هابلوشيروس

هابلوكيروس ( تُلفظ / ˌhæplʊuˈkəirəs / ، من اليونانية القديمة ἁπλός ( haplós ) بمعنى "بسيط"، وχείρ ( kheír) بمعنى "يد") هو جنس منقرض من ديناصورات الثيروبود ، عُثر عليه في تكوين شيشوجو الجوراسي الأوسط في شينجيانغ بالصين . يُصنف عمومًا ضمن فصيلة ألفاريزصورويد ، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] على الرغم من أن بعض الباحثين شككوا في هذا التصنيف. [ 6 ] [ 7 ] يضم هذا الجنس نوعًا واحدًا فقط ، هو H. sollers ، المعروف من هيكل عظمي شبه كامل يشمل الجمجمة. [ 2 ]

تتميز عينة هابلوشيروس الوحيدة المعروفة بجودة حفظ شبه مثالية، إذ تحفظ الحيوان بأبعاده الثلاثة. وهذا ما يجعل هابلوشيروس أحد أشهر السيلوروصورات الجوراسية في العالم. [ 2 ] وقد حظيت هذه العينة بدراسة وافية نسبيًا مقارنةً بأنواع أخرى مماثلة مثل زولونغ وغوانلونغ ، مما أتاح للباحثين فهمًا أعمق لتطور المانيرابتوران [ 7 ] ، فضلًا عن القدرات الحسية [ 8 ] ، والنظام الغذائي [ 9 ] ، والتطور الجنيني [ 10 ] للسيلوروصورات البدائية.

اكتشاف

إعادة بناء الفنان لهابلوكيروس

أُطلق على العينة النموذجية والوحيدة من هابلوشيروس التسمية IVPP V15988. وقد اكتُشفت في طبقات الطين البرتقالي "الطبقات الوسطى" في الجزء العلوي من تكوين شيشوجو في منطقة ووكايوان بحوض جونجار . [ 2 ] يشير تأريخ الفلسبار البركاني باستخدام نظائر الأرجون 40/39 في هذا الموقع إلى أنه يقع بين حدود العصرين الكالوفي والأكسفوردي ، وقد اكتُشف هابلوشيروس في الجزء العلوي من هذه الوحدة، والتي يُفسر أنها تعود إلى العصر الأكسفوردي. [ 1 ]

تُعرف العديد من الديناصورات اللاحمة الصغيرة من تكوين شيشوجو، مثل غوانلونغ وليموسورس ، من عينات عالقة في الوحل يُعتقد أنها اختنقت فيه. أما هابلوشيروس، فقد اكتُشف في طين أحمر أو بني ناعم الحبيبات، وهو تكوين أكثر تقليدية . [ 9 ] وقد لاحظ الفريق الذي وصفه جودة حفظه الاستثنائية، إذ أن الهيكل العظمي محفوظ بشكل شبه كامل ثلاثي الأبعاد، مع فقدان عدد قليل فقط من فقرات الذيل البعيدة . [ 2 ] وأشارت منشورات لاحقة إلى أن النموذج الأصلي اكتُشف أيضًا مع بقايا مفصلية لتمساح . [ 9 ]

نُشر الوصف الرسمي لجنس هابلوشيروس عام 2010 في مجلة ساينس من قِبل جوناه تشوينير، وشو شينغ ، وجيمس إم. كلارك، وكاثرين إيه. فورستر ، ويو غو، وفينغلو هان. ويُفسرون أصل التسمية بأن اسم الجنس مُشتق من الكلمتين اليونانيتين " هابلو " بمعنى "بسيط"، و" شيروس " بمعنى "يد". أما النعت النوعي، هابلوشيروس سوليرز، فهو مُشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "ماهر". كان وصفهم مُوجزًا، إذ لم يتجاوز ثلاث صفحات، لكنهم وصفوا فيه العديد من السمات المُشتقة للهيكل العظمي، بالإضافة إلى تحليل تطوري للجنس. [ 2 ] وفي عام 2014، نُشر تشخيص مُعدل من قِبل العديد من المؤلفين أنفسهم، إلى جانب دراسة عظمية مُفصلة عن جمجمة العينة. [ 9 ]

