جريلين

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الغريلين ( يُلفظ / ˈɡrɛlɪn / ؛ أو لينوموريلين ، الاسم الدولي غير المسجل الملكية ) هو هرمون تُنتجه بشكل أساسي خلايا الغدد الصماء المعوية في الجهاز الهضمي ، وخاصة المعدة، [ 5 ] [ 6 ] ويُطلق عليه أيضًا اسم " هرمون الجوع " لأنه يزيد من الرغبة في تناول الطعام. [ 6 ] تكون مستويات الغريلين في الدم في أعلى مستوياتها قبل الوجبات عند الشعور بالجوع، ثم تعود إلى مستويات أقل بعد تناول الطعام. [ 6 ] [ 7 ] قد يُساعد الغريلين في تهيئة الجسم لتناول الطعام [ 6 ] [ 8 ] عن طريق زيادة حركة المعدة وتحفيز إفراز حمض المعدة . [ 6 ]

ينشط هرمون الغريلين خلايا في الغدة النخامية الأمامية والنواة المقوسة في منطقة ما تحت المهاد ، [ 6 ] [ 9 ] بما في ذلك الخلايا العصبية المنتجة للنيوروببتيد Y التي تحفز الشهية . [ 6 ] [ 10 ] كما يحفز الغريلين تراكيب الدماغ التي تحتوي على مستقبلات خاصة به ، وهي مستقبلات هرمون النمو المحفز لإفراز هرمون النمو 1A ( GHSR -1A). [ 6 ] [ 11 ] ويشارك الغريلين أيضًا في تنظيم الإدراك المرتبط بالمكافأة ، [ 12 ] والتعلم والذاكرة ، ودورة النوم والاستيقاظ ، وحاسة التذوق ، وسلوك المكافأة ، واستقلاب الجلوكوز . [ 6 ] [ 13 ] [ 14 ]

التاريخ والاسم

تم اكتشاف هرمون الغريلين بعد تحديد مستقبل الغريلين (المسمى مستقبل هرمون النمو المحفز من النوع 1A أو GHS-R) في عام 1999. [ 6 ] ويستند اسم الهرمون إلى دوره كببتيد محفز لإفراز هرمون النمو ، وذلك بالإشارة إلى الجذر الهندو -أوروبي البدائي gʰre- ، الذي يعني "النمو". [ 6 ]

الجين، منتجات النسخ، والبنية

بريبروغريلين (أخضر وأزرق) وغريلين (أخضر)

ينتج جين GHRL حمضًا نوويًا ريبوزيًا رسوليًا (mRNA) يتكون من أربعة إكسونات . وينتج عن ذلك خمسة منتجات: أولها بروتين ما قبل البروغريلين (preproghrelin) المكون من 117 حمضًا أمينيًا . وهو متماثل مع البروموتيلين (promotilin)، وكلاهما ينتميان إلى عائلة الموتيلين . يُشطر بروتين ما قبل البروغريلين لإنتاج البروغريلين، الذي يُشطر بدوره لإنتاج غريلين غير مُؤَسْتَل مكون من 28 حمضًا أمينيًا، وغريلين مُؤَسْتَل . ويُفترض أن الأوبيستاتين يُشطر من الغريلين المُؤَسْتَل. [ 15 ]

لا يُصبح هرمون الغريلين نشطًا إلا عند ارتباط حمض الكابريليك (الأوكتانويك) بعد الترجمة بالسيرين في الموضع 3 بواسطة إنزيم ناقل أسيل الغريلين (GOAT) لتكوين بروتين دهني . يتواجد هذا الهرمون على غشاء خلايا الغريلين في المعدة والبنكرياس . [ 16 ] يُعرف الشكل غير المُؤَكْتَنويلي باسم دي أسيل غريلين. لا يُنشِّط هذا الشكل مستقبل GHS-R، ولكنه يُحدث تأثيرات أخرى: تأثيرات قلبية، [ 17 ] ومضادة للغريلين، [ 18 ] ومحفزة للشهية، [ 19 ] ومثبطة لإنتاج الجلوكوز في الكبد. [ 20 ] كما لوحظ وجود سلاسل جانبية أخرى غير الأوكتانويل، والتي يُمكنها أيضًا تنشيط مستقبل الغريلين. [ 21 ] على وجه الخصوص، وُجد أن ديكانويل غريلين يشكل جزءًا كبيرًا من الغريلين المنتشر في دم الفئران، ولكن حتى عام 2011 لم يتم إثبات وجوده في البشر. [ 22 ]

خلايا الغريلين

أسماء بديلة

تُعرف خلية الغريلين أيضاً باسم الخلية الشبيهة بالخلية A (في البنكرياس)، والخلية X (لوظيفة غير معروفة)، والخلية الشبيهة بالخلية X/A (في الفئران)، والخلية إبسيلون (في البنكرياس)، والخلية P/D الفرعية 1 (في البشر)، والخلية Gr (اختصار لخلية الغريلين). [ 23 ]

موقع

توجد خلايا الغريلين بشكل رئيسي في المعدة [ 24 ] والاثني عشر، ولكنها توجد أيضًا في الصائم والرئتين وجزر لانغرهانس في البنكرياس [ 25 ] والغدد التناسلية وقشرة الغدة الكظرية والمشيمة والكلى. وقد ثبت أيضًا أن الغريلين يُنتج موضعيًا في الدماغ [ 26 ] . بالإضافة إلى ذلك، تشير الأبحاث إلى أن الغريلين قد يُنتج في عضلة القلب وله تأثير شبيه بالتأثير الذاتي/المجاور داخل القلب [ 27 ] .

توجد خلايا الغريلين أيضًا في الغدد القاعية (20٪ من الخلايا)، [ 28 ] والغدد البوابية ، والأمعاء الدقيقة.

