ذاكرة

نظرة عامة على أشكال ووظائف الذاكرة

الذاكرة هي القدرة العقلية التي يتم من خلالها ترميز البيانات أو المعلومات وتخزينها واسترجاعها عند الحاجة إليها. وهي الاحتفاظ بالمعلومات بمرور الوقت بغرض التأثير على العمل في المستقبل. [1] إذا لم يكن من الممكن تذكر الأحداث الماضية ، فسيكون من المستحيل تطوير اللغة أو العلاقات أو الهوية الشخصية . [2] عادة ما يوصف فقدان الذاكرة بالنسيان أو فقدان الذاكرة . [3] [4] [5] [6] [7] [8]

غالبًا ما يُفهم الذاكرة على أنها نظام معالجة معلوماتي ذو وظائف صريحة وضمنية يتكون من معالج حسي وذاكرة قصيرة المدى (أو ذاكرة عاملة ) وذاكرة طويلة المدى . [9] يمكن أن يكون هذا مرتبطًا بالخلية العصبية . يسمح المعالج الحسي باستشعار المعلومات من العالم الخارجي في شكل محفزات كيميائية وفيزيائية والاهتمام بمستويات مختلفة من التركيز والقصد. تعمل الذاكرة العاملة كمعالج ترميز واسترجاع. يتم ترميز المعلومات في شكل محفزات وفقًا لوظائف صريحة أو ضمنية بواسطة معالج الذاكرة العاملة. تسترجع الذاكرة العاملة أيضًا المعلومات من المواد المخزنة مسبقًا. أخيرًا، تتمثل وظيفة الذاكرة طويلة المدى في التخزين من خلال نماذج أو أنظمة تصنيفية مختلفة. [9]

الذاكرة التصريحية أو الصريحة هي التخزين والتذكر الواعي للبيانات. [10] تحت الذاكرة التصريحية تكمن الذاكرة الدلالية والعرضية . تشير الذاكرة الدلالية إلى الذاكرة المشفرة بمعنى محدد. [2] وفي الوقت نفسه، تشير الذاكرة العرضية إلى المعلومات المشفرة على طول المستوى المكاني والزماني. [11] [12] [13] الذاكرة التصريحية هي عادةً العملية الأساسية التي يتم التفكير فيها عند الإشارة إلى الذاكرة. [2] الذاكرة غير التصريحية أو الضمنية هي التخزين والتذكر اللاواعي للمعلومات. [14] مثال على العملية غير التصريحية هو التعلم اللاواعي أو استرجاع المعلومات عن طريق الذاكرة الإجرائية أو ظاهرة التمهيد. [2] [14] [15] التحضير هو عملية إثارة استجابات محددة من الذاكرة دون وعي ، ويُظهِر أن الذاكرة لا يتم تنشيطها جميعًا بوعي، [15] في حين أن الذاكرة الإجرائية هي التعلم البطيء والتدريجي للمهارات التي تحدث غالبًا دون الانتباه الواعي للتعلم. [2] [14]

الذاكرة ليست معالجًا مثاليًا، وتتأثر بالعديد من العوامل. يمكن إتلاف الطرق التي يتم بها ترميز المعلومات وتخزينها واسترجاعها. على سبيل المثال، تم تحديد الألم كحالة جسدية تضعف الذاكرة، وقد لوحظ في نماذج الحيوانات وكذلك مرضى الألم المزمن. [16] [17] [18] [19] يمكن أن يؤدي مقدار الاهتمام الممنوح للمحفزات الجديدة إلى تقليل كمية المعلومات التي يتم ترميزها للتخزين. [2] أيضًا، يمكن أن تفسد عملية التخزين بسبب الضرر المادي لمناطق الدماغ المرتبطة بتخزين الذاكرة، مثل الحُصين. [20] [21] أخيرًا، يمكن تعطيل استرجاع المعلومات من الذاكرة طويلة المدى بسبب التحلل داخل الذاكرة طويلة المدى. [2] يؤثر الأداء الطبيعي والتحلل بمرور الوقت وتلف الدماغ على دقة وسعة الذاكرة. [22] [23]

الذاكرة الحسية

تحتفظ الذاكرة الحسية بالمعلومات المستمدة من الحواس بعد أقل من ثانية واحدة من إدراك العنصر. إن القدرة على النظر إلى عنصر وتذكر شكله بمجرد جزء من الثانية من الملاحظة أو الحفظ هي مثال على الذاكرة الحسية. إنها خارج نطاق السيطرة المعرفية وهي استجابة تلقائية. مع العروض القصيرة جدًا، غالبًا ما يبلغ المشاركون أنهم يبدو أنهم "يرون" أكثر مما يمكنهم الإبلاغ عنه بالفعل. أجرى جورج سبيرلينج (1963) [24] أول تجارب دقيقة لاستكشاف هذا الشكل من الذاكرة الحسية باستخدام "نموذج التقرير الجزئي". تم تقديم شبكة من 12 حرفًا للمشاركين، مرتبة في ثلاثة صفوف من أربعة. بعد عرض موجز، تم تشغيل نغمة عالية أو متوسطة أو منخفضة للمشاركين، لإرشادهم إلى أي الصفوف يجب الإبلاغ عنها. بناءً على تجارب التقرير الجزئي هذه، تمكن سبيرلينج من إظهار أن سعة الذاكرة الحسية كانت حوالي 12 عنصرًا، لكنها تدهورت بسرعة كبيرة (في غضون بضع مئات من المللي ثانية). ولأن هذا النوع من الذاكرة يتدهور بسرعة كبيرة، فإن المشاركين سوف يرون العرض ولكنهم لن يتمكنوا من الإبلاغ عن كل العناصر (12 في إجراء "التقرير الكامل") قبل أن تتدهور. ولا يمكن إطالة أمد هذا النوع من الذاكرة عن طريق التكرار.

توجد ثلاثة أنواع من الذكريات الحسية. الذاكرة الأيقونية هي مخزن سريع التحلل للمعلومات البصرية، وهو نوع من الذاكرة الحسية التي تخزن لفترة وجيزة صورة تم إدراكها لمدة قصيرة. الذاكرة الصدى هي مخزن سريع التحلل للمعلومات السمعية، وهي أيضًا ذاكرة حسية تخزن لفترة وجيزة الأصوات التي تم إدراكها لفترات قصيرة. [25] [26] الذاكرة اللمسية هي نوع من الذاكرة الحسية التي تمثل قاعدة بيانات لمحفزات اللمس.

الذاكرة قصيرة المدى

الذاكرة قصيرة المدى، لا ينبغي الخلط بينها وبين الذاكرة العاملة، تسمح بالتذكر لفترة تتراوح من عدة ثوانٍ إلى دقيقة دون تكرار. ومع ذلك، فإن قدرتها محدودة للغاية. في عام 1956، أجرى جورج أ. ميلر (1920-2012)، أثناء عمله في مختبرات بيل ، تجارب أظهرت أن مخزن الذاكرة قصيرة المدى كان 7 ± 2 عنصرًا. (ومن هنا جاء عنوان ورقته الشهيرة، "الرقم السحري 7 ± 2" ). تقدر وجهات النظر الحديثة سعة الذاكرة قصيرة المدى بأنها أقل، وعادة ما تكون في حدود 4-5 عناصر، [27] أو تجادل من أجل حد أكثر مرونة بناءً على المعلومات بدلاً من العناصر. [28] يمكن زيادة سعة الذاكرة من خلال عملية تسمى التجزئة . [29] على سبيل المثال، عند تذكر رقم هاتف مكون من عشرة أرقام ، يمكن للشخص تقسيم الأرقام إلى ثلاث مجموعات: أولاً، رمز المنطقة (مثل 123)، ثم جزء مكون من ثلاثة أرقام (456)، وأخيرًا، جزء مكون من أربعة أرقام (7890). هذه الطريقة لتذكر أرقام الهاتف أكثر فعالية بكثير من محاولة تذكر سلسلة من 10 أرقام؛ وذلك لأننا قادرون على تقسيم المعلومات إلى مجموعات ذات معنى من الأرقام. وينعكس هذا في ميول بعض البلدان إلى عرض أرقام الهاتف على شكل عدة أجزاء من رقمين إلى أربعة أرقام.

يُعتقد أن الذاكرة قصيرة المدى تعتمد في الغالب على شفرة صوتية لتخزين المعلومات، وبدرجة أقل على شفرة بصرية. وجد كونراد (1964) [30] أن الأشخاص الذين خضعوا للاختبار واجهوا صعوبة أكبر في تذكر مجموعات من الحروف المتشابهة صوتيًا، على سبيل المثال، E، P، D. يشير الارتباك في تذكر الحروف المتشابهة صوتيًا بدلاً من الحروف المتشابهة بصريًا إلى أن الحروف تم ترميزها صوتيًا. ومع ذلك، فإن دراسة كونراد (1964) تتعامل مع ترميز النص المكتوب. وبالتالي، في حين أن ذاكرة اللغة المكتوبة قد تعتمد على المكونات الصوتية، فلا يمكن إجراء تعميمات على جميع أشكال الذاكرة.

الذاكرة طويلة المدى

رسم أولين ليفي وارنر عام 1896 بعنوان " الذاكرة" ، وهو موجود الآن في مبنى توماس جيفرسون في مكتبة الكونجرس في واشنطن العاصمة

إن التخزين في الذاكرة الحسية والذاكرة قصيرة المدى له سعة ومدة محدودة بشكل عام. وهذا يعني أن المعلومات لا يتم الاحتفاظ بها إلى أجل غير مسمى. وعلى النقيض من ذلك، في حين أن السعة الإجمالية للذاكرة طويلة المدى لم يتم تحديدها بعد، فإنها يمكن أن تخزن كميات أكبر بكثير من المعلومات. وعلاوة على ذلك، يمكنها تخزين هذه المعلومات لمدة أطول بكثير، وربما لمدة حياة كاملة. على سبيل المثال، إذا كان لدينا رقم عشوائي مكون من سبعة أرقام، فقد نتذكره لبضع ثوانٍ فقط قبل أن ينساه، مما يشير إلى أنه تم تخزينه في الذاكرة قصيرة المدى. من ناحية أخرى، يمكن للمرء أن يتذكر أرقام الهاتف لسنوات عديدة من خلال التكرار؛ ويقال إن هذه المعلومات مخزنة في الذاكرة طويلة المدى.

في حين تقوم الذاكرة قصيرة المدى بترميز المعلومات صوتيًا، تقوم الذاكرة طويلة المدى بترميزها دلاليًا: اكتشف بادلي (1966) [31] أنه بعد 20 دقيقة، واجه الأشخاص الذين تم اختبارهم صعوبة كبيرة في تذكر مجموعة من الكلمات التي لها معاني متشابهة (على سبيل المثال كبير، كبير، عظيم، ضخم) على المدى الطويل. جزء آخر من الذاكرة طويلة المدى هو الذاكرة العرضية، "التي تحاول التقاط معلومات مثل" ماذا "و" متى "و" أين " . [32] باستخدام الذاكرة العرضية، يتمكن الأفراد من تذكر أحداث معينة مثل حفلات أعياد الميلاد وحفلات الزفاف.

يتم دعم الذاكرة قصيرة المدى من خلال أنماط عابرة من الاتصالات العصبية، والتي تعتمد على مناطق الفص الجبهي (خاصة القشرة الجبهية الظهرانية ) والفص الجداري . من ناحية أخرى، يتم الحفاظ على الذاكرة طويلة المدى من خلال تغييرات أكثر استقرارًا ودائمًا في الاتصالات العصبية المنتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. يعد الحُصين ضروريًا (لتعلم معلومات جديدة) لتوحيد المعلومات من الذاكرة قصيرة المدى إلى الذاكرة طويلة المدى، على الرغم من أنه لا يبدو أنه يخزن المعلومات بنفسه. كان يُعتقد أنه بدون الحُصين لا يمكن تخزين الذكريات الجديدة في الذاكرة طويلة المدى وأن مدى الانتباه سيكون قصيرًا جدًا ، كما تم استخلاصه لأول مرة من المريض هنري موليسون [33] [34] بعد ما كان يُعتقد أنه الإزالة الكاملة لكلا الحُصينين. يُظهر الفحص الأحدث لدماغه، بعد الوفاة، أن الحُصين كان سليمًا أكثر مما كان يُعتقد في البداية، مما يثير التساؤلات حول النظريات المستمدة من البيانات الأولية. قد يشارك الحُصين في تغيير الاتصالات العصبية لمدة ثلاثة أشهر أو أكثر بعد التعلم الأولي.

أشارت الأبحاث إلى أن تخزين الذاكرة طويلة المدى لدى البشر قد يتم الحفاظ عليه من خلال مثيلة الحمض النووي ، [35] وجين "البريون" . [36] [37]

أجرى المزيد من الأبحاث تحقيقًا حول الأساس الجزيئي للذاكرة طويلة المدى . وبحلول عام 2015، أصبح من الواضح أن الذاكرة طويلة المدى تتطلب تنشيط النسخ الجيني وتخليق البروتين الجديد . [38] يعتمد تكوين الذاكرة طويلة المدى على تنشيط الجينات المعززة للذاكرة وتثبيط الجينات الكابتة للذاكرة، وقد وجد أن مثيلة الحمض النووي / نزع مثيلة الحمض النووي هي آلية رئيسية لتحقيق هذا التنظيم المزدوج. [39]

أظهرت الفئران التي اكتسبت ذاكرة طويلة الأمد جديدة وقوية بسبب التكييف مع الخوف السياقي انخفاضًا في التعبير عن حوالي 1000 جين وزيادة في التعبير عن حوالي 500 جين في الحُصين بعد 24 ساعة من التدريب، وبالتالي أظهرت تعبيرًا معدَّلًا عن 9.17% من جينوم الحُصين لدى الفئران. ارتبط انخفاض التعبير الجيني بمثيلات تلك الجينات. [40]

ألقى بحث إضافي كبير في الذاكرة طويلة المدى الضوء على الآليات الجزيئية التي يتم من خلالها إنشاء أو إزالة الميثلات، كما تمت مراجعته في عام 2022. [41] تتضمن هذه الآليات، على سبيل المثال، الانقطاعات ذات السلسلة المزدوجة المستجيبة للإشارة التي يسببها TOP2B في الجينات المبكرة المباشرة . كما يتم نقل الحمض النووي الريبي الرسول للعديد من الجينات التي تعرضت لزيادات أو نقصان خاضعة للتحكم في الميثلة بواسطة الحبيبات العصبية ( الحمض النووي الريبي الرسول ) إلى الأشواك الشجيرية . في هذه المواقع، يمكن ترجمة الحمض النووي الريبي الرسول إلى البروتينات التي تتحكم في الإشارات عند المشابك العصبية . [41]

تعزيز الذاكرة

يُطلق على انتقال الذاكرة من المدى القصير إلى المدى الطويل اسم تعزيز الذاكرة . ولا يُعرف سوى القليل عن العمليات الفسيولوجية المعنية. هناك اقتراحان لكيفية تحقيق الدماغ لهذه المهمة وهما backpopagation أو backprop والتغذية الراجعة الإيجابية من الجهاز الغدد الصماء. تم اقتراح Backprop كآلية يستخدمها الدماغ لتحقيق تعزيز الذاكرة وقد استخدمها، على سبيل المثال جيفري إي هينتون، الحائز على جائزة نوبل للفيزياء في عام 2024، لبناء برامج الذكاء الاصطناعي. إنه يعني تغذية مرتدة للخلايا العصبية التي تعزز ذاكرة معينة لمحو تلك المعلومات عندما يتعلم الدماغ أن تلك المعلومات مضللة أو خاطئة. ومع ذلك، لا يتوفر دليل تجريبي على وجودها . [42]

على العكس من ذلك، فإن التغذية الراجعة الإيجابية لتقوية ذاكرة قصيرة المدى معينة مسجلة في الخلايا العصبية، والتي تعتبرها الأنظمة العصبية الصماء مفيدة، ستجعل هذه الذاكرة القصيرة المدى تتعزز إلى ذاكرة دائمة. وقد ثبت أن هذا صحيح تجريبياً أولاً في الحشرات، [43] [44] [45] [46] [47] التي تستخدم مستويات الأرجينين وأكسيد النيتيك في أدمغتها ومستقبلات الإندورفين لهذه المهمة. وقد تم تأكيد مشاركة الأرجينين وأكسيد النيتيك في تقوية الذاكرة في الخفافيش والثدييات وغيرها من المخلوقات، بما في ذلك البشر [48]

تلعب الخلايا الدبقية أيضًا دورًا مهمًا في تكوين الذاكرة، على الرغم من أن كيفية قيامها بعملها لا تزال غير معروفة. [49] [50]

لا يمكن تجاهل الآليات الأخرى لتوحيد الذاكرة.

نموذج متعدد المتاجر

نموذج متعدد المتاجر

تم وصف نموذج المخازن المتعددة (المعروف أيضًا باسم نموذج ذاكرة أتكينسون-شيفرين) لأول مرة في عام 1968 من قبل أتكينسون وشيفرين .

لقد تعرض نموذج التخزين المتعدد لانتقادات لكونه مبسطًا للغاية. على سبيل المثال، يُعتقد أن الذاكرة طويلة المدى تتكون في الواقع من مكونات فرعية متعددة، مثل الذاكرة العرضية والإجرائية . كما يقترح أن التكرار هو الآلية الوحيدة التي تصل بها المعلومات في النهاية إلى التخزين طويل المدى، لكن الأدلة تُظهر أننا قادرون على تذكر الأشياء دون التكرار.

يُظهر النموذج أيضًا جميع مخازن الذاكرة على أنها وحدة واحدة بينما يُظهر البحث في هذا الأمر خلاف ذلك. على سبيل المثال، يمكن تقسيم الذاكرة قصيرة المدى إلى وحدات مختلفة مثل المعلومات المرئية والمعلومات الصوتية. في دراسة أجراها زلونوجا وجيربر (1986)، أظهر المريض "KF" انحرافات معينة عن نموذج أتكينسون-شيفرين. كان المريض KF مصابًا بتلف في المخ ، وأظهر صعوبات فيما يتعلق بالذاكرة قصيرة المدى. تأثر التعرف على الأصوات مثل الأرقام المنطوقة والحروف والكلمات والضوضاء التي يمكن التعرف عليها بسهولة (مثل أجراس الأبواب ومواء القطط). لم تتأثر الذاكرة البصرية قصيرة المدى، مما يشير إلى وجود ثنائية بين الذاكرة المرئية والسمعية. [51]

الذاكرة العاملة

نموذج الذاكرة العاملة

في عام 1974 اقترح بادلي وهيتش "نموذج الذاكرة العاملة" الذي حل محل المفهوم العام للذاكرة قصيرة المدى بالصيانة النشطة للمعلومات في التخزين قصير المدى. في هذا النموذج، تتكون الذاكرة العاملة من ثلاثة مخازن أساسية: الجهاز التنفيذي المركزي، والحلقة الصوتية، ولوحة الرسم البصري المكاني. في عام 2000 تم توسيع هذا النموذج باستخدام المخزن المؤقت متعدد الوسائط ( نموذج بادلي للذاكرة العاملة ). [52]

يعمل الجهاز التنفيذي المركزي في الأساس كمخزن حسي للانتباه. فهو ينقل المعلومات إلى العمليات المكونة الثلاثة: الحلقة الصوتية، ولوحة الرسم البصري المكاني، والذاكرة المؤقتة.