قبل اكتشاف هابلوشيروس ، كان الموقع التطوري للألفاريزصورويدات غير مؤكد. اعتقد بعض الباحثين أنها المجموعة الشقيقة للأفيالاي ، بينما رأى آخرون أن التشابه التشريحي مع الطيور ناتج عن التطور التقاربي . وقد قدمت أوجه التشابه بين هابلوشيروس والمانيرابتورات البدائية الأخرى دليلاً على أن أصلها أكثر تقليدية، وأنها لم تكن وثيقة الصلة بالطيور، مقارنةً بالدرومايوصورات والترودونتيدات . [ 2 ] [ 9 ] وقد أكد العلماء الذين وصفوا هابلوشيروس في عام 2010 في منشوراتهم العلمية أن اكتشاف هذا الجنس قد حلّ العديد من "المفارقات" المتعلقة بأصل الطيور . كما أنه قلّص نطاق السلالة الوهمية المهمة في تطور الألفاريزصورويدات، والتي كانت ستوجد بالضرورة لو كانت من المانيرابتورات القاعدية . [ 11 ]

وصف

حجم هابلوشيروس بالنسبة للإنسان

كان الهابلوشيروس ديناصورًا صغيرًا نسبيًا من فصيلة السيلوروصورات ، ولكنه كان من أكبر الألفاريزصورات . [ 10 ] قدّر غريغوري س. بول طوله بحوالي مترين (6.6 قدم) ووزنه بحوالي 21 كيلوغرامًا (46 رطلًا) . [ 12 ] وقدّم روبين مولينا-بيريز وأسير لارامندي تقديرًا مشابهًا لحجمه، بالإضافة إلى تقديرهما أن ارتفاعه عند الورك كان حوالي 60 سنتيمترًا (2.0 قدم) . [ 13 ] لاحظ باحثون لاحقون أن النموذج الأصلي هو على الأرجح فرد صغير السن، وقدّر زيتشوان تشين وزملاؤه أن وزن الهابلوشيروس البالغ كان حوالي 41 كيلوغرامًا (90 رطلًا) . [ 10 ]    

نُشر وصف تفصيلي لتشريح الجمجمة من قبل العديد من المؤلفين أنفسهم الذين وصفوه في عام 2014. [ 9 ] وقد احتوت العديد من المنشورات اللاحقة على معلومات تشريحية مفصلة، ​​[ 5 ] [ 14 ] [ 15 ] ولكن لم يحصل الجنس على وصف عظمي شامل.

يبدو أن التشريح العام لـ Haplocheirus يحافظ على الصفات البدائية للمانيرابتورات ، حيث يمتلك خطمًا طويلًا وأذرعًا طويلة نسبيًا بثلاثة مخالب في كل يد. [ 9 ] وقد أدى ذلك إلى بعض الالتباس في تصنيفه، إذ اقترح باحثون لاحقون أنه ينتمي إلى فرع حيوي من السيلوروصورات تفرع في وقت سابق. [ 6 ] [ 7 ] وقد تم تحديده على أنه ألفاريزصور في وصفه الأصلي نظرًا لوجود العديد من السمات المشتركة الواضحة للألفاريزصورات. وشملت هذه السمات: نتوءًا طويلًا على العظم الجناحي ، وعظمًا قاعديًا وتديًا مائلًا عموديًا ، ونتوءًا كبيرًا داخل عظم العضد ، ولقيمة خارجية كبيرة على عظم العضد، وأخدودًا على سطح السلامية الأولى للإصبع الثاني ، وشكلًا مخروطيًا للقمة الجانبية لعظم الفخذ . [ 2 ]

في وصفهم لبنية عظام جمجمة هابلوشيروس عام ٢٠١٤، قدم شوينيير وزملاؤه تشخيصًا مُنقحًا لهذا الجنس. يتميز هذا الجنس بسمتين فريدتين لا لبس فيهما : حافة بطنية ملتوية للناتئ القذالي، ونسبة ١:٢ بين طول عظم المشط الثالث وعظم المشط الثاني . كما يختلف عن جميع أنواع الألفاريزصورويدات بالسمات الفريدة التالية: تمدد ظهري للناتئ الوجني للفك العلوي ، واختلاف الأسنان ، وتضخم السن الرابع في الفك السفلي ، وحافة سنخية ظهرية محدبة للفك السفلي، وأسنان مسننة على الجزء البعيد من الحواف العظمية. يُعتقد أن إحدى السمات الفريدة المقترحة - وهي وجود فتحة ثانية في الفك السفلي - ذات أصل أحفوري . [ ٩ ]