سمات

هي خلايا بيضاوية الشكل تحتوي على حبيبات. [ 29 ] تحتوي على مستقبلات الغاسترين . [ 30 ] بعضها ينتج النيسفاتين-1 . [ 31 ] خلايا الغريلين ليست متمايزة نهائيًا في البنكرياس: فهي خلايا جذعية يمكنها أن تُنتج خلايا ألفا، وخلايا PP، وخلايا بيتا هناك. [ 32 ]

الوظيفة وآلية العمل

يُشارك هرمون الغريلين في تنظيم عملية استتباب الطاقة المعقدة، والتي تُعدّل كلاً من مدخلات الطاقة - من خلال تعديل إشارات الجوع - ومخرجات الطاقة - من خلال تعديل نسبة الطاقة المُخصصة لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وتخزين الدهون، وتخزين الجليكوجين، وفقدان الحرارة على المدى القصير. وتنعكس النتيجة النهائية لهذه العمليات في وزن الجسم، وتخضع لمراقبة وتعديل مستمرين بناءً على الإشارات والاحتياجات الأيضية. وفي أي لحظة، قد يكون الجسم في حالة توازن أو اختلال. ويُعدّ التواصل بين المعدة والدماغ جزءًا أساسيًا من استتباب الطاقة، وهناك العديد من مسارات التواصل المحتملة، بما في ذلك مسار mTOR / S6K1 داخل خلايا المعدة الذي يتوسط التفاعل بين الغريلين والنيسفاتين وأنظمة الإندوكانابينويد المعدية، [ 33 ] بالإضافة إلى الإشارات العصبية المبهمة الواردة والصادرة.

يزيد هرمون الغريلين ومحاكياته الاصطناعية ( محفزات إفراز هرمون النمو ) من وزن الجسم وكتلة الدهون [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] عن طريق تنشيط مستقبلات في النواة المقوسة [ 9 ] تشمل الخلايا العصبية المنتجة للنيوروببتيد Y (NPY) والبروتين المرتبط بالأغوتي (AgRP). [ 37 ] [ 10 ] وتستجيب هذه الخلايا العصبية للغريلين لكل من اللبتين والأنسولين. [ 38 ] ويقلل الغريلين من حساسية الألياف العصبية الواردة للعصب المبهم في المعدة ، مما يجعلها أقل حساسية لتمدد المعدة. [ 39 ]

إضافةً إلى دوره في استتباب الطاقة، يُنشّط هرمون الغريلين أيضًا مسار المكافأة الكوليني-الدوباميني في المدخلات إلى منطقة السقيف البطنية وفي المسار الميزوليمبي ، [ 40 ] وهي دائرة عصبية تنقل الجوانب اللذيذة والمعززة للمكافآت الطبيعية، [ 13 ] مثل الطعام والمخدرات المُسببة للإدمان كالإيثانول. [ 38 ] [ 41 ] [ 42 ] تقع مستقبلات الغريلين على الخلايا العصبية في هذه الدائرة. [ 13 ] [ 12 ] إشارات الغريلين من منطقة ما تحت المهاد ضرورية للشعور بالمكافأة من الكحول [ 43 ] والأطعمة اللذيذة/المُرضية. [ 44 ] [ 45 ]

يرتبط هرمون الغريلين بتحفيز الشهية وسلوكيات التغذية. وتكون مستويات الغريلين في الدم في أعلى مستوياتها قبل تناول الطعام مباشرةً، وفي أدنى مستوياتها بعده مباشرةً. [ 46 ] [ 47 ] وقد أظهرت الدراسات أن حقن الغريلين في كل من البشر والفئران يزيد من استهلاك الطعام بشكل متناسب مع الجرعة. [ 48 ] لذا، كلما زادت جرعة الغريلين المحقونة، زادت كمية الطعام المستهلكة. ومع ذلك، لا يزيد الغريلين من حجم الوجبة، بل من عددها فقط. [ 49 ] كما تزيد حقن الغريلين من دافعية الحيوان للبحث عن الطعام، وتشمل هذه السلوكيات زيادة الشم والبحث عن الطعام وتخزينه. ويتم تنظيم وزن الجسم من خلال توازن الطاقة، أي كمية الطاقة المتناولة مقابل كمية الطاقة المستهلكة على مدى فترة زمنية طويلة. وقد أظهرت الدراسات وجود ارتباط إيجابي بين مستويات الغريلين والوزن. وتشير هذه البيانات إلى أن الغريلين يعمل كإشارة للسمنة ، أي كناقل بين مخازن الطاقة في الجسم والدماغ. [ 8 ]

لا تُنتج بعض مجموعات الحيوانات هرمون الغريلين. فمن بين الزواحف، فقدت الثعابين والحرباء وأغاما رأس الضفدع إما الجينات المسؤولة عن إنتاج الغريلين، أو أن الجين قد تعرض لطفرات شديدة حالت دون قدرته على إنتاج هذا الهرمون البروتيني. كما يغيب جين آخر، هو MBOAT4 المسؤول عن إشارات الغريلين. تستطيع هذه الحيوانات البقاء لفترات طويلة دون طعام، وعادةً ما تكون وجباتها متباعدة بأسابيع أو شهور أو حتى سنوات. ويبدو أن فقدان هذا الجين قد حدث عدة مرات بشكل مستقل في مجموعات حيوانية منفصلة تطوريًا. وقد يكون لنقص الغريلين وMBOAT4 دور في قدرة هذه الزواحف على العيش باستهلاك منخفض للطاقة لأشهر أو سنوات، حيث تُستهلك مخازن الدهون لديها بمستوى منخفض. كما قد يكون لوجود العديد من الطفرات في جينات وظائف الميتوكوندريا في هذه الحيوانات دور في انخفاض احتياجاتها من الطاقة. [ 50 ]

مستويات الدم

تتراوح مستويات الغريلين في الدم بين البيكومول/لتر والفيمتومول/مل. ويمكن قياس كل من الغريلين النشط والكلي. [ 51 ] ترتفع تركيزات الغريلين في الدورة الدموية قبل تناول الطعام وتنخفض بعده، [ 46 ] ويكون هذا الانخفاض أقوى استجابةً للبروتين والكربوهيدرات مقارنةً بالدهون. [ 22 ] يبلغ تركيز التفاعل المناعي الشبيه بالغريلين في بلازما الإنسان العادي، والمقاس باستخدام فحص مناعي إشعاعي محدد، 166.0 ± 10.1 فيمتومول/مل. تميل تركيزات الغريلين في المصل إلى الارتفاع مع التقدم في العمر وتختلف على مدار اليوم، حيث تبلغ ذروتها أثناء النوم. [ 52 ]