تخزن الحلقة الصوتية المعلومات السمعية عن طريق تكرار الأصوات أو الكلمات بصمت في حلقة مستمرة: العملية النطقية (على سبيل المثال تكرار رقم هاتف مرارًا وتكرارًا). من الأسهل تذكر قائمة قصيرة من البيانات. تتعطل الحلقة الصوتية أحيانًا. يمكن للكلام غير ذي الصلة أو الضوضاء في الخلفية أن تعيق الحلقة الصوتية. يمكن أن يؤدي قمع النطق أيضًا إلى إرباك الترميز ويمكن تبديل الكلمات التي تبدو متشابهة أو تذكرها بشكل خاطئ من خلال تأثير التشابه الصوتي. الحلقة الصوتية لها أيضًا حد لما يمكنها استيعابه في وقت واحد مما يعني أنه من الأسهل تذكر الكثير من الكلمات القصيرة بدلاً من الكثير من الكلمات الطويلة، وفقًا لتأثير طول الكلمة.

تخزن لوحة الرسم البصري المكاني المعلومات البصرية والمكانية. ويتم استخدامها عند أداء المهام المكانية (مثل تقدير المسافات) أو المهام البصرية (مثل عد النوافذ في المنزل أو تخيل الصور). ولن يتمكن المصابون بفقدان الخيال من استخدام لوحة الرسم البصري المكاني.

إن المخزن المؤقت العرضي مخصص لربط المعلومات عبر المجالات لتشكيل وحدات متكاملة من المعلومات البصرية والمكانية واللفظية والترتيب الزمني (على سبيل المثال، ذاكرة قصة أو مشهد فيلم). ومن المفترض أيضًا أن المخزن المؤقت العرضي له روابط بالذاكرة طويلة المدى والمعنى الدلالي.

يوضح نموذج الذاكرة العاملة العديد من الملاحظات العملية، مثل سبب سهولة القيام بمهمتين مختلفتين، واحدة لفظية والأخرى بصرية، مقارنة بمهمتين متشابهتين، وتأثير طول الكلمة المذكور أعلاه. الذاكرة العاملة هي أيضًا الأساس الذي يسمح لنا بالقيام بالأنشطة اليومية التي تنطوي على التفكير. إنها قسم الذاكرة حيث نقوم بعمليات التفكير ونستخدمها للتعلم والتفكير في الموضوعات. [52]

أنواع

يميز الباحثون بين ذاكرة التعرف وذاكرة التذكر . تتطلب مهام ذاكرة التعرف من الأفراد الإشارة إلى ما إذا كانوا قد واجهوا منبهًا (مثل صورة أو كلمة) من قبل. تتطلب مهام ذاكرة التذكر من المشاركين استرجاع المعلومات التي تعلموها سابقًا. على سبيل المثال، قد يُطلب من الأفراد إنتاج سلسلة من الإجراءات التي شاهدوها من قبل أو قول قائمة من الكلمات التي سمعوها من قبل.

حسب نوع المعلومات

تتضمن الذاكرة الطبوغرافية القدرة على توجيه الذات في المكان، والتعرف على مسار الرحلة ومتابعته، أو التعرف على الأماكن المألوفة. [53] يعد الضياع عند السفر بمفردك مثالاً على فشل الذاكرة الطبوغرافية. [54]

الذكريات السريعة هي ذكريات واضحةلأحداث فريدة وعاطفية للغاية. [55] الأشخاص الذين يتذكرون أين كانوا أو ماذا كانوا يفعلون عندما سمعوا لأول مرة خبر اغتيال الرئيس كينيدي ،[ 56] حصار سيدني أو أحداث 11 سبتمبر هي أمثلة على الذكريات السريعة.

طويلة الأمد

يقسم أندرسون (1976) [57] الذاكرة طويلة المدى إلى ذكريات تصريحية (صريحة) وذكريات إجرائية (ضمنية) .

تصريحي

تتطلب الذاكرة التصريحية استدعاءً واعيًا ، حيث يجب أن تستدعي بعض العمليات الواعية المعلومات. يُطلق عليها أحيانًا الذاكرة الصريحة ، لأنها تتكون من معلومات يتم تخزينها واسترجاعها صراحةً. يمكن تقسيم الذاكرة التصريحية إلى ذاكرة دلالية ، تتعلق بالمبادئ والحقائق المأخوذة بشكل مستقل عن السياق؛ والذاكرة العرضية ، المتعلقة بالمعلومات الخاصة بسياق معين، مثل الوقت والمكان. تسمح الذاكرة الدلالية بتشفير المعرفة المجردة حول العالم، مثل "باريس هي عاصمة فرنسا". من ناحية أخرى، تُستخدم الذاكرة العرضية للذكريات الأكثر شخصية، مثل الأحاسيس والعواطف والارتباطات الشخصية لمكان أو وقت معين. غالبًا ما تعكس الذكريات العرضية "الأحداث الأولى" في الحياة مثل القبلة الأولى أو اليوم الأول من المدرسة أو الفوز لأول مرة ببطولة. هذه هي الأحداث الرئيسية في حياة المرء والتي يمكن تذكرها بوضوح.

تشير الأبحاث إلى أن الذاكرة التصريحية مدعومة بعدة وظائف لنظام الفص الصدغي الإنسي الذي يشمل الحُصين. [58] تُعتبر الذاكرة الذاتية - ذاكرة الأحداث المحددة في حياة المرء - عمومًا إما مكافئة للذاكرة العرضية أو جزءًا منها. الذاكرة البصرية هي جزء من الذاكرة التي تحافظ على بعض خصائص حواسنا المتعلقة بالتجربة البصرية. يتمكن المرء من وضع المعلومات في الذاكرة التي تشبه الأشياء أو الأماكن أو الحيوانات أو الأشخاص في نوع من الصورة الذهنية . يمكن أن تؤدي الذاكرة البصرية إلى التحضير ويُفترض أن نوعًا ما من نظام التمثيل الإدراكي يكمن وراء هذه الظاهرة. [58]

إجرائي

على النقيض من ذلك، لا تعتمد الذاكرة الإجرائية (أو الذاكرة الضمنية ) على التذكر الواعي للمعلومات، بل على التعلم الضمني . يمكن تلخيصها بشكل أفضل على أنها تذكر كيفية القيام بشيء ما. تُستخدم الذاكرة الإجرائية في المقام الأول في تعلم المهارات الحركية ويمكن اعتبارها مجموعة فرعية من الذاكرة الضمنية. يتم الكشف عنها عندما يؤدي المرء بشكل أفضل في مهمة معينة بسبب التكرار فقط - لم يتم تكوين ذكريات صريحة جديدة، لكن المرء يصل دون وعي إلى جوانب من تلك التجارب السابقة. تعتمد الذاكرة الإجرائية المشاركة في التعلم الحركي على المخيخ والعقد القاعدية . [59]

من سمات الذاكرة الإجرائية أن الأشياء التي يتم تذكرها تترجم تلقائيًا إلى أفعال، وبالتالي يصعب وصفها أحيانًا. تتضمن بعض أمثلة الذاكرة الإجرائية القدرة على ركوب الدراجة أو ربط أربطة الحذاء. [60]

حسب الاتجاه الزمني

طريقة رئيسية أخرى للتمييز بين وظائف الذاكرة المختلفة هي ما إذا كان المحتوى الذي يجب تذكره في الماضي، ذاكرة استرجاعية ، أو في المستقبل، ذاكرة مستقبلية . قدم جون ميتشام هذا التمييز في ورقة قدمت في الاجتماع السنوي لجمعية علم النفس الأمريكية عام 1975 وأدرجها لاحقًا أولريك نيسر في مجلده المحرر عام 1982، الذاكرة الملاحظة: التذكر في السياقات الطبيعية . [61] [62] وبالتالي، فإن الذاكرة الاسترجاعية كفئة تشمل الذاكرة الدلالية والعرضية والسيرة الذاتية. على النقيض من ذلك، فإن الذاكرة المستقبلية هي ذاكرة للنوايا المستقبلية، أو تذكر التذكر (وينوجراد، 1988). يمكن تقسيم الذاكرة المستقبلية إلى تذكر مستقبلي قائم على الحدث والوقت. يتم تشغيل الذكريات المستقبلية القائمة على الوقت من خلال إشارة زمنية، مثل الذهاب إلى الطبيب (عمل) في الساعة 4 مساءً (إشارة). إن الذكريات المستقبلية القائمة على الأحداث هي نوايا يتم تحفيزها من خلال إشارات، مثل تذكر إرسال رسالة (الفعل) بعد رؤية صندوق بريد (إشارة). ولا يلزم أن تكون الإشارات مرتبطة بالفعل (كما في مثال صندوق البريد/الرسالة)، والقوائم، والملاحظات اللاصقة، والمناديل المعقودة، أو الخيوط الملفوفة حول الإصبع كلها أمثلة على الإشارات التي يستخدمها الناس كاستراتيجيات لتعزيز الذاكرة المستقبلية.

تقنيات الدراسة

لتقييم الرضع

لا يمتلك الأطفال القدرة اللغوية على الإبلاغ عن ذكرياتهم، وبالتالي لا يمكن استخدام التقارير اللفظية لتقييم ذاكرة الأطفال الصغار جدًا. ومع ذلك، على مر السنين، قام الباحثون بتكييف وتطوير عدد من المقاييس لتقييم ذاكرة التعرف وذاكرة التذكر لدى الأطفال. تم استخدام تقنيات التعود والتكييف الإجرائي لتقييم ذاكرة التعرف لدى الأطفال، وتم استخدام تقنيات التقليد المؤجل والمستحث لتقييم ذاكرة التذكر لدى الأطفال.

تتضمن التقنيات المستخدمة لتقييم ذاكرة التعرف لدى الأطفال ما يلي:

  • إجراء المقارنة البصرية المزدوجة (يعتمد على التعود) : يتم تقديم أزواج من المحفزات البصرية للأطفال أولاً، مثل صورتين بالأبيض والأسود لوجوه بشرية، لمدة زمنية محددة؛ ثم بعد التعرف على الصورتين، يتم تقديم الصورة "المألوفة" وصورة جديدة لهم. يتم تسجيل الوقت الذي قضوه في النظر إلى كل صورة. يشير النظر لفترة أطول إلى الصورة الجديدة إلى أنهم يتذكرون الصورة "المألوفة". وجدت الدراسات التي تستخدم هذا الإجراء أن الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 5 إلى 6 أشهر يمكنهم الاحتفاظ بالمعلومات لمدة تصل إلى أربعة عشر يومًا. [63]
  • تقنية التكييف الإجرائي : يوضع الأطفال في سرير ويربط شريط متصل بجهاز محمول فوق الرأس بإحدى أقدامهم. يلاحظ الأطفال أنه عندما يركلون أقدامهم يتحرك الجهاز المحمول - يزداد معدل الركل بشكل كبير في غضون دقائق. كشفت الدراسات التي تستخدم هذه التقنية أن ذاكرة الأطفال تتحسن بشكل كبير خلال الأشهر الثمانية عشر الأولى. بينما يمكن للأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين شهرين إلى ثلاثة أشهر الاحتفاظ باستجابة إجرائية (مثل تنشيط الجهاز المحمول بركل أقدامهم) لمدة أسبوع، يمكن للأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين ستة أشهر الاحتفاظ بها لمدة أسبوعين، ويمكن للأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 18 شهرًا الاحتفاظ باستجابة إجرائية مماثلة لمدة تصل إلى 13 أسبوعًا. [64] [65] [66]

تتضمن التقنيات المستخدمة لتقييم ذاكرة الأطفال ما يلي:

  • تقنية التقليد المؤجل : يُظهر أحد المجربين للرضع تسلسلًا فريدًا من الأفعال (مثل استخدام عصا للضغط على زر في صندوق) ثم يطلب منهم بعد فترة تأخير تقليد الأفعال. أظهرت الدراسات التي تستخدم التقليد المؤجل أن ذكريات الأطفال في عمر 14 شهرًا لتسلسل الأفعال يمكن أن تستمر لمدة تصل إلى أربعة أشهر. [67]
  • تقنية التقليد المستحث : تشبه إلى حد كبير تقنية التقليد المؤجل؛ والفرق هو أنه يُسمح للأطفال بتقليد الأفعال قبل التأخير. وقد أظهرت الدراسات التي استخدمت تقنية التقليد المستحث أن الأطفال في عمر 20 شهرًا يمكنهم تذكر تسلسل الأفعال بعد اثني عشر شهرًا. [68] [69]

لتقييم الأطفال وكبار السن

يستخدم الباحثون مجموعة متنوعة من المهام لتقييم ذاكرة الأطفال الأكبر سنًا والبالغين. ومن الأمثلة على ذلك:

  • التعلم المرتبط المزدوج – عندما يتعلم المرء ربط كلمة معينة بأخرى. على سبيل المثال، عندما يُعطى المرء كلمة مثل "آمن" يجب أن يتعلم نطق كلمة معينة أخرى، مثل "أخضر". هذا هو الحافز والاستجابة. [70] [71]
  • التذكر الحر - خلال هذه المهمة، يُطلب من الشخص دراسة قائمة من الكلمات ثم يُطلب منه لاحقًا تذكر أو كتابة أكبر عدد ممكن من الكلمات التي يمكنه تذكرها، على غرار أسئلة الاستجابة الحرة. [72] تتأثر العناصر السابقة بالتداخل الرجعي (RI)، مما يعني أنه كلما كانت القائمة أطول، زاد التداخل، وقل احتمال تذكرها. من ناحية أخرى، تعاني العناصر التي تم تقديمها أخيرًا من القليل من التداخل الرجعي، لكنها تعاني كثيرًا من التداخل الاستباقي (PI)، مما يعني أنه كلما طال التأخير في التذكر، زادت احتمالية فقدان العناصر. [73]
  • التذكر الموجه – يتم إعطاء الشخص تلميحات مهمة للمساعدة في استرجاع المعلومات التي تم ترميزها مسبقًا في ذاكرة الشخص؛ وعادةً ما يتضمن ذلك كلمة تتعلق بالمعلومات المطلوب تذكرها. [74] وهذا مشابه لتقييمات ملء الفراغات المستخدمة في الفصول الدراسية.
  • التعرف - يُطلب من المشاركين تذكر قائمة من الكلمات أو الصور، وبعد ذلك يُطلب منهم تحديد الكلمات أو الصور المقدمة سابقًا من بين قائمة من البدائل التي لم يتم تقديمها في القائمة الأصلية. [75] وهذا مشابه لتقييمات الاختيار من متعدد.
  • نموذج الاكتشاف – يتم عرض عدد من الأشياء وعينات الألوان على الأفراد خلال فترة زمنية معينة. ثم يتم اختبار قدرتهم البصرية على تذكر أكبر قدر ممكن من الأشياء من خلال النظر إلى العينات والإشارة إلى ما إذا كانت العينات مشابهة للعينة أو ما إذا كان هناك أي تغيير.
  • طريقة التوفير – تقارن سرعة التعلم الأصلي بسرعة إعادة التعلم. مقدار الوقت الموفر يقيس الذاكرة. [76]
  • مهام الذاكرة الضمنية - يتم استخلاص المعلومات من الذاكرة دون إدراك واعي.

الفشل

حديقة النسيان، رسم توضيحي بواسطة إفرايم موسى ليليان
  • الزوال – تتدهور الذكريات بمرور الوقت. ويحدث هذا في مرحلة التخزين في الذاكرة، بعد تخزين المعلومات وقبل استرجاعها. ويمكن أن يحدث هذا في التخزين الحسي، والتخزين قصير الأمد، والتخزين طويل الأمد. ويتبع نمطًا عامًا حيث تُنسى المعلومات بسرعة خلال الأيام أو السنوات الأولى، تليها خسائر صغيرة في الأيام أو السنوات اللاحقة.
  • شرود الذهن – فشل الذاكرة بسبب قلة الانتباه . يلعب الانتباه دورًا رئيسيًا في تخزين المعلومات في الذاكرة طويلة المدى؛ فبدون الانتباه المناسب، قد لا يتم تخزين المعلومات، مما يجعل استرجاعها لاحقًا أمرًا مستحيلًا.

علم وظائف الأعضاء

يُعتقد أن مناطق الدماغ المشاركة في التشريح العصبي للذاكرة مثل الحُصين ، واللوزة ، والجسم المخطط ، أو الأجسام الحلمية تشارك في أنواع معينة من الذاكرة. على سبيل المثال، يُعتقد أن الحُصين يشارك في التعلم المكاني والتعلم التقريري ، بينما يُعتقد أن اللوزة تشارك في الذاكرة العاطفية . [77]

إن الضرر الذي يلحق بمناطق معينة في المرضى ونماذج الحيوانات والعجز اللاحق في الذاكرة هو مصدر أساسي للمعلومات. ومع ذلك، بدلاً من إشراك منطقة معينة، فقد يكون الضرر الذي يلحق بالمناطق المجاورة، أو المسار الذي يمر عبر المنطقة مسؤولاً بالفعل عن العجز الملحوظ. علاوة على ذلك، لا يكفي وصف الذاكرة، ونظيرتها، التعلم ، على أنها تعتمد فقط على مناطق معينة من الدماغ. عادةً ما يُعزى التعلم والذاكرة إلى التغيرات في المشابك العصبية ، والتي يُعتقد أنها توسطها التعزيز طويل الأمد والاكتئاب طويل الأمد .