جمجمة

جمجمة هابلوشيروس بعد إزالتها من الصخر الأم

في عام ٢٠١٤، نشر كلٌ من نوح شوينيير، وجيمس كلارك، ومارك نوريل ، وشو شينغ، دراسةً مُكمِّلةً للوصف الأصلي لـ "هابلوكيروس" ، تضمنت دراسةً تفصيليةً لتشريح جمجمة النموذج الأصلي . الجمجمة نفسها شبه مكتملة، ولا ينقصها سوى العظم ما بعد الحجاجي الأيمن ، ونصف العظم الجداري ، ومعظم العظم الصدغي الأيسر ، وأجزاء صغيرة من عظم الميكعة ، والعظم الدمعي الأيسر ، والعظام الأنفية ، والعظم الوجني الأيسر . كما أن علبة الدماغ والفك السفلي محفوظان بشكل شبه كامل، وقد وُصِفا بالتفصيل في المنشور. [ ٩ ]

يختلف هابلوشيروس عن الألفاريزصوريات المتطورة بوجود أسنان غير متجانسة . فأسنان الفك العلوي دائرية المقطع العرضي وتفتقر إلى التسننات، بينما أسنان الفك العلوي مسطحة من الجانبين ولها تسننات على امتداد جزء منها. [ 9 ] كما يقل حجم أسنان الفك العلوي بشكل ملحوظ باتجاه الخلف. [ 2 ] امتلك هابلوشيروس أربعة أسنان في الفك العلوي، كمعظم الثيروبودات ؛ وما لا يقل عن 30 سنًا في الفك العلوي وما بين 30 و40 سنًا في الفك السفلي ، على الرغم من أن بعض تجاويف الأسنان محجوبة بالنسيج العظمي. قليلٌ جدًا من الثيروبودات تمتلك هذا العدد الكبير من الأسنان، حيث أن الأنواع الوحيدة التي تقترب من هذا العدد هي بيليكانيميموس ، وشوفويا ، وفالكاريوس ، وبايرونوصور . [ 9 ]

تختلف جمجمة هابلوشيروس اختلافًا كبيرًا عن جماجم الألفاريزصورات المتطورة مثل شوفويا وبارفيكورسور . وهي أقرب إلى الأعضاء القاعدية في فروع الثيروبودات مثل أورنيثوليستس وبيليكانيميموس ونكويباسوروس ، وذلك لوجود عظم وجني ثلاثي التشعب، وقضيب خلف الحجاج كامل، وفرع صاعد من العظم المربعي يتصل بالعظم الصدغي. ربما تعود هذه التشابهات إلى احتفاظ هابلوشيروس بمورفولوجيا جمجمة المانيرابتوران البدائية . تشمل الأدلة على انتماء هابلوشيروس إلى الألفاريزصورات الميلان الشديد للعظم الوتدي القاعدي والنتوء المدبب الطويل للعظم الجناحي القاعدي. هذه السمات نادرة جدًا خارج الألفاريزصورويديا، إذ توجد فقط في غاليميموس ونوع التروودونتيد غير المسمى الذي يمثله العينة IGM 100/1128. [ 9 ] ومع ذلك، يعتقد بعض المؤلفين أن هذه السمات تشير إلى قرابة أوثق مع الأورنيثوميموصورات، أو على الأقل أن تصنيف هابلوشيروس ضمن الألفاريزصورويدات ليس قويًا جدًا. [ 7 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

لا يزال النموذج الأصلي لـ Haplocheirus محجوبًا بواسطة المصفوفة

العينة النموذجية لـ Haplocheirus شبه مكتملة. لم تتلقَ وصفًا عظميًا كاملًا، لكن وصفها الأولي ذكر أن الهيكل العظمي بأكمله موجود، باستثناء الفقرات الذيلية البعيدة . كما أنها تحتفظ بحالة عظم العانة الأصلية للسوريسكيات ، على عكس الألفاريزصورات المتطورة، التي تمتلك حالة عظم العانة الأورنيثيسكية . [ 2 ]

من أبرز السمات الفريدة لتشريح ما بعد الجمجمة لدى هابلوشيروس، قوة الإصبع الأول مقارنةً بالإصبعين الآخرين. ويُعدّ هذا الإصبع وسطًا بين قوة الأصابع المتساوية عمومًا لدى أنواع مثل الألوصور ، وصغر حجم الإصبعين الثاني والثالث لدى المونونيكوس وأقاربه. [ 2 ] كما يُظهر هابلوشيروس ميلًا نحو تضييق عظمي المشط الثاني والثالث ، وهو ما يُعتقد أنه شرط أساسي لالتحام هذين العظمين بشكل كامل في حيوانات مثل الباتاغونيكوس . [ 15 ]

من السمات البارزة الأخرى لـ Haplocheirus احتفاظه بمرحلة انتقالية في تكوين عظم الرسغ الهلالي ، وهي سمة مميزة لمعظم المانيرابتورات المتطورة. وبينما تندمج عدة عظام رسغ، فإن البنية الناتجة غير متناظرة بسبب وجود نتوء وسطي ظهري طويل. كما أن عظام الرسغ المندمجة ليست متساوية في الحجم، حيث يكون عظم الرسغ الثالث البعيد أصغر بكثير من الثاني. [ 14 ]

تصنيف

في وصفهم للجنس، أجرى تشوينيير وزملاؤه تحليلًا تطوريًا باستخدام 98 نوعًا آخر من الثيروبودات . وخلصوا إلى أن هابلوشيروس هو العضو الأقدم في مجموعة ألفاريزسورويديا . كما أيد تحليلهم أيضًا أن ألفاريزسورويديا أحادية النمط الخلوي عند قاعدة مانيرابتورا . قبل تحليلهم، صُنفت ألفاريزسورويديا إما كمجموعة شقيقة للأفيالاي أو للأورنيثوميموصوريا ، لكن تشوينيير وزملاؤه لم يحصلوا على أي من هاتين النتيجتين. ومع ذلك، فقد أشاروا إلى أن القرابة مع الأورنيثوميموصورات مدعومة بقوة أكبر بكثير من الفرضية السابقة. ويبدي تشوينيير وزملاؤه حذرًا بشأن هذا التصنيف لألفاريزسورويديا، ويشيرون إلى أن النتائج القوية ستنتظر وصف مواد جديدة. يُعرض أدناه نسخة مختصرة من الشجرة التطورية المذكورة في الورقة البحثية. [ 2 ]

توصل ستيف بروسات وزملاؤه في عام 2014 [ 3 ] إلى سلالات تطورية مماثلة ، وكذلك فعل شوينيير وزملاؤه في منشور آخر عندما وصفوا الجنس ذي الصلة Aorun في عام 2013 [ 4 ]. وقدّم شو شينغ وزملاؤه مزيدًا من التأكيد على هذا الموقف في عام 2018 عند وصفهم لجنسي Bannykus و Xiyunykus [ 5 ] ، وكوبو وزملاؤه في عام 2023 عند وصفهم لجنس Jaculinykus ، باستخدام نفس مجموعة البيانات [ 16 ] .

مع ذلك، لا يحظى هذا التصنيف بقبول عالمي. فقد طُرحت فرضيتان أخريان على الأقل بشأن علاقاته. في وصفهم لجنس التروودونتيد هيسبيرورنيثويدس ، أجرى سكوت هارتمان وزملاؤه تحليلًا تطوريًا باستخدام 380 نوعًا و700 صفة، استنادًا إلى نسخة مُعدّلة بشكل كبير من مجموعة البيانات التي استخدمها بروسات وزملاؤه في عام 2014. في هذا التحليل، صنّفوا هابلوشيروس ضمن عائلة كومبسوجناثيد ، إلا أنهم لم ينشروا في منشورهم النهائي سوى مخطط تصنيفي مُختصر لم يتضمن أشجارًا تفصيلية لمختلف مجموعات المانيرابتورات الجذعية، مثل عائلة كومبسوجناثيد. [ 6 ]

نشر فيديريكو أنولين وزملاؤه إعادة تحليل لعينات جمجمة هابلوشيروس في عام 2022، وأجروا أيضًا تحليلًا تطوريًا. ووجدوا أن الدعم لتصنيف هابلوشيروس ضمن مجموعة ألفاريزصورات ومجموعة كومبسوجناثيدات كان مكافئًا تقريبًا لقيم الدعم للأشجار التصنيفية التي وضعته ضمن مجموعة أورنيثوميموصورات . ولا يشيرون إلى أن هذا يعني أن هابلوشيروس كان أورنيثوميموصورًا بشكل قاطع، بل إن التصنيف الدقيق يتطلب اكتشاف تصنيفات جديدة أو معلومات جديدة عن خصائصه. [ 7 ]

علم الأحياء القديمة

وظيفة التفعيل

يبدو أن هابلوشيروس كان قادراً على استخدام يديه بكفاءة تضاهي كفاءة الديناصورات الأخرى من فصيلة الثيروبودات ذات الأذرع والأيدي المتشابهة في الحجم. ولا يُلاحظ هذا إلا بالمقارنة مع الشكل الشاذ للأطراف الأمامية لمعظم الألفاريزصورات . [ 15 ]

النمو وعلم الأنسجة

يُعتقد أن العينة الأصلية الوحيدة من نوع هابلوشيروس تعود إلى فرد يافع. وقد فحص تشين وزملاؤه عينة نسيجية من هذه العينة في عام 2021 ، حيث حددوا أربعة خطوط متميزة من توقف النمو، مما يشير بقوة إلى أن الفرد كان يبلغ من العمر أربع سنوات عند نفوقه. أما العينتان الأصليتان من النوعين وثيقي الصلة، شيشوجونيكوس وشييونيكوس ، فهما بالغان، وقد أُخذت منهما عينات نسيجية أيضاً، وتبيّن أنهما كانتا تبلغان من العمر تسع سنوات عند نفوقهما. وبناءً على تقديرات أحجامهما عند البلوغ، وضع تشين وزملاؤه منحنى نمو افتراضياً للألفاريزصورات القاعدية ، واستخدموه لتقدير كتلة هابلوشيروس البالغ . وقدّروا كتلة الفرد البالغ بما يتراوح بين 38 كيلوغراماً (84 رطلاً) و 43 كيلوغراماً (95 رطلاً) . كما قدّروا أن الكتلة الأصلية للألفاريزصورات تبلغ حوالي 23 كيلوغراماً (51 رطلاً) . [ 10 ]   

الحواس

أجرت دراسة نُشرت عام 2021، شارك فيها عدد من الباحثين من بينهم شوينيير، وجيمس كلارك، وشو شينغ، وروجر بنسون، فحصًا لجمجمة أنواع مختلفة من الثيروبودات لاستنتاج النطاق المحتمل للقدرات الحسية التي امتلكتها. وأشارت نتائجهم إلى أن كبر حجم محاجر العين واتساع فتحة الصلبة يوحي بأن هابلوكيروس وقريبه شوفويا كانا مُهيئين للنشاط الليلي . كما لاحظوا أن قنوات القوقعة لدى هابلوكيروس وأقاربه كانت أطول نسبيًا من تلك الموجودة لدى الثيروبودات الأخرى، وهو تكيف يُعتقد أنه يرتبط بتحسين القدرات السمعية، وهو نادر الحدوث في الثيروبودات غير الطائرة. [ 8 ]

علم البيئة القديمة

نظام عذائي

تتميز أسنان هابلوشيروس بنحافتها النسبية مقارنةً بأسنان جنسي زولونغ ومونولوفوصور المعاصرين له ، كما يشير الشكل الضيق للفك السفلي والمنقار إلى انخفاض نسبة القوة إلى السرعة. وتتميز جمجمة هابلوشيروس أيضًا بخفة وزنها النسبية نظرًا لكبر حجم تجاويف العين والفتحات ، مما يعني أنها على الأرجح لم تكن قادرة على تحمل قوى كبيرة. وتشير هذه الخصائص إلى أن هابلوشيروس كان يتغذى بشكل أساسي على الفقاريات الصغيرة. [ 9 ] وقد اقترح شوينيير وزملاؤه أيضًا أن التغذية على اللحوم هي السمة البدائية لمجموعة مانيرابتورا وألفاريزصورويديا ككل. [ 2 ]

اقترح بعض الباحثين أن زيادة صلابة الإصبع الأول ربما كانت تكيفًا للحفر في جذوع الأشجار بحثًا عن الحشرات، على غرار حيوان الأي-أي الحديث . [ 15 ] مع ذلك، أشار باحثون آخرون إلى أن بيئته لم تكن مميزة، ومن المرجح أن نظامه الغذائي كان مشابهًا جدًا لمعظم الديناصورات اللاحمة ذات الحجم المماثل. [ 8 ]

البيئة القديمة

خريطة مناخية للعالم خلال العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر، مع تسمية تكوين شيشوجو بـ "C1".

عُثر على البقايا الوحيدة الموصوفة حتى الآن لـ Haplocheirus بالقرب من بلدة ووسايوان في شينجيانغ ، الصين . [ 17 ] يقع هذا الموقع ضمن الطبقة السفلى من تكوين شيشوجو ، [ 18 ] الذي يعود تاريخه إلى ما بين 164 و159 مليون سنة. تغطي هذه الفترة الانتقال من العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر الجوراسي المتأخر ، على الرغم من أن معظمها يعود تاريخه حديثًا إلى العصر الجوراسي المتأخر. [ 19 ] هذه المنطقة داخلية وجافة اليوم، ولكنها في العصر الجوراسي المتأخر، شكلت حوضًا ساحليًا على الشواطئ الشمالية لمحيط تيثيس . [ 20 ]

يتكون الجزء السفلي (أو ووسايوان) من تكوين شيشوجو بشكل أساسي من رواسب الطين الأحمر والحجر الرملي . يُعتقد أن هذا الجزء كان بيئة مروحة طميية مُغطاة بالأشجار، تعرضت لفيضانات دورية، وهو ما يُفسر التنوع الكبير في أحافير الحيوانات الصغيرة المحفوظة في المنطقة، بالإضافة إلى وفرة الأشجار المتحجرة. يحفظ جزء ووسايوان أحافير أسماك الرئة ، والبرمائيات ، والتماسيح ، والتريتيلودونتات ، والديناصورات بأحجام مختلفة. مع ذلك، يُعتقد أن الأجزاء العلوية من هذا الجزء، حيث عُثر على هابلوشيروس ، كانت تتكون من بيئات نهرية أو رطبة أكثر تقليدية ، مع فيضانات أقل حدة من الأجزاء السفلية. [ 19 ] كان مناخ المنطقة خلال العصر الجوراسي المتأخر معتدلاً، مع فصول رطبة وجافة. [ 20 ] أدى نمط هطول الأمطار هذا إلى بروز المستنقعات الموسمية، وربما تفاقمت هذه المشكلة بسبب تسييل التربة الناتج عن خطوات ديناصورات الصوروبود الضخمة ، مما أدى إلى تكوين "حفر الموت" التي حاصرت ودفنت الحيوانات الصغيرة. [ 19 ] [ 21 ]

تصوير لبعض حيوانات تكوين شيشوجو في بيئتها

كما تم العثور على رواسب كبيرة من الرماد البركاني في طبقة ووكايوان، مما يشير إلى أن النشاط البركاني في الجزء الغربي من الصين كان يتزايد في ذلك الوقت. [ 19 ]

الحيوانات المعاصرة

تم اكتشاف مجموعة متنوعة من الحيوانات الصغيرة في تكوين شيشوجو . وقد نُسبت بقايا هذه الحيوانات إلى مجموعات مختلفة، لكنها لم تُمنح أسماءً ثنائية بعد . وتشمل هذه البقايا أسماك الرئة، والبرمائيات قصيرة الأسنان، والثدييات الدوكودونتية والتريتيلودونتية، والسحالي ، والسلاحف . بعض هذه البقايا محفوظ بشكل شبه كامل وفي حالة مفصلية . [ 19 ] كما تم استخراج بقايا ديناصورات متنوعة من المنطقة لم تُسمَّ بعد. وتشمل هذه البقايا ستيغوصورات ، وأنكيلوصورات ، وأورنيثوبودات ، وتيتانورانات ، وديناصورات يُحتمل أن تكون من فصيلة الأورنيثوميموصور . [ 18 ]

تشمل الأحافير المعروفة اليوانثيريوم ، وهو من أقارب الثدييات البدائية ، والتماسيح سونوسوكس ونومينوسوكس وجونجارسوكوس، والتيروصورات سيريسيبتيروس وكريبتودراكون . [ 19 ] تُعد الديناصورات الجزء الأكثر شيوعًا وتنوعًا من الحيوانات البرية الموجودة في شيشوجو. [ 20 ] وهي ممثلة بطيور الورك الصغيرة مثل ينلونغ وهواليانسيراتوبس و"يوجونغبوسورس"، بالإضافة إلى الصوروبودات كلاميليسورس وبيلوسورس ومامينشيسورس سينوكانادوروم . جميع المفترسات البرية الكبيرة في النظام البيئي كانت من الثيروبودات ، وتراوحت أحجامها من السيلوروصورات الصغيرة مثل زولونغ وغوانلونغ إلى الكارنوصورات الكبيرة مثل سينرابتور . ومن بين المعالم البارزة الأخرى في المنطقة، كان هناك السيراتوصور الصغير ليموسورس ، الذي تم حفظه في إحدى "حفر الموت" الموحلة. [ 19 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كلارك، جيه إم؛ شو، إكس؛ إيبرث، دي إي؛ فورستر، سي إيه؛ ماكلوس، إم؛ هيمينغ، إس؛ يوان، دبليو؛ هيرنانديز، آر. (2006). "الانتقال الأرضي من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر: اكتشافات جديدة من تكوين شيشوجو، شينجيانغ، الصين". الندوة الدولية التاسعة، النظم البيئية والكائنات الحية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى . جامعة مانشستر: 26-28 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 شوينيير، JN؛ شو، X.؛ كلارك، JM. فورستر، كاليفورنيا؛ قوه، Y.؛ هان، ف. (2010). “Theropod القاعدي alvarezsauroid من أوائل العصر الجوراسي المتأخر في شينجيانغ ، الصين”. علوم . 327 (5965): 571–574 . بيب كود : 2010Sci...327..571C . دوى : 10.1126/science.1182143 . بميد 20110503 . S2CID 36904501 .  
  3. 1 2 بروسات، ستيفن ل.؛ لويد، غرايم ت.؛ وانغ، ستيف س.؛ نوريل، مارك أ. (2014). "التكوين التدريجي لبنية جسم الطيور بلغ ذروته في معدلات تطور سريعة خلال مرحلة الانتقال من الديناصورات إلى الطيور" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 24 (20): 2386-2392 . Bibcode : 2014CBio...24.2386B . doi : 10.1016/ j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248. S2CID 8879023 .  
  4. 1 2 تشوينير جيه إن؛ كلارك جيه إم؛ فورستر سي إم؛ نوريلا إم إيه؛ إيبرث دي إيه؛ إريكسون جي إم؛ تشو إتش؛ شو إكس (2013). "عينة صغيرة من نوع جديد من السيلوروصورات (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين شيشوجو الجوراسي الأوسط إلى المتأخر في شينجيانغ، جمهورية الصين الشعبية" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 12 (2): 177-215 . Bibcode : 2014JSPal..12..177C . doi : 10.1080/14772019.2013.781067 . S2CID 53538348. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 يناير 2019. 
  5. 1 2 3 شو، شينغ؛ تشوينير، جوناه؛ تان، تشينغوي؛ بنسون، روجر بي جيه؛ كلارك، جيمس؛ سوليفان، كورين؛ تشاو، تشي؛ هان، فينغلو؛ ما، تشينغيو؛ هي، ييمينغ؛ وانغ، شو؛ شينغ، هاي؛ تان، لين (2018). "حفريتان من العصر الطباشيري المبكر توثقان مراحل انتقالية في تطور ديناصورات ألفاريزسوريان" . علم الأحياء الحالي . 28 (17): 2853-2860.e3. Bibcode : 2018CBio...28E2853X . doi : 10.1016/j.cub.2018.07.057 . PMID 30146153 . 
  6. هارتمان ، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  7. 1 2 3 4 5 أنولين، فيديريكو ل.؛ لو، جون تشانغ؛ كوندرات، مارتن؛ شو، لي (2022). "علم عظام الألفاريزصوريد: بيانات جديدة عن تشريح الجمجمة". علم الأحياء التاريخي . 34 (3): 443-452 . Bibcode : 2022HBio...34..443A . doi : 10.1080/08912963.2021.1929203 . hdl : 11336/153137 . S2CID 236221732 . 
  8. 1 2 3 تشونير، جونا ن.؛ نينان، جيمس م. شميتز، لارس. فورد، ديفيد ب. شابيل، كيمبرلي إي جيه؛ بالانوف، ايمي م.؛ سيبلا، جاستن س. جورجي، جاستن أ. والش، ستيغ أ؛ نوريل، مارك أ. شو ، شينغ (2021-05-07). "تطور طرق الرؤية والسمع في الديناصورات ذوات الأقدام" . علوم . 372 (6542): 610–613 . بيب كود : 2021Sci...372..610C . دوى : 10.1126/science.abe7941 . بميد 33958472 . S2CID 233872840 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 شوينيير ، جونا ن.؛ كلارك، جيمس م. نوريل، مارك أ. شو، شينغ (2014). "علم عظام الجمجمة في Haplocheirus sollers Choiniere et al.، 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea)" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3816): 1– 44. دوى : 10.1206 / 3816.1 . S2CID 4667472 . 