مستقبلات الغريلين

يُشارك مستقبل الغريلين GHS-R1a (وهو شكل مُتغير من مستقبل هرمون النمو المُحفز لإفراز هرمون النمو ، بينما يكون الشكل المُتغير GHS-R1b غير نشط) في التوسط في مجموعة واسعة من التأثيرات البيولوجية للغريلين، بما في ذلك: تحفيز إفراز هرمون النمو، وزيادة الشعور بالجوع، وتعديل استقلاب الجلوكوز والدهون، وتنظيم حركة الجهاز الهضمي وإفرازاته، وحماية الخلايا العصبية والقلبية الوعائية، وتنظيم وظائف الجهاز المناعي. [ 53 ] ويتواجد هذا المستقبل بكثافة عالية في منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية، وعلى العصب المبهم (على كلٍ من أجسام الخلايا الواردة ونهايات الأعصاب الصادرة)، وفي جميع أنحاء الجهاز الهضمي. [ 16 ] [ 39 ]

مواقع العمل

استقلاب الجلوكوز

يمتلك نظام الغريلين بأكمله (dAG، AG، GHS-R و GOAT) تأثيرًا منظمًا للجلوكوز. [ 54 ]

ينام

تشير الأبحاث الأولية إلى أن هرمون الغريلين يشارك في تنظيم الإيقاعات اليومية . [ 6 ] وقد أفادت مراجعة بوجود أدلة قوية على أن تقييد النوم يؤثر على مستويات الغريلين أو اللبتين، أو على استهلاك الطاقة. [ 55 ]

الجهاز التناسلي

لهرمون الغريلين تأثيرات مثبطة على إفراز هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH). وقد يسبب انخفاض الخصوبة. [ 56 ]

الجنين والوليد

يُنتج هرمون الغريلين في المراحل المبكرة من نمو الرئة الجنينية، ويعزز نمو الرئة. [ 57 ] تُظهر مستويات الغريلين في دم الحبل السري ارتباطًا بين مستويات الغريلين ووزن الولادة. [ 51 ]

الجهاز القلبي الوعائي

يعمل هرمون الغريلين كببتيد واقٍ للقلب من خلال كونه عاملاً مضاداً للالتهابات، ويعزز تكوين الأوعية الدموية، ويمنع اضطراب النظم القلبي، ويحسن من قصور القلب. [ 58 ]

الجهاز المناعي

يؤدي هرمون الغريلين دورًا مناعيًا تنظيميًا متنوعًا، إذ يُحفز إطلاق السيتوكينات المضادة للالتهاب، مثل إنترلوكين-4 وإنترلوكين-10، بالإضافة إلى عامل النمو المحول بيتا (TGF-β)، بينما يُقلل من السيتوكينات المُحفزة للالتهاب، مثل عامل نخر الورم ألفا (TNF-α) وإنترفيرون غاما (INF-γ) وإنترلوكين-1 بيتا (IL-1β)، من خلايا مناعية مختلفة في المختبر وفي الجسم الحي. [ 59 ] علاوة على ذلك، يُعبر عن الغريلين ومستقبله الداخلي، GHSR1a، إلى جانب GOAT، في الأنسجة المناعية الأولية، مثل الطحال والغدة الزعترية، حيث يلعب دورًا في تعديل التفاعلات بين الحالة الأيضية والالتهاب، مما يُساهم في الحفاظ على توازن الطاقة. [ 60 ]

محور التوتر/الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية (HPA)

يُعبَّر عن مستقبل الغريلين الداخلي GHSR1A في منطقة ما تحت المهاد، بما في ذلك النواة المقوسة، ولكنه غير موجود في النواة المجاورة للبطين (PVN)، حيث وُجد أن الغريلين يؤثر بشكل غير مباشر على وظيفة محور ما تحت المهاد - الغدة النخامية - الغدة الكظرية عبر الخلايا العصبية المجاورة المُفرزة لهرمون إطلاق الكورتيكوتروبين (CRH). [ 61 ] وتتباين نتائج الدراسات التي تتناول كيفية تأثير الغريلين على إفراز الكورتيزول وهرمون موجه قشر الكظر (ACTH)، وكذلك كيفية تأثير مستويات الكورتيزول وACTH على الغريلين، وذلك بسبب اختلاف الضغوط النفسية والجسدية التي أُجريت على الكائنات الحية، مما أدى إلى نتائج متباينة، إذ لا تزال الآليات الكامنة وراء ذلك غير مفهومة تمامًا. [ 62 ]

الدور (الأدوار) في المرض

جراحة تحويل مسار المعدة

لا تُقلل جراحة تحويل مسار المعدة من سعة الأمعاء للطعام فحسب، بل تُخفض أيضًا مستويات هرمون الغريلين مقارنةً بالأشخاص النحيفين ومن فقدوا الوزن باتباع حمية غذائية. [ 63 ] [ 64 ] لم تُوضح الدراسات ما إذا كانت مستويات الغريلين تعود إلى طبيعتها لدى الأشخاص الذين خضعوا لجراحة تحويل مسار المعدة بعد استقرار فقدان الوزن. [ 65 ] تُقلل جراحة تحويل مسار المعدة التي تتضمن استئصال المعدة الطولي مستويات الغريلين في البلازما بنحو 60% على المدى الطويل. [ 66 ]

فقدان الشهية والسمنة

تكون مستويات هرمون الغريلين في بلازما الأفراد المصابين بالسمنة أقل من مستوياتها لدى الأفراد ذوي الوزن الطبيعي، [ 63 ] [ 67 ] مما يشير إلى أن الغريلين لا يساهم في السمنة، باستثناء حالات السمنة الناتجة عن متلازمة برادر-ويلي ، حيث ترتبط المستويات المرتفعة من الغريلين بزيادة تناول الطعام. [ 68 ] [ 69 ] ويُلاحظ ارتفاع مستويات الغريلين في بلازما المصابين بفقدان الشهية العصبي [ 70 ] مقارنةً بالأفراد ذوي الوزن الطبيعي والنحيفين. [ 71 ] [ 72 ] وفي الأفراد الأصحاء، ترتفع مستويات الغريلين في الدورة الدموية خلال الفترة من منتصف الليل إلى الفجر. ومع ذلك، وجدت دراسة قارنت بين الرجال المصابين بالسمنة والرجال الأصحاء أن هذا الارتفاع الليلي في الغريلين غائب لدى المصابين بالسمنة، مما يشير إلى وجود تغيرات في أنماط الساعة البيولوجية لديهم. [ 73 ] وتكون مستويات الغريلين مرتفعة لدى المصابين بالهزال الناتج عن السرطان . [ 74 ] لا توجد أدلة كافية للتوصل إلى استنتاج مؤيد أو معارض لاستخدام هرمون الغريلين في علاج الهزال المصاحب للسرطان. [ 75 ]