بشكل عام، كلما كان الحدث أو التجربة مشحونة عاطفيًا، كلما كان من الأفضل تذكرها؛ تُعرف هذه الظاهرة باسم تأثير تعزيز الذاكرة . ومع ذلك، لا يُظهر المرضى الذين يعانون من تلف اللوزة الدماغية تأثير تعزيز الذاكرة. [78] [79]

لقد ميز هيب بين الذاكرة القصيرة الأمد والذاكرة الطويلة الأمد، حيث افترض أن أي ذاكرة تبقى في التخزين القصير الأمد لفترة كافية من الزمن سوف يتم دمجها في ذاكرة طويلة الأمد. وقد أثبتت الأبحاث اللاحقة أن هذا غير صحيح. فقد أظهرت الأبحاث أن الحقن المباشر للكورتيزول أو الأدرينالين يساعد في تخزين التجارب الأخيرة. وهذا ينطبق أيضًا على تحفيز اللوزة الدماغية. وهذا يثبت أن الإثارة تعزز الذاكرة من خلال تحفيز الهرمونات التي تؤثر على اللوزة الدماغية. وقد يؤدي الإجهاد المفرط أو المطول (مع الكورتيزول المطول) إلى الإضرار بتخزين الذاكرة. فالأشخاص الذين يعانون من تلف اللوزة الدماغية ليسوا أكثر عرضة لتذكر الكلمات المشحونة عاطفياً من الكلمات غير المشحونة عاطفياً. إن الحُصين مهم للذاكرة الصريحة. كما أن الحُصين مهم لتقوية الذاكرة. يتلقى الحُصين المدخلات من أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية ويرسل مخرجاتها إلى أجزاء مختلفة من الدماغ أيضًا. تأتي المدخلات من مناطق حسية ثانوية وثالثية عالجت المعلومات كثيرًا بالفعل. قد يؤدي تلف الحُصين أيضًا إلى فقدان الذاكرة ومشاكل في تخزين الذاكرة. [80] يشمل فقدان الذاكرة هذا فقدان الذاكرة التراجعي وهو فقدان الذاكرة للأحداث التي وقعت قبل وقت قصير من وقت تلف الدماغ. [76]

علم الأعصاب الإدراكي

يعتبر علماء الأعصاب الإدراكيون الذاكرة بمثابة الاحتفاظ بالتمثيل الداخلي المستقل عن التجربة وإعادة تنشيطه وإعادة بنائه. يشير مصطلح التمثيل الداخلي إلى أن مثل هذا التعريف للذاكرة يحتوي على عنصرين: التعبير عن الذاكرة على المستوى السلوكي أو الواعي، والتغيرات العصبية الجسدية التي تدعمها (Dudai 2007). يُطلق على العنصر الأخير أيضًا اسم engram أو آثار الذاكرة (Semon 1904). يخطئ بعض علماء الأعصاب وعلماء النفس في مساواة مفهوم engram والذاكرة، حيث يتصورون على نطاق واسع جميع الآثار اللاحقة المستمرة للتجارب على أنها ذاكرة؛ يجادل آخرون ضد هذه الفكرة القائلة بأن الذاكرة لا وجود لها حتى يتم الكشف عنها في السلوك أو الفكر (Moscovitch 2007).

إن أحد الأسئلة الحاسمة في علم الأعصاب الإدراكي هو كيف يتم ترميز المعلومات والتجارب العقلية وتمثيلها في الدماغ. لقد اكتسب العلماء الكثير من المعرفة حول الشفرات العصبية من دراسات اللدونة، ولكن معظم هذه الأبحاث ركزت على التعلم البسيط في الدوائر العصبية البسيطة؛ ومن غير الواضح إلى حد كبير التغيرات العصبية التي تنطوي عليها أمثلة أكثر تعقيدًا للذاكرة، وخاصة الذاكرة التصريحية التي تتطلب تخزين الحقائق والأحداث (بيرن 2007). قد تكون مناطق التقارب والتباعد هي الشبكات العصبية حيث يتم تخزين الذكريات واسترجاعها. وبالنظر إلى وجود عدة أنواع من الذاكرة، اعتمادًا على أنواع المعرفة الممثلة، والآليات الأساسية، ووظائف العمليات وأساليب الاكتساب، فمن المرجح أن تدعم مناطق الدماغ المختلفة أنظمة ذاكرة مختلفة وأنها في علاقات متبادلة في الشبكات العصبية: "تتوزع مكونات تمثيل الذاكرة على نطاق واسع عبر أجزاء مختلفة من الدماغ بوساطة دوائر قشرية جديدة متعددة". [81]

  • الترميز . يتضمن ترميز الذاكرة العاملة نبضات عصبية فردية مستحثة بواسطة مدخلات حسية، والتي تستمر حتى بعد اختفاء المدخلات الحسية (جينسن وليزمان 2005؛ فرانسن وآخرون 2002). يتضمن ترميز الذاكرة العرضية تغييرات مستمرة في الهياكل الجزيئية التي تغير النقل المشبكي بين الخلايا العصبية. تشمل أمثلة هذه التغييرات البنيوية التعزيز طويل الأمد (LTP) أو اللدونة المعتمدة على توقيت النبضات (STDP). يمكن أن يعزز النبض المستمر في الذاكرة العاملة التغييرات المشبكية والخلوية في ترميز الذاكرة العرضية (جينسن وليزمان 2005).
  • الذاكرة العاملة. كشفت دراسات التصوير الوظيفي الحديثة عن إشارات الذاكرة العاملة في كل من الفص الصدغي الأوسط (MTL)، وهي منطقة في الدماغ مرتبطة بقوة بالذاكرة طويلة المدى ، والقشرة الجبهية (Ranganath et al. 2005)، مما يشير إلى وجود علاقة قوية بين الذاكرة العاملة والذاكرة طويلة المدى. ومع ذلك، فإن إشارات الذاكرة العاملة الأكثر بكثير التي شوهدت في الفص الجبهي تشير إلى أن هذه المنطقة تلعب دورًا أكثر أهمية في الذاكرة العاملة من الفص الصدغي الأوسط (MTL) (Suzuki 2007).
  • التوطيد وإعادة التوطيد . الذاكرة قصيرة المدى (STM) مؤقتة وعرضة للاضطراب، في حين أن الذاكرة طويلة المدى (LTM)، بمجرد توطيدها، تكون مستمرة ومستقرة. من المفترض أن يتضمن توطيد الذاكرة قصيرة المدى في الذاكرة طويلة المدى على المستوى الجزيئي عمليتين: التوطيد المشبكي وتوطيد النظام. تتضمن الأولى عملية تخليق البروتين في الفص الصدغي الأوسط (MTL)، في حين أن الثانية تحول الذاكرة المعتمدة على MTL إلى ذاكرة مستقلة عن MTL على مدى أشهر إلى سنوات (Ledoux 2007). في السنوات الأخيرة، أعيد تقييم عقيدة التوطيد التقليدية هذه نتيجة للدراسات حول إعادة التوطيد. أظهرت هذه الدراسات أن الوقاية بعد الاسترجاع تؤثر على الاسترجاع اللاحق للذاكرة (Sara 2000). وقد أظهرت دراسات جديدة أن العلاج بعد الاسترجاع باستخدام مثبطات تخليق البروتين والعديد من المركبات الأخرى يمكن أن يؤدي إلى حالة من فقدان الذاكرة (Nadel et al. 2000b؛ Alberini 2005؛ Dudai 2006). وتتوافق هذه النتائج المتعلقة بإعادة التوحيد مع الأدلة السلوكية التي تؤكد أن الذاكرة المسترجعة ليست نسخة طبق الأصل من التجارب الأولية، وأن الذكريات يتم تحديثها أثناء الاسترجاع.

علم الوراثة

إن دراسة جينات الذاكرة البشرية ما زالت في بداياتها، على الرغم من أن العديد من الجينات قد تم التحقيق فيها لارتباطها بالذاكرة لدى البشر والحيوانات غير البشرية. وكان أحد النجاحات الأولية الملحوظة هو ارتباط جين APOE بخلل الذاكرة في مرض الزهايمر . ويستمر البحث عن الجينات المرتبطة بالذاكرة المتغيرة بشكل طبيعي. ومن أوائل المرشحين للاختلاف الطبيعي في الذاكرة بروتين KIBRA ، [82] [ بحاجة لمصدر طبي ] والذي يبدو أنه مرتبط بمعدل نسيان المواد على مدى فترة تأخير. وكانت هناك بعض الأدلة على أن الذكريات مخزنة في نواة الخلايا العصبية. [83] [84]

الأسس الوراثية

تم إجراء العديد من الأبحاث على نطاق واسع حول العديد من الجينات والبروتينات والإنزيمات لارتباطها بالذاكرة. تعتمد الذاكرة طويلة المدى، على عكس الذاكرة قصيرة المدى، على تخليق بروتينات جديدة. [85] يحدث هذا داخل الجسم الخلوي، ويتعلق بالنواقل والمستقبلات ومسارات المشابك الجديدة التي تعزز القوة الاتصالية بين الخلايا العصبية. يتم تحفيز إنتاج البروتينات الجديدة المخصصة لتعزيز المشابك بعد إطلاق مواد إشارية معينة (مثل الكالسيوم داخل الخلايا العصبية الحُصينية) في الخلية. في حالة خلايا الحُصين، يعتمد هذا الإطلاق على طرد المغنيسيوم (جزيء رابط) الذي يتم طرده بعد إشارات مشبكية كبيرة ومتكررة. يحرر الطرد المؤقت للمغنيسيوم مستقبلات NMDA لإطلاق الكالسيوم في الخلية، وهي إشارة تؤدي إلى نسخ الجينات وبناء البروتينات المعززة. [86] لمزيد من المعلومات، راجع التعزيز طويل المدى (LTP).

يعد أحد البروتينات التي تم تصنيعها حديثًا في LTP أيضًا أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على الذاكرة طويلة المدى. هذا البروتين هو شكل نشط بشكل مستقل من إنزيم بروتين كيناز سي (PKC)، المعروف باسم PKMζ . يحافظ PKMζ على تعزيز القوة المشبكية المعتمدة على النشاط، ويؤدي تثبيط PKMζ إلى محو الذكريات طويلة المدى الراسخة، دون التأثير على الذاكرة قصيرة المدى أو، بمجرد القضاء على المثبط، يتم استعادة القدرة على ترميز وتخزين الذكريات طويلة المدى الجديدة. أيضًا، يعد BDNF مهمًا لاستمرار الذكريات طويلة المدى. [87]

كما يتم تحديد استقرار التغيرات المشبكية على المدى الطويل من خلال زيادة موازية للهياكل ما قبل المشبكية وما بعد المشبكية مثل الزر المحوري والشوكة الشجيرية والكثافة ما بعد المشبكية . [88] على المستوى الجزيئي، فقد ثبت أن زيادة بروتينات السقالة ما بعد المشبكية PSD-95 و HOMER1c ترتبط باستقرار التضخم المشبكي. [88] بروتين رابط عنصر استجابة cAMP ( CREB ) هو عامل نسخ يُعتقد أنه مهم في تعزيز الذكريات قصيرة المدى إلى طويلة المدى، ويُعتقد أنه يتم تنظيمه بشكل سلبي في مرض الزهايمر. [89]

مثيلة الحمض النووي ونزع الميثيل منه

قد تحتفظ الفئران المعرضة لحدث تعليمي مكثف بذاكرة مدى الحياة للحدث، حتى بعد جلسة تدريب واحدة. يبدو أن الذاكرة طويلة المدى لمثل هذا الحدث مخزنة في البداية في الحُصين ، لكن هذا التخزين مؤقت. يبدو أن الكثير من التخزين طويل المدى للذاكرة يحدث في القشرة الحزامية الأمامية . [90] عندما تم تطبيق مثل هذا التعرض تجريبياً، ظهر أكثر من 5000 منطقة مختلفة من الحمض النووي مثيلة في جينوم الخلايا العصبية للحُصين لدى الفئران بعد ساعة واحدة و24 ساعة من التدريب. [91] حدثت هذه التغييرات في نمط الميثيل في العديد من الجينات التي تم تقليل تنظيمها ، غالبًا بسبب تكوين مواقع 5-ميثيل سايتوزين جديدة في المناطق الغنية بـ CpG من الجينوم. علاوة على ذلك، تم زيادة تنظيم العديد من الجينات الأخرى، ويرجع ذلك غالبًا على الأرجح إلى نقص الميثيل. غالبًا ما ينتج نقص الميثيل عن إزالة مجموعات الميثيل من 5-ميثيل سايتوزينات الموجودة سابقًا في الحمض النووي. تتم عملية إزالة الميثيل بواسطة العديد من البروتينات التي تعمل في انسجام، بما في ذلك إنزيمات TET وكذلك إنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (انظر علم الوراثة فوق الجينية في التعلم والذاكرة ). من المرجح أن يوفر نمط الجينات المستحثة والمقموعة في الخلايا العصبية في الدماغ بعد حدث تعلم مكثف الأساس الجزيئي للذاكرة طويلة المدى للحدث.

علم الوراثة فوق الجينية

تشير الدراسات التي أجريت على الأساس الجزيئي لتكوين الذاكرة إلى أن الآليات الوراثية التي تعمل في الخلايا العصبية في الدماغ تلعب دورًا محوريًا في تحديد هذه القدرة. تشمل الآليات الوراثية الرئيسية التي تشارك في الذاكرة مثيلة الحمض النووي العصبي ونزع الميثيل منه ، بالإضافة إلى تعديلات بروتينات الهيستون بما في ذلك الميثيلات والأستلة ونزع الأسيتيل .

غالبًا ما يصاحب تحفيز نشاط المخ في تكوين الذاكرة حدوث تلف في الحمض النووي العصبي يتبعه إصلاح مرتبط بالتغيرات الجينية المستمرة. وبشكل خاص، يتم استخدام عمليات إصلاح الحمض النووي المتمثلة في ربط النهايات غير المتجانسة وإصلاح استئصال القاعدة في تكوين الذاكرة. [92]

توبوإيزوميراز الحمض النووي 2-بيتا في التعلم والذاكرة

أثناء تجربة تعليمية جديدة، يتم التعبير عن مجموعة من الجينات بسرعة في الدماغ. ويعتبر هذا التعبير الجيني المستحث ضروريًا لمعالجة المعلومات التي يتم تعلمها. يشار إلى هذه الجينات باسم الجينات المبكرة الفورية (IEGs). يعد نشاط توبوإيزوميراز الحمض النووي 2 بيتا (TOP2B) ضروريًا للتعبير عن الجينات المبكرة الفورية في نوع من تجربة التعلم في الفئران تسمى ذاكرة الخوف الترابطية. [93] يبدو أن مثل هذه التجربة التعليمية تحفز TOP2B بسرعة لتحريض كسر مزدوج السلسلة في الحمض النووي المروج لجينات IEG التي تعمل في اللدونة العصبية . يرتبط إصلاح هذه الكسور المستحثة بإزالة ميثيل الحمض النووي لمروجي جين IEG مما يسمح بالتعبير الفوري عن جينات IEG هذه. [93]

التسلسل التنظيمي في المحفز في موقع بدء النسخ مع توقف بوليميراز الحمض النووي الريبي وانقطاع السلسلة المزدوجة المستحث بواسطة TOP2B

لا يتم إصلاح الانقطاعات في السلسلة المزدوجة التي يتم تحريضها أثناء تجربة التعلم على الفور. يبدو أن حوالي 600 تسلسل تنظيمي في المحفزات وحوالي 800 تسلسل تنظيمي في المعززات تعتمد على الانقطاعات في السلسلة المزدوجة التي بدأها توبوإيزوميراز 2-بيتا (TOP2B) للتنشيط. [94] [95] إن تحريض الانقطاعات في السلسلة المزدوجة المحددة يكون محددًا فيما يتعلق بإشارتها المحفزة. عندما يتم تنشيط الخلايا العصبية في المختبر ، يحدث 22 فقط من الانقطاعات في السلسلة المزدوجة التي يسببها TOP2B في جينوماتها. [96]

تصاحب مثل هذه الانقطاعات في السلسلة المزدوجة التي يسببها TOP2B أربعة إنزيمات على الأقل من مسار إصلاح الحمض النووي غير المتجانس (NHEJ) (DNA-PKcs وKU70 وKU80 وDNA LIGASE IV) (انظر الشكل). تعمل هذه الإنزيمات على إصلاح الانقطاعات في السلسلة المزدوجة في غضون حوالي 15 دقيقة إلى ساعتين. [96] [97] وبالتالي فإن الانقطاعات في السلسلة المزدوجة في المحفز مرتبطة بـ TOP2B وهذه الإنزيمات الإصلاحية الأربعة على الأقل. توجد هذه البروتينات في وقت واحد على نوكليوزوم محفز واحد (هناك حوالي 147 نوكليوتيد في تسلسل الحمض النووي ملفوفة حول نوكليوزوم واحد) يقع بالقرب من موقع بدء النسخ لجينها المستهدف. [97]

مناطق الدماغ المشاركة في تكوين الذاكرة بما في ذلك القشرة الجبهية الأمامية الوسطى (mPFC)

يبدو أن كسر السلسلة المزدوجة الذي أدخله TOP2B يحرر جزءًا من المحفز في موقع بدء النسخ المرتبط ببوليميراز الحمض النووي الريبي ليتحرك فعليًا إلى المعزز المرتبط به (انظر التسلسل التنظيمي ). يسمح هذا للمعزز، مع عوامل النسخ المرتبطة به وبروتينات الوسيط ، بالتفاعل مباشرة مع بوليميراز الحمض النووي الريبي المتوقف مؤقتًا في موقع بدء النسخ لبدء النسخ . [96] [98]

يؤدي تكييف الخوف السياقي لدى الفأر إلى اكتساب الفأر ذاكرة طويلة الأمد وخوفًا من المكان الذي حدث فيه. يتسبب تكييف الخوف السياقي في ظهور مئات من DSBs في القشرة الجبهية الأمامية الوسطى لدماغ الفأر وخلايا عصبية في الحُصين (انظر الشكل: مناطق الدماغ المشاركة في تكوين الذاكرة). تعمل هذه DSBs بشكل أساسي على تنشيط الجينات المشاركة في العمليات المشبكية، والتي تعد مهمة للتعلم والذاكرة. [99]

