نظرية تاريخ الحياة

ثلاثة فراخ طيور فقست حديثاً في عش
فراخ حديثة الولادة تبدأ حياتها

نظرية تاريخ الحياة ( LHT ) هي إطار تحليلي [ 1 ] مصمم لدراسة تنوع استراتيجيات تاريخ الحياة التي تستخدمها الكائنات الحية المختلفة في جميع أنحاء العالم، بالإضافة إلى أسباب ونتائج التباين في دورات حياتها. [ 2 ] وهي نظرية في التطور البيولوجي تسعى إلى تفسير جوانب من تشريح الكائنات الحية وسلوكها بالرجوع إلى الطريقة التي تشكلت بها تاريخ حياتها - بما في ذلك نموها وسلوكياتها التناسلية، وسلوكيات ما بعد التكاثر، وعمرها (مدة بقائها على قيد الحياة) - عن طريق الانتقاء الطبيعي . استراتيجية تاريخ الحياة هي "الأنماط الخاصة بالعمر والمرحلة" [ 2 ] وتوقيت الأحداث التي تشكل حياة الكائن الحي، مثل الولادة والفطام والنضج والموت، وما إلى ذلك. [ 3 ] تعتمد هذه الأحداث، ولا سيما نمو اليافعين ، وسن البلوغ الجنسي ، وأول تكاثر، وعدد النسل ومستوى استثمار الوالدين ، والشيخوخة والموت، على البيئة الفيزيائية والبيئية للكائن الحي.

طُوِّرت هذه النظرية في خمسينيات القرن العشرين [ 4 ] ، وتُستخدم للإجابة عن أسئلة تتعلق بمواضيع مثل حجم الكائن الحي، وعمر النضج، وعدد النسل، والعمر المتوقع، وغيرها الكثير. [ 5 ] ولدراسة هذه المواضيع، يجب تحديد استراتيجيات دورة الحياة، ثم بناء نماذج لدراسة آثارها. وأخيرًا، تُوضع تنبؤات حول أهمية هذه الاستراتيجيات ودورها، [ 6 ] وتُستخدم هذه التنبؤات لفهم كيفية تأثير التطور على ترتيب ومدة أحداث دورة حياة الكائن الحي، ولا سيما العمر المتوقع وفترة التكاثر. [ 7 ] تستند نظرية دورة الحياة إلى أساس تطوري، وتدرس آثار الانتقاء الطبيعي على الكائنات الحية، طوال حياتها وعبر الأجيال. [ 8 ] كما تستخدم مقاييس اللياقة التطورية لتحديد ما إذا كانت الكائنات الحية قادرة على تعظيم هذه اللياقة أو تحسينها، [ 9 ] من خلال تخصيص الموارد لمجموعة من المتطلبات المختلفة طوال حياة الكائن الحي. [ 1 ] إنها بمثابة طريقة لمزيد من البحث في "الطبقات المتعددة من التعقيد للكائنات الحية وعوالمها". [ 10 ]

تطورت الكائنات الحية عبر دورات حياة متنوعة، بدءًا من سمك السلمون في المحيط الهادئ الذي يضع آلاف البيض دفعة واحدة ثم يموت، وصولًا إلى الإنسان الذي ينجب عددًا قليلًا من الأطفال على مدى عقود. وتعتمد هذه النظرية على مبادئ علم الأحياء التطوري وعلم البيئة ، وتُستخدم على نطاق واسع في مجالات علمية أخرى.

نبذة تاريخية عن المجال

تُعتبر نظرية تاريخ الحياة فرعًا من علم البيئة التطوري [ 2 ] ، وتُستخدم في مجالات متنوعة. منذ خمسينيات القرن الماضي، أصبح التحليل الرياضي جانبًا مهمًا من جوانب البحث في نظرية تاريخ الحياة. [ 11 ] وقد تطورت مع مرور الوقت ركيزتان رئيسيتان: الجينومي والظاهري ، [ 10 ] ولكن ظهر مؤخرًا توجه نحو الجمع بين هذين النهجين. [ 11 ]

دورة الحياة

تتبع جميع الكائنات الحية تسلسلاً محدداً في نموها، [ 9 ] يبدأ بالحمل وينتهي بالموت، وهو ما يُعرف بدورة الحياة. وتشمل الأحداث التي تقع بينهما عادةً الولادة ، والطفولة ، والنضج ، والتكاثر ، والشيخوخة ، وتشكل هذه الأحداث مجتمعةً استراتيجية تاريخ حياة ذلك الكائن الحي. [ 3 ]

تتأثر الأحداث الرئيسية في دورة حياة الكائن الحي عادةً بالخصائص الديموغرافية للكائن. [ 2 ] بعض هذه الأحداث أكثر وضوحًا من غيرها، وقد تتميز بتغيرات جسدية، مثل بزوغ الأسنان عند الأطفال الصغار. [ 8 ] قد لا تختلف بعض الأحداث كثيرًا بين أفراد النوع الواحد، مثل مدة الحمل، بينما قد تُظهر أحداث أخرى تباينًا كبيرًا بين الأفراد، [ 3 ] مثل سن البلوغ.

يمكن تقسيم دورات الحياة إلى مرحلتين رئيسيتين: النمو والتكاثر. لا يمكن لهاتين المرحلتين أن تحدثا في الوقت نفسه، لذا بمجرد بدء التكاثر، ينتهي النمو عادةً. [ 9 ] هذا التحول مهم لأنه قد يؤثر أيضًا على جوانب أخرى من حياة الكائن الحي، مثل تنظيم مجموعته أو تفاعلاته الاجتماعية . [ 8 ]

لكل نوع نمطه وتوقيته الخاصان لهذه الأحداث، والمعروفة غالبًا باسم تطوره الفردي ، والتنوع الناتج عن ذلك هو ما تدرسه نظرية التطور طويل الأمد. [ 12 ] ثم يعمل التطور على هذه المراحل لضمان تكيف الكائن الحي مع بيئته. [ 5 ] على سبيل المثال، يمر الإنسان، بين ولادته وبلوغه سن الرشد ، بمجموعة متنوعة من مراحل الحياة، والتي تشمل: الولادة، والرضاعة، والفطام ، والطفولة والنمو، والمراهقة ، والنضج الجنسي ، والتكاثر. [ 3 ] [ 12 ] تُعرَّف جميع هذه المراحل بطريقة بيولوجية محددة، تختلف بالضرورة عن الطريقة الشائعة الاستخدام. [ 12 ]