التأثيرات على الجهاز القلبي الوعائي

يُعتقد أن لهرمون الغريلين تأثيرات وقائية على الجهاز القلبي الوعائي. وقد أظهرت الدراسات في نماذج الفئران المصابة باحتشاء عضلة القلب (MI) مع فئران معدلة وراثيًا تفتقر إلى جين الغريلين، أن الفئران التي لا تُنتج الغريلين داخليًا لديها معدل وفيات أعلى بشكل ملحوظ، بالإضافة إلى تدهور في مؤشرات نشاط الجهاز العصبي الودي القلبي ووظيفة الانقباض، مقارنةً بالفئران السليمة. [ 58 ] كما ثبت أن إعطاء الغريلين خارجيًا يُحسّن وظيفة القلب في نماذج القوارض المصابة بفشل القلب المزمن [ 58 ] ويُحسّن إعادة تشكيل البطين في الفئران بعد الإصابة باحتشاء عضلة القلب. [ 27 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000157017 – Ensembl ، مايو 2017
  2. 1 2 3 GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000064177 – Ensembl ، مايو 2017
  3. ↑ "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  4. ↑ "مرجع PubMed للفأر:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  5. ↑ كوجيما م، هوسودا هـ، ديت ي، ناكازاتو م، ماتسو هـ، كانغاوا ك (ديسمبر 1999). " الغريلين هو ببتيد مُؤَسْتَل مُحَفِّز لهرمون النمو من المعدة". نيتشر . 402 (6762): 656-660 . Bibcode : 1999Natur.402..656K . doi : 10.1038/45230 . PMID 10604470. S2CID 753383 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 مولر تي دي، نوغيراس آر، أنديرمان إم إل، أندروز زي بي، أنكر إس دي، أرجينتي جيه، وآخرون . (يونيو 2015). "جريلين" . الأيض الجزيئي . 4 (6): 437-460 . دوى : 10.1016/j.molmet.2015.03.005 . بمك 4443295 . بميد 26042199 .   
  7. ↑ كامينغز دي إي، بورنيل جيه كيو، فرايو آر إس، شميدوفا كيه، ويس بي إي، ويغل دي إس (أغسطس 2001). "ارتفاع مستويات الغريلين في البلازما قبل تناول الطعام يشير إلى دوره في بدء تناول الوجبات لدى البشر" . داء السكري . 50 (8): 1714-1719 . doi : 10.2337/diabetes.50.8.1714 . PMID 11473029 . 
  8. 1 2 شوارتز إم دبليو ، وودز إس سي، بورت دي، سيلي آر جيه ، باسكن دي جي (أبريل 2000). " التحكم العصبي المركزي في تناول الطعام". مجلة نيتشر . 404 (6778): 661-671 . doi : 10.1038/35007534 . PMID 10766253. S2CID 205005718 .  
  9. 1 2 ديكسون إس إل، لينغ جي، روبنسون آي سي (مارس 1993). "الإعطاء الجهازي لببتيد إطلاق هرمون النمو ينشط الخلايا العصبية المقوسة في منطقة ما تحت المهاد". علم الأعصاب . 53 (2): 303-306 . doi : 10.1016/0306-4522(93)90197-n . PMID 8492908. S2CID 9757253 .  
  10. 1 2 ديكسون إس إل، لوكمان إس إم (فبراير 1997). "تحفيز الحمض النووي الريبوزي الرسول c-fos في الخلايا العصبية المنتجة للنيوروببتيد Y وعامل إطلاق هرمون النمو في النواة المقوسة للفئران بعد الحقن الجهازي لمحفز إفراز هرمون النمو، ببتيد إطلاق هرمون النمو-6" . علم الغدد الصماء . 138 (2): 771-777 . doi : 10.1210/endo.138.2.4907 . PMID 9003014 . 
  11. ↑ هوارد إيه دي، فيغنر إس دي، كولي دي إف، أرينا جيه بي، ليبراتور بي إيه، روزنبلوم سي آي، وآخرون . (أغسطس 1996). " مستقبل في الغدة النخامية والوطاء يعمل على إفراز هرمون النمو". مجلة ساينس . 273 (5277): 974-977 . Bibcode : 1996Sci...273..974H . doi : 10.1126/science.273.5277.974 . PMID 8688086. S2CID 32192383 .   
  12. 1 2 نيستلر إي جيه، هايمان إس إي، هولتزمان دي إم، مالينكا آر سي (2015). "التحكم العصبي والهرموني العصبي في البيئة الداخلية". علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص 245-267 . ISBN   978-0-07-182769-0.
  13. ↑ لو موال م (2002). "الخلايا العصبية الدوبامينية في المسار الميزوكورتيكوليمبي" . في: ديفيس ك. ل.، تشارني د.، كويل ج. ت.، نيميروف س. (محررون). علم الأدوية النفسية العصبية : الجيل الخامس من التقدم: منشور رسمي للكلية الأمريكية لعلم الأدوية النفسية العصبية ( الطبعة الخامسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN   978-0-7817-2837-9أُرشف من الأصل في 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2014 .
  14. ↑ سيم آي، أموريم إل، والبول سي، كارتر إس، شوبان إل كيه، هيرينغتون إيه سي (يناير 2010). "الببتيدات المرتبطة بجين الغريلين: مُعدِّلات غدية/ذاتية متعددة الوظائف في الصحة والمرض". علم الأدوية السريري والتجريبي وعلم وظائف الأعضاء . 37 (1): 125-131 . doi : 10.1111 / j.1440-1681.2009.05241.x . PMID 19566830. S2CID 21657818 .  
  15. 1 2 كاستانيدا تي آر، تونغ جيه، داتا آر، كولر إم، تشوب إم إتش (يناير 2010). "هرمون الغريلين في تنظيم وزن الجسم والتمثيل الغذائي". فرونتيرز إن نيوروإندوكرينولوجي . 31 (1): 44-60 . doi : 10.1016/j.yfrne.2009.10.008 . PMID 19896496. S2CID 23820027 .  