في مرحلة الطفولة

حتى منتصف الثمانينيات من القرن العشرين، كان من المفترض أن الرضع لا يستطيعون تشفير المعلومات والاحتفاظ بها واسترجاعها. [100] تشير مجموعة متزايدة من الأبحاث الآن إلى أن الرضع الذين لا تتجاوز أعمارهم 6 أشهر يمكنهم تذكر المعلومات بعد تأخير لمدة 24 ساعة. [101] وعلاوة على ذلك، كشفت الأبحاث أنه مع تقدم الرضع في العمر، يمكنهم تخزين المعلومات لفترات أطول من الوقت؛ يمكن للأطفال في عمر 6 أشهر تذكر المعلومات بعد فترة 24 ساعة، والأطفال في عمر 9 أشهر بعد ما يصل إلى خمسة أسابيع، والأطفال في عمر 20 شهرًا بعد ما يصل إلى اثني عشر شهرًا. [102] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الدراسات أنه مع تقدم العمر، يمكن للرضع تخزين المعلومات بشكل أسرع. بينما يمكن للأطفال في عمر 14 شهرًا تذكر تسلسل من ثلاث خطوات بعد التعرض له مرة واحدة، يحتاج الأطفال في عمر 6 أشهر إلى حوالي ست مرات تعرض حتى يتمكنوا من تذكره. [67] [101]

على الرغم من أن الأطفال في عمر 6 أشهر يمكنهم تذكر المعلومات على المدى القصير، إلا أنهم يواجهون صعوبة في تذكر الترتيب الزمني للمعلومات. لا يستطيع الأطفال تذكر أفعال تسلسل من خطوتين بالترتيب الزمني الصحيح إلا في عمر 9 أشهر - أي تذكر الخطوة 1 ثم الخطوة 2. [103] [104] بعبارة أخرى، عندما يُطلب منهم تقليد تسلسل من خطوتين (مثل وضع سيارة لعبة في القاعدة ودفع المكبس لجعل اللعبة تتدحرج إلى الطرف الآخر)، يميل الأطفال في عمر 9 أشهر إلى تقليد أفعال التسلسل بالترتيب الصحيح (الخطوة 1 ثم الخطوة 2). يمكن للأطفال الأصغر سنًا (6 أشهر) تذكر خطوة واحدة فقط من تسلسل من خطوتين. [101] اقترح الباحثون أن هذه الاختلافات العمرية ترجع على الأرجح إلى حقيقة أن التلفيف المسنن للحُصين والمكونات الأمامية للشبكة العصبية لا تتطور بشكل كامل في عمر 6 أشهر. [68] [105] [106]

في الواقع، يشير مصطلح "فقدان الذاكرة الطفولي" إلى ظاهرة النسيان المتسارع أثناء الطفولة. ومن المهم أن نلاحظ أن فقدان الذاكرة الطفولي ليس حكراً على البشر، كما أن الأبحاث السريرية (باستخدام نماذج القوارض) توفر نظرة ثاقبة في علم الأعصاب الدقيق لهذه الظاهرة. وتشير مراجعة للأدبيات من قبل عالم الأعصاب السلوكي جي هيون كيم إلى أن النسيان المتسارع أثناء الحياة المبكرة يرجع جزئياً على الأقل إلى النمو السريع للدماغ خلال هذه الفترة. [107]

شيخوخة

أحد المخاوف الرئيسية لكبار السن هو تجربة فقدان الذاكرة ، خاصةً أنه أحد الأعراض المميزة لمرض الزهايمر . ومع ذلك، فإن فقدان الذاكرة يختلف نوعيًا في الشيخوخة الطبيعية عن نوع فقدان الذاكرة المرتبط بتشخيص مرض الزهايمر (Budson & Price، 2005). كشفت الأبحاث أن أداء الأفراد في مهام الذاكرة التي تعتمد على المناطق الأمامية يتراجع مع تقدم العمر. يميل كبار السن إلى إظهار عجز في المهام التي تنطوي على معرفة الترتيب الزمني الذي تعلموا فيه المعلومات، [108] ومهام ذاكرة المصدر التي تتطلب منهم تذكر الظروف أو السياق المحدد الذي تعلموا فيه المعلومات، [109] ومهام الذاكرة المستقبلية التي تنطوي على تذكر القيام بعمل في وقت مستقبلي. يمكن لكبار السن إدارة مشاكلهم مع الذاكرة المستقبلية باستخدام دفاتر المواعيد، على سبيل المثال.

تم تحديد ملفات تعريف نسخ الجينات للقشرة الجبهية البشرية للأفراد من سن 26 إلى 106 عامًا. تم تحديد العديد من الجينات ذات التعبير المنخفض بعد سن الأربعين، وخاصة بعد سن السبعين. [110] كانت الجينات التي تلعب أدوارًا مركزية في الذاكرة والتعلم من بين تلك التي أظهرت أكبر انخفاض مع تقدم العمر. كان هناك أيضًا زيادة ملحوظة في تلف الحمض النووي ، وهو تلف تأكسدي محتمل ، في محفزات تلك الجينات ذات التعبير المنخفض. وقد اقترح أن تلف الحمض النووي قد يقلل من التعبير عن الجينات المعرضة للخطر بشكل انتقائي والتي تشارك في الذاكرة والتعلم. [110]

اضطرابات

لقد جاء الكثير من المعرفة الحالية بالذاكرة من دراسة اضطرابات الذاكرة ، وخاصة فقدان الذاكرة، المعروف باسم فقدان الذاكرة . يمكن أن ينتج فقدان الذاكرة عن تلف واسع النطاق في: (أ) مناطق الفص الصدغي الإنسي، مثل الحُصين، والتلفيف المسنن، واللوزة، والقشرة المجاورة للحُصين، والقشرة المحيطة بالحُصين، والقشرة المحيطة بالحُصين [111] أو (ب) منطقة الدماغ البيني المتوسط، وتحديدًا النواة الظهرية الوسطى للمهاد والأجسام الحلمية في منطقة ما تحت المهاد. [112] هناك العديد من أنواع فقدان الذاكرة، ومن خلال دراسة أشكالها المختلفة، أصبح من الممكن ملاحظة عيوب واضحة في الأنظمة الفرعية الفردية لأنظمة ذاكرة الدماغ، وبالتالي طرح فرضية وظيفتها في الدماغ الذي يعمل بشكل طبيعي. يمكن أن تؤثر الاضطرابات العصبية الأخرى مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون [113] [114] أيضًا على الذاكرة والإدراك. [115] فرط التذكر ، أو متلازمة فرط التذكر، هو اضطراب يؤثر على الذاكرة الذاتية للفرد، مما يعني في الأساس أنه لا يمكنه نسيان التفاصيل الصغيرة التي لن يتم تخزينها بخلاف ذلك. [116] [117] [118] متلازمة كورساكوف ، المعروفة أيضًا باسم ذهان كورساكوف، ومتلازمة فقدان الذاكرة والاختلاق، هي مرض دماغي عضوي يؤثر سلبًا على الذاكرة من خلال فقدان أو انكماش واسع النطاق للخلايا العصبية داخل القشرة الجبهية. [76]

على الرغم من أنها ليست اضطرابًا، فإن الفشل المؤقت الشائع في استرجاع الكلمات من الذاكرة هو ظاهرة طرف اللسان . ومع ذلك، فإن المصابين بالحبسة الاسمية (وتسمى أيضًا الحبسة الاسمية أو فقدان التسمية) يعانون من ظاهرة طرف اللسان بشكل مستمر بسبب تلف الفص الجبهي والجداري من الدماغ .

يمكن أن يحدث خلل في الذاكرة أيضًا بعد الإصابة بعدوى فيروسية. [119] يعاني العديد من المرضى الذين يتعافون من كوفيد-19 من فقدان الذاكرة . يمكن أن تؤدي الفيروسات الأخرى أيضًا إلى خلل في الذاكرة، بما في ذلك فيروس سارس-كوف-1 ، وفيروس ميرس-كوف ، وفيروس إيبولا ، وحتى فيروس الإنفلونزا . [119] [120]

العوامل المؤثرة

تدخل

يمكن أن يعيق التداخل الحفظ والاسترجاع. هناك تداخل رجعي ، عندما يجعل تعلم معلومات جديدة من الصعب تذكر المعلومات القديمة [121] وتداخل استباقي ، حيث يعطل التعلم السابق تذكر المعلومات الجديدة. على الرغم من أن التداخل يمكن أن يؤدي إلى النسيان، فمن المهم أن نضع في الاعتبار أن هناك مواقف يمكن أن تسهل فيها المعلومات القديمة تعلم معلومات جديدة. على سبيل المثال، يمكن أن تساعد معرفة اللاتينية الفرد على تعلم لغة ذات صلة مثل الفرنسية - تُعرف هذه الظاهرة باسم النقل الإيجابي. [122]

ضغط

يؤثر الإجهاد بشكل كبير على تكوين الذاكرة والتعلم. استجابةً للمواقف العصيبة، يفرز المخ هرمونات وناقلات عصبية (مثل الجلوكوكورتيكويدات والكاتيكولامينات) تؤثر على عمليات ترميز الذاكرة في الحُصين. يُظهر البحث السلوكي على الحيوانات أن الإجهاد المزمن ينتج هرمونات الغدة الكظرية التي تؤثر على بنية الحُصين في أدمغة الفئران. [123] تُظهِر دراسة تجريبية أجراها علماء النفس الإدراكي الألمانيان إل شوابي وأو وولف كيف أن التعلم تحت الضغط يقلل أيضًا من استدعاء الذاكرة لدى البشر. [124] في هذه الدراسة، شارك 48 طالبًا وطالبة جامعيين أصحاء إما في اختبار إجهاد أو مجموعة تحكم. أولئك الذين تم تعيينهم عشوائيًا في مجموعة اختبار الإجهاد كان لديهم يد مغمورة في ماء بارد مثلج (SECPT أو "اختبار الضغط البارد المُقيَّم اجتماعيًا") لمدة تصل إلى ثلاث دقائق، مع مراقبتهم وتسجيلهم بالفيديو. ثم تم تقديم 32 كلمة لكل من مجموعتي الإجهاد والتحكم لحفظها. وبعد مرور أربع وعشرين ساعة، تم اختبار المجموعتين لمعرفة عدد الكلمات التي يمكنهما تذكرها (التذكر الحر) وكذلك عدد الكلمات التي يمكنهما التعرف عليها من قائمة أكبر من الكلمات (أداء التعرف). وأظهرت النتائج ضعفًا واضحًا في أداء الذاكرة في مجموعة اختبار الإجهاد، حيث تذكرت 30% أقل من الكلمات من مجموعة التحكم. يقترح الباحثون أن الإجهاد الذي يعاني منه الأشخاص أثناء التعلم يشتت انتباههم عن طريق تحويل انتباههم أثناء عملية ترميز الذاكرة.

ومع ذلك، يمكن تعزيز أداء الذاكرة عندما يتم ربط المادة بسياق التعلم، حتى عندما يحدث التعلم تحت الضغط. تظهر دراسة منفصلة أجراها علماء النفس الإدراكي شواب وولف أنه عندما يتم إجراء اختبار الاحتفاظ في سياق مماثل أو متوافق مع مهمة التعلم الأصلية (أي في نفس الغرفة)، يمكن التخفيف من ضعف الذاكرة والآثار الضارة للإجهاد على التعلم. [125] طُلب من اثنين وسبعين طالبًا وطالبة جامعيين أصحاء، تم تعيينهم عشوائيًا لاختبار الإجهاد SECPT أو لمجموعة تحكم، تذكر مواقع 15 زوجًا من بطاقات الصور - وهي نسخة محوسبة من لعبة الورق "التركيز" أو "الذاكرة". كانت الغرفة التي أجريت فيها التجربة مشبعة برائحة الفانيليا، حيث تعد الرائحة إشارة قوية للذاكرة. تم إجراء اختبار الاحتفاظ في اليوم التالي، إما في نفس الغرفة مع وجود رائحة الفانيليا مرة أخرى، أو في غرفة مختلفة بدون العطر. انخفض أداء الذاكرة لدى الأشخاص الذين تعرضوا للتوتر أثناء مهمة تحديد موقع الأشياء بشكل ملحوظ عندما تم اختبارهم في غرفة غير مألوفة بدون رائحة الفانيليا (سياق غير متجانس)؛ ومع ذلك، لم يُظهر أداء الذاكرة لدى الأشخاص المتوترين أي ضعف عندما تم اختبارهم في الغرفة الأصلية برائحة الفانيليا (سياق متجانس). كان أداء جميع المشاركين في التجربة، سواء كانوا متوترين أو غير متوترين، أسرع عندما كانت سياقات التعلم والاسترجاع متشابهة. [126]

قد يكون لهذا البحث حول آثار الإجهاد على الذاكرة آثار عملية على التعليم، وشهادات شهود العيان ، والعلاج النفسي: قد يؤدي الطلاب بشكل أفضل عند اختبارهم في الفصول الدراسية العادية بدلاً من غرفة الامتحان، وقد يتذكر شهود العيان التفاصيل بشكل أفضل في مكان الحدث مقارنة بقاعة المحكمة، وقد يتحسن الأشخاص الذين يعانون من اضطراب ما بعد الصدمة عندما يتم مساعدتهم على وضع ذكرياتهم عن حدث صادم في سياق مناسب.

قد تكون تجارب الحياة المجهدة سببًا لفقدان الذاكرة مع تقدم الشخص في العمر. تتسبب الجلوكوكورتيكويدات التي يتم إطلاقها أثناء الإجهاد في تلف الخلايا العصبية الموجودة في منطقة الحُصين في الدماغ. لذلك، كلما زادت المواقف العصيبة التي يواجهها الشخص، زاد تعرضه لفقدان الذاكرة لاحقًا. يتم تدمير الخلايا العصبية CA1 الموجودة في الحُصين بسبب الجلوكوكورتيكويدات التي تقلل من إطلاق الجلوكوز وإعادة امتصاص الغلوتامات . يسمح هذا المستوى العالي من الغلوتامات خارج الخلية للكالسيوم بدخول مستقبلات NMDA والتي تقتل الخلايا العصبية في المقابل. يمكن أن تسبب تجارب الحياة المجهدة أيضًا قمع الذكريات حيث ينقل الشخص ذكرى لا تطاق إلى العقل اللاواعي. [76] يرتبط هذا بشكل مباشر بالأحداث المؤلمة في ماضي المرء مثل الاختطاف أو كونه أسير حرب أو الاعتداء الجنسي عندما كان طفلاً.

كلما طالت مدة التعرض للتوتر، كلما زاد تأثيره. ومع ذلك، فإن التعرض القصير الأمد للتوتر يسبب أيضًا ضعفًا في الذاكرة من خلال التدخل في وظيفة الحُصين. تُظهر الأبحاث أن الأشخاص الذين وُضِعوا في موقف مرهق لفترة قصيرة من الوقت لا يزال لديهم مستويات جلوكوكورتيكويد في الدم والتي زادت بشكل كبير عند قياسها بعد اكتمال التعرض. عندما يُطلب من الأشخاص إكمال مهمة تعليمية بعد التعرض القصير الأمد، غالبًا ما يواجهون صعوبات. يعيق التوتر قبل الولادة أيضًا القدرة على التعلم والحفظ من خلال تعطيل نمو الحُصين ويمكن أن يؤدي إلى تعزيز غير ثابت طويل الأمد في ذرية الآباء الذين يعانون من ضغوط شديدة. على الرغم من تطبيق التوتر قبل الولادة، فإن النسل يُظهر مستويات متزايدة من الجلوكوكورتيكويدات عندما يتعرضون للتوتر في وقت لاحق من الحياة. [127] أحد التفسيرات لسبب ميل الأطفال من خلفيات اجتماعية واقتصادية أقل إلى إظهار أداء ذاكرة أضعف من أقرانهم من ذوي الدخل المرتفع هو آثار الإجهاد المتراكم على مدار العمر. [128] يُعتقد أيضًا أن تأثيرات الدخل المنخفض على الحُصين النامي تتوسطها استجابات الإجهاد المزمنة، وهو ما قد يفسر سبب اختلاف أداء الذاكرة بين الأطفال من خلفيات الدخل المنخفض والأعلى. [128]

ينام

تتم عملية تكوين الذكريات من خلال عملية تتكون من ثلاث خطوات، ويمكن تعزيز هذه العملية بالنوم . والخطوات الثلاث هي كما يلي:

  1. الاكتساب وهو عملية تخزين واسترجاع المعلومات الجديدة في الذاكرة
  2. توحيد
  3. يتذكر

يؤثر النوم على تعزيز الذاكرة. أثناء النوم، يتم تقوية الروابط العصبية في الدماغ. وهذا يعزز قدرة الدماغ على تثبيت الذكريات والاحتفاظ بها. كانت هناك العديد من الدراسات التي أظهرت أن النوم يحسن الاحتفاظ بالذاكرة، حيث يتم تعزيز الذكريات من خلال التعزيز النشط. يحدث توطيد النظام أثناء نوم الموجة البطيئة (SWS). [129] [130] تعني هذه العملية إعادة تنشيط الذكريات أثناء النوم، لكن هذه العملية لا تعزز كل ذاكرة. كما تعني أيضًا أن التغييرات النوعية تطرأ على الذكريات عندما يتم نقلها إلى مخزن طويل الأمد أثناء النوم. أثناء النوم، يعيد الحُصين تشغيل أحداث اليوم للقشرة الحديثة. ثم تقوم القشرة الحديثة بمراجعة الذكريات ومعالجتها، مما ينقلها إلى الذاكرة طويلة المدى. عندما لا يحصل المرء على قسط كافٍ من النوم، فإنه يجعل التعلم أكثر صعوبة لأن هذه الروابط العصبية ليست قوية، مما يؤدي إلى انخفاض معدل الاحتفاظ بالذكريات. الحرمان من النوم يجعل التركيز أكثر صعوبة، مما يؤدي إلى التعلم غير الفعال. [129] علاوة على ذلك، أظهرت بعض الدراسات أن الحرمان من النوم يمكن أن يؤدي إلى ذكريات كاذبة حيث لا يتم نقل الذكريات بشكل صحيح إلى الذاكرة طويلة المدى. يُعتقد أن إحدى الوظائف الأساسية للنوم هي تحسين ترسيخ المعلومات، حيث أثبتت العديد من الدراسات أن الذاكرة تعتمد على الحصول على قسط كافٍ من النوم بين التدريب والاختبار. [131] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت البيانات التي تم الحصول عليها من دراسات التصوير العصبي أنماط تنشيط في الدماغ النائم تعكس تلك المسجلة أثناء تعلم المهام من اليوم السابق، [131] مما يشير إلى أنه قد يتم ترسيخ الذكريات الجديدة من خلال مثل هذه التدريبات. [132]