لياقة داروين

في سياق التطور، تُحدد اللياقة بكيفية تمثيل الكائن الحي في المستقبل. وراثيًا، يتفوق الأليل الأكثر لياقة على منافسيه عبر الأجيال. غالبًا، وكاختصار للانتقاء الطبيعي، يُقيّم الباحثون عدد النسل الذي يُنتجه الكائن الحي خلال حياته. عندئذٍ، تُعتبر معدلات البقاء والتكاثر العنصرين الرئيسيين. [ 5 ] هذا يعني أن سمات الكائن الحي وجيناته تنتقل إلى الجيل التالي، ويُفترض أنها تُساهم في "نجاح" التطور. تُساهم عملية التكيف في هذا "النجاح" من خلال التأثير على معدلات البقاء والتكاثر، [ 2 ] مما يُحدد بدوره مستوى لياقة الكائن الحي وفقًا لنظرية داروين. [ 5 ] في نظرية تاريخ الحياة، يعمل التطور على مراحل حياة أنواع مُحددة (مثل طول فترة الصغر)، ولكنه يُناقش أيضًا من أجل التكيف الوظيفي للكائن الحي طوال حياته. في كلتا الحالتين، يفترض الباحثون التكيف - وهي عمليات تُحدد اللياقة. [ 5 ]

سمات

هناك سبع سمات معترف بها تقليديًا على أنها مهمة في نظرية تاريخ الحياة: [ 4 ]

  1. الحجم عند الولادة
  2. نمط النمو
  3. العمر والحجم عند البلوغ
  4. عدد وحجم ونسبة الجنس للنسل
  5. الاستثمارات التناسلية الخاصة بالعمر والحجم
  6. جداول الوفيات الخاصة بالعمر والحجم
  7. طول العمر

تُعتبر السمة الأكثر أهمية لأي كائن حي هي تلك التي يُحدث تغييرها فرقًا جوهريًا في مستوى لياقة ذلك الكائن. وبهذا المعنى، تتحدد لياقة الكائن الحي بتغير سمات دورة حياته. [ 6 ] وتساهم طريقة تأثير قوى التطور على هذه السمات في الحد من التباين الجيني وقابلية توريث استراتيجيات دورة الحياة، [ 4 ] على الرغم من وجود تنوعات كبيرة في العالم.

الاستراتيجيات

تُشكّل توليفات سمات تاريخ الحياة هذه وأحداثها استراتيجيات تاريخ الحياة. فعلى سبيل المثال، يقترح وينميلر وروز، كما ورد في لارتيلو وديلسوك، ثلاثة أنواع من استراتيجيات تاريخ الحياة في الأسماك التي يدرسونها: الانتهازية، والدورية، والتوازنية. [ 13 ] وتُحدد هذه الأنواع من الاستراتيجيات بحجم جسم السمكة، وعمرها عند النضج، ومعدل بقائها (مرتفع أو منخفض)، ونوع البيئة التي تعيش فيها. فالسمكة ذات الحجم الكبير، والنضج المتأخر، ومعدل البقاء المنخفض، والتي تعيش في بيئة موسمية، تُصنف على أنها ذات استراتيجية حياة دورية. [ 13 ] كما يُمكن لنوع السلوكيات التي تحدث خلال أحداث الحياة أن يُحدد استراتيجيات تاريخ الحياة. فعلى سبيل المثال، تتمثل استراتيجية تاريخ الحياة الاستغلالية في استفادة الكائن الحي من خلال استخدام موارد أكثر من غيره، أو من خلال أخذ هذه الموارد من كائنات حية أخرى. [ 14 ]

صفات

خصائص تاريخ الحياة هي سمات تؤثر على جدول حياة الكائن الحي، ويمكن تصورها على أنها استثمارات متنوعة في النمو والتكاثر والبقاء على قيد الحياة.

يهدف علم تاريخ الحياة إلى فهم التباين في استراتيجيات تاريخ الحياة. ويمكن استخدام هذه المعرفة لبناء نماذج تتنبأ بأنواع السمات التي ستُفضَّل في بيئات مختلفة. وبدون قيود، ستكون أعلى لياقة من نصيب كائن افتراضي يُدعى "الشيطان الدارويني" ، وهو كائن لا توجد لديه مثل هذه المقايضات. ويكمن جوهر علم تاريخ الحياة في محدودية الموارد المتاحة، مما يستلزم التركيز على عدد قليل من خصائص تاريخ الحياة.

تتضمن بعض الأمثلة على الخصائص الرئيسية لتاريخ الحياة ما يلي:

  • العمر عند أول حدث إنجابي
  • العمر الإنجابي والشيخوخة
  • عدد وحجم النسل

تعكس الاختلافات في هذه الخصائص توزيعات مختلفة لموارد الفرد (أي الوقت والجهد والطاقة المبذولة) بين وظائف الحياة المتنافسة. بالنسبة لأي فرد، تكون الموارد المتاحة في أي بيئة محددة محدودة. فالوقت والجهد والطاقة المستخدمة لغرض ما تقلل من الوقت والجهد والطاقة المتاحة لغرض آخر.

For example, birds with larger broods are unable to afford more prominent secondary sexual characteristics.[15] Life history characteristics will, in some cases, change according to the population density, since genotypes with the highest fitness at high population densities will not have the highest fitness at low population densities.[16] Other conditions, such as the stability of the environment, will lead to selection for certain life history traits. Experiments by Michael R. Rose and Brian Charlesworth showed that unstable environments select for flies with both shorter lifespans and higher fecundity—in unreliable conditions, it is better for an organism to breed early and abundantly than waste resources promoting its own survival.[17]

Biological tradeoffs also appear to characterize the life histories of viruses, including bacteriophages.[18]

Reproductive value and costs of reproduction

Reproductive value models the tradeoffs between reproduction, growth, and survivorship. An organism's reproductive value (RV) is defined as its expected contribution to the population through both current and future reproduction:[19]

RV = Current Reproduction + Residual Reproductive Value (RRV)

The residual reproductive value represents an organism's future reproduction through its investment in growth and survivorship. The cost of reproduction hypothesis[20] predicts that higher investment in current reproduction hinders growth and survivorship and reduces future reproduction, while investments in growth will pay off with higher fecundity (number of offspring produced) and reproductive episodes in the future. This cost-of-reproduction tradeoff influences major life history characteristics. For example, a 2009 study by J. Creighton, N. Heflin, and M. Belk on burying beetles provided "unconfounded support" for the costs of reproduction.[21] The study found that beetles that had allocated too many resources to current reproduction also had the shortest lifespans. In their lifetimes, they also had the fewest reproductive events and offspring, reflecting how over-investment in current reproduction lowers residual reproductive value.