  16. ↑ بيديندي، آي.، ألواتي، جي.، ماركانتوني، أ.، مالان، د.، كاتابانو، ف.، غي، سي.، وآخرون . (أغسطس 2003). "التأثيرات القلبية للجريلين ومشتقاته الداخلية، ديس-أوكتانويل جريلين وديس-جلوتامين 14-جريلين". المجلة الأوروبية لعلم الأدوية . 476 ( 1-2 ): 87-95 . doi : 10.1016/S0014-2999(03)02083-1 . hdl : 2318/125949 . PMID 12969753. S2CID 20542064 .   
  17. ↑ بروليو إف، غوتيرو سي، برودام إف، غاونا سي، موتشيولي جي، بابوتي إم، وآخرون . (يونيو 2004). "يُعاكس الغريلين غير المُؤَسْتَل الاستجابة الأيضية للغريلين المُؤَسْتَل، ولكنه لا يُعاكس الاستجابة العصبية الصماء له لدى البشر" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 89 (6): 3062-3065 . doi : 10.1210/jc.2003-031964 . PMID 15181099 .  
  18. ↑ توشيناي ك، ياماغوتشي هـ، صن ي، سميث ر.ج، ياماناكا أ، ساكوراي ت، وآخرون . (مايو 2006). "يحفز هرمون غريلين منزوع الأسيل تناول الطعام بآلية مستقلة عن مستقبلات هرمون النمو المحفز لإفرازه" . علم الغدد الصماء . 147 (5): 2306-2314 . doi : 10.1210 /en.2005-1357 . PMID 16484324 .  
  19. ↑ غاونا سي، ديلهانتي بي جيه، هوفلاند إل جيه، جانسن جيه إيه، بروليو إف، روس آر جيه، وآخرون . (فبراير 2005). "يحفز هرمون الغريلين إنتاج الجلوكوز من خلايا الكبد الأولية، بينما يثبطه هرمون ديس-أوكتانويل غريلين" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 90 (2): 1055-1060 . doi : 10.1210/jc.2004-1069 . PMID 15536157 .  
  20. ↑ كوربونيتس م، غولدستون أ.ب، جورجيف م، غروسمان أ.ب (أبريل 2004). "الغريلين - هرمون ذو وظائف متعددة". فرونتيرز في علم الغدد العصبية . 25 (1): 27-68 . doi : 10.1016/j.yfrne.2004.03.002 . PMID 15183037. S2CID 24821233 .  
  21. ستينجل أ ، تاشيه ي (يونيو 2011). "التفاعل بين هرمونات المعدة والأمعاء الدقيقة العلوية في تنظيم الجوع والشبع: الغريلين والكوليسيستوكينين يحتلان مكانة مركزية" . مجلة علوم البروتين والببتيد الحالية . 12 (4): 293-304 . doi : 10.2174/138920311795906673 . PMC 3670092. PMID 21428875 .  
  22. ↑ زيغمان جيه إم، ناكانو واي، كوباري آر، بالتازار إن، ماركوس جيه إن، لي سي إي، وآخرون . (ديسمبر 2005). "الفئران التي تفتقر إلى مستقبلات الغريلين تقاوم تطور السمنة الناجمة عن النظام الغذائي" . مجلة التحقيقات السريرية . 115 (12): 3564-3572 . doi : 10.1172/JCI26002 . PMC 1297251. PMID 16322794 .   
  23. ↑ أرياسو هـ، تاكايا ك، تاغامي ت، أوغاوا ي، هوسودا ك، أكاميزو ت، وآخرون . (أكتوبر 2001). "المعدة مصدر رئيسي لهرمون الغريلين في الدورة الدموية، وحالة التغذية تحدد مستويات التفاعل المناعي الشبيه بالغريلين في بلازما الدم لدى البشر" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 86 (10): 4753-4758 . doi : 10.1210/jcem.86.10.7885 . PMID 11600536 .  
  24. ↑ سوكال جيه، سوليمينا إم (مايو 2008). "جزر البنكرياس في الإشارات الأيضية - التركيز على خلايا بيتا" . فرونتيرز إن بيوساينس . 13 (13): 7156-7171 . doi : 10.2741/3218 . PMID 18508724. S2CID 646106 .  
  25. ^ فيريني إف، ساليو سي، لوسي إل، ميريجي أ (مارس 2009). "الجريلين في الخلايا العصبية المركزية" . علم الأدوية العصبية الحالي . 7 (1): 37-49 . دوى : 10.2174 / 157015909787602779 . بمك 2724662 . بميد 19721816 .  
  26. 1 2 تشانغ جي، ين إكس، تشي واي، بينديالا إل، تشين جي، هو دي، تانغ سي (فبراير 2010). " هرمون الغريلين وأمراض القلب والأوعية الدموية" . مراجعات طب القلب الحالية . 6 (1): 62-70 . doi : 10.2174/157340310790231662 . PMC 2845796. PMID 21286280 .  
  27. ↑ سيمونسون م، إريكسون س، هاكانسون ر، ليند ت، لونروث هـ، لونديل ل، وآخرون . (نوفمبر 1988). "الخلايا الصماء في الغشاء المخاطي القاعي البشري: دراسة هستوكيميائية". المجلة الإسكندنافية لأمراض الجهاز الهضمي . 23 (9): 1089-1099 . doi : 10.3109/00365528809090174 . PMID 2470131 .  
  28. ^ جروبي د، فورسمان دبليو جي (نوفمبر 1979). “مورفولوجيا ووظيفة الخلايا المعوية الغدد الصماء”. أبحاث الهرمونات والتمثيل الغذائي = Hormon- und Stoffwechselforschung = الهرمونات والتمثيل الغذائي . 11 (11): 589-606 . دوى : 10.1055 / s-0028-1092785 . بميد 94030 . S2CID 40287472 .  
  29. ↑ فوكوموتو ك، ناكاهارا ك، كاتاياما ت، ميازاتاو م، كانغاوا ك، موراكامي ن (سبتمبر 2008). "التأثير التآزري للجاسترين والجريلين على إفراز حمض المعدة في الفئران". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 374 (1): 60-63 . Bibcode : 2008BBRC..374...60F . doi : 10.1016/j.bbrc.2008.06.114 . PMID 18611393 . 
  30. ↑ إينهوف تي، ستينجل إيه، بيتر إل، جوبيل إم، تاشي واي، بانيرت إن، وآخرون . (فبراير 2010). "رؤية جديدة لتوزيع نسفاتين-1 و phospho-mTOR في النواة المقوسة من منطقة ما تحت المهاد لدى الفئران" . الببتيدات . 31 ( 2): 257-262 . doi : 10.1016/j.peptides.2009.11.024 . PMC 4043136. PMID 19961888 .   