بناء للتلاعب العام

على الرغم من أن الناس غالبًا ما يعتقدون أن الذاكرة تعمل مثل معدات التسجيل، إلا أن هذا ليس هو الحال. إن الآليات الجزيئية التي تكمن وراء تحفيز الذاكرة والحفاظ عليها ديناميكية للغاية وتتكون من مراحل مميزة تغطي نافذة زمنية من ثوانٍ وحتى مدى الحياة. [133] في الواقع، كشفت الأبحاث أن ذكرياتنا مبنية: "تشير الفرضيات الحالية إلى أن العمليات البناءة تسمح للأفراد بمحاكاة وتخيل الحلقات المستقبلية [134] والأحداث والسيناريوهات. نظرًا لأن المستقبل ليس تكرارًا دقيقًا للماضي، فإن محاكاة الحلقات المستقبلية تتطلب نظامًا معقدًا يمكنه الاعتماد على الماضي بطريقة تستخرج عناصر التجارب السابقة وتعيد تجميعها بمرونة - وهو نظام بناء وليس نظامًا تكاثريًا". [81] يمكن للناس بناء ذكرياتهم عندما يقومون بترميزها و / أو عندما يتذكرونها. لتوضيح ذلك، ضع في اعتبارك دراسة كلاسيكية أجرتها إليزابيث لوفتوس وجون بالمر (1974) [135] حيث تم توجيه الأشخاص لمشاهدة فيلم عن حادث مروري ثم سُئلوا عما رأوه. وجد الباحثون أن الأشخاص الذين سُئلوا "ما مدى سرعة السيارات عندما اصطدمت ببعضها البعض؟" أعطوا تقديرات أعلى من أولئك الذين سُئلوا "ما مدى سرعة السيارات عندما اصطدمت ببعضها البعض؟" وعلاوة على ذلك، عندما سُئلوا بعد أسبوع عما إذا كانوا قد شاهدوا زجاجًا مكسورًا في الفيلم، كان أولئك الذين سُئلوا السؤال مع كلمة " محطم" أكثر عرضة مرتين للإبلاغ عن رؤيتهم لزجاج مكسور من أولئك الذين سُئلوا السؤال مع كلمة "اصطدم" (لم يتم تصوير أي زجاج مكسور في الفيلم). وبالتالي، فإن صياغة الأسئلة شوهت ذكريات المشاهدين عن الحدث. والأمر المهم هو أن صياغة السؤال دفعت الناس إلى بناء ذكريات مختلفة عن الحدث - أولئك الذين سُئلوا السؤال مع كلمة " محطم" تذكروا حادث سيارة أكثر خطورة مما رأوه بالفعل. تم تكرار نتائج هذه التجربة في جميع أنحاء العالم، وأثبت الباحثون باستمرار أنه عندما يتم تزويد الناس بمعلومات مضللة فإنهم يميلون إلى سوء التذكر، وهي ظاهرة تُعرف باسم تأثير المعلومات المضللة . [136]

وقد كشفت الأبحاث أن مطالبة الأفراد بتخيل أفعال لم يقوموا بها قط أو أحداث لم يختبروها قط قد يؤدي إلى ذكريات كاذبة. على سبيل المثال، طلب جوف وروديجر [137] (1998) من المشاركين أن يتخيلوا أنهم قاموا بفعل ما (على سبيل المثال، كسر عود أسنان) ثم سألوهم لاحقًا عما إذا كانوا قد فعلوا مثل هذا الشيء. كشفت النتائج أن المشاركين الذين تخيلوا مرارًا وتكرارًا القيام بمثل هذا الفعل كانوا أكثر عرضة للاعتقاد بأنهم قاموا بالفعل بهذا الفعل خلال الجلسة الأولى من التجربة. وبالمثل، طلبت جاري وزملاؤها (1996) [138] من طلاب الجامعات الإبلاغ عن مدى تأكدهم من تعرضهم لعدد من الأحداث عندما كانوا أطفالًا (على سبيل المثال، كسر نافذة بأيديهم) ثم بعد أسبوعين طلبوا منهم تخيل أربعة من هذه الأحداث. وجد الباحثون أن ربع الطلاب الذين طُلب منهم تخيل الأحداث الأربعة أفادوا بأنهم قد مروا بالفعل بمثل هذه الأحداث عندما كانوا أطفالًا. أي أنه عندما طُلب منهم تخيل الأحداث كانوا أكثر ثقة في أنهم مروا بها.

كشفت الأبحاث التي أُجريت في عام 2013 أنه من الممكن تحفيز الذكريات السابقة بشكل مصطنع وزرع ذكريات كاذبة بشكل مصطنع في الفئران. باستخدام علم البصريات الوراثية ، تسبب فريق من علماء معهد ريكين ومعهد ماساتشوستس للتكنولوجيا في جعل الفئران تربط بشكل غير صحيح بين البيئة الحميدة وتجربة غير سارة سابقة من محيط مختلف. يعتقد بعض العلماء أن الدراسة قد يكون لها آثار في دراسة تكوين الذاكرة الكاذبة لدى البشر، وفي علاج اضطراب ما بعد الصدمة والفصام . [139] [140] [ بحاجة لمصدر طبي ]

إعادة تثبيت الذاكرة هي عندما يتم استدعاء الذكريات المثبتة سابقًا أو استرجاعها من الذاكرة طويلة المدى إلى وعيك النشط. خلال هذه العملية، يمكن تعزيز الذكريات وإضافتها ولكن هناك أيضًا خطر التلاعب. نحب أن نفكر في ذكرياتنا على أنها شيء مستقر وثابت عندما يتم تخزينها في الذاكرة طويلة المدى ولكن هذا ليس هو الحال. هناك عدد كبير من الدراسات التي وجدت أن تثبيت الذكريات ليس حدثًا مفردًا ولكن يتم وضعه من خلال العملية مرة أخرى، والمعروفة باسم إعادة التثبيت. [141] يحدث هذا عندما يتم استدعاء أو استرجاع ذكرى ووضعها مرة أخرى في ذاكرتك العاملة. تصبح الذاكرة الآن مفتوحة للتلاعب من مصادر خارجية وتأثير المعلومات المضللة الذي قد يكون بسبب إسناد مصدر المعلومات غير المتسقة بشكل خاطئ، مع أو بدون أثر ذاكرة أصلي سليم (ليندسي وجونسون، 1989). [142] الشيء الوحيد الذي يمكن التأكد منه هو أن الذاكرة قابلة للتغيير.

لقد فتح هذا البحث الجديد في مفهوم إعادة التوحيد الباب أمام طرق لمساعدة أولئك الذين لديهم ذكريات غير سارة أو أولئك الذين يعانون من مشاكل في الذكريات. ومن الأمثلة على ذلك إذا كانت لديك تجربة مخيفة حقًا وتذكرت تلك الذكرى في بيئة أقل إثارة، فستضعف الذكرى في المرة التالية التي يتم استرجاعها فيها. [141] "تشير بعض الدراسات إلى أن الذكريات المدربة بشكل مفرط أو المعززة بقوة لا تخضع لإعادة التوحيد إذا أعيد تنشيطها في الأيام القليلة الأولى بعد التدريب، ولكنها تصبح حساسة لتدخل إعادة التوحيد مع الوقت." [141] ومع ذلك، لا يعني هذا أن كل الذاكرة قابلة لإعادة التوحيد. هناك أدلة تشير إلى أن الذاكرة التي خضعت لتدريب قوي وسواء كانت متعمدة أم لا تكون أقل عرضة لإعادة التوحيد. [143] كان هناك المزيد من الاختبارات التي أجريت على الفئران والمتاهات والتي أظهرت أن الذكريات المعاد تنشيطها كانت أكثر عرضة للتلاعب، سواء بطرق جيدة أو سيئة، من الذكريات المشكلة حديثًا. [144] لا يزال من غير المعروف ما إذا كانت هذه الذكريات جديدة أم لا، وما إذا كانت عدم القدرة على استرجاع الذكريات المناسبة للموقف أم أنها ذكريات أعيد تثبيتها. ولأن دراسة إعادة التثبيت لا تزال مفهومًا جديدًا، فلا يزال هناك جدال حول ما إذا كان ينبغي اعتبارها سليمة علميًا.

تحسين

وجدت دراسة بحثية أجرتها جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس ونُشرت في عدد يونيو 2008 من المجلة الأمريكية للطب النفسي الشيخوخي أن الأشخاص يمكنهم تحسين الوظيفة الإدراكية وكفاءة الدماغ من خلال تغييرات بسيطة في نمط الحياة مثل دمج تمارين الذاكرة والأكل الصحي واللياقة البدنية وتقليل التوتر في حياتهم اليومية. فحصت هذه الدراسة 17 شخصًا (متوسط ​​أعمارهم 53 عامًا) يتمتعون بأداء ذاكرة طبيعي. طُلب من ثمانية أشخاص اتباع نظام غذائي "صحي للدماغ" والاسترخاء والتمارين البدنية والعقلية (ألغاز العقل وتقنيات تدريب الذاكرة اللفظية). بعد 14 يومًا، أظهروا طلاقة أكبر في الكلمات (وليس الذاكرة) مقارنة بأدائهم الأساسي. لم يتم إجراء متابعة طويلة المدى؛ لذلك فمن غير الواضح ما إذا كان لهذا التدخل تأثيرات دائمة على الذاكرة. [145]

هناك مجموعة من المبادئ والتقنيات المرتبطة بشكل فضفاض والتي يمكن استخدامها لتحسين الذاكرة بشكل كبير والمعروفة باسم فن الذاكرة .

أصدر المركز الدولي لطول العمر في عام 2001 تقريرًا [146] يتضمن في الصفحات من 14 إلى 16 توصيات للحفاظ على العقل في حالة وظيفية جيدة حتى سن متقدمة. ومن بين هذه التوصيات:

  • البقاء نشطًا فكريًا من خلال التعلم أو التدريب أو القراءة
  • للحفاظ على النشاط البدني لتعزيز الدورة الدموية إلى المخ
  • للتواصل الاجتماعي
  • لتقليل التوتر
  • للحفاظ على وقت النوم منتظما
  • لتجنب الاكتئاب أو عدم الاستقرار العاطفي
  • لمراقبة التغذية الجيدة.

الحفظ هو طريقة للتعلم تسمح للفرد بتذكر المعلومات حرفيًا. الحفظ عن ظهر قلب هو الطريقة الأكثر استخدامًا. كانت طرق حفظ الأشياء موضوعًا للكثير من المناقشات على مر السنين مع بعض الكتاب، مثل كوزموس روسيليوس باستخدام الأبجديات المرئية . يُظهر تأثير التباعد أن الفرد يكون أكثر عرضة لتذكر قائمة من العناصر عندما يتم توزيع التدريب على فترة زمنية ممتدة. على النقيض من ذلك، هناك الحشو : الحفظ المكثف في فترة زمنية قصيرة. يتم استغلال تأثير التباعد لتحسين الذاكرة في تدريب بطاقات التكرار المتباعد . كما أن تأثير زيجارنيك ذو صلة أيضًا ، والذي ينص على أن الناس يتذكرون المهام غير المكتملة أو المتقطعة بشكل أفضل من المهام المكتملة. تستخدم ما يسمى بطريقة المواضع الذاكرة المكانية لحفظ المعلومات غير المكانية. [147]

في النباتات

تفتقر النباتات إلى عضو متخصص مخصص للاحتفاظ بالذاكرة، لذلك كانت ذاكرة النبات موضوعًا مثيرًا للجدل في السنوات الأخيرة. حددت التطورات الجديدة في هذا المجال وجود النواقل العصبية في النباتات، مما أضاف إلى الفرضية القائلة بأن النباتات قادرة على التذكر. [148] وقد ثبت أن إمكانات الفعل ، وهي استجابة فسيولوجية مميزة للخلايا العصبية ، لها تأثير على النباتات أيضًا، بما في ذلك في استجابات الجروح والتمثيل الضوئي . [148] بالإضافة إلى هذه السمات المتجانسة لأنظمة الذاكرة في كل من النباتات والحيوانات، لوحظ أيضًا أن النباتات تشفر وتخزن وتستعيد الذكريات الأساسية قصيرة المدى.

أحد أكثر النباتات التي تمت دراستها جيدًا لإظهار الذاكرة البدائية هو مصيدة فينوس . موطنها الأصلي الأراضي الرطبة شبه الاستوائية في شرق الولايات المتحدة ، طورت مصائد فينوس القدرة على الحصول على اللحوم من أجل القوت، ويرجع ذلك على الأرجح إلى نقص النيتروجين في التربة. [149] يتم ذلك من خلال طرفي ورقتين تشكلان فخًا ينغلقان بمجرد تحفيزهما بواسطة فريسة محتملة. في كل فص، تنتظر ثلاثة شعيرات محفزة التحفيز. من أجل تعظيم نسبة الفائدة إلى التكلفة، يمكّن النبات شكلًا بدائيًا من الذاكرة حيث يجب تحفيز شعيرتين محفزتين في غضون ثلاثين ثانية من أجل التسبب في إغلاق الفخ. [149] يضمن هذا النظام أن الفخ يغلق فقط عندما تكون الفريسة المحتملة في متناول اليد.

تشير الفترة الزمنية الفاصلة بين تحفيزات الشعر المحفز إلى أن النبات يمكنه تذكر المحفز الأولي لفترة كافية لتحفيز ثانٍ لبدء إغلاق المصيدة. لا يتم ترميز هذه الذاكرة في الدماغ، حيث تفتقر النباتات إلى هذا العضو المتخصص. بدلاً من ذلك، يتم تخزين المعلومات في شكل مستويات الكالسيوم السيتوبلازمية . يتسبب المحفز الأول في تدفق كالسيوم سيتوبلازمي دون العتبة. [149] هذا المحفز الأولي ليس كافيًا لتنشيط إغلاق المصيدة، لذلك يسمح المحفز اللاحق بتدفق ثانوي للكالسيوم. يتراكم ارتفاع الكالسيوم الأخير على المحفز الأولي، مما يخلق جهد فعل يتجاوز العتبة، مما يؤدي إلى إغلاق المصيدة. [149] لإثبات أنه يجب تلبية العتبة الكهربائية لتحفيز إغلاق المصيدة، قام الباحثون بإثارة شعر محفز واحد بمحفز ميكانيكي ثابت باستخدام أقطاب Ag / AgCl. [150] أغلقت المصيدة بعد بضع ثوانٍ فقط. أظهرت هذه التجربة أن العتبة الكهربائية، وليس بالضرورة عدد تحفيزات الشعر المحفز، كانت العامل المساهم في ذاكرة مصيدة فينوس.

لقد ثبت أن إغلاق المصيدة يمكن منعه باستخدام أجهزة فصل ومثبطات القنوات ذات البوابات الجهدية . [150] بعد إغلاق المصيدة، تحفز هذه الإشارات الكهربائية إنتاج الغدد لحمض الجاسمونيك والهيدرولاز ، مما يسمح بهضم الفريسة. [151]