تصف فرضية الاستثمار النهائي ذات الصلة تحولًا نحو التكاثر الحالي مع التقدم في العمر. ففي المراحل العمرية المبكرة، يكون معدل التكاثر المتوقع مرتفعًا عادةً، ولذا ينبغي على الكائنات الحية الاستثمار في النمو لزيادة التكاثر في مراحل عمرية لاحقة. ومع تقدم الكائنات الحية في العمر، يؤدي هذا الاستثمار في النمو تدريجيًا إلى زيادة التكاثر الحالي. ومع ذلك، عندما يشيخ الكائن الحي ويبدأ بفقدان وظائفه الفسيولوجية، يزداد معدل الوفيات بينما تنخفض الخصوبة. هذا الشيخوخة يُحوّل معادلة التكاثر نحو التكاثر الحالي: فآثار الشيخوخة وارتفاع خطر الوفاة تجعل التكاثر الحالي أكثر ملاءمة. وقد دعمت دراسة خنفساء الدفن أيضًا فرضية الاستثمار النهائي: إذ وجد الباحثون أن الخنافس التي تتكاثر في مراحل لاحقة من حياتها يكون لديها أيضًا أحجام حضنة أكبر، مما يعكس استثمارًا أكبر في تلك الأحداث التكاثرية. [ 22 ]

نظرية اختيار r/K

يمكن فهم ضغوط الانتقاء التي تحدد استراتيجية التكاثر، وبالتالي جزءًا كبيرًا من تاريخ حياة الكائن الحي، من خلال نظرية الانتقاء r/K . وتتمثل المفاضلة الأساسية في نظرية تاريخ الحياة في عدد النسل مقابل توقيت التكاثر. تتميز الكائنات الحية التي تخضع لانتقاء r بمعدل نمو مرتفع ( r ) وتميل إلى إنتاج عدد كبير من النسل مع الحد الأدنى من الرعاية الأبوية؛ كما تميل أعمارها إلى أن تكون أقصر. تُعدّ الكائنات الحية التي تخضع لانتقاء r مناسبة للعيش في بيئة غير مستقرة، لأنها تتكاثر مبكرًا وبكثرة، مما يسمح بانخفاض معدل بقاء النسل. أما الكائنات الحية التي تخضع لانتقاء K ، فتعيش بالقرب من القدرة الاستيعابية لبيئتها ( K )، وتنتج عددًا قليلًا نسبيًا من النسل على مدى فترة زمنية أطول، ولديها استثمار أبوي كبير . وهي أكثر ملاءمة للعيش في بيئة مستقرة حيث يمكنها الاعتماد على عمر طويل ومعدل وفيات منخفض يسمح لها بالتكاثر عدة مرات مع ارتفاع معدل بقاء النسل. [ 23 ]

Some organisms that are very r-selected are semelparous, only reproducing once before they die. Semelparous organisms may be short-lived, like annual crops. However, some semelparous organisms are relatively long-lived, such as the African flowering plant Lobelia telekii which spends up to several decades growing an inflorescence that blooms only once before the plant dies,[24] or the periodical cicada which spends 17 years as a larva before emerging as an adult. Organisms with longer lifespans are usually iteroparous, reproducing more than once in a lifetime. However, iteroparous organisms can be more r-selected than K-selected, such as a sparrow, which gives birth to several chicks per year but lives only a few years, as compared to a wandering albatross, which first reproduces at ten years old and breeds every other year during its 40-year lifespan.[25]

r-selected organisms usually:

  • mature rapidly and have an early age of first reproduction
  • have a relatively short lifespan
  • have a large number of offspring at a time, and few reproductive events, or are semelparous
  • have a high mortality rate and a low offspring survival rate
  • have minimal parental care/investment

K-selected organisms usually:

  • mature more slowly and have a later age of first reproduction
  • have a longer lifespan
  • have few offspring at a time and more reproductive events spread out over a longer span of time
  • have a low mortality rate and a high offspring survival rate
  • have high parental investment

Variation

Variation is a major part of what LHT studies, because every organism has its own life history strategy. Differences between strategies can be minimal or great.[5] For example, one organism may have a single offspring while another may have hundreds. Some species may live for only a few hours, and some may live for decades. Some may reproduce dozens of times throughout their lifespan, and others may only reproduce one or twice.

Trade-offs

يُعدّ تحديد المفاضلات [ 26 ] التي تحدث لأي كائن حيّ عنصرًا أساسيًا في دراسة استراتيجيات دورة الحياة. ويخضع استخدام الطاقة في هذه الاستراتيجيات لقوانين الديناميكا الحرارية وقانون حفظ الطاقة [ 3 ] ، فضلًا عن "الندرة المتأصلة للموارد" [ 9 ما يعني أنه لا يمكن استثمار جميع السمات أو المهام في آنٍ واحد. وبالتالي، يتعين على الكائنات الحية الاختيار بين مهامٍ مثل النمو والتكاثر والبقاء [ 9 ] ، مع إعطاء الأولوية لبعضها على حساب البعض الآخر. فعلى سبيل المثال، ثمة مفاضلة بين تعظيم حجم الجسم وتعظيم العمر، وبين تعظيم حجم النسل وتعظيم عدده [ 5 ] [ 6 ] . ويُنظر إلى هذا أحيانًا على أنه اختيار بين كمية النسل وجودته [ 7 ] . وهذه الخيارات هي المفاضلات التي تدرسها نظرية دورة الحياة.

يُعدّ التوازن بين الجهد الجسدي (المُوجّه نحو نمو الجسم والحفاظ عليه) والجهد التناسلي (المُوجّه نحو إنتاج النسل) أحد أهمّ التوازنات. [ 7 ] [ 9 ] ولأنّ الكائن الحيّ لا يستطيع توجيه طاقته نحو هذين الجهدين في آنٍ واحد، فإنّ العديد من الكائنات الحية تمرّ بفترة تُوجّه فيها الطاقة نحو النموّ فقط، تليها فترة تُركّز فيها الطاقة على التكاثر، ممّا يُحدث فصلًا بينهما في دورة الحياة. [ 3 ] وبالتالي، تُشير نهاية فترة النموّ إلى بداية فترة التكاثر. وهناك توازن أساسيّ آخر مرتبط بالتكاثر، وهو التوازن بين جهد التزاوج وجهد رعاية الصغار . فإذا كان الكائن الحيّ مُركّزًا على تربية صغاره، فلن يتمكّن من تكريس تلك الطاقة للبحث عن شريك. [ 9 ]