  10. ١ ٢ ٣ ٤ تشين، زيتشوان؛ تشاو، تشي؛ تشوينير، جوناه ن.؛ كلارك، جيمس م.؛ بنتون، مايكل ج.؛ شو، شينغ (٢٠٢١-٠٧-٠٦). " النمو والتصغير بين ديناصورات ألفاريزوصورويد" . علم الأحياء الحالي . ٣١ (١٦): ٣٦٨٧-٣٦٩٣.e٥. رمز Bibcode : 2021CBio...31E3687Q . doi : 10.1016/j.cub.2021.06.013 . ISSN 0960-9822 . PMC 8409485. PMID 34233160. S2CID 235752037 .    
  11. ستون، ريتشارد (2010). "تأكيد العلاقة بين الطيور والديناصورات، وبألوان زاهية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 327 (5965): 508. رمز Bibcode : 2010Sci...327..508S . doi : 10.1126/science.327.5965.508 . PMID 20110471 . 
  12. بول، غريغوري س. (2024). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثالثة). برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN  978-0-691-23157-0.
  13. ^ مولينا بيريز، روبين؛ لاراميندي، عسير (2019). حقائق وأرقام عن الديناصورات: Theropods والديناصورات الأخرى . ترجمة كونولي، ديفيد؛ راميريز كروز، غونزالو أنخيل. رسم أندريه أتوتشين وسانتي مازي. مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-18031-1.
  14. 1 2 شو، شينغ؛ هان، فينغلو؛ تشاو، تشي (2014). "التشابهات والتحولات المتماثلة لعظم الرسغ الهلالي الشكل في الديناصورات اللاحمة" . التقارير العلمية . 4 : 6042. Bibcode : 2014NatSR...4.6042X . doi : 10.1038/srep06042 . PMC 4131224. PMID 25116378 .  
  15. 1 2 3 4 غينارد، جيفري (2022). "الأطراف الأمامية لـ Alvarezsauroidea (ديناصورات: ثيروبودا): رؤى من علم التشوهات التطوري". مجلة علم التشكل . 283 (9): 1257-1272 . doi : 10.1002/jmor.21500 . PMID 35915891. S2CID 251254776 .  
  16. ^ كوبو، كوهتا؛ كوباياشي، يوشيتسوجو؛ تشينزوريج، تسوغتباتار؛ تسوغتباتار، خيشيجاف (2023). "يقدم ديناصور ألفاريزصوريد جديد (Theropoda، Alvarezsauria) من تكوين Baruungoyot في العصر الطباشيري العلوي في منغوليا رؤى حول سلوك النوم الشبيه بالطيور في الديناصورات غير الطيور" . بلوس واحد . 18 (11) هـ0293801. بيب كود : 2023PLoSO..1893801K . دوى : 10.1371/journal.pone.0293801 . بمك 10651048 . بميد 37967055 .  
  17. بنسون، روجر (2012). "بعثة صينية أمريكية إلى منطقة ووكايوان - طبقات الحجر الطيني البرتقالي (العصر الجوراسي في الصين)" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تُعرف أيضًا باسم الموقع النموذجي لهابلوشيروس .
  18. 1 2 ويشامبل، ديفيد ب؛ وآخرون (2004). "توزيع الديناصورات (العصر الجوراسي الأوسط، آسيا)". في: ويشامبل، ديفيد ب؛ دودسون، بيتر؛ وأوسمولسكا، هالسكا (محررون): الديناصورات، الطبعة الثانية، بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 541-542. ISBN 0-520-24209-2.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م.؛ إيبرث، ديفيد أ.؛ كوري، فيليب ج. (2022). "حيوانات شيشوجو في الفترة الانتقالية بين العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر في حوض جونغار بغرب الصين" . مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . 96 (4): 1115-1135 . Bibcode : 2022AcGlS..96.1115X . doi : 10.1111/1755-6724.14996 . S2CID 251934171 . 
  20. 1 2 3 نوتو، كريستوفر ر.؛ غروسمان، آري (2010). "أنماط واسعة النطاق لعلم البيئة القديمة للديناصورات في أواخر العصر الجوراسي" . PLOS ONE . 5 (9) e12553. Bibcode : 2010PLoSO...512553N . doi : 10.1371/journal.pone.0012553 . PMC 2933236. PMID 20838442 .  
  21. إيبرث، د.أ.؛ شينغ، ش.؛ كلارك، ج.م. (2010). "حفر موت الديناصورات من العصر الجوراسي في الصين". بالايوس . 25 (2): 112-125 . رمز Bibcode : 2010Palai..25..112E . doi : 10.2110/palo.2009.p09-028r . S2CID 131520314 .