تُظهر العديد من النباتات الأخرى القدرة على التذكر، بما في ذلك نبات الميموزا بوديكا . [152] صُمم جهاز تجريبي لإسقاط نباتات الميموزا المزروعة في أصص بشكل متكرر من نفس المسافة وبنفس السرعة. وقد لوحظ أن الاستجابة الدفاعية للنباتات بتجعيد أوراقها انخفضت على مدار الستين مرة التي تكررت فيها التجربة. وللتأكيد على أن هذه كانت آلية للذاكرة وليست إرهاقًا ، تم هز بعض النباتات بعد التجربة وأظهرت استجابات دفاعية طبيعية لتجعيد الأوراق. أظهرت هذه التجربة الذاكرة طويلة المدى لدى النباتات، حيث تكررت بعد شهر، ولوحظ أن النباتات ظلت غير منزعجة من الإسقاط. [152]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ شيروود ل (1 يناير 2015). علم وظائف الأعضاء البشرية: من الخلايا إلى الأنظمة. سينجيج ليرنينج. ص 157-162. رقم ISBN 978-1-305-44551-2.
  2. ^ abcdefg Eysenck M (2012). الانتباه والإثارة: الإدراك والأداء . برلين، هايدلبرغ: Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3-642-68390-9. OCLC  858929786.
  3. ^ Staniloiu A, Markowitsch HJ (2012-11-01). "نحو حل لغز النسيان في فقدان الذاكرة الوظيفي: التطورات الأخيرة والآراء الحالية". Frontiers in Psychology . 3. Frontiers Media SA: 403. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00403 . PMC 3485580. PMID  23125838 . 
  4. ^ سميث سي إن (نوفمبر 2014). "الذاكرة الرجعية للأحداث العامة في ضعف الإدراك الخفيف وعلاقتها بالذاكرة التقدمية وعلم التشريح العصبي". علم النفس العصبي . 28 (6). الجمعية الأمريكية لعلم النفس (APA): 959-72. doi :10.1037/neu0000117. PMC 4227913. PMID  25068664 . 
  5. ^ Ortega-de San Luis C, Ryan TJ (مايو 2018). "الولايات المتحدة لفقدان الذاكرة: إنقاذ فقدان الذاكرة من حالات متنوعة". نماذج وآليات المرض . 11 (5). شركة علماء الأحياء: dmm035055. doi : 10.1242/dmm.035055. PMC 5992608. PMID  29784659. 
  6. ^ Staniloiu A, Markowitsch HJ (أبريل 2012). "بقايا اليوم في فقدان الذاكرة الانفصالي". علوم الدماغ . 2 (2). MDPI AG: 101–29. doi : 10.3390/brainsci2020101 . PMC 4061789. PMID  24962768 . 
  7. ^ Spiegel DR، Smith J، Wade RR، Cherukuru N، Ursani A، Dobruskina Y، et al. (2017-10-24). "فقدان الذاكرة العالمي المؤقت: وجهات نظر حالية". الأمراض العصبية والنفسية والعلاج . 13. Dove Medical Press Ltd.: 2691–2703. doi : 10.2147/ndt.s130710 . PMC 5661450. PMID  29123402 . 
  8. ^ Bauer PJ, Larkina M (2013-11-18). "بداية فقدان الذاكرة في مرحلة الطفولة: دراسة استشرافية لمسار ومحددات نسيان الأحداث المبكرة في الحياة". الذاكرة . 22 (8). Informa UK Limited: 907–24. doi :10.1080/09658211.2013.854806. PMC 4025992. PMID  24236647 . 
  9. ^ ab Baddeley A (2007-03-15). Working Memory, Thought, and Action. Oxford University Press. doi :10.1093/acprof:oso/9780198528012.001.0001. ISBN 978-0-19-852801-2. S2CID  142763675.
  10. ^ Graf P, Schacter DL (يوليو 1985). "الذاكرة الضمنية والصريحة للارتباطات الجديدة لدى الأشخاص العاديين والمصابين بفقدان الذاكرة" (PDF) . مجلة علم النفس التجريبي: التعلم والذاكرة والإدراك . 11 (3): 501–18. doi :10.1037/0278-7393.11.3.501. PMID  3160813. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-10-26 . تم الاسترجاع في 2019-03-12 .
  11. ^ Schacter DL, Addis DR (مايو 2007). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة البناءة: تذكر الماضي وتخيل المستقبل". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 362 (1481). الجمعية الملكية: 773-86. doi :10.1098/rstb.2007.2087. PMC 2429996. PMID  17395575 . 
  12. ^ Schacter DL, Addis DR, Buckner RL (سبتمبر 2007). "تذكر الماضي لتخيل المستقبل: الدماغ المستقبلي". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 8 (9). Springer Nature: 657–61. doi :10.1038/nrn2213. PMID  17700624. S2CID  10376207.
  13. ^ Szpunar KK (مارس 2010). "الفكر المستقبلي العرضي: مفهوم ناشئ". وجهات نظر حول العلوم النفسية . 5 (2). منشورات SAGE: 142–62. doi :10.1177/1745691610362350. PMID  26162121. S2CID  8674284.
  14. ^ abc Foerde K, Knowlton BJ, Poldrack RA (أغسطس 2006). "تعديل أنظمة الذاكرة المتنافسة عن طريق التشتيت". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (31). وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم: 11778–83. Bibcode :2006PNAS..10311778F. doi : 10.1073/pnas.0602659103 . PMC 1544246. PMID  16868087 . 
  15. ^ ab Tulving E, Schacter DL (يناير 1990). "التمهيد وأنظمة الذاكرة البشرية". Science . 247 (4940): 301–6. Bibcode :1990Sci...247..301T. doi :10.1126/science.2296719. PMID  2296719. S2CID  40894114.
  16. ^ Moriarty O, McGuire BE, Finn DP (2011). "تأثير الألم على الوظيفة الإدراكية: مراجعة للأبحاث السريرية وما قبل السريرية". Prog Neurobiol . 93 (3): 385–404. doi :10.1016/j.pneurobio.2011.01.002. hdl : 10379/3129 . PMID  21216272. S2CID  207406677.
  17. ^ Low LA (2013). "تأثير الألم على الإدراك: ماذا أخبرتنا دراسات القوارض؟". Pain . 154 (12): 2603–2605. doi :10.1016/j.pain.2013.06.012. PMC 3808511. PMID  23774574 . 
  18. ^ Liu X, Li L, Tang F, Wu S, Hu Y (2014). "ضعف الذاكرة لدى مرضى الألم المزمن والآليات العصبية النفسية ذات الصلة: مراجعة". Acta Neuropsychiatrica . 26 (4): 195–201. doi :10.1017/neu.2013.47. PMID  25279415. S2CID  38818387.
  19. ^ Lazzarim MK, Targa A, Sardi NF, Hack GR, Tobaldini G, Martynhak BJ, et al. (ديسمبر 2020). "الألم يضعف التوطيد، ولكن ليس اكتساب أو استرجاع الذاكرة التصريحية". علم الأدوية السلوكية . 31 (8): 707-715. doi :10.1097/FBP.0000000000000576. PMID  32925225. S2CID  221723081.
  20. ^ Squire LR (أكتوبر 2009). "الذاكرة وأنظمة الدماغ: 1969-2009". مجلة علوم الأعصاب . 29 (41): 12711-12716. doi :10.1523/jneurosci.3575-09.2009. PMC 2791502. PMID  19828780 . 
  21. ^ Squire LR, Wixted JT (2011-07-21). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة البشرية منذ HM". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 34 (1). المراجعات السنوية: 259-288. doi :10.1146/annurev-neuro-061010-113720. PMC 3192650. PMID  21456960 . 
  22. ^ Li M, Zhong N, Lu S, Wang G, Feng L, Hu B (2016-01-05). Branchi I (محرر). "الأداء السلوكي المعرفي للمرضى المصابين بالاكتئاب غير المعالجين الذين يعانون من أعراض اكتئاب خفيفة". PLOS ONE . 11 (1). المكتبة العامة للعلوم (PLoS): e0146356. رمز Bibcode : 2016PLoSO..1146356L. doi : 10.1371/journal.pone.0146356 . PMC 4711581. PMID  26730597 . 
  23. ^ Bennett IJ, Rivera HG, Rypma B (مايو 2013). "عزل الاختلافات بين الفئات العمرية في النشاط العصبي المرتبط بحمل الذاكرة العاملة: تقييم مساهمة سعة الذاكرة العاملة باستخدام طريقة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي التجريبي الجزئي". NeuroImage . 72. Elsevier BV: 20–32. doi :10.1016/j.neuroimage.2013.01.030. PMC 3602125. PMID  23357076 . 
  24. ^ Sperling G (فبراير 1963). "نموذج لمهام الذاكرة البصرية". Human Factors . 5 : 19–31. doi :10.1177/001872086300500103. PMID  13990068. S2CID  5347138.
  25. ^ داروين سي جيه، تورفي إم تي، كرودر آر جي (أبريل 1972). "نظير سمعي لإجراء التقرير الجزئي لسبيرلينج: دليل على التخزين السمعي القصير". علم النفس الإدراكي . 3 (2): 255-267. doi :10.1016/0010-0285(72)90007-2.
  26. ^ كارلسون NR (2010). علم النفس: علم السلوك . بوسطن، ماساتشوستس: ألين وبيكون. ISBN 978-0-205-68557-8. OCLC  268547522.
  27. ^ Cowan N (فبراير 2001). "الرقم السحري 4 في الذاكرة قصيرة المدى: إعادة النظر في سعة التخزين الذهنية". العلوم السلوكية والدماغية . 24 (1): 87-114، المناقشة 114-85. doi : 10.1017/S0140525X01003922 . PMID  11515286. S2CID  8739159.
  28. ^ ما دبليو جيه، حسين م، بايز بي إم (2014). "تغيير مفاهيم الذاكرة العاملة". مجلة علوم الأعصاب الطبيعية . 17 (3): 347-356. doi :10.1038/nn.3655. PMC 4159388. PMID  24569831 . 
  29. ^ ميلر جي ايه (مارس 1956). "الرقم السحري سبعة زائد أو ناقص اثنين: بعض القيود على قدرتنا على معالجة المعلومات". المراجعة النفسية . 63 (2): 81-97. CiteSeerX 10.1.1.308.8071 . doi :10.1037/h0043158. PMID  13310704. S2CID  15654531. 
  30. ^ كونراد ر (1964). "الارتباكات الصوتية في الذاكرة المباشرة". المجلة البريطانية لعلم النفس . 55 : 75-84. doi : 10.1111/j.2044-8295.1964.tb00899.x .
  31. ^ Baddeley AD (نوفمبر 1966). "تأثير التشابه الصوتي والدلالي على الذاكرة طويلة المدى لتسلسلات الكلمات" . المجلة الفصلية لعلم النفس التجريبي . 18 (4): 302-309. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  32. ^ Clayton NS, Dickinson A (سبتمبر 1998). "الذاكرة الشبيهة بالحلقات أثناء استعادة ذاكرة التخزين المؤقت بواسطة طيور الجاي الصغيرة". مجلة نيتشر . 395 (6699): 272–274. رمز Bibcode :1998Natur.395..272C. doi :10.1038/26216. PMID  9751053. S2CID  4394086.
  33. ^ ليفي أ (14 يناير 2021). "الذاكرة، اللغز". مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-011421-3 . تم الاسترجاع في 25 مارس 2022 .
  34. ^ Scoville WB, Milner B (فبراير 1957). "فقدان الذاكرة الحديثة بعد إصابات الحُصين الثنائية". مجلة طب الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 20 (1): 11-21. doi :10.1136/jnnp.20.1.11. PMC 497229. PMID  13406589 . 
  35. ^ Miller CA, Sweatt JD (مارس 2007). "التعديل التساهمي للحمض النووي ينظم تكوين الذاكرة". Neuron . 53 (6): 857–869. doi : 10.1016/j.neuron.2007.02.022 . PMID  17359920.
  36. ^ Papassotiropoulos A, Wollmer MA, Aguzzi A, Hock C, Nitsch RM, de Quervain DJ (أغسطس 2005). "جين البريون مرتبط بالذاكرة البشرية طويلة المدى". علم الوراثة الجزيئي البشري . 14 (15): 2241–2246. doi : 10.1093/hmg/ddi228 . PMID  15987701.
  37. ^ Buchmann A, Mondadori CR, Hänggi J, Aerni A, Vrticka P, Luechinger R, et al. (2008). "تعدد أشكال بروتين بريون M129V يؤثر على نشاط الدماغ المرتبط بالاسترجاع". Neuropsychologia . 46 (9): 2389–2402. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2008.03.002. PMID  18423780. S2CID  35432936.
  38. ^ Alberini CM, Kandel ER (ديسمبر 2014). "تنظيم النسخ في تعزيز الذاكرة". Cold Spring Harb Perspect Biol . 7 (1): a021741. doi :10.1101/cshperspect.a021741. PMC 4292167. PMID 25475090  . 
  39. ^ أوليفيرا إيه إم (أكتوبر 2016). "ميثلة الحمض النووي: علامة مسموح بها في تكوين الذاكرة وصيانتها". Learn Mem . 23 (10): 587–593. doi :10.1101/lm.042739.116. PMC 5026210. PMID 27634149  . 
  40. ^ Duke CG، Kennedy AJ، Gavin CF، Day JJ، Sweatt JD (يوليو 2017). "إعادة التنظيم الجيني المعتمد على الخبرة في الحُصين". Learn Mem . 24 (7): 278–288. doi :10.1101/lm.045112.117. PMC 5473107. PMID  28620075 . 
  41. ^ ab Bernstein C (2022). "DNA Methylation and Establishing Memory". Epigenet Insights . 15 : 25168657211072499. doi :10.1177/25168657211072499. PMC 8793415. PMID  35098021 . 
  42. ^ Tyulmankov D, Yang GR, Abbott L (2024). "Meta-learning synaptic plasticity and memory addresses for continual familiarity detection". Neuron . 110 (3): 544–557.e8. doi :10.1016/j.neuron.2021.11.009. ISSN  0896-6273.
  43. ^ Jaffé K, Maldonado H (1979). "مرتبط كيميائي بالتعلم في حشرة صرصور الصلاة". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 25 (4): 319-325. doi :10.1016/0022-1910(79)90020-9. ISSN  0022-1910.
  44. ^ Jaffe K, Baklien A, Zabala NA, Ferrer AC, Granier M, Tablante A, et al. (1990). "الأحماض الأمينية وتقوية الذاكرة في لعبة الكريكيت I: التغيرات في عيار الأحماض الأمينية الحرة في الأنسجة العصبية بعد التعلم". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 35 (1): 127-131. doi :10.1016/0091-3057(90)90216-5. ISSN  0091-3057.
  45. ^ Jaffe K, Zabala NA, De Bellard ME, Granier M, Aragort W, Tablante A (1990). "الأحماض الأمينية وتقوية الذاكرة في لعبة الكريكيت الجزء الثاني: تأثير الأحماض الأمينية والأفيونيات المحقونة على الذاكرة". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 35 (1): 133-136. doi :10.1016/0091-3057(90)90217-6. ISSN  0091-3057.
  46. ^ جافي كيه، بلاو إس، زابالا إن (1992). "مستويات الأحماض الأمينية أثناء التعلم وتعزيز الذاكرة لمهمة التكييف المنفرة في الصراصير". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 43 (1): 205-214. doi :10.1016/0091-3057(92)90659-4. ISSN  0091-3057.
  47. ^ Jaffe K, Blanco ME (1994). "Involvement of amino acid, opioids, nitric oxide, and NMDA receptors in learning and memory consolidation in crickets". Pharmacology Biochemistry and Behavior . 47 (3): 493–496. doi :10.1016/0091-3057(94)90149-x. ISSN  0091-3057.
  48. ^ بول في، ريدي إل، إيكامبارام بي (2011). "الوقاية من تقلصات البيكروتوكسين التي تسبب ضعف التعلم والذاكرة عن طريق زيادة جرعة أكسيد النيتريك من إل-أرجينين في الفئران". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 75 (2): 329-334. doi :10.1016/s0091-3057(03)00084-4. ISSN  0091-3057.
  49. ^ Rangel-Gomez M, Alberini CM, Deneen B, Drummond GT, Manninen T, Sur M, et al. (2024-10-02). "تفاعلات الخلايا العصبية والدبقية: الآثار المترتبة على المرونة والسلوك والإدراك". مجلة علوم الأعصاب . 44 (40): e1231242024. doi :10.1523/jneurosci.1231-24.2024. ISSN  0270-6474.
  50. ^ Dang R, Liu A, Zhou Y, Li X, Wu M, Cao K, et al. (2024-10-05). "ينظم نيوروليجين 3 النجمي الذاكرة الاجتماعية والمرونة المشبكية من خلال إشارات الأدينوزين في الفئران الذكور". Nature Communications . 15 (1). doi :10.1038/s41467-024-52974-3. ISSN  2041-1723.
  51. ^ زلونوجا ب ، جربر أ (فبراير 1986). "[حالة من الممارسة (49). المريض: KF، من مواليد 6 مايو 1930 (رئة مربي الطيور)]". Schweizerische Rundschau für Medizin Praxis . 75 (7): 171-172. بميد  3952419.
  52. ^ ab Baddeley A (نوفمبر 2000). "المخزن المؤقت العرضي: مكون جديد للذاكرة العاملة؟". الاتجاهات في العلوم المعرفية . 4 (11): 417-423. doi : 10.1016/S1364-6613(00)01538-2 . PMID  11058819. S2CID  14333234.
  53. ^ "IIDRSI: فقدان الذاكرة الطبوغرافية". Med.univ-rennes1.fr . مؤرشف من الأصل في 2013-04-30 . تم الاسترجاع في 2012-11-08 .
  54. ^ Aguirre GK, D'Esposito M (سبتمبر 1999). "التضليل الطبوغرافي: التوليف والتصنيف". Brain . 122 (الجزء 9): 1613–1628. doi : 10.1093/brain/122.9.1613 . PMID  10468502.
  55. ^ TL Brink (2008) علم النفس: نهج صديق للطلاب. "الوحدة 7: الذاكرة". ص 120 [1]
  56. ^ Neisser U (1982). الذاكرة الملاحظة: التذكر في السياقات الطبيعية. سان فرانسيسكو: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1372-2. OCLC  7837605.
  57. ^ أندرسون جونيور (1976). اللغة والذاكرة والفكر. هيلسديل، نيوجيرسي: إل. إيرلباوم أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-470-15187-7. OCLC  2331424.
  58. ^ ab Tulving E, Markowitsch HJ (1998). "الذاكرة العرضية والتصريحية: دور الحُصين". Hippocampus . 8 (3): 198–204. doi : 10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:3<198::aid-hipo2>3.0.co;2-g . PMID  9662134. S2CID  18634842.
  59. ^ Doyon J, Bellec P, Amsel R, Penhune V, Monchi O, Carrier J, et al. (أبريل 2009). "مساهمات العقد القاعدية والهياكل الدماغية ذات الصلة وظيفيًا في التعلم الحركي". أبحاث الدماغ السلوكية . 199 (1): 61–75. doi :10.1016/j.bbr.2008.11.012. PMID  19061920. S2CID  7282686.
  60. ^ Schacter DL, Gilbert DT, Wegner DM (2010). "الذاكرة الضمنية والذاكرة الصريحة". علم النفس . نيويورك: دار نشر وورث. ص. 238. ISBN 978-1-4292-3719-2. OCLC  755079969.
  61. ^ Meacham, JA, & Leiman, B. (1975). Remembering to perform future actions. ورقة بحثية قدمت في اجتماع الجمعية الأمريكية لعلم النفس، شيكاغو، سبتمبر.
  62. ^ Meacham, JA, & Leiman, B. (1982). Remembering to perform future actions. In U. Neisser (Ed.), Memory watched: Remembering in natural contexts . سان فرانسيسكو: فريمان. ص 327-336.
  63. ^ Fagan JF (يونيو 1974). "ذاكرة التعرف لدى الرضيع: تأثيرات طول فترة التعرف ونوع مهمة التمييز". Child Development . 45 (2): 351–6. doi :10.2307/1127955. JSTOR  1127955. PMID  4837713.
  64. ^ Rovee-Collier C (1999). "The Development of Infant Memory" (PDF) . Current Directions in Psychological Science . 8 (3): 80–85. doi :10.1111/1467-8721.00019. ISSN  0963-7214. S2CID  12167896. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2003-07-21 . تم الاسترجاع في 2013-08-23 .
  65. ^ Rovee-Collier CK, Bhatt RS (1993). "Evidence of long-term retention in infancy". في Ross Vasta (محرر). Annals of Child Development . المجلد 9. لندن: Jessica Kingsley Pub. ص 1-45. ISBN 978-1-85302-219-7. OCLC  827689578.
  66. ^ Hartshorn K, Rovee-Collier C, Gerhardstein P, Bhatt RS, Wondoloski TL, Klein P, et al. (مارس 1998). "نشأة الذاكرة طويلة المدى خلال العام والنصف الأول من العمر". علم النفس التنموي . 32 (2): 69–89. doi :10.1002/(SICI)1098-2302(199803)32:2<69::AID-DEV1>3.0.CO;2-Q. PMID  9526683.
  67. ^ ab Meltzoff AN (يونيو 1995). "ما تخبرنا به ذاكرة الرضيع عن فقدان الذاكرة الطفولي: التذكر الطويل الأمد والتقليد المؤجل". مجلة علم نفس الطفل التجريبي . 59 (3): 497-515. doi :10.1006/jecp.1995.1023. PMC 3629912. PMID  7622990 . 
  68. ^ ab Bauer PJ (2002). "الذاكرة طويلة المدى: التغيرات السلوكية والعصبية التنموية في أول عامين من الحياة". الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية . 11 (4): 137-141. doi :10.1111/1467-8721.00186. ISSN  0963-7214. S2CID  56110227.
  69. ^ باور بي جيه (2007). تذكر أوقات حياتنا: الذاكرة في مرحلة الطفولة وما بعدها . هيلسديل، نيوجيرسي: لورانس إيرلباوم أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-8058-5733-7. OCLC  62089961.
  70. ^ "التعلم المزدوج". موسوعة بريتانيكا .
  71. ^ Kesner RP (2013). "تحليل عملية المنطقة الفرعية CA3 في الحُصين". Frontiers in Cellular Neuroscience . 7 : 78. doi : 10.3389/fncel.2013.00078 . PMC 3664330. PMID 23750126  . 
  72. ^ "التذكر (الذاكرة)". موسوعة بريتانيكا .
  73. ^ Baddeley, Alan D., "The Psychology of Memory", pp. 131–132, Basic Books, Inc., Publishers, New York, 1976, ISBN 0465067360 
