كارنوصوريا

الكارنوصوريات هي مجموعة منقرضة من الديناصورات اللاحمة من فصيلة الثيروبودات التي عاشت خلال العصرين الجوراسي والطباشيري .

على الرغم من أن الكارنوصوريات كانت تُعتبر تاريخيًا مرادفةً إلى حد كبير للألوصوريات ، فقد أعادت بعض الدراسات الحديثة إحياء الكارنوصوريات كفرع حيوي يشمل كلاً من الألوصوريات والميغالوصورات (التي تُصنف أحيانًا على أنها شبه عرقية بالنسبة للألوصوريات)، وبالتالي تشمل غالبية أعضاء فرع التيتانورا من الثيروبودات غير السيلوروصورية . ^{[ 1 ]} وقد وجد باحثون آخرون أن الألوصوريات والميغالوصورات مجموعتان غير مرتبطتين. ^{[ 2 ]}

تشمل الخصائص المميزة للديناصورات اللاحمة تجاويف العين الكبيرة، والجمجمة الطويلة الضيقة ، وتعديلات في الأرجل والحوض مثل كون عظم الفخذ ( الفخذ ) أطول من عظم الساق ( الظنبوب ). ^{[ 3 ]}

ظهرت الكارنوصورات لأول مرة في العصر الجوراسي الأوسط قبل حوالي 174  مليون سنة ، وانقرضت آخر عائلة كارنوصورية مؤكدة، وهي عائلة كاركارودونتوصوريداي، في العصر التوروني من العصر الطباشيري المتأخر قبل حوالي 90  مليون سنة . أُعيد تفسير بعض بقايا الثيروبودات، التي كان يُعتقد سابقًا أنها تعود إلى كاركارودونتوصوريداي من العصر الماستريختي (72-66 مليون سنة مضت) في أمريكا الجنوبية، على أنها تعود إلى مجموعات أخرى من الثيروبودات، بما في ذلك الأبليصوريداي والمانيرابتوران . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

لطالما استُخدمت الكارنوصورات كمجموعة شاملة لجميع الثيروبودات الكبيرة. حتى غير الديناصورات، مثل التيراتوصور من فصيلة الراويسوكيان ، كانت تُعتبر كارنوصورات. مع ذلك، كشفت التحليلات التي أُجريت في ثمانينيات وتسعينيات القرن الماضي أن هذه المجموعة، باستثناء الحجم، لا تشترك إلا في القليل من الخصائص، مما يجعلها متعددة الأصول. أُعيد تصنيف معظم الكارنوصورات السابقة (مثل الميغالوصورات، والسبينوصورات، والسيراتوصورات ) إلى ثيروبودات أكثر بدائية . أما الأنواع الأخرى (مثل التيرانوصورات ) التي كانت أقرب صلة بالطيور، فقد وُضعت في السيلوروصورات . يُعرّف التحليل التفرعي الحديث الكارنوصورات بأنها تلك التيتانورات التي تشترك في سلف مشترك أحدث مع الألوصور منه مع الطيور الحديثة. ^{[ 6 ]}

تتشارك الكارنوصورات في بعض السمات المميزة، منها شكل مثلثي لعظم العانة . ^{[ 7 ]} كما تمتلك ثلاثة أصابع في كل يد، ويتساوى تقريبًا طول الإصبعين الثاني والثالث. عظم الفخذ أكبر من عظم الساق. ومن السمات المميزة الأخرى للكارنوصورات أن قواعد عظام الذيل على شكل حرف V تنمو من الأمام والخلف. ^{[ 8 ]} يمكن أن يصل طول أكبر الكارنوصورات إلى 10 أمتار. يتراوح طول الجسم من الذيل إلى الورك بين 54% و62% من الطول الكلي للجسم، بينما يتراوح طول الجسم من الرأس إلى الورك بين 38% و46% من الطول الكلي للجسم. ^{[ 9 ]} كانت الكارنوصورات تُقسّم أطرافها بالنسبة لأجسامها بطريقة مشابهة لتلك التي تتبعها الديناصورات اللاحمة الكبيرة الأخرى، مثل التيرانوصورات . ^{[ 10 ]} خلال العصر الطباشيري، نمت بعض الكارنوصورات إلى أحجام مماثلة لأحجام أكبر التيرانوصورات. ^{[ 11 ]} عاشت هذه الكارنوصورات الضخمة في نفس الفترة الزمنية التي عاشت فيها الثيروبودات الضخمة الأخرى الموجودة في تكوينات موريسون العليا وتينداغورو. ^{[ 12 ]}

حافظت الكارنوصورات على مركز كتلة مماثل في جميع أحجامها، والذي وُجد أنه يتراوح بين 37% و58% من طول عظم الفخذ أمام الورك. تشمل أوجه التشابه الأخرى بين جميع الكارنوصورات بنية أطرافها الخلفية وحوضها. يُعتقد أن الحوض مصمم خصيصًا لتقليل الإجهاد بغض النظر عن حجم الجسم. على وجه الخصوص، يقلل ميل عظم الفخذ من إجهاد الانحناء والالتواء. علاوة على ذلك، مثل الحيوانات الأخرى ذات الذيل، تمتلك الكارنوصورات عضلة ذيلية فخذية طويلة (CFL) تسمح لها بثني ذيولها. وُجد أن الكارنوصورات الأكبر حجمًا لديها نسبة أقل من كتلة العضلة الذيلية الفخذية الطويلة إلى كتلة الجسم مقارنةً بالكارنوصورات الأصغر حجمًا. ^{[ 9 ]}

إضافةً إلى أوجه التشابه في الجسم، تشترك معظم الكارنوصورات، وخاصةً معظم الألوصوريات، في سمات جمجمية معينة. من أبرز هذه السمات: فتحة فك سفلي أصغر، وعظم مربع قصير ، ووصلة قصيرة بين علبة الدماغ والحنك. ^{[ 13 ]} يبلغ طول جماجم الألوصوريات حوالي 2.5 إلى 3 أضعاف ارتفاعها. ^{[ 12 ]} تسمح جماجمها الضيقة وأسنانها المسننة للكارنوصورات بتقطيع لحم فرائسها بسهولة أكبر. أسنان الكارنوصورات مسطحة ولها نتوءات متساوية الحجم على كلا الحافتين. يواجه الجانب المسطح للسن جانبي الجمجمة، بينما تقع الحواف على نفس مستوى الجمجمة. ^{[ 14 ]} من خلال تحليل جماجم كارنوصورات مختلفة، يتراوح حجم تجويف الجمجمة بين 95 ملليلترًا في سينرابتور و250 ملليلترًا في جيجانوتوصور . ^{[ 15 ]}

يحتفظ كل من الألوصور والكونكافيناتور بآثار جلدية تُظهر غطاءهما الخارجي . في الألوصور، عُثر على آثار جلدية تُظهر حراشف صغيرة يتراوح قياسها بين 1 و3 مليمترات على جانبي الجذع والفك السفلي . كما يُظهر أثر جلدي آخر من الجانب البطني للرقبة حراشف عريضة. ويُظهر أثر من قاعدة الذيل حراشف أكبر يبلغ قطرها حوالي 2 سنتيمتر. ومع ذلك، لوحظ أن هذه الحراشف قد تكون من حراشف الصوروبود نظرًا لتشابهها، ولأن بقايا غير ثيروبودية عُثر عليها مرتبطة بذيل هذه العينة من الألوصور تحديدًا . ^{[ 16 ]} يحتفظ الكونكافيناتور بحراشف مستطيلة الشكل على الجانب السفلي من الذيل، بالإضافة إلى حراشف على الجزء العلوي من القدمين إلى جانب حراشف صغيرة على بقية القدمين. وقد فسّر بعض الباحثين سلسلة من النتوءات على عظم الزند لدى الكونكافيناتور على أنها نتوءات ريشية يُفترض أنها كانت تدعم ريشًا بدائيًا. ^{[ 17 ]} ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذا التفسير، واقترح البعض أنها تمثل آثارًا للأربطة بدلاً من ذلك. ^{[ 18 ]}

Within Carnosauria, there is a slightly more exclusive clade, superfamily Allosauroidea. The clade Allosauroidea was originally named by Othniel Charles Marsh, but it was given a formal definition by Phil Currie and Zhao, and later used as a stem-based taxon by Paul Sereno in 1997.^[19] Sereno was the first to provide a stem-based definition for the Allosauroidea in 1998, defining the clade as "All neotetanurans closer to Allosaurus than to Neornithes."^[20]Kevin Padian used a node-based definition in his 2007 study which defined the Allosauroidea as Allosaurus, Sinraptor, their most recent common ancestor, and all of its descendants. Thomas R. Holtz and colleagues and Phil Currie and Ken Carpenter, among others, have followed this node-based definition.^[21][22] Depending on the study, Carnosauria and Allosauroidea are sometimes considered synonymous. In such cases, several researchers have elected to use Allosauroidea over Carnosauria.^[12][23]

Conventional phylogeny

The following cladogram illustrates the phylogenetic position of Allosauroidea within Theropoda. It is a simplified version of the tree presented in a synthesis of the relationships of the major theropod groups based on various studies conducted in the 2010s. The ⊞ button can be clicked to expand the clade and display the interrelationships of the four major allosauroid groups.^[24]

Neotheropoda	Coelophysoidea Dilophosauridae Averostra Ceratosauria Tetanurae Megalosauroidea Avetheropoda Allosauroidea ⊞ Metriacanthosauridae Allosauria Allosauridae Carcharodontosauria Neovenator Carcharodontosauridae ⊟ Coelurosauria Tyrannosauroidea Compsognathidae Ornithomimosauria Maniraptora

Alternative hypotheses

The composition of the clade Carnosauria has been controversial among scientists since at least 2010. Different clades have been recovered by different authors, and a scientific consensus has yet to emerge.

إحدى هذه المجموعات التصنيفية هي نيوفيناتوريداي ، وهي مجموعة تصنيفية مقترحة من كارنوصورات الكاركارودونتوصوريات ، تجمع بعض الأعضاء البدائية لهذه المجموعة، مثل نيوفيناتور، مع ميغارابتورا ، وهي مجموعة من الثيروبودات ذات صلات تصنيفية مثيرة للجدل. وتشير دراسات أخرى إلى أن الميغارابتورا هي سيلوروصورات قاعدية لا صلة لها بالكركارودونتوصورات. كما تُضمّن أحيانًا ثيروبودات أخرى ذات صلات تصنيفية غير مؤكدة، مثل غواليتشو ، وشيلانتاصور، ودلتا دروميوس . ^{[ 25 ] [ 26 ]}

ضمت عائلة النيوفيناتوريدي، كما صاغها هؤلاء المؤلفون، أجناسًا مثل نيوفيناتور ، وشيلانتاصور ، ومجموعة جديدة سُميت ميغارابتورا. وضمت ميغارابتورا أجناسًا أخرى مثل ميغارابتور ، وفوكويرابتور ، وأوركورابتور ، وإيروستيون ، وأوسترالوفيناتور . وقد ارتبطت هذه الأجناس بالنيوفيناتوريديات الأخرى بناءً على عدة سمات موزعة في جميع أنحاء الهيكل العظمي، ولا سيما وجود كمية كبيرة من التجاويف الهوائية. وكان وجود التجاويف الهوائية في عظم الحرقفة لدى إيروستيون ملحوظًا بشكل خاص، حيث كان نيوفيناتور هو التصنيف الوحيد الآخر المعروف بامتلاكه هذه السمة في ذلك الوقت. وقد تم تصور النيوفيناتوريديات على أنها آخر الألوصوريات بقاءً، والتي تمكنت من الاستمرار حتى أواخر العصر الطباشيري نظرًا لانخفاض حجمها وتكيفاتها الشبيهة بالسيلوروصورات. ^{[ 23 ]} دعمت دراسات لاحقة هذه الفرضية، مثل دراسة كارانو وبنسون وسامبسون الواسعة النطاق حول علاقات التيتانوران في عام 2012، ^{[ 12 ]} ووصف زانو وماكوفيكي للثيروبود المكتشف حديثًا سياتس في عام 2013، والذي وضعاه ضمن ميغارابتورا. وُجد باستمرار أن فوكويرابتور وأوسترالوفيناتور قريبان جدًا من بعضهما البعض؛ وينطبق هذا أيضًا على أيروستيون وميغارابتور . أما أوركورابتور فكان تصنيفًا "غير واضح" يصعب ^تحديده بدقة. ^{[ 27} ]

أظهرت الدراسات التطورية التي أجراها بنسون وكارانو وبروسات (2010) وكارانو وبنسون وسامبسون (2012) أن مجموعة ميغارابتورا وعددًا قليلًا من التصنيفات الأخرى تنتمي إلى عائلة نيوفيناتوريداي. وهذا يجعل النيوفيناتوريدات آخر الألوصوريات الباقية؛ إذ عاش ميغارابتور واحد على الأقل، وهو أوركورابتور ، قرب نهاية حقبة الحياة الوسطى ، ويعود تاريخه إلى المرحلة الماستريختية المبكرة من أواخر العصر الطباشيري ، قبل حوالي 70 مليون سنة. ^{[ 23 ] [ 12 ]}

يتبع المخطط التشعيبي أدناه تحليلًا أجراه سيباستيان أبيستيجويا، وناثان د. سميث، وروبن خواريز فاليري، وبيتر جيه ماكوفيتشي في عام 2016 استنادًا إلى مجموعة بيانات كارانو وآخرين. (2012). ^{[ 28 ]}

الألوسوريات	عائلة الميترياكانثوصورات الألوصورات الألوصوريات كاركارودونتوصوريا كاركارودونتوصوريات عائلة نيوفيناتوريداي دلتادروميس غواليتشو نيوفيناتور تشيلانتايسورس ميغارابتورا

تناقضت تحليلات لاحقة مع الفرضية المذكورة أعلاه. أجرى نوفاس وزملاؤه تحليلًا في عام 2012 وجدوا فيه أن النيوفيناتور يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالكركارودونتوصورات، وفي الوقت نفسه وجدوا أن الميغارابتور والأجناس ذات الصلة هي من السيلوروصورات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالتيرانوصورات . ^{[ 29 ]} ومع ذلك، وجد نوفاس وزملاؤه لاحقًا أن الميغارابتورات تفتقر إلى معظم السمات الرئيسية في أيدي السيلوروصورات المتطورة، بما في ذلك غوانلونغ ودينونيكوس . بدلًا من ذلك، تحتفظ أيديها بعدد من الخصائص البدائية الموجودة في التيتانورات القاعدية مثل الألوصور . ومع ذلك، لا يزال هناك عدد من السمات الأخرى التي تدعم تصنيف الميغارابتورات كأعضاء في السيلوروصورات. ^{[ 30 ] [ 31 ]} وقد تم تصنيف أنواع أخرى مثل دلتادروميوس وغواليتشو كسيلوروصورات أو سيراتوصورات من النواصورات . ^{[ 28 ]} خلال السنوات الأخيرة، صنّف غالبية الباحثين الميغارابتوران بشكل متزايد ضمن السيلوروصورات . ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

لم تجد العديد من التحليلات الحديثة أي صلة بين النيوفيناتور والميغارابتوران، مما يشير إلى أن الأخيرة لم تكن من الكارنوصورات أو الألوصوريات. ونتيجةً لهذه النتائج، ولأن النيوفيناتور نفسه هو النيوفيناتوريد الوحيد الذي لا جدال فيه، فإن عائلة النيوفيناتوريدات لا تُستخدم كثيرًا في المنشورات الحديثة. ^{[ 36 ] [ 31 ]}

في عام ٢٠١٩، وصف راوهوت وبول أسفالتوفيناتور فياليدادي ، وهو ألوصور قاعدي يُظهر مزيجًا من السمات البدائية والمشتقة الموجودة في التيتانورا . ووجد تحليلهما التطوري أن الميغالوصورات التقليدية تمثل رتبة قاعدية من الكارنوصورات، وهي شبه عرقية بالنسبة للألوصوريات. ولأن المؤلفين عدّلا تعريف الألوصوريات ليشمل جميع الثيروبودات الأقرب إلى ألوصور فراجيليس من ميغالوصور بوكلاندي أو نيورنيثيس، فقد وُجد أن عائلة بياتنيتسكيصوريات تقع ضمن الألوصوريات. ويُعرض أدناه مخطط تفرعي يوضح العلاقات التي توصلا إليها. ^{[ ١ ]}

كارنوصوريا	مونولوفوصور سبينوصوريات ميغالوسوريداي الألوسوريات شوانهانوصور عائلة بياتنيتزكيصوريات أسفالتوفيناتور عائلة الميترياكانثوصورات الألوصوريات كاركارودونتوصوريا

في عام 2025، أعاد ماكسيميليان كيلرمان وزملاؤه فحص صور عينة متضررة من كاركارودونتوصور، واستُخدمت هذه الصور لإنشاء جنس جديد هو تاميريرابتور . ومن نتائج هذه الدراسة اكتشاف ترتيب تطوري جديد لكارنوصورات. لم يجدوا ميغالوصورويدات كأقارب وثيقة الصلة بالألوصورويدات. ضمن الألوصورويديات، أظهرت تحليلاتهم، استنادًا إلى مجموعة البيانات التي نشرها وانغ وزملاؤه في عام 2017، باستمرار أن ميترياكانثوصوريداي وكاركارودونتوصوريداي هما مجموعتان شقيقتان . أطلقوا على هذه المجموعة الجديدة اسم كاركارودونتوصوريفورميس، وعرّفوها بأنها المجموعة الأقل شمولًا التي تضم كلًا من كاركارودونتوصور وسينرابتور . يظهر أدناه نسخة مبسطة من أحد المخططات التفرعية التي نشروها. ^{[ 37 ]}

الألوسوريات	الألوصور أسفالتوفيناتور تشيلانتايسورس نيوفيناتور إيوكاركاريا كاركارودونتوسوريفورميس كاركارودونتوصوريات عائلة الميترياكانثوصورات

عُثر على العديد من الإصابات الخطيرة على بقايا الألوصورات، مما يشير إلى أن الألوصورات كانت تتعرض باستمرار لمواقف خطرة، ويدعم فرضية نمط حياتها النشط القائم على الافتراس. على الرغم من كثرة الإصابات، إلا أن القليل منها فقط يُظهر علامات العدوى. أما بالنسبة للإصابات التي أصيبت بالعدوى، فكانت العدوى عادةً موضعية في مكان الإصابة، مما يدل على أن استجابة الجهاز المناعي للألوصورات كانت قادرة على وقف انتشار العدوى بسرعة إلى باقي أجزاء الجسم. يشبه هذا النوع من الاستجابة المناعية الاستجابات المناعية للزواحف الحديثة؛ حيث تفرز الزواحف الفيبرين بالقرب من المناطق المصابة، مما يُحصر العدوى قبل أن تنتشر عبر مجرى الدم. ^{[ 38 ]}

كما وُجد أن الإصابات قد شفيت في معظمها. قد يشير هذا الشفاء إلى أن الألوصوريات كانت تتمتع بمعدل أيض متوسط ، مشابه للزواحف غير الطائرة، مما يعني أنها تحتاج إلى كميات أقل من العناصر الغذائية للبقاء على قيد الحياة. انخفاض احتياجاتها من العناصر الغذائية يعني أنها لا تحتاج إلى القيام بعمليات صيد متكررة، مما يقلل من خطر تعرضها لإصابات خطيرة. ^{[ 38 ]}

على الرغم من أن بقايا الديناصورات الثيروبودية الكبيرة الأخرى، مثل التيرانوصورات، تحمل أدلة على القتال داخل أنواعها ومع مفترسات أخرى، فإن بقايا الألوصوريات لا تحمل أدلة كثيرة على إصابات ناجمة عن قتال الثيروبودات. والجدير بالذكر أنه على الرغم من وجود سجل أحفوري جيد، فإن جماجم الألوصوريات تفتقر إلى جروح العض المميزة للوجه الشائعة في جماجم التيرانوصورات، مما يترك السؤال مفتوحًا حول ما إذا كانت الألوصوريات قد انخرطت في قتال بين الأنواع وداخل النوع الواحد. ^{[ 39 ]} كما يتم العثور على بقايا الألوصور مابوصور غالبًا في مجموعات، مما قد يشير إلى وجود سلوك اجتماعي. ^{[ 40 ]} في حين أن هناك تفسيرات بديلة لهذه التجمعات، مثل مصائد المفترسات أو تقلص الموائل بسبب الجفاف، فإن تكرار العثور على بقايا الألوصوريات في مجموعات يدعم نظرية الحيوان الاجتماعي. وباعتبارها حيوانات اجتماعية، فإن الألوصوريات تتشارك عبء الصيد، مما يسمح لأفراد المجموعة المصابين بالتعافي بشكل أسرع. ^{[ 38 ]}

يتبع التاريخ الجغرافي الحيوي القديم للألوصوريات ترتيب انفصال بانجيا إلى القارات الحديثة. ^{[ 41 ]} وبحلول العصر الجوراسي الأوسط، انتشرت التيتانورات في جميع القارات وتفرعت إلى الألوصوريات والسيلوروصورات. ^{[ 11 ]} ظهرت الألوصوريات لأول مرة في العصر الجوراسي الأوسط، وكانت أولى الكائنات العملاقة (التي يزيد وزنها عن طنين) في تاريخ الثيروبودات. إلى جانب أفراد فصيلة ميغالوصورويديا، كانت الألوصوريات هي المفترسات العليا التي سكنت العصر الجوراسي الأوسط وحتى أوائل العصر الطباشيري المتأخر. ^{[ 23 ]} عُثر على الألوصوريات في أمريكا الشمالية والجنوبية وأوروبا وأفريقيا وآسيا. ^{[ 41 ]} قد يُساهم اكتشاف عينة محتملة من الكاركارودونتوصور من مجموعة سترزيليكي العليا وتكوين يوميرالا ( الأبتي - الألبي ) في أستراليا في توسيع نطاق انتشارها المعروف. ^{[ 42 ]}

على وجه التحديد، يُرجح أن يكون انتشار الكاركارودونتوصوريات عالميًا قد حدث في العصر الطباشيري المبكر. وقد طُرحت فرضية مفادها أن هذا الانتشار شمل منطقة بوليا الإيطالية (كعب شبه الجزيرة الإيطالية)، التي كانت متصلة بأفريقيا عبر جسر بري خلال العصر الطباشيري المبكر؛ وتدعم آثار أقدام الديناصورات المختلفة التي عُثر عليها في بوليا هذه النظرية. ^{[ 43 ]} كانت الألوصوريات موجودة في كل من القارتين الشمالية والجنوبية خلال العصر الجوراسي والطباشيري المبكر، ولكنها استُبدلت لاحقًا بالتيرانوصوريات في أمريكا الشمالية وآسيا خلال العصر الطباشيري المتأخر. يُعزى ذلك على الأرجح إلى أحداث الانقراض الإقليمية، التي ساهمت، إلى جانب ازدياد عزلة الأنواع نتيجة انقطاع الروابط البرية بين القارات، في تمايز العديد من الديناصورات في العصر الطباشيري المتأخر. ^{[ 11 ]}

• حروب العظام
• حدث حدودي بين العصرين السينوماني والتوروني
• علم أمراض الثيروبودات القديمة

• وسائط متعلقة بالكارنوصورات على ويكيميديا ​​كومنز