يُعدّ خطر الافتراس أحد أهمّ العوامل المؤثرة في تخصيص الموارد للتكاثر: فالكائنات التي تواجه خطرًا متزايدًا للافتراس غالبًا ما تستثمر بشكل أقل في التكاثر. ويعود ذلك إلى أنه لا جدوى من استثمار مبالغ كبيرة في التكاثر عندما تكون فائدة هذا الاستثمار غير مؤكدة. [ 27 ]

بمجرد تحديد هذه المفاضلات، يمكن إدراجها في نماذج تُقدّر آثارها على استراتيجيات دورة الحياة المختلفة، وتُجيب عن تساؤلات حول ضغوط الانتقاء التي تؤثر على أحداث الحياة المختلفة. [ 7 ] مع مرور الوقت، طرأ تحوّل في كيفية بناء هذه النماذج. فبدلاً من التركيز على سمة واحدة ودراسة كيفية تغيّرها، ينظر العلماء إلى هذه المفاضلات كجزء من نظام أوسع، ذي مدخلات ونتائج معقدة. [ 6 ]

قيود

ترتبط فكرة القيود ارتباطًا وثيقًا بفكرة المفاضلات التي نوقشت سابقًا. ولأن الكائنات الحية تمتلك كمية محدودة من الطاقة، فإن عملية المفاضلات تُشكل حدًا طبيعيًا لتكيفات الكائن الحي وإمكاناته للبقاء. ويحدث هذا أيضًا في الجماعات الحيوية. [ 5 ] قد تكون هذه الحدود مادية أو نمائية أو تاريخية، وتفرضها السمات الموجودة في الكائن الحي. [ 2 ]

استراتيجيات دورة الحياة المثلى

تستطيع الكائنات الحية التكيف، وبالتالي تحقيق استراتيجية دورة حياة "مثلى" تتيح أعلى مستوى ممكن من اللياقة (تعظيم اللياقة). توجد عدة طرق لدراسة الأمثلية، منها الطرق الطاقية والديموغرافية. يشمل تحقيق اللياقة المثلى أجيالًا متعددة، لأن الاستخدام الأمثل للطاقة يشمل الآباء والأبناء على حد سواء. على سبيل المثال، "الاستثمار الأمثل في الأبناء هو عندما يتساوى انخفاض العدد الإجمالي للأبناء مع زيادة عدد الناجين". [ 7 ]

يُعدّ مفهوم الأمثلية بالغ الأهمية لدراسة نظرية تاريخ الحياة، إذ يُشكّل أساسًا للعديد من النماذج المستخدمة، والتي تنطلق من فرضية أن الانتقاء الطبيعي ، في سياق تأثيره على سمات تاريخ الحياة، يسعى إلى تحقيق المجموعة الأمثل من السمات واستخدام الطاقة. [ 6 ] هذه الفرضية الأساسية، التي تنص على أن الكائن الحي يسعى طوال دورة حياته إلى الاستخدام الأمثل للطاقة، [ 7 ] تُمكّن العلماء من اختبار تنبؤات أخرى. مع ذلك، لا يُمكن ضمان تحقيق هذه الاستراتيجية المثلى لتاريخ الحياة لأي كائن حي. [ 6 ]

تخصيص الموارد

يرتبط توزيع الموارد لدى الكائن الحي بالعديد من المفاهيم المهمة الأخرى، مثل المفاضلات والأمثلية. ويُعدّ أفضل توزيع ممكن للموارد هو ما يسمح للكائن الحي بتحقيق استراتيجية دورة حياة مثلى وبلوغ أعلى مستوى من اللياقة، [ 9 ] ويساهم اتخاذ أفضل الخيارات الممكنة بشأن كيفية تخصيص الطاقة لمختلف المفاضلات في ذلك. وقد طُوّرت نماذج لتوزيع الموارد واستُخدمت لدراسة مشكلات مثل مشاركة الوالدين، وطول فترة التعلّم للأطفال، وقضايا نمائية أخرى. [ 7 ] كما يلعب توزيع الموارد دورًا في التباين، لأن اختلاف توزيع الموارد بين الأنواع المختلفة يُنتج تنوّعًا في استراتيجيات دورة الحياة. [ 3 ]

توليد رأس المال والدخل

يركز تقسيم التكاثر إلى نوعين: التكاثر الرأسمالي والتكاثر القائم على الدخل، على كيفية استخدام الكائنات الحية للموارد لتمويل التكاثر، [ 28 ] وكيفية توقيت ذلك. [ 29 ] ففي الكائنات التي تعتمد على التكاثر الرأسمالي، تُستخدم الموارد المُجمّعة قبل التكاثر لتمويله، [ 28 ] وتتكاثر بمجرد بلوغها عتبة معينة في الحالة البدنية، والتي تتناقص مع تقدم الموسم. [ 29 ] أما الكائنات التي تعتمد على التكاثر القائم على الدخل، فتتكاثر باستخدام موارد تُنتج بالتزامن مع التكاثر، [ 28 ] وتُحدد توقيت ذلك باستخدام معدل التغير في الحالة البدنية نسبةً إلى عتبات ثابتة متعددة. [ 29 ] ومع ذلك، فإن هذا التمييز ليس بالضرورة ثنائياً، بل هو طيف، حيث يقع التكاثر الرأسمالي البحت في أحد طرفيه، والتكاثر القائم على الدخل البحت في الطرف الآخر. [ 28 ]

يُلاحظ التكاثر الرأسمالي غالبًا في الكائنات الحية التي تتعامل مع تقلبات موسمية حادة. ويعود ذلك إلى أنه عندما تكون قيمة النسل منخفضة، بينما يكون الغذاء وفيرًا، فإن بناء مخازن للتكاثر منها يسمح لهذه الكائنات بتحقيق معدلات تكاثر أعلى مما كانت ستحققه في الظروف العادية. [ 30 ] أما في البيئات الأقل تأثرًا بالموسمية، فمن المرجح أن يُفضّل التكاثر القائم على الدخل، لأن انتظار التكاثر لن يُحقق أي فوائد تتعلق باللياقة البدنية. [ 31 ]

المرونة الظاهرية

تركز اللدونة الظاهرية على مفهوم أن النمط الجيني نفسه يمكن أن ينتج أنماطًا ظاهرية مختلفة استجابةً لبيئات مختلفة. وهي تؤثر على مستويات التباين الجيني من خلال كونها مصدرًا للتنوع وتكامل سمات اللياقة. [ 4 ]