  74. ^ جولدشتاين، إي بي (2014). علم النفس الإدراكي: ربط العقل والبحث والخبرة اليومية . نيلسون للتعليم.
  75. ^ "التعرف (الذاكرة)". موسوعة بريتانيكا .
  76. ^ abcd Kalat JW (2013). مقدمة في علم النفس . كندا: Wadsworth Cengage Learning. ISBN 978-1-133-95660-0.
  77. ^ LaBar KS, Cabeza R (يناير 2006). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة العاطفية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 7 (1): 54–64. doi :10.1038/nrn1825. PMID  16371950. S2CID  1829420.
  78. ^ Adolphs R, Cahill L, Schul R, Babinsky R (1997). "ضعف الذاكرة التصريحية للمواد العاطفية بعد تلف اللوزتين الثنائيتين لدى البشر". التعلم والذاكرة . 4 (3): 291-300. doi : 10.1101/lm.4.3.291 . PMID  10456070.
  79. ^ كاهيل إل، بابينسكي آر، ماركوفيتش إتش جيه ، ماكجاوج جيه ​​إل (سبتمبر 1995). "اللوزة الدماغية والذاكرة العاطفية". نيتشر . 377 (6547): 295-6. رمز Bibcode :1995Natur.377..295C. doi :10.1038/377295a0. PMID  7566084. S2CID  5454440.
  80. ^ Kalat JW (2001). علم النفس البيولوجي (الطبعة السابعة). بلمونت، كاليفورنيا: دار وادزورث للنشر.
  81. ^ ab Tzofit O (2014). "تكوين الذاكرة والاعتقاد" (PDF) . حوارات في الفلسفة والعلوم العقلية والعصبية . 7 (2): 34-44.
  82. ^ "الجين المسمى كيبرا يلعب دورًا مهمًا في الذاكرة". News-medical.net. 2006-10-20 . تم الاسترجاع في 2012-11-08 .
  83. ^ "علماء الأحياء ينقلون الذاكرة من خلال حقن الحمض النووي الريبي: البحث في القواقع البحرية قد يؤدي إلى علاجات جديدة لاستعادة الذكريات وتغيير الذكريات المؤلمة".
  84. ^ Mayford M, Siegelbaum SA, Kandel ER (يونيو 2012). "المشابك العصبية وتخزين الذاكرة". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (6): a005751. doi : 10.1101/cshperspect.a005751 . PMC 3367555. PMID  22496389 . 
  85. ^ كوستا ماتيولي م، سونينبيرج ن (2008). "الفصل الخامس: التحكم الترجمي في التعبير الجيني: مفتاح جزيئي لتخزين الذاكرة". جوهر الذاكرة . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 169. ص 81-95. doi :10.1016/S0079-6123(07)00005-2. ISBN 978-0-444-53164-3. PMID  18394469. تم أرشفة النسخة الأصلية في 6 أبريل 2023 – عبر eScholarship@McGill.
  86. ^ نيهوف، ديبرا (2005) "لغة الحياة 'كيف تتواصل الخلايا في الصحة والمرض ' " تحدث الذاكرة، 210-223.
  87. ^ Bekinschtein P, Cammarota M, Katche C, Slipczuk L, Rossato JI, Goldin A, et al. (فبراير 2008). "BDNF ضروري لتعزيز استمرار تخزين الذاكرة طويلة الأمد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (7): 2711–6. Bibcode : 2008PNAS..105.2711B . doi : 10.1073/pnas.0711863105 . PMC 2268201. PMID  18263738 . 
  88. ^ ab Meyer D, Bonhoeffer T, Scheuss V (أبريل 2014). "توازن واستقرار الهياكل المشبكية أثناء اللدونة المشبكية". Neuron . 82 (2): 430–43. doi : 10.1016/j.neuron.2014.02.031 . PMID  24742464.
  89. ^ Yin JC, Tully T (أبريل 1996). "CREB وتكوين الذاكرة طويلة المدى". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 6 (2): 264–8. doi :10.1016/S0959-4388(96)80082-1. PMID  8725970. S2CID  22788405.
  90. ^ Frankland PW, Bontempi B, Talton LE, Kaczmarek L, Silva AJ (مايو 2004). "مشاركة القشرة الحزامية الأمامية في ذاكرة الخوف السياقية البعيدة". مجلة العلوم . 304 (5672): 881–3. رمز Bibcode :2004Sci...304..881F. doi :10.1126/science.1094804. PMID  15131309. S2CID  15893863.
  91. ^ Duke CG، Kennedy AJ، Gavin CF، Day JJ، Sweatt JD (يوليو 2017). "إعادة التنظيم الجيني المعتمد على الخبرة في الحُصين". Learning & Memory . 24 (7): 278–288. doi :10.1101/lm.045112.117. PMC 5473107. PMID  28620075 . 
  92. ^ Krokan HE, Bjørås M (أبريل 2013). "إصلاح استئصال القاعدة". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (4): a012583. doi : 10.1101/cshperspect.a012583 . PMC 3683898. PMID  23545420. 
  93. ^ ab Li X, Marshall PR, Leighton LJ, Zajaczkowski EL, Wang Z, Madugalle SU, et al. (فبراير 2019). "ينظم البروتين المرتبط بإصلاح الحمض النووي Gadd45γ الترميز الزمني للتعبير الجيني المبكر الفوري داخل القشرة الجبهية الأمامية الطرفية وهو مطلوب لتوطيد ذاكرة الخوف الترابطية". مجلة علوم الأعصاب . 39 (6): 970-983. doi :10.1523/JNEUROSCI.2024-18.2018. PMC 6363930. PMID  30545945 .  (تصحيح:  PMID  30545945)
  94. ^ Dellino GI, Palluzzi F, Chiariello AM, Piccioni R, Bianco S, Furia L, et al. (يونيو 2019). "إطلاق بوليميراز الحمض النووي الريبي المتوقف مؤقتًا في مواضع محددة يؤيد تكوين كسر السلسلة المزدوجة للحمض النووي ويعزز انتقالات السرطان". Nature Genetics . 51 (6): 1011–1023. doi :10.1038/s41588-019-0421-z. PMID  31110352. S2CID  159041612.
  95. ^ Singh S, Szlachta K, Manukyan A, Raimer HM, Dinda M, Bekiranov S, et al. (مارس 2020). "مواقع التوقف لبوليميراز الحمض النووي الريبي الثاني على الجينات التي يتم نسخها بنشاط يتم إثرائها في فواصل الحمض النووي ذات السلسلة المزدوجة". J Biol Chem . 295 (12): 3990–4000. doi : 10.1074/jbc.RA119.011665 . PMC 7086017. PMID  32029477 . 
  96. ^ abc Madabhushi R, Gao F, Pfenning AR, Pan L, Yamakawa S, Seo J, et al. (يونيو 2015). "Activity-Induced DNA Breaks Govern the Expression of Neuronal Early-Response Genes". Cell . 161 (7): 1592–605. doi : 10.1016/j.cell.2015.05.032. PMC 4886855. PMID  26052046. 
  97. ^ ab Ju BG, Lunyak VV, Perissi V, Garcia-Bassets I, Rose DW, Glass CK, et al. (يونيو 2006). "كسر الحمض النووي ثنائي الأبعاد بوساطة توبوإيزوميراز II بيتا مطلوب للنسخ المنظم". مجلة العلوم . 312 (5781): 1798–802. رمز Bibcode :2006Sci...312.1798J. doi :10.1126/science.1127196. PMID  16794079. S2CID  206508330.
  98. ^ Allen BL, Taatjes DJ (مارس 2015). "The Mediator complex: a central integrator of transcription". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 16 (3): 155–66. doi : 10.1038/nrm3951. PMC 4963239. PMID  25693131. 
  99. ^ Stott RT, Kritsky O, Tsai LH (2021). "تحديد مواقع كسر الحمض النووي والتغيرات النسخية استجابة لتعلم الخوف السياقي". PLOS ONE . 16 (7): e0249691. Bibcode :2021PLoSO..1649691S. doi : 10.1371/journal.pone.0249691 . PMC 8248687. PMID  34197463 . 
  100. ^ تيتي دي إم (2005). دليل طرق البحث في العلوم التنموية: التطورات الجديدة في دراسة ذاكرة الرضع . سان فرانسيسكو: دار بلاكويل للنشر.
  101. ^ abc Barr R, Dowden A, Hayne H (1996). "التغيرات التنموية في التقليد المؤجل لدى الأطفال من عمر 6 إلى 24 شهرًا". سلوك الأطفال وتطورهم . 19 (2): 159-170. doi :10.1016/s0163-6383(96)90015-6.
  102. ^ Bauer PJ (2004). "إطلاق الذاكرة الصريحة: خطوات نحو بناء حساب عصبي تنموي للتغيرات التي تحدث في أول عامين من الحياة". مراجعة التنمية . 24 (4): 347-373. doi :10.1016/j.dr.2004.08.003.
  103. ^ Bauer PJ, Wiebe SA, Carver LJ, Waters JM, Nelson CA (نوفمبر 2003). "التطورات في الذاكرة الصريحة طويلة المدى في أواخر العام الأول من العمر: المؤشرات السلوكية والكهربائية الفسيولوجية". علم النفس . 14 (6): 629–35. doi :10.1046/j.0956-7976.2003.psci_1476.x. PMID  14629697. S2CID  745686.
  104. ^ كارفر إل جيه، باور بي جيه (مارس 1999). "عندما يكون الحدث أكبر من مجموع أجزائه: التذكر المنظم طويل الأمد للأطفال في سن 9 أشهر". الذاكرة . 7 (2): 147-74. doi :10.1080/741944070. PMID  10645377.
  105. ^ كارفر إل جيه، باور بي جيه (ديسمبر 2001). "بزوغ فجر الماضي: ظهور الذاكرة الصريحة طويلة الأمد في مرحلة الطفولة". مجلة علم النفس التجريبي. عام . 130 (4): 726-45. CiteSeerX 10.1.1.130.4890 . doi :10.1037/0096-3445.130.4.726. PMID  11757877. 
  106. ^ كوان، ن.، محرر. (1997). تطور الذاكرة في مرحلة الطفولة . هوف، إيست ساسكس: دار نشر علم النفس. رقم ISBN 978-0-86377-495-9.
  107. ^ مادسن إتش بي، كيم جيه إتش (فبراير 2016). "نشأة الذاكرة: تحديث لأربعين عامًا من العمل على فقدان الذاكرة عند الأطفال". أبحاث الدماغ السلوكية . التنظيم التنموي للذاكرة في القلق والإدمان. 298 (الجزء أ): 4-14. doi :10.1016/j.bbr.2015.07.030. PMID  26190765. S2CID  30878407.
  108. ^ Parkin AJ, Walter BM, Hunkin NM (1995). "العلاقات بين الشيخوخة الطبيعية ووظيفة الفص الجبهي والذاكرة للمعلومات الزمنية والمكانية". علم النفس العصبي . 9 (3): 304-312. doi :10.1037/0894-4105.9.3.304.
  109. ^ McIntyre JS, Craik FI (يونيو 1987). "الاختلافات العمرية في الذاكرة فيما يتعلق بمعلومات العنصر والمصدر". المجلة الكندية لعلم النفس . 41 (2): 175-92. doi :10.1037/h0084154. PMID  3502895.
  110. ^ ab Lu T, Pan Y, Kao SY, Li C, Kohane I, Chan J, et al. (يونيو 2004). "تنظيم الجينات وتلف الحمض النووي في الدماغ البشري المتقدم في السن". Nature . 429 (6994): 883–991. Bibcode :2004Natur.429..883L. doi :10.1038/nature02661. PMID  15190254. S2CID  1867993.
  111. ^ Corkin S, Amaral DG, González RG, Johnson KA, Hyman BT (مايو 1997). "آفة الفص الصدغي الإنسي في HM: النتائج من التصوير بالرنين المغناطيسي". مجلة علوم الأعصاب . 17 (10): 3964–79. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-10-03964.1997 . PMC 6573687. PMID  9133414 . 
  112. ^ Zola-Morgan S, Squire LR (1993). "علم التشريح العصبي للذاكرة". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 16 : 547–63. doi :10.1146/annurev.ne.16.030193.002555. PMID  8460903. S2CID  16569263.
  113. ^ "قد تكون ذاكرة الوقت عاملاً في مرض باركنسون". Columbia.edu. 1996-04-05. مؤرشف من الأصل في 2019-01-22 . تم الاسترجاع في 2012-11-08 .
  114. ^ Garofalo M، Pandini C، Bordoni M، Pansarasa O، Rey F، Costa A، وآخرون. (ديسمبر 2020). "اختلاف أنماط التعبير الجيني لمرض الزهايمر ومرض باركنسون والتصلب الجانبي الضموري يكشف عن درجات مختلفة من تورط عملية التمثيل الغذائي للحمض النووي الريبي". المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (24): 9500. doi : 10.3390/ijms21249500 . hdl : 2434/803710 . PMC 7765024. PMID  33327559 . 
  115. ^ Arlt S (ديسمبر 2013). "ضعف الذاكرة والخرف غير المرتبط بمرض الزهايمر". Dialogues in Clinical Neuroscience . 15 (4): 465–473. doi : 10.31887/DCNS.2013.15.4/sarlt . PMC 3898684. PMID  24459413 . 
  116. ^ النسيان هو مفتاح العقل السليم. مجلة نيو ساينتست ، 16 فبراير 2008.
  117. ^ "Hyperthymesia: Definition, causes, and symptoms". www.medicalnewstoday.com . 9 يونيو 2020 . تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2023 .
  118. ^ Ally BA, Hussey EP, Donahue MJ (أبريل 2013). "حالة من فرط التذكر: إعادة التفكير في دور اللوزة الدماغية في الذاكرة الذاتية". Neurocase . 19 (2): 166–181. doi :10.1080/13554794.2011.654225. PMC 3432421. PMID  22519463 . 
  119. ^ ab McEntire CR, Song KW, McInnis RP, Rhee JY, Young M, Williams E, et al. (2021-02-22). "المظاهر العصبية لقائمة منظمة الصحة العالمية للأمراض الوبائية والوبائية". Frontiers in Neurology . 12 : 634827. doi : 10.3389/fneur.2021.634827 . PMC 7937722. PMID  33692745 . 
  120. ^ Troyer EA, Kohn JN, Hong S (يوليو 2020). "هل نواجه موجة عارمة من العواقب النفسية العصبية لمرض كوفيد-19؟ الأعراض النفسية العصبية والآليات المناعية المحتملة". الدماغ والسلوك والمناعة . 87 : 34-39. doi :10.1016/j.bbi.2020.04.027. PMC 7152874. PMID  32298803 . 
  121. ^ أندروود بي جيه (يناير 1957). "التدخل والنسيان". المراجعة النفسية . 64 (1): 49-60. doi :10.1037/h0044616. PMID  13408394.
  122. ^ بيركنز دي إن، سالومون جي (1992). "نقل التعلم". في بوستليثويت، تي نيفيل، حسين، تورستن (المحرران). الموسوعة الدولية للتعليم (الطبعة الثانية). أكسفورد: بيرغامون. رقم ISBN 978-0-08-041046-3. OCLC  749308019. مؤرشف من الأصل في 2008-12-03 . تم الاسترجاع 2011-10-30 .
  123. ^ كونراد سي دي (يونيو 2010). "مراجعة نقدية لتأثيرات الإجهاد المزمن على التعلم المكاني والذاكرة". التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 34 (5): 742-55. doi :10.1016/j.pnpbp.2009.11.003. PMID  19903505. S2CID  41414240.
  124. ^ Schwabe L, Wolf OT (فبراير 2010). "التعلم تحت الضغط يضعف تكوين الذاكرة". علم الأعصاب للتعلم والذاكرة . 93 (2): 183-8. doi :10.1016/j.nlm.2009.09.009. PMID  19796703. S2CID  38765943.
  125. ^ Schwabe L, Wolf OT (سبتمبر 2009). "السياق مهم: بيئات التعلم والاختبار المتوافقة تمنع ضعف استرجاع الذاكرة بعد الإجهاد". علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي والسلوكي . 9 (3): 229-36. doi : 10.3758/CABN.9.3.229 . PMID  19679758.
  126. ^ Schwabe L, Böhringer A, Wolf OT (فبراير 2009). "الإجهاد يعطل الذاكرة المعتمدة على السياق". التعلم والذاكرة . 16 (2): 110–3. doi : 10.1101/lm.1257509 . PMID  19181616.
  127. ^ كارلسون ن (2013). فسيولوجيا السلوك (الطبعة الحادية عشرة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون.
  128. ^ ab Decker AL, Duncan K, Finn AS, Mabbott DJ (أغسطس 2020). "دخل أسرة الأطفال مرتبط بالوظيفة الإدراكية وحجم الحُصين الأمامي وليس الخلفي". Nature Communications . 11 (1): 4040. Bibcode :2020NatCo..11.4040D. doi : 10.1038/s41467-020-17854-6. PMC 7423938. PMID  32788583. 
  129. ^ ab Karriem-Norwood V. "Sleep Deprivation and Memory Loss". Web MD . Web MD LLC . تم الاسترجاع في 20 نوفمبر 2014 .
  130. ^ Born J, Wilhelm I (مارس 2012). "تعزيز نظام الذاكرة أثناء النوم". البحوث النفسية . 76 (2): 192-203. doi : 10.1007/s00426-011-0335-6 . PMC 3278619. PMID  21541757 . 
  131. ^ ab Ellenbogen JM, Hulbert JC, Stickgold R, Dinges DF, Thompson-Schill SL (يوليو 2006). "التدخل في نظريات النوم والذاكرة: النوم والذاكرة التصريحية والتداخل الترابطي". علم الأحياء الحالي . 16 (13): 1290–4. رمز Bibcode :2006CBio...16.1290E. doi : 10.1016/j.cub.2006.05.024 . PMID  16824917. S2CID  10114241.
  132. ^ Alhola P, Polo-Kantola P (2007). "الحرمان من النوم: التأثير على الأداء الإدراكي". الأمراض العصبية والنفسية والعلاج . 3 (5): 553-67. PMC 2656292. PMID  19300585 . 
  133. ^ Schwarzel. M. & Mulluer. U.، "شبكات الذاكرة الديناميكية"، "علوم الحياة الخلوية والجزيئية"، 2006
  134. ^ Lee JL (أغسطس 2009). "إعادة التوحيد: الحفاظ على أهمية الذاكرة". Trends in Neurosciences . 32 (8): 413–20. doi :10.1016/j.tins.2009.05.002. PMC 3650827. PMID  19640595 . 
  135. ^ لوفتوس إي إف، بالمر جيه سي (1974). "إعادة بناء تدمير السيارات: مثال على التفاعل بين اللغة والذاكرة". مجلة التعلم اللفظي والسلوك اللفظي . 13 (5): 585-589. doi :10.1016/s0022-5371(74)80011-3. S2CID  143526400.
  136. ^ لوفتوس جي آر (1992). "عندما تصبح الكذبة حقيقة للذاكرة: تشويه الذاكرة بعد التعرض لمعلومات مضللة". الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية . 1 (4): 121-123. doi :10.1111/1467-8721.ep10769035. S2CID  12793048.
  137. ^ Goff LM, Roediger HL (يناير 1998). "تضخم الخيال لأحداث الفعل: التخيلات المتكررة تؤدي إلى ذكريات وهمية". الذاكرة والإدراك . 26 (1): 20-33. doi : 10.3758/bf03211367 . PMID  9519694.
  138. ^ جاري م، مانينغ سي جي، لوفتوس إي إف، شيرمان إس جيه (يونيو 1996). "تضخم الخيال: تخيل حدث في مرحلة الطفولة يزيد من الثقة في حدوثه". مجلة سايكونوميك بوليتين آند ريفيو . 3 (2): 208-14. doi : 10.3758/bf03212420 . PMID  24213869.
  139. ^ Hogenboom M (25 يوليو 2013). "العلماء قادرون على زرع ذكريات كاذبة في الفئران". BBC News . تم استرجاعه في 26 يوليو 2013 .
  140. ^ "فأر. شعاع ليزر. ذاكرة مُعالجة." (فيديو) — محاضرة العلماء في مؤتمر TED في يونيو 2013.
  141. ^ abc Tronson NC, Taylor JR (أبريل 2007). "الآليات الجزيئية لإعادة تثبيت الذاكرة". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 8 (4): 262–75. doi :10.1038/nrn2090. PMID  17342174. S2CID  1835412.
  142. ^ Schiller D, Phelps EA (2011). "هل يحدث إعادة التوحيد عند البشر؟". Frontiers in Behavioral Neuroscience . 5 : 24. doi : 10.3389/fnbeh.2011.00024 . PMC 3099269. PMID  21629821. 
  143. ^ Nader K, Einarsson EO (مارس 2010). "إعادة تثبيت الذاكرة: تحديث". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1191 (1): 27–41. Bibcode :2010NYASA1191...27N. doi :10.1111/j.1749-6632.2010.05443.x. PMID  20392274. S2CID  38551140.
  144. ^ سارة إس جيه (2000-03-01). "الاسترجاع وإعادة التوطيد: نحو علم الأعصاب للتذكر". التعلم والذاكرة . 7 (2): 73-84. doi : 10.1101/lm.7.2.73 . PMID  10753974.
  145. ^ Small GW, Silverman DH, Siddarth P, Ercoli LM, Miller KJ, Lavretsky H, et al. (يونيو 2006). "تأثيرات برنامج نمط الحياة الصحي لمدة 14 يومًا على الإدراك ووظيفة المخ". المجلة الأمريكية للطب النفسي الشيخوخي . 14 (6): 538-45. doi :10.1097/01.JGP.0000219279.72210.ca. PMID  16731723. S2CID  10975990.
  146. ^ "تقرير مركز طول العمر الدولي عن الذاكرة" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 يوليو 2007. تم الاسترجاع 1 سبتمبر 2008 .
  147. ^ أولسون هـ، بوم ل (يونيو 2005). "الذاكرة البصرية تحتاج إلى فئات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (24): 8776-80. Bibcode :2005PNAS..102.8776O. doi : 10.1073/pnas.0500810102 . PMC 1150822. PMID  15937119 . 
  148. ^ ab Baluska F, Mancuso S (فبراير 2009). "علم الأعصاب النباتي: من علم الأحياء الحسي، عبر التواصل النباتي، إلى السلوك الاجتماعي للنبات". المعالجة المعرفية . 10 (الملحق 1): S3-7. doi :10.1007/s10339-008-0239-6. PMID  18998182. S2CID  9880214.
  149. ^ abcd Hedrich R, Neher E (مارس 2018). "Venus Flytrap: How an Excitable, Carnivorous Plant Works". Trends in Plant Science . 23 (3): 220–234. doi :10.1016/j.tplants.2017.12.004. PMID  29336976.
  150. ^ ab Volkov AG, Carrell H, Baldwin A, Markin VS (يونيو 2009). "الذاكرة الكهربائية في فخ فينوس". الكيمياء الحيوية الكهربائية . 75 (2): 142–7. doi :10.1016/j.bioelechem.2009.03.005. PMID  19356999.
  151. ^ Stokstad E (مايو 2016). "علم النبات. كيف اكتسبت فخ فينوس ذوقها للحوم". مجلة العلوم . 352 (6287): 756. رمز Bibcode :2016Sci...352..756S. doi :10.1126/science.352.6287.756. PMID  27174967.
  152. ^ ab Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (مايو 2014). "تعلم التجربة النباتات أن تتعلم بشكل أسرع وأن تنسى بشكل أبطأ في البيئات التي يكون فيها ذلك مهمًا". Oecologia . 175 (1): 63–72. Bibcode :2014Oecol.175...63G. doi :10.1007/s00442-013-2873-7. PMID  24390479. S2CID  5038227.