  31. ↑ أرنيس إل، هيل جيه تي، غروس إس، ماغنوسون إم إيه، سوسيل إل (2012). "تعبير الغريلين في بنكرياس الفأر يُحدد مجموعة فريدة من الخلايا السلفية متعددة القدرات" . PLOS ONE . 7 (12) e52026. Bibcode : 2012PLoSO...752026A . doi : 10.1371/journal.pone.0052026 . PMC 3520898. PMID 23251675 .  
  32. ↑ فولغيرا سي، سيوان إل إم، كاسانوفا إف إف (2014). "العلاقة بين الدماغ والمعدة". في: ديلهانتي بي جيه دي، فان دير ليلي إيه جيه (محرران). كيف تتحكم الأمعاء والدماغ في عملية الأيض . مجلة فرونتيرز أوف هورمون ريسيرش. المجلد 42. بازل: كارغر. الصفحات 83-92 . doi : 10.1159/000358316 . hdl : 20.500.11940/4604 . ISBN   978-3-318-02638-2PMID 24732927​​ 
  33. ↑ لال إس، تونغ إل واي، أولسون سي، جانسون جيه أو، ديكسون إس إل (يناير 2001). "تحفيز السمنة بواسطة محفزات إفراز هرمون النمو، بغض النظر عن هرمون النمو". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 280 (1): 132-138 . Bibcode : 2001BBRC..280..132L . doi : 10.1006/bbrc.2000.4065 . PMID 11162489 . 
  34. ↑ تشوب م ، سمايلي د.ل، هايمان م.ل (أكتوبر 2000). "يحفز هرمون الغريلين تراكم الدهون في القوارض". مجلة نيتشر . 407 (6806): 908-913 . Bibcode : 2000Natur.407..908T . doi : 10.1038/35038090 . PMID 11057670. S2CID 4564644 .  
  35. ↑ شيباني ي، ماريون س، زيزاري ب، شيتاب ك، باستور م، كورستيليف م، وآخرون (أبريل 2016). "استجابة مُعززة لفئران Ghsr Q343X لهرمون الغريلين تؤدي إلى زيادة تراكم الدهون دون زيادة الشهية" ( ملف PDF) . ساينس سيغنالينغ . 9 (424): ra39. doi : 10.1126/scisignal.aae0374 . PMID 27095593. S2CID 29245906 .   
  36. ↑ تشين إتش واي، ترومباور إم إي، تشين إيه إس، واينغارث دي تي، آدامز جيه آر، فريزر إي جي، وآخرون (يونيو 2004). "تأثير الغريلين المحيطي المحفز للشهية يتوسطه الببتيد العصبي Y والبروتين المرتبط بالأغوتي" . علم الغدد الصماء . 145 (6): 2607-2612 . doi : 10.1210/en.2003-1596 . PMID 14962995 .  
  37. 1 2 هيوسون إيه كيه، تونغ إل واي، كونيل دي دبليو، توكمان إل، ديكسون إس إل (ديسمبر 2002). "تدمج النواة المقوسة في الفئران الإشارات الطرفية التي يوفرها اللبتين والأنسولين ومحاكي الغريلين" . داء السكري . 51 (12): 3412-3419 . doi : 10.2337/diabetes.51.12.3412 . PMID 12453894 . 
  38. 1 2 Page AJ, Slattery JA, Milte C, Laker R, O'Donnell T, Dorian C, et al. (مايو 2007). "يُقلل هرمون الغريلين بشكل انتقائي من الحساسية الميكانيكية للألياف العصبية المبهمة الواردة من الجهاز الهضمي العلوي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الجهاز الهضمي والكبد . 292 (5): G1376– G1384. doi : 10.1152/ajpgi.00536.2006 . PMID 17290011. S2CID 10681559 .   
  39. ↑ ناليد إيه إم، غريس إم كيه، كامينغز دي إي، ليفين إيه إس (نوفمبر 2005). "يحفز هرمون الغريلين تناول الطعام في مسار المكافأة الميزوليمبي بين المنطقة السقيفية البطنية والنواة المتكئة". الببتيدات . 26 (11): 2274-2279 . doi : 10.1016/j.peptides.2005.04.025 . PMID 16137788. S2CID 25619880 .  
  40. ↑ جيرلهاغ إي، إيجي أوغلو إي، ديكسون إس إل، أندرسون إم، سفينسون إل، إنجل جيه إيه (مارس 2006). "يحفز هرمون الغريلين النشاط الحركي وتدفق الدوبامين في النواة المتكئة عبر الأنظمة الكولينية المركزية في الفئران: دلالات على دوره في مكافأة الدماغ". بيولوجيا الإدمان . 11 (1): 45-54 . doi : 10.1111/j.1369-1600.2006.00002.x . PMID 16759336. S2CID 33650732 .  
  41. ↑ جيرلهاغ إي، إيجي أوغلو إي، ديكسون إس إل، دوهان إيه، سفينسون إل، إنجل جيه إيه (مارس 2007). "يحفز حقن الغريلين في المناطق السقيفية النشاط الحركي ويزيد من تركيز الدوبامين خارج الخلية في النواة المتكئة". بيولوجيا الإدمان . 12 (1): 6-16 . doi : 10.1111/j.1369-1600.2006.00041.x . PMID 17407492. S2CID 22556527 .  
  42. ↑ جيرلهاغ إي، إيجي أوغلو إي، لاندغرين إس، سالومي إن، هيليغ إم، موشارز دي، وآخرون . (يوليو 2009). "ضرورة إشارات الغريلين المركزية لمكافأة الكحول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (27): 11318-11323 . Bibcode : 2009PNAS..10611318J . doi : 10.1073 / pnas.0812809106 . PMC 2703665. PMID 19564604 .   
  43. ↑ Egecioglu E، Jerlhag E، Salomé N، Skibicka KP، Haage D، Bohlooly-Y M، وآخرون . (يوليو 2010). "يزيد الجريلين من تناول الطعام المجزي في القوارض" . بيولوجيا الإدمان . 15 (3): 304-311 . دوى : 10.1111/j.1369-1600.2010.00216.x . بمك 2901520 . بميد 20477752 .   
  44. ↑ سكيبيكا كيه بي، هانسون سي، إيجي أوغلو إي، ديكسون إس إل (يناير 2012). "دور الغريلين في مكافأة الطعام: تأثير الغريلين على تناول السكروز ذاتيًا والتعبير الجيني لمستقبلات الدوبامين والأستيل كولين في الجهاز الحوفي المتوسط" . بيولوجيا الإدمان . 17 (1): 95-107 . doi : 10.1111/j.1369-1600.2010.00294.x . PMC 3298643. PMID 21309956 .  
  45. 1 2 تول، ف.، باسانت، م.هـ.، زيزاري، ب.، بويندسوس-جازات، ف.، توماسيتو، س.، إيبلبوم، ج.، بلو-باجو، م.ت. (أبريل 2002). "الإيقاع فوق اليومي لإفراز الغريلين وعلاقته بهرمون النمو، وسلوك التغذية، وأنماط النوم والاستيقاظ لدى الفئران" . علم الغدد الصماء . 143 (4): 1353-1361 . doi : 10.1210/endo.143.4.8712 . PMID 11897692 . 
  46. ↑ كامينغز دي إي، فرايو آر إس، مارمونييه سي، أوبير آر، شابيلو دي (أغسطس 2004). "مستويات هرمون الغريلين في البلازما ومؤشرات الجوع لدى البشر الذين يبدأون بتناول وجباتهم طواعيةً دون وجود إشارات زمنية أو غذائية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي. 287 ( 2): E297– E304 . doi : 10.1152/ajpendo.00582.2003 . PMID 15039149. S2CID 14197143 .  
  47. ↑ رين إيه إم، سمول سي جيه، وارد إتش إل، مورفي كي جي، داكين سي إل، طاهري إس، وآخرون . (نوفمبر 2000). "يحفز ببتيد الغريلين الجديد في منطقة ما تحت المهاد تناول الطعام وإفراز هرمون النمو" . علم الغدد الصماء . 141 (11): 4325-4328 . doi : 10.1210/endo.141.11.7873 . PMID 11089570 .  
  48. ↑ فولكونبريدج إل إف، كامينغز دي إي، كابلان جيه إم، غريل إتش جيه (سبتمبر 2003). "تأثيرات فرط الأكل الناتجة عن إعطاء الغريلين لجذع الدماغ" . داء السكري . 52 (9): 2260-2265 . doi : 10.2337/diabetes.52.9.2260 . PMID 12941764 . 
  49. ↑ بوهلر، جيك. "فقدان 'هرمون الجوع' جعل الثعابين بارعة في الصيام" . أخبار العلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2026 .
  50. يوكوتا ، إي . ، كيتامورا، إس.، هوسودا، إتش.، كوتاني، واي.، كانغاوا، ك. (أبريل 2005). "تركيز الشكل النشط من الغريلين المُؤَكْتَل في الدورة الدموية للجنين وحديثي الولادة" . مجلة الغدد الصماء . 52 (2): 271-276 . doi : 10.1507/endocrj.52.271 . PMID 15863960 . 
  51. ↑ إبراهيم عبد الله ، م.م. (أغسطس 2015). "الجريلين - الوظائف الفسيولوجية والتنظيم" . علم الغدد الصماء الأوروبي . 11 (2): 90-95 . doi : 10.17925/EE.2015.11.02.90 . PMC 5819073. PMID 29632576 .  
  52. ↑ ين ي، لي ي، تشانغ و (مارس 2014). "مستقبل هرمون النمو المحفز للإفراز: إشاراته الخلوية الداخلية وتنظيمه" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 15 (3): 4837-4855 . doi : 10.3390/ijms15034837 . PMC 3975427. PMID 24651458 .  
  53. ↑ هيبنر كيه إم، تونغ جيه (يوليو 2014). "آليات في علم الغدد الصماء: تنظيم استقلاب الجلوكوز بواسطة نظام الغريلين: عوامل متعددة ووظائف متعددة" . المجلة الأوروبية لعلم الغدد الصماء . 171 (1): R21– R32. doi : 10.1530/EJE-14-0183 . PMID 24714083 . 
  54. ↑ تشو ب، شي ج، بارك سي جي، تشاو إكس، ريوتراكول إس (يونيو 2019). "تأثيرات تقييد النوم على مؤشرات التمثيل الغذائي لدى البالغين الأصحاء: مراجعة شاملة وتحليل تجميعي للتجارب المعشاة ذات الشواهد". مجلة مراجعات طب النوم . 45 : 18-30 . doi : 10.1016/j.smrv.2019.02.002 . PMID 30870662. S2CID 78091930 .  
  55. ↑ كومنينوس، أ.ن.، جاياسينا، س.ن.، ديلو، و.س. (2014). "العلاقة بين هرمونات الأمعاء والأنسجة الدهنية والتكاثر" . تحديثات التكاثر البشري . 20 (2): 153-174 . doi : 10.1093/humupd/dmt033 . PMID 24173881 . 
  56. ↑ سانتوس م، باستوس ب، غونزاغا س، روريز ج م، بابتيستا م ج، نوغيرا ​​سيلفا س، وآخرون (أبريل 2006). "تعبير الغريلين في رئتي الجنين البشري والفأري وتأثير إعطاء الغريلين في الفتق الحجابي الخلقي الناجم عن النيتروفين" . مجلة أبحاث طب الأطفال . 59 (4 الجزء 1): 531-537 . doi : 10.1203/01.pdr.0000202748.66359.a9 . hdl : 1822/67942 . PMID 16549524 .  
  57. 1 2 3 هوسودا ، هـ. (أغسطس 2022). "تأثير الغريلين على الجهاز القلبي الوعائي" . علم الأحياء . 11 (8): 1190. doi : 10.3390/biology11081190 . PMC 9405061. PMID 36009817 .  
  58. ↑ بيريرا، جيه إيه، دا سيلفا، إف سي، دي مورايس-فييرا، بي إم (2017). "تأثير هرمون الغريلين في الأمراض الأيضية: منظور مناعي" . مجلة أبحاث السكري . 2017 4527980. doi : 10.1155/2017/4527980 . PMC 5610818. PMID 29082258 .  
  59. ↑ تشاوين، جيه. إيه.، وأرجينتي، جيه. (يوليو 2017). "الجريلين: حلقة وصل بين استتباب الطاقة والجهاز المناعي" . علم الغدد الصماء . 158 (7): 2077-2081 . doi : 10.1210/ en.2017-00350 . PMID 28881864 . 
  60. ↑ سبنسر إس جيه، إيمرزال تي إل، كوزيتش تي، أندروز زد بي (يوليو 2015). "دور هرمون الغريلين في استجابة محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية للضغط النفسي: دلالات على اضطرابات المزاج". الطب النفسي البيولوجي . 78 (1): 19-27 . doi : 10.1016/j.biopsych.2014.10.021 . PMID 25534754. S2CID 38370890 .  
  61. ↑ فريتز إي إم، سينجوالد إن، دي بوندل دي (27 أكتوبر 2020). "الجوانب الجيدة والسيئة والمجهولة لهرمون الغريلين في التكيف مع الإجهاد والاضطرابات النفسية المرتبطة به" . فرونتيرز إن سينابتيك نيوروساينس . 12 594484. doi : 10.3389/fnsyn.2020.594484 . PMC 7652849. PMID 33192444 .  
  62. 1 2 مولر تي دي، نوغيراس آر، أنديرمان إم إل، أندروز زي بي، أنكر إس دي، أرجينتي جيه، وآخرون . (يونيو 2015). "جريلين" . الأيض الجزيئي . 4 (6): 437-460 . دوى : 10.1016/j.molmet.2015.03.005 . بمك 4443295 . بميد 26042199 .   
  63. ↑ كامينغز دي إي، ويغل دي إس، فرايو آر إس، برين بي إيه، ما إم كيه، ديلينجر إي بي، بورنيل جيه كيو (مايو 2002). "مستويات الغريلين في البلازما بعد فقدان الوزن الناتج عن النظام الغذائي أو جراحة تحويل مسار المعدة" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 346 (21): 1623-1630 . doi : 10.1056/NEJMoa012908 . PMID 12023994 . 
  64. ↑ كامينغز دي إي، شانون إم إتش (يوليو 2003). "هرمون الغريلين وجراحة تحويل مسار المعدة: هل هناك دور هرموني في فقدان الوزن الجراحي؟" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 88 (7): 2999-3002 . doi : 10.1210/jc.2003-030705 . PMID 12843132 . 
  65. ↑ بوهدجاليان أ، لانجر ف ب، شاكري-ليدنمولر س، جفرير ل، لودفيك ب، زاخرل ج، براغر ج (مايو 2010). "استئصال المعدة التكميمي كإجراء جراحي وحيد ونهائي لعلاج السمنة: نتائج 5 سنوات لفقدان الوزن وهرمون الغريلين". جراحة السمنة . 20 (5): 535-540 . doi : 10.1007/s11695-009-0066-6 . PMID 20094819. S2CID 207303352 .  
  66. ↑ شيا تي، ناكازاتو إم، ميزوتا إم، ديت واي، موندال إم إس، تاناكا إم، وآخرون . (يناير 2002). "مستويات الغريلين في بلازما الدم لدى الأشخاص النحيفين والبدناء وتأثير الجلوكوز على إفراز الغريلين" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 87 (1): 240-244 . doi : 10.1210/jcem.87.1.8129 . PMID 11788653 .  
  67. ↑ غولدستون إيه بي، توماس إي إل، بيرنز إيه إي، كاسترومان جي، إدواردز آر، غاتي إم إيه، وآخرون . (أبريل 2004). "لا يُعزى ارتفاع مستوى هرمون الغريلين في بلازما الدم أثناء الصيام لدى البالغين المصابين بمتلازمة برادر-ويلي إلى انخفاض نسبة الدهون الحشوية ومقاومة الأنسولين لديهم فقط" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 89 (4): 1718-1726 . doi : 10.1210/jc.2003-031118 . PMID 15070936 .  
  68. ↑ ديلباريجي أ، تشوب م، هايمان إم إل، سالبي إيه دي، فوزاروفا ب، سيل إس إم، وآخرون . (ديسمبر 2002). "ارتفاع مستوى هرمون الغريلين في الدم: سبب محتمل لفرط الأكل والسمنة في متلازمة برادر ويلي" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 87 (12): 5461-5464 . doi : 10.1210/jc.2002-020871 . PMID 12466337 .  
  69. ↑ ميسرا م، كليبانسكي أ (يوليو 2014). " الآثار الهرمونية لفقدان الشهية العصبي" . مجلة لانسيت. السكري والغدد الصماء . 2 (7): 581-592 . doi : 10.1016/S2213-8587(13)70180-3 . PMC 4133106. PMID 24731664 .  
  70. ↑ تول، ف.، كادم، م.، بلو-باجو، م. ت.، فرير، د.، فولون، س.، بوسو، س.، وآخرون . (يناير 2003). "توازن مستويات الغريلين واللبتين في بلازما الدم لدى مرضى فقدان الشهية العصبي والنساء النحيفات بنيوياً" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 88 (1): 109-116 . doi : 10.1210/jc.2002-020645 . PMID 12519838 .  
  71. ↑ جيرمان ن، غالوسكا ب، لو رو س و، بوسو س، غاتي م أ، لانغ ف، وآخرون . (أبريل 2007). "يُظهر النحافة الطبيعية وفقدان الشهية العصبي النحيل تركيزات معاكسة من الببتيد YY، والببتيد الشبيه بالجلوكاجون 1، والجريلين، واللبتين" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 85 (4): 967-971 . doi : 10.1093/ajcn/85.4.967 . PMID 17413094 .  
  72. ↑ يلدز، ب. أ.، سوشارد، م. أ.، وونغ، م. ل.، ماكان، س. م.، ليسينيو، ج. (يوليو 2004). "تغيرات في ديناميكيات هرمونات الغريلين والأديبونكتين واللبتين في الدورة الدموية لدى مرضى السمنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (28): 10434-10439 . Bibcode : 2004PNAS..10110434Y . doi : 10.1073/pnas.0403465101 . PMC 478601. PMID 15231997 .  
  73. ↑Garcia JM, Garcia-Touza M, Hijazi RA, Taffet G, Epner D, Mann D, et al. (May 2005). "Active ghrelin levels and active to total ghrelin ratio in cancer-induced cachexia". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 90 (5): 2920–2926. doi:10.1210/jc.2004-1788. PMID 15713718.
  74. ↑Khatib MN, Shankar AH, Kirubakaran R, Gaidhane A, Gaidhane S, Simkhada P, Quazi Syed Z (February 2018). "Ghrelin for the management of cachexia associated with cancer". The Cochrane Database of Systematic Reviews. 2 (2) CD012229. doi:10.1002/14651858.cd012229.pub2. PMC 6491219. PMID 29489032.
  • Overview of all the structural information available in the PDB for UniProt: Q9UBU3 (Human Appetite-regulating hormone) at the PDBe-KB.
  • Overview of all the structural information available in the PDB for UniProt: Q9EQX0 (Mouse Appetite-regulating hormone) at the PDBe-KB.