المحددات

Many factors can determine the evolution of an organism's life history, especially the unpredictability of the environment. A very unpredictable environment—one in which resources, hazards, and competitors may fluctuate rapidly—selects for organisms that produce more offspring earlier in their lives, because it is never certain whether they will survive to reproduce again. Mortality rate may be the best indicator of a species' life history: organisms with high mortality rates—the usual result of an unpredictable environment—typically mature earlier than those species with low mortality rates, and give birth to more offspring at a time.[32] A highly unpredictable environment can also lead to plasticity, in which individual organisms can shift along the spectrum of r-selected vs. K-selected life histories to suit the environment.[33]

Human life history

في دراسة الإنسان، تُستخدم نظرية تاريخ الحياة في مجالات عديدة، بما في ذلك علم الأحياء ، وعلم النفس ، والاقتصاد ، وعلم الإنسان ، وغيرها. [ 9 ] [ 34 ] [ 35 ] بالنسبة للبشر، تشمل استراتيجيات تاريخ الحياة جميع العوامل المعتادة - المفاضلات، والقيود، والجهد الإنجابي ، وما إلى ذلك - ولكنها تشمل أيضًا عاملًا ثقافيًا يسمح لهم بحل المشكلات من خلال الوسائل الثقافية بالإضافة إلى التكيف. [ 5 ] كما يمتلك البشر سمات فريدة تميزهم عن الكائنات الحية الأخرى، مثل كبر حجم الدماغ، وبلوغ سن النضج المتأخر، وسن البلوغ المبكر، [ 7 ] وعمر طويل نسبيًا، [ 7 ] [ 36 ] غالبًا ما يكون مدعومًا من قبل الآباء والأقارب الأكبر سنًا (بعد انقطاع الطمث). [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] هناك مجموعة متنوعة من التفسيرات المحتملة لهذه السمات الفريدة. على سبيل المثال، ربما تكون فترة الطفولة الطويلة قد تكيفت لدعم فترة تعلم المهارات اللازمة للصيد وجمع الثمار بنجاح. [ 7 ] [ 36 ] قد تفسر فترة التعلم هذه أيضًا طول العمر، إذ أن طول الفترة الزمنية المتاحة لاستخدام تلك المهارات يجعل الفترة اللازمة لاكتسابها جديرة بالاهتمام. [ 8 ] [ 36 ] وقد طُرحت فرضية التكاثر التعاوني وفرضية الجدة كأسباب لاستمرار البشر في العيش لسنوات عديدة بعد أن يصبحوا غير قادرين على الإنجاب. [ 7 ] [ 38 ] يسمح الدماغ الكبير بقدرة أكبر على التعلم، والقدرة على الانخراط في سلوكيات جديدة وابتكار أشياء جديدة. [ 7 ] ربما كان التغير في حجم الدماغ نتيجة لتحول غذائي - نحو مصادر غذائية ذات جودة أعلى ويصعب الحصول عليها [ 36 ] - أو ربما كان مدفوعًا بالمتطلبات الاجتماعية للعيش الجماعي، والتي عززت المشاركة وتوفير الطعام. [ 8 ] ويجادل باحثون معاصرون، مثل كابلان، بأن كلا الجانبين مهمان على الأرجح. [ 36 ] كما أشارت الأبحاث إلى أن البشر قد يتبعون استراتيجيات تكاثر مختلفة. [ 39 ] [ 40 ][ 41 ] عند دراسة أطر تاريخ الحياة لتفسير تطور استراتيجية الإنجاب، حددت الدراسات التجريبية مشكلات تتعلق بالنهج القياسي النفسي، لكنها دعمت بشكل مبدئي الروابط المتوقعة بين الإجهاد المبكر، والبلوغ المتسارع، والتعلق غير الآمن، والجنسانية الاجتماعية غير المقيدة، وعدم الرضا عن العلاقة. [ 42 ]

الأدوات المستخدمة

وجهات نظر

قدمت نظرية تاريخ الحياة منظورات جديدة لفهم العديد من جوانب السلوك الإنجابي البشري، مثل العلاقة بين الفقر والخصوبة . [ 43 ] وقد تم تأكيد عدد من التنبؤات الإحصائية من خلال البيانات الاجتماعية، وهناك كم كبير من الأدبيات العلمية المستمدة من الدراسات على نماذج حيوانية تجريبية ، ودراسات طبيعية أجريت على العديد من الكائنات الحية. [ 44 ]

نقد

يُنتقد الادعاء القائل بأن فترات العجز الطويلة لدى الصغار تُحفز بذل المزيد من الجهد الأبوي لحمايتهم، في حين أن ارتفاع معدلات الافتراس يُحفز بذل جهد أبوي أقل، وذلك لافتراضه أن التسلسل الزمني المطلق هو ما يُحدد اتجاه الانتقاء. ويُجادل هذا النقد بأن إجمالي خطر الافتراس الذي يواجهه الصغار له نفس التأثير الفعال على الحاجة إلى الحماية، سواء أكان ذلك على شكل طفولة طويلة مع تباعد الأعداء الطبيعيين، أو طفولة قصيرة مع تقارب الأعداء الطبيعيين، إذ أن اختلاف سرعة الحياة يُعدّ أمرًا واحدًا بالنسبة للحيوانات، ولا يختلف إلا ظاهريًا. ومن الأمثلة على ذلك أن الحيوانات الصغيرة التي لديها عدد أكبر من الأعداء الطبيعيين ستواجه تقريبًا نفس عدد التهديدات، وستحتاج تقريبًا إلى نفس القدر من الحماية (على النطاق الزمني النسبي للحيوانات)، مثل الحيوانات الكبيرة التي لديها عدد أقل من الأعداء الطبيعيين وتنمو ببطء (على سبيل المثال، أن العديد من الحيوانات اللاحمة الصغيرة التي لا تستطيع حتى التهام طفل بشري صغير جدًا، يمكنها بسهولة التهام العديد من حيوانات الميركات العمياء الصغيرة جدًا ). ويشير هذا النقد أيضاً إلى أنه عندما يأكل حيوان لاحم مجموعة من الصغار المخزنة معاً، لا يوجد فرق يُذكر في فرصة بقاء أي فرد على قيد الحياة تبعاً لعدد الصغار المخزنة معاً، مما يخلص إلى أن البشر لا يختلفون عن العديد من الحيوانات الصغيرة مثل الفئران في عملية الانتقاء الطبيعي لحماية الصغار العاجزين. [ 45 ] [ 46 ]

يُثار نقدٌ حول الادعاء القائل بأن انقطاع الطمث، وما يتبعه من انخفاضٍ مبكرٍ في خصوبة المرأة مع التقدم في السن، قد تطور بالتزامن مع اعتمادٍ طويل الأمد على مُعيلٍ ذكرٍ أحادي الزواج يُفضّل الإناث الخصبة. ويُجادل هذا النقد بأنه كلما طالت مدة حاجة الطفل إلى رعاية الوالدين مقارنةً بمتوسط ​​أعمار النوع، زادت نسبة الأطفال الذين سيظلون بحاجةٍ إلى رعاية الوالدين عندما تفقد الأنثى خصوبتها أو تنخفض خصوبتها بشكلٍ كبير. ويُشير هؤلاء النقاد إلى أنه ما لم يتم إلغاء تفضيل الذكور للإناث الخصبة وقدرتهم على الانتقال إلى أنثى أخرى، فإن أي حاجةٍ إلى مُعيلٍ ذكرٍ كانت ستؤدي إلى استبعاد انقطاع الطمث، وبالتالي استخدام المرأة لخصوبتها للحفاظ على انجذاب المُعيل الذكر إليها، وأن نظرية الآباء الأحاديين الذين يُعيلون أسرهم لا تُفسر سبب تطور انقطاع الطمث لدى البشر. [ 47 ] [ 48 ]

من الانتقادات الموجهة لمفهوم المفاضلة بين جهد التزاوج وجهد رعاية الصغار، أنه في الأنواع التي يكثر فيها بذل الجهد في أمور أخرى غير التزاوج، بما في ذلك رعاية الصغار، تقل الطاقة والوقت المتاحان للمنافسين أيضاً، مما يعني أن انخفاض الجهد المبذول في التزاوج على مستوى النوع لا يقلل من قدرة الفرد على جذب شركاء آخرين. كما ينتقد هؤلاء النقاد ثنائية جهد رعاية الصغار وجهد التزاوج، متجاهلين وجود جهود أخرى تستغرق وقتاً من التزاوج، مثل جهد البقاء، الذي له نفس التأثيرات على مستوى النوع. [ 49 ] [ 50 ]

تُوجَّه انتقاداتٌ أيضًا إلى المفاضلة بين الحجم والأعضاء، بما في ذلك انتقادُ الادعاءَ بوجود مفاضلة بين حجم الجسم وطول العمر، والذي يستشهد بملاحظة أعمار أطول لدى الأنواع الأكبر حجمًا، فضلًا عن انتقادِ الادعاء بأن الأدمغة الكبيرة تُعزِّز التفاعل الاجتماعي، وذلك استنادًا إلى دراساتٍ أُجريت على الرئيسيات، حيثُ ظلت القرود التي أُزيلت أجزاء كبيرة من أدمغتها جراحيًا قادرةً على العمل الاجتماعي، على الرغم من تراجع مرونتها في حل المشكلات التقنية ، ومحاكاة حاسوبية للتفاعل الاجتماعي لدى الشمبانزي تُظهر أنه لا يتطلب إدراكًا معقدًا، وحالاتٍ لبشرٍ ذوي أدمغة صغيرة الحجم يتمتعون بوظائف اجتماعية جيدة. [ 51 ] [ 52 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 12Vitzthum, V. (2008). Evolutionary models of women's reproductive functioning. Annual Review of Anthropology, 37, 53-73
  2. 123456Flatt, T., & Heyland, A. (Eds.). (2011). Mechanisms of Life History Evolution : The Genetics and Physiology of Life History Traits and Trade-Offs. Oxford, GB: OUP Oxford.
  3. 1234567Ahlström, T. (2011). Life‐history theory, past human populations and climatic perturbations. International Journal of Osteoarchaeology, 21(4), 407-419.
  4. 1234Stearns, S. (1992). The Evolution of Life Histories. Oxford; New York: Oxford University Press.
  5. 123456789Hochberg, Z. (2011). Evo-Devo of Child Growth : Treatise on Child Growth and Human Evolution (1). Hoboken, US: Wiley-Blackwell.
  6. 123456Stearns, S. (1976). Life-History Tactics: A Review of the Ideas. The Quarterly Review of Biology,51(1), 3-47. JSTOR 2825234
  7. 123456789101112Hill, K., & Kaplan, H. (1999). Life history traits in humans: Theory and empirical studies. Annual Review Of Anthropology, 28(1), 397.
  8. 12345Bolger, D. (Ed.). (2012). Wiley Blackwell Companions to Anthropology Ser. : A Companion to Gender Prehistory (1). Somerset, US: Wiley-Blackwell.
  9. 123456789Preston, S. D., Kringelbach, M. L., & Knutson, B. (2014). The Interdisciplinary Science of Consumption. Cambridge, US: The MIT Press.
  10. 12Morbeck, M., Galloway, A., & Zihlman, A. The Evolving Female : A Life-history Perspective. (1997). Princeton, N.J.: Princeton University Press
  11. 12Roff, D. (2002). Life History Evolution. Sunderland, Mass.: Sinauer.
  12. 123Hawkes K., ed. The Evolution of Human Life History. (2006). Santa Fe : Oxford: School of American Research; James Currey. Gen ed.
  13. 1 2 لارتيلو، ن.، وديلسوك، ف. (2012). "إعادة بناء مشتركة لأوقات التباعد وتطور تاريخ الحياة في الثدييات المشيمية باستخدام نموذج التغاير الوراثي". التطور، 66 (6)، 1773-1787. JSTOR 41503481 
  14. رينولدز، ج.، وماكريا، س. (2016). نظرية تاريخ الحياة واستراتيجيات الاستغلال. علم النفس التطوري ، 14 (3).
  15. غوستافسون، ل.، كفارنستروم، أ.، وشيلدون، ب.س. 1995. المفاضلات بين سمات دورة الحياة والصفة الجنسية الثانوية في ذكور صائد الذباب المطوق. مجلة نيتشر 375، 311-313
  16. مولر، إل دي، غو، بي، وأيالا، إف جيه 1991. الانتقاء الطبيعي المعتمد على الكثافة والمقايضات في سمات تاريخ الحياة. مجلة ساينس، 253: 433-435.
  17. روز، م. وتشارلزورث، ب. اختبار النظريات التطورية للشيخوخة. 1980. مجلة نيتشر 287، 141-142
  18. كين، إي سي (2014). " المفاضلات في دورات حياة العاثيات" . العاثيات . 4 (1) e28365. doi : 10.4161/bact.28365 . PMC 3942329. PMID 24616839 .  
  19. فيشر، آر إيه 1930. النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد.
  20. ياسينسكا، غرازينا (1 يوليو/تموز 2009). "التكاثر والعمر: المفاضلات، وموازنات الطاقة الإجمالية، والتكاليف بين الأجيال، والتكاليف التي أغفلتها الأبحاث". المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 21 (4): 524-532 . doi : 10.1002/ajhb.20931 . ISSN 1520-6300 . PMID 19367577. S2CID 11440141 .   
  21. ج. كورتيس كريتون، نيكولاس د. هيفلين، ومارك س. بيلك. 2009. تكلفة التكاثر، وجودة الموارد، والاستثمار النهائي في خنفساء الدفن. عالم الطبيعة الأمريكي، 174: 673-684.
  22. ج. كورتيس كريتون، نيكولاس د. هيفلين، ومارك س. بيلك. 2009. تكلفة التكاثر، وجودة الموارد، والاستثمار النهائي في خنفساء الدفن. عالم الطبيعة الأمريكي، 174: 673-684.
  23. ستيرنز، إس سي 1977. تطور سمات تاريخ الحياة: نقد للنظرية ومراجعة للبيانات. المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف، 8: 145-171
  24. يونغ، ترومان ب. 1984. التركيبة السكانية المقارنة لنبات لوبيليا تيليكي أحادي الإخصاب ونبات لوبيليا كينينسيس متعدد الإخصاب على جبل كينيا. مجلة علم البيئة، 72: 637-650
  25. ريكليفز، روبرت إي. 1977. حول تطور استراتيجيات التكاثر عند الطيور: الجهد التكاثري. عالم الطبيعة الأمريكي، 111: 453-478.
  26. "105_2013_12_05_Trade-offs_1" . idea.ucr.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2017 .
  27. ديلون، كريستين جي؛ كونواي، كورتني جيه؛ سكيلهورن، جون (2018). "خطر افتراس الأعشاش يفسر التباين في حجم بيض الطيور" . علم البيئة السلوكي . 29 (2): 301-311 . doi : 10.1093/beheco/arx130 . ISSN 1045-2249 . 
  28. هيوستن، ألاسدير آي؛ ستيفنز ، فيليب أ؛ بويد، إيان إل؛ هاردينغ، كارين سي؛ ماكنمارا، جون إم (2007). "التكاثر الرأسمالي أم التكاثر القائم على الدخل ؟ نموذج نظري لاستراتيجيات التكاثر الأنثوية" . علم البيئة السلوكي . 18 ( 1): 241-250 . doi : 10.1093/beheco/ arl080 . ISSN 1465-7279 . 
  29. 1 2 3 درينت، آر إتش؛ دان، إس. (1980). "الوالد الحكيم: التعديلات النشطة في تربية الطيور" . أرديا . 38-90 : 225-252 . doi : 10.5253/arde.v68.p225 . ISSN 0373-2266 . 
  30. إيسموند، ماتشي جان؛ فاربي، أويستين؛ تشارنوليسكي، مارسين؛ كوزلوفسكي، جان (2015). "الموسمية في قيمة النسل والمقايضات مع النمو تفسر تربية رأس المال" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 186 (5): E111– E125. Bibcode : 2015ANat..186E.111E . doi : 10.1086/683119 . ISSN 0003-0147 . S2CID 87515085 .  
  31. ساينمونت، جولي؛ أندرسن، كين هـ.؛ فاربي، أويستين؛ فيسر، أندريه و. (2014). "التكاثر برأس المال مقابل التكاثر بالدخل في بيئة موسمية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 184 (4): 466-476 . Bibcode : 2014ANat..184..466S . doi : 10.1086/677926 . ISSN 0003-0147 . PMID 25226182. S2CID 28848120 .   
  32. بروميسلو، دي إي إل وهارفي بي إتش. 1990. العيش السريع والموت المبكر: تحليل مقارن لتنوع تاريخ الحياة بين الثدييات. مجلة علم الحيوان، 220: 417-437.
  33. بيرد، دي جي، إل آر لينتون ورونالد دبليو ديفيز. 1986. تطور دورة الحياة وخطر الوفيات بعد الإنجاب. مجلة علم البيئة الحيوانية 55: 295-302.
  34. ميتال، سي.، غريسكيڤيسيوس، ڤ.، سيمبسون، ج.، وكاواكامي، ك. (2014). الشعور بالسيطرة في ظل عدم اليقين يعتمد على بيئة الطفولة: نهج نظرية تاريخ الحياة. مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي ، 107 (4)، 621-637.
  35. شميت، د.، ورود، ب. (2013). مؤشر تعدد الزوجات لدى البشر وارتباطاته البيئية: اختبار الانتقاء الجنسي ونظرية تاريخ الحياة على المستوى عبر الوطني. مجلة العلوم الاجتماعية الفصلية ، 94 (4)، 1159-1184.
  36. 1 2 3 4 5 6 كابلان، هـ.، هيل، ك.، لانكستر، ج.، وهورتادو، أ.م. (2000)، نظرية تطور تاريخ حياة الإنسان: النظام الغذائي، والذكاء، وطول العمر. علم الإنسان التطوري، 9: 156-185. doi : 10.1002/1520-6505(2000)9:4 < 156::AID-EVAN5 > 3.0.CO ; 2-7
  37. بارتون، ر.، كابيليني، إ.، وستيفنز، س. (2011). تاريخ حياة الاستثمار الأمومي، وتكاليف نمو الدماغ لدى الثدييات. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية، 108 (15)، 6169-6174. JSTOR 41126625 
  38. 1 2 إيسلر، ك.، وفان شايك، س. (2012). الرعاية غير الأمومية، وتاريخ الحياة، وتطور حجم الدماغ لدى الثدييات. مجلة التطور البشري ، 63 (1)، 52-63.
  39. كيم، يوري، وجيمس ج. لي. "علم الوراثة للخصوبة البشرية". الرأي الحالي في علم النفس 27 (2019): 41-45.
  40. ياو، شويانغ، نيكلاس لانغستروم، هانز تمرين، وهاس والوم. "الجريمة كجزء من استراتيجية تكاثر بديلة: دراسة الفرضيات التطورية باستخدام بيانات السكان السويديين الإجمالية." التطور والسلوك البشري 35، العدد 6 (2014): 481-488.
  41. فال، جيما، فرناندو جوتيريز، جوزيب إم بيري، ميغيل جاريز، إيفا بايليس، خوان ميغيل جاريدو، وجوردي إي أوبيولز. "سبعة أبعاد لعلم أمراض الشخصية تخضع للانتقاء الجنسي في إسبانيا الحديثة." التطور والسلوك البشري 37، لا. 3 (2016): 169-178.
  42. هريبرنيك، جيرني (2017-02-01). روابط تاريخ الحياة بين الأسرة الأصلية والبلوغ والاستراتيجية الإنجابية (رسالة ماجستير). جامعة ديكين.
  43. سيندينغ، ستيفن (2009). " السكان والفقر والتنمية الاقتصادية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 364 (1532): 3023-3030 . doi : 10.1098/rstb.2009.0145 . PMC 2781831. PMID 19770153. تاريخ الاسترجاع: 22 أكتوبر 2013 .  
  44. ترينغالي، أنجيلا؛ شيرر، ديفيد ل.؛ كوسغروف، جيليان؛ بومان، ريد (10 فبراير 2020). " مرحلة دورة الحياة تفسر السلوك في شبكة اجتماعية قبل وأثناء موسم التكاثر المبكر لدى طائر يتكاثر تعاونيًا" . PeerJ . 8 e8302. doi : 10.7717/peerj.8302 . ISSN 2167-8359 . PMC 7020825. PMID 32095315 .   
  45. فيغيريدو، أوريليو خوسيه؛ وولف، بيدرو سوفيو أبريل؛ أولدرباك، سالي غايل؛ غلادن، بول روبرت؛ فرنانديز، هيتور بارسيلوس فيريرا؛ وينر، كريستوفر؛ هيل، داون؛ أندرزياك، دوك جيه؛ سيسكو، ميليسا ماري؛ جاكوبس، دبليو جيك؛ هوهمان، زاكاري جيه؛ سيفسيك، جون آدم؛ كروجر، دانيال؛ هوريغان، دانيال بي؛ ماكدونالد، كيفن (2014). "التقييم السيكومتري لاستراتيجية تاريخ حياة الإنسان: التحقق من صحة البناء التحليلي التلوي" . العلوم السلوكية التطورية . 8 (3): 148-185 . doi : 10.1037/h0099837 . ISSN 2330-2933 . 
  46. فوينتيس، أغوستين (2012). العرق، والزواج الأحادي، وأكاذيب أخرى رُويت لك: دحض الخرافات حول الطبيعة البشرية . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-26971-2. OCLC 755698753 . 
  47. علم البيئة الإنجابية والتطور البشري . بيتر ثورب إليسون. أبينغدون، أوكسون. 2017. ISBN 978-1-351-49351-2. OCLC 1071909109 . {{cite book}}: صيانة CS1: موقع الناشر مفقود ( رابط ) صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  48. سير، ريبيكا (2015). " مساهمات التطور في دراسة خصوبة الإنسان". دراسات السكان . 69 : S39– S55 . doi : 10.1080/00324728.2014.982905 . ISSN 0032-4728 . JSTOR 24772983. PMID 25912916. S2CID 205450403 .    
  49. براندون، ماريان (2016). "الزواج الأحادي والزواج غير الأحادي: اعتبارات تطورية وتحديات علاجية" . مراجعات الطب الجنسي . 4 (4): 343-352 . doi : 10.1016/j.sxmr.2016.05.005 . PMID 27872028 . 
  50. فاوستو-ستيرلينغ، آن (1992). أساطير النوع الاجتماعي: نظريات بيولوجية حول النساء والرجال، طبعة منقحة . نيويورك، نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-7867-2390-4. OCLC 834573968 . 
  51. ريليثفورد، جون (2017). 50 أسطورة عظيمة عن التطور البشري: فهم المفاهيم الخاطئة حول أصولنا . تشيتشستر، المملكة المتحدة. ISBN 978-1-119-30805-8. OCLC 966671619 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  52. بوغين، باري (2012-01-01)، "الفصل 11 - تطور النمو البشري" ، في كاميرون، نويل؛ بوغين، باري (محرران)، النمو البشري والتطور (الطبعة الثانية) ، بوسطن: أكاديميك برس، ص 287-324 ، doi : 10.1016/b978-0-12-383882-7.00011-8 ، ISBN  978-0-12-383882-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2022

للمزيد من القراءة

  • تشارنوف، إي إل (1993). ثوابت تاريخ الحياة . أكسفورد، إنجلترا: مطبعة جامعة أكسفورد.
  • إليس، بي جيه (2004). توقيت البلوغ عند الفتيات: نهج متكامل لتاريخ الحياة. النشرة النفسية. 130:920-58.
  • فابيان، د. وفلات، ت. (2012) تطور تاريخ الحياة. مجلة تعليم الطبيعة والمعرفة 3(10):24
  • فريمان، سكوت وهيرون، جون سي. 2007. التحليل التطوري، الطبعة الرابعة: الشيخوخة وخصائص تاريخ الحياة الأخرى. 485-86، 514، 516.
  • كابلان، هـ.، ك. هيل، ج. لانكستر، و أ.م. هورتادو. (2000). تطور الذكاء وتاريخ حياة الإنسان . الأنثروبولوجيا التطورية، 9(4): 156-184.
  • كابلان، إتش إس، وإيه جيه روبسون. (2002) "ظهور البشر: التطور المشترك للذكاء وطول العمر مع عمليات النقل بين الأجيال". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 99 : 10221-10226.
  • كابلان، إتش إس، لانكستر، جيه بي، وروبسون (2003). رأس المال المتجسد والاقتصاد التطوري لعمر الإنسان. في: العمر: منظورات تطورية وبيئية وديموغرافية، جيه آر كاري وإس تولجاباكور (2003) (محرران). مجلة السكان والتنمية 29 ، ملحق: 152-182.
  • كوزلوفسكي، ج. وويجرت، ر. ج. 1986. التخصيص الأمثل للنمو والتكاثر. علم الأحياء السكاني النظري 29 : 16-37.
  • كوينلان، آر جيه (2007). الجهد الأبوي البشري والمخاطر البيئية. وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، 274(1606):121-125.
  • ديريك أ. روف (2007). مساهمات علم الجينوم في نظرية تاريخ الحياة . مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس 8، 116-125.
  • فيجيل، جيه إم، وجيري، دي سي، وبيرد-كرافن، جيه. (2005). تقييم تاريخ الحياة للاعتداء الجنسي في مرحلة الطفولة المبكرة لدى النساء. علم النفس التنموي، 41، 553-561.
  • ووكر، ر.، جورفن، م.، هيل، ك.، ميجليانو، أ.، شانيون، ن.، ديوروفيتش، ج.، هامس، ر.، هورتادو، أ.م.، كابلان، هـ.، أوليفر، و.، دي سوزا، ر.، فاليجيا، س.، ياماوتشي، ت. (2006). معدلات النمو، ومؤشرات النمو، ودورات الحياة في 21 مجتمعًا صغيرًا . المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري 18: 295-311.