مصادر

  • أتكينسون، آر سي وشيفرين، آر إم (1968). الذاكرة البشرية: نظام مقترح وعمليات التحكم فيه. في علم نفس التعلم والدافع: الجزء الثاني، أكسفورد، إنجلترا: أكاديميك بريس. doi :10.1016/S0079-7421(08)60422-3
  • بادلي، أ. (2007). الذاكرة العاملة والفكر والفعل. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  • آيزنك، م.و. (2012). أساسيات الإدراك. نيويورك: مطبعة علم النفس.
  • فورد، ك.، بولدراك، ر. أ. (2009). التعلم الإجرائي لدى البشر. في إل. آر. سكوير (المحرر)، الموسوعة الجديدة لعلم الأعصاب، المجلد 7 (ص 1083-1091). أكسفورد، المملكة المتحدة: أكاديميك بريس.
  • جراف بي، شاكتر دي إل (يوليو 1985). "الذاكرة الضمنية والصريحة للارتباطات الجديدة لدى الأشخاص العاديين والمصابين بفقدان الذاكرة". مجلة علم النفس التجريبي: التعلم والذاكرة والإدراك . 11 (3): 501-18. doi :10.1037/0278-7393.11.3.501. PMID  3160813.
  • شاكتر دي إل، أديس دي آر (مايو 2007). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة البناءة: تذكر الماضي وتخيل المستقبل". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 362 (1481): 773-86. doi :10.1098/rstb.2007.2087. PMC  2429996. PMID  17395575 .
  • Squire LR (أكتوبر 2009). "الذاكرة وأنظمة الدماغ: 1969-2009". مجلة علوم الأعصاب . 29 (41): 12711–6. doi :10.1523/JNEUROSCI.3575-09.2009. PMC  2791502. PMID  19828780 .
  • Szpunar KK (مارس 2010). "الفكر المستقبلي العرضي: مفهوم ناشئ". وجهات نظر حول العلوم النفسية . 5 (2): 142-162. doi :10.1177/1745691610362350. PMID  26162121. S2CID  8674284.
  • تولفينج إي، شاكتر دي إل (يناير 1990). "التمهيد وأنظمة الذاكرة البشرية". ساينس . 247 (4940): 301-6. رمز Bibcode :1990Sci...247..301T. doi :10.1126/science.2296719. PMID  2296719. S2CID  40894114.
  • ألبيريني سي إم (يناير 2005). "آليات تثبيت الذاكرة: هل عمليات التوحيد وإعادة التوحيد متشابهة أم مختلفة؟". الاتجاهات في علوم الأعصاب . 28 (1): 51-6. doi :10.1016/j.tins.2004.11.001. PMID  15626497. S2CID  18339636.
  • أسيموف، إسحاق (1979). الحياة والزمن. نيويورك: أفون بوكس.
  • بروكمير جيه (2010). "بعد الأرشيف: إعادة رسم خريطة الذاكرة". الثقافة وعلم النفس . 16 (1): 5-35. doi :10.1177/1354067X09353212. S2CID  145542078.
  • بيرن، جيه إتش (2007) اللدونة: مفاهيم جديدة، وتحديات جديدة. في: روديجر، إتش إل، ودوداي، واي، وفيتزباتريك إس إم، محررون. علم الذاكرة: المفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 77-82.
  • شابوتييه، جورج ، من البحث عن شفرة جزيئية للذاكرة إلى دور الناقلات العصبية: منظور تاريخي، اللدونة العصبية، 2004، 11(3-4)، 151-158
  • كونراد سي دي (يونيو 2010). "مراجعة نقدية لتأثيرات الإجهاد المزمن على التعلم المكاني والذاكرة". التقدم في علم الأعصاب والطب النفسي البيولوجي . 34 (5): 742-55. doi :10.1016/j.pnpbp.2009.11.003. PMID  19903505. S2CID  41414240.
  • كوستا ماتيولي م، جوبيرت د، ستيرن إي، جاماش كيه، كولينا ر، كويلو سي، وآخرون (أبريل 2007). "فسفرة eIF2alpha تنظم بشكل ثنائي الاتجاه التحول من اللدونة المشبكية والذاكرة قصيرة المدى إلى طويلة المدى". Cell . 129 (1): 195–206. doi :10.1016/j.cell.2007.01.050. PMC 4149214.  PMID 17418795  .
  • كوان، نيلسون. 1995. الانتباه والذاكرة: شبكة إطارية متكاملة. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 167.
  • Craik FI, Lockhart RS (1972). "مستويات المعالجة: إطار عمل لأبحاث الذاكرة". مجلة التعلم اللفظي والسلوك اللفظي . 11 (6): 671-684. doi :10.1016/s0022-5371(72)80001-x. S2CID  14153362.
  • دانزيجر، كورت (2008). تحديد العقل: تاريخ الذاكرة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  • دوداي واي (أبريل 2006). "إعادة التوحيد: ميزة إعادة التركيز". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 16 (2): 174-178. doi :10.1016/j.conb.2006.03.010. PMID  16563730. S2CID  17549103.
  • دوداي، ي. (2007) الذاكرة: كل شيء عن التمثيلات. في: روديجر، إتش إل، ودوداي، ي. وفيتزباتريك إس إم، محررون. علم الذاكرة: المفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 13-16.
  • Eysenck MW, Eysenck MC (مايو 1980). "تأثيرات عمق المعالجة، والتميز، وتكرار الكلمات على الاحتفاظ". المجلة البريطانية لعلم النفس . 71 (2): 263-74. doi :10.1111/j.2044-8295.1980.tb01743.x. PMID  7378660.
  • فيفوش، روبين ونيسر، أولريك (1994). الذات المتذكرة: البناء والدقة في السرد الذاتي . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج.
  • فرانسين إي، ألونسو إيه إيه، هاسلمو إم إي (فبراير 2002). "محاكاة دور تيار الكاتيون غير النوعي الحساس للكالسيوم المنشط بالمسكارين INCM في النشاط العصبي المحيطي أثناء مهام المطابقة المتأخرة". مجلة علوم الأعصاب . 22 (3): 1081-97. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-03-01081.2002 . PMC  6758499. PMID  11826137 .
  • Jensen O, Lisman JE (فبراير 2005). "ترميز تسلسل الحُصين مدفوعًا بمخزن ذاكرة عاملة متعدد العناصر في القشرة المخية". Trends in Neurosciences . 28 (2): 67–72. doi :10.1016/j.tins.2004.12.001. PMID  15667928. S2CID  11847067.
  • هاكينج، آي. (1996). علم الذاكرة، وسياسة الذاكرة. في ب. أنتزي و م. لامبيك (المحرران)، الماضي المتوتر: مقالات ثقافية في الصدمة والذاكرة (ص 67-87). نيويورك ولندن: روتليدج.
  • LeDoux JE (2007) التوحيد: تحدي النظرة التقليدية. في: Roediger, HL, Dudai, Y. and Fitzpatrick SM, eds. علم الذاكرة: المفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 171-175.
  • ماندلر، ج. (1967). "التنظيم والذاكرة". في كيه دبليو سبنس وجيه تي سبنس (المحرران)، علم نفس التعلم والدافعية: التقدم في البحث والنظرية. المجلد 1، ص 328-372. نيويورك: أكاديميك بريس.
  • ماندلر جي (2011). "من الارتباط إلى التنظيم". الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية (مخطوطة مقدمة). 20 (4): 232-235. doi :10.1177/0963721411414656. S2CID  145553047.
  • ميدلتون، ديفيد وبراون، ستيفن (2005). علم النفس الاجتماعي للخبرة: دراسات في التذكر والنسيان . لندن: سيج.
  • موسكوفيتش، م. (2007) الذاكرة: لماذا يكون الإنجرام بعيد المنال؟ في: روديجر، إتش إل ودوداي، واي وفيتزباتريك إس إم، محررون. علم الذاكرة: المفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 17-21.
  • نادر ك، شاف جي إي، ليدوكس جي إي (ديسمبر 2000). "الطبيعة غير المستقرة لنظرية التوحيد". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 1 (3): 216-219. doi :10.1038/35044580. PMID  11257912. S2CID  5765968.
  • أوليك، جيفري ك.، وفيريد فينيتزكي-سيروسي، وليفي، دانيال (المحررون) (2010). قارئ الذاكرة الجماعية . مطبعة جامعة أكسفورد.
  • Palmere M، Benton SL، Glover JA، Ronning R (1983). "الشرح وتذكر الأفكار الرئيسية في النثر". مجلة علم النفس التربوي . 75 (6): 898-907. doi :10.1037/0022-0663.75.6.898.
  • Ranganath C, Blumenfeld RS (أغسطس 2005). "الشكوك حول الانفصالات المزدوجة بين الذاكرة قصيرة الأمد والذاكرة طويلة الأمد". الاتجاهات في العلوم المعرفية . 9 (8): 374-80. doi :10.1016/j.tics.2005.06.009. PMID  16002324. S2CID  17203344.
  • راسل جيه، كاردويل إم، فلاناغان سي (2005). الملائكة وعلم النفس: المجلد المصاحب . شلتنهام، المملكة المتحدة: نيلسون ثورنز. رقم ISBN 978-0-7487-9463-8.
  • سارة إس جيه (2000). "الاسترجاع وإعادة التوطيد: نحو علم الأعصاب للتذكر". التعلم والذاكرة . 7 (2): 73-84. doi : 10.1101/lm.7.2.73 . PMID  10753974.
  • شاكتر، دانييل ل. (2002). خطايا الذاكرة السبع: كيف ينسى العقل ويتذكر . بوسطن: هوتون ميفلين.
  • شواب إل، وولف أو تي (فبراير 2010). "التعلم تحت الضغط يضعف تكوين الذاكرة". علم الأعصاب للتعلم والذاكرة . 93 (2): 183-8. doi :10.1016/j.nlm.2009.09.009. PMID  19796703. S2CID  38765943.
  • شواب إل، وولف أو تي (سبتمبر 2009). "السياق مهم: بيئات التعلم والاختبار المتوافقة تمنع ضعف استرجاع الذاكرة بعد الإجهاد". علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي والسلوكي . 9 (3): 229-36. doi : 10.3758/CABN.9.3.229 . PMID  19679758.
  • شواب إل، بورينجر إيه، وولف أو تي (فبراير 2009). "الإجهاد يعطل الذاكرة المعتمدة على السياق". التعلم والذاكرة . 16 (2): 110-3. doi : 10.1101/lm.1257509 . PMID  19181616.
  • سيمون، ر. (1904). يموت منيم . لايبزيغ: فيلهلم إنجلمان.
  • سوزوكي، دبليو إيه (2007). "الذاكرة العاملة: الإشارات في الدماغ". في: روديجر، إتش إل، ودوداي، واي، وفيتزباتريك إس إم، محررون. علم الذاكرة: المفاهيم . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 147-150.
  • Tyler SW، Hertel PT، McCallum MC، Ellis HC (1979). "الجهد المعرفي والذاكرة". مجلة علم النفس التجريبي: التعلم البشري والذاكرة . 5 (6): 607-617. doi :10.1037/0278-7393.5.6.607.
  • ايشنباوم ح (2008-03-26). "بي دي إف". سكولاربيديا . 3 (3): 1747. بيب كود :2008SchpJ...3.1747E. دوى : 10.4249/scholarpedia.1747 .

قراءة إضافية

كيف تعمل ذاكرتك؟ – ليزا جينزل ( جامعة رادبود )
  • إيك أ (3 يونيو 2014). "للدراسة بشكل أكثر فعالية، دوِّن ملاحظاتك باستخدام القلم والورقة". نوفا نيكست . بي بي إس.
  • فرنيهو سي (2013). قطع من الضوء: كيف يسلط علم الذاكرة الجديد الضوء على القصص التي نرويها عن ماضينا . هاربر كولينز. ​​رقم الكتاب المعياري الدولي 978-0-06-223789-7.
  • Fields RD (مارس 2020). "يتعلم الدماغ بطرق غير متوقعة: اكتشف علماء الأعصاب مجموعة من الآليات الخلوية غير المألوفة لصنع ذكريات جديدة". Scientific American . 322 (3): 74-79. PMC 8284127.  PMID 34276078.  يُنظر الآن إلى الميالين ، الذي كان يُعتبر لفترة طويلة عزلًا خاملًا على المحاور العصبية ، على أنه يساهم في التعلم من خلال التحكم في السرعة التي تنتقل بها الإشارات على طول الأسلاك العصبية.
  • ليدن أ (24 يناير 2014). "20 حيلة دراسية لتحسين الذاكرة". وقت الامتحان .
  • رانجاناث سي (2024). لماذا نتذكر: إطلاق العنان لقوة الذاكرة للاحتفاظ بما يهم . نيويورك: دبلداي. رقم ISBN 978-0-385-54863-2. OCLC  1420804022.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الذاكرة&oldid=1251992385"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate