مستقبل ميكانيكي

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

المستقبل الميكانيكي ، أو ما يُسمى أيضًا بالمستقبل الميكانيكي ، هو مستقبل حسي يستجيب للضغط الميكانيكي أو التشوه. تقع المستقبلات الميكانيكية على الخلايا العصبية الحسية التي تحول الضغط الميكانيكي إلى إشارات كهربائية ، تُرسل في الحيوانات إلى الجهاز العصبي المركزي .

مستقبلات ميكانيكية في الفقاريات

المستقبلات الميكانيكية الجلدية

تستجيب المستقبلات الميكانيكية الجلدية للمؤثرات الميكانيكية الناتجة عن التفاعل الفيزيائي، بما في ذلك الضغط والاهتزاز. تقع هذه المستقبلات في الجلد، كغيرها من المستقبلات الجلدية . وتُعصّب جميعها بألياف Aβ ، باستثناء النهايات العصبية الحرة المستقبلة للميكانيكا ، التي تُعصّب بألياف Aδ . يمكن تصنيف المستقبلات الميكانيكية الجلدية حسب نوع الإحساس الذي تستشعره، ومعدل تكيفها، وشكلها. علاوة على ذلك، لكل منها مجال استقبال مختلف .

مستقبلات اللمس.

عن طريق الإحساس

  • يستشعر المستقبل الميكانيكي من النوع الأول (SA1) بطيء التكيف، والذي يحتوي على العضو النهائي لأجسام ميركل (المعروفة أيضًا بأقراص ميركل)، الضغط المستمر، وهو أساس إدراك شكل وخشونة الجلد. [ 1 ] تتميز هذه المستقبلات بحقول استقبال صغيرة، وتُنتج استجابات مستمرة للتحفيز الساكن.
  • يستشعر المستقبل الميكانيكي من النوع الثاني (SA2) بطيء التكيف، والذي يحتوي على العضو النهائي لجسم روفيني (المعروف أيضًا بالجسم البصلي )، التوتر العميق في الجلد واللفافة ، ويستجيب لتمدد الجلد، ولكنه لم يُربط بشكل وثيق بأدواره الحسية العميقة أو الميكانيكية في الإدراك. [ 2 ] كما أنه يُنتج استجابات مستدامة للتحفيز الساكن، ولكنه يتميز بمجالات استقبال واسعة.
  • يُعدّ المستقبل الميكانيكي سريع التكيف، الذي يحتوي على جسيم مايسنر (المعروف أيضًا بالجسيم اللمسي )، أساسًا لإدراك اللمس الخفيف، مثل الارتعاش [ 3 ] والانزلاق على الجلد. [ 4 ] ويتكيف هذا المستقبل بسرعة مع تغيرات الملمس (اهتزازات بتردد 50  هرتز تقريبًا). يتميز بمجال استقبال صغير، ويُنتج استجابات عابرة عند بدء التحفيز وانتهائه.
  • تستشعر الجسيمات الصفائحية ، والمعروفة أيضًا باسم جسيمات باتشيني وفاتر-باتشيني، [ 5 ] الموجودة في الجلد واللفافة الاهتزازات السريعة التي تتراوح بين 200 و300  هرتز. [ 3 ] [ 6 ] كما أنها تنتج استجابات عابرة ولكن لها مجال استقبال كبير.
  • تستشعر النهايات العصبية الحرة اللمس والضغط والتمدد والإحساس بالدغدغة والحكة. وتحدث الحكة نتيجة تحفيز هذه النهايات العصبية الحرة بواسطة مواد كيميائية. [ 7 ]
  • يستشعر مستقبل جريب الشعرة ، أو ضفيرة جذر الشعرة، تغير موضع الشعرة . في الواقع، تُعدّ أكثر المستقبلات الميكانيكية حساسية لدى البشر هي
  • تكتشف خلية شعرية في قوقعة الأذن الداخلية (لا علاقة لها بالمستقبلات الجريبية - سميت بهذا الاسم نسبةً إلى الأهداب الحسية الميكانيكية الشبيهة بالشعر التي تمتلكها) اهتزازات التردد الصوتي، في نطاق يبلغ تقريبًا20-20000 هرتز  ، للسمع. [ 7 ]

حسب معدل التكيف

يمكن تصنيف المستقبلات الميكانيكية الجلدية إلى فئات بناءً على سرعة تكيفها. فعندما يستقبل المستقبل الميكانيكي منبهًا، يبدأ بإطلاق نبضات أو كمونات عمل بتردد مرتفع (كلما كان المنبه أقوى، زاد التردد). ومع ذلك، سرعان ما تتكيف الخلية مع منبه ثابت، وتعود النبضات إلى معدلها الطبيعي. تُسمى المستقبلات التي تتكيف بسرعة (أي تعود بسرعة إلى معدل النبض الطبيعي) بالمستقبلات الطورية، بينما تُسمى المستقبلات التي تعود ببطء إلى معدل إطلاقها الطبيعي بالمستقبلات التوترية. تُستخدم المستقبلات الطورية في استشعار أشياء مثل الملمس والاهتزازات، بينما تُستخدم المستقبلات التوترية في استشعار درجة الحرارة والإحساس بالوضع، من بين أمور أخرى.

عن طريق المجال الاستقبالي

توجد مستقبلات ميكانيكية جلدية ذات حقول استقبال صغيرة ودقيقة في المناطق التي تتطلب لمسًا دقيقًا (مثل أطراف الأصابع). في أطراف الأصابع والشفاه، تزداد كثافة تعصيب المستقبلات الميكانيكية من النوع الأول بطيئة التكيف والنوع الأول سريعة التكيف بشكل كبير. يتميز هذان النوعان من المستقبلات الميكانيكية بحقول استقبال صغيرة ومحددة، ويُعتقد أنهما أساس معظم استخدام الأصابع ذي العتبة المنخفضة في تقييم الملمس، وانزلاق السطح، والارتعاش. أما المستقبلات الميكانيكية الموجودة في مناطق الجسم ذات الحساسية اللمسية الأقل، فتميل إلى امتلاك حقول استقبال أكبر .

جسيمات صفائحية

الجسيمات الصفائحية ، أو جسيمات باتشيني، أو جسيمات فاتر-باتشيني، هي مستقبلات للتشوه أو الضغط، تقع في الجلد وفي العديد من الأعضاء الداخلية. [ 8 ] يرتبط كل منها بعصبون حسي. نظرًا لحجمها الكبير نسبيًا، يمكن عزل جسيم صفائحي واحد ودراسة خصائصه. يمكن تطبيق ضغط ميكانيكي متفاوت الشدة والتردد على الجسيم باستخدام قلم، ويتم رصد النشاط الكهربائي الناتج بواسطة أقطاب كهربائية مثبتة على العينة.

يُحدث تشويه الجسيم جهدًا مولدًا في العصبون الحسي الناشئ داخله. وهذه استجابة متدرجة: فكلما زاد التشوه، زاد الجهد المولد. إذا وصل الجهد المولد إلى العتبة، تُطلق سلسلة من جهود الفعل (النبضات العصبية) عند العقدة الأولى من عقد رانفييه في العصبون الحسي.

بمجرد بلوغ العتبة، يتم ترميز شدة المحفز في تردد النبضات المتولدة في العصبون. لذا، كلما كان تشوه الجسيم الواحد أكبر أو أسرع، زاد تردد النبضات العصبية المتولدة في عصبونه.

تبلغ الحساسية المثلى للجسيم الصفائحي 250  هرتز، وهو نطاق التردد الذي يتم توليده على أطراف الأصابع بواسطة أنسجة مصنوعة من ميزات أصغر من 200 ميكرومتر . [ 9 ] 

مستقبلات ميكانيكية في الأربطة

توجد أربعة أنواع من المستقبلات الميكانيكية المدمجة في الأربطة . وبما أن جميع هذه الأنواع من المستقبلات الميكانيكية مغلفة بالميالين ، فإنها تستطيع نقل المعلومات الحسية المتعلقة بوضع المفاصل بسرعة إلى الجهاز العصبي المركزي . [ 10 ]

  • النوع الأول: (صغير) عتبة منخفضة، تكيف بطيء في كل من البيئات الثابتة والديناميكية
  • النوع الثاني: (متوسط) عتبة منخفضة، يتكيف بسرعة في البيئات الديناميكية
  • النوع الثالث: (كبير) ذو عتبة عالية، يتكيف ببطء في البيئات الديناميكية
  • النوع الرابع: (صغير جدًا) مستقبلات ألم ذات عتبة عالية تنقل إشارات الإصابة

يُعتقد أن مستقبلات الميكانيكا من النوع الثاني والنوع الثالث على وجه الخصوص مرتبطة بإحساس الفرد بالوضع والحركة .

مستقبلات ميكانيكية أخرى

تشمل المستقبلات الميكانيكية الأخرى غير الجلدية الخلايا الشعرية ، وهي مستقبلات حسية في الجهاز الدهليزي للأذن الداخلية ، حيث تساهم في الجهاز السمعي والإحساس بالتوازن . والمستقبلات الضغطية هي نوع من المستقبلات الميكانيكية، وهي عبارة عن عصبونات حسية تُثار بتمدد الأوعية الدموية. كما توجد مستقبلات مجاورة للشعيرات الدموية (J) ، تستجيب لحالات مثل الوذمة الرئوية ، والانسداد الرئوي ، والالتهاب الرئوي ، والرضح الضغطي .

مغازل العضلات ورد الفعل الانعكاسي للتمدد

رد فعل الركبة هو رد فعل تمددي شائع (ركلة لا إرادية في أسفل الساق) يحدث عند النقر على الركبة بمطرقة ذات رأس مطاطي. تضرب المطرقة وترًا يربط عضلة باسطة في مقدمة الفخذ بأسفل الساق. يؤدي النقر على الوتر إلى تمدد عضلة الفخذ، مما ينشط مستقبلات التمدد داخل العضلة، والتي تُسمى المغازل العضلية . يتكون كل مغزل عضلي من نهايات عصبية حسية ملفوفة حول ألياف عضلية خاصة تُسمى الألياف العضلية داخل المغزل . يؤدي تمدد الألياف العضلية داخل المغزل إلى إطلاق سلسلة من النبضات في العصبون الحسي ( عصبون Ia ) المتصل به. تنتقل هذه النبضات على طول المحور الحسي إلى الحبل الشوكي حيث تُشكل أنواعًا متعددة من المشابك العصبية .

  1. تتشابك بعض فروع محاور العصبونات من النوع Ia مباشرةً مع العصبونات الحركية من النوع ألفا . تنقل هذه العصبونات النبضات إلى العضلة نفسها مما يؤدي إلى انقباضها، فتستقيم الساق.
  2. تتشابك بعض فروع محاور الخلايا العصبية من النوع Ia مع الخلايا العصبية البينية المثبطة في النخاع الشوكي. وهذه بدورها تتشابك مع الخلايا العصبية الحركية المؤدية إلى العضلة المضادة، وهي عضلة قابضة في الجزء الخلفي من الفخذ. ومن خلال تثبيط العضلة القابضة، تساعد هذه الخلايا العصبية البينية في انقباض العضلة الباسطة.
  3. وتتشابك فروع أخرى من محاور Ia مع الخلايا العصبية البينية المؤدية إلى مراكز الدماغ، مثل المخيخ، التي تنسق حركات الجسم. [ 11 ]

آلية الإحساس

في عملية نقل الإشارات الحسية الجسدية ، تنقل الخلايا العصبية الواردة الرسائل عبر المشابك العصبية في نوى العمود الظهري ، حيث ترسل الخلايا العصبية من الدرجة الثانية الإشارة إلى المهاد وتتشابك مع الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة في المركب البطني القاعدي . ثم ترسل الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة الإشارة إلى القشرة الحسية الجسدية .

وقد وسّعت الدراسات الحديثة دور المستقبلات الميكانيكية الجلدية في التغذية الراجعة للتحكم الدقيق في الحركة . [ 12 ] ترتبط جهود الفعل المفردة من جسيمات مايسنر ، وجسيمات باتشيني ، والألياف الواردة من نهايات روفيني ارتباطًا مباشرًا بتنشيط العضلات، بينما لا يؤدي تنشيط معقد خلايا ميركل-المحور العصبي إلى تحفيز نشاط العضلات. [ 13 ]

مستقبلات ميكانيكية في اللافقاريات

تشمل المستقبلات الميكانيكية للحشرات والمفصليات ما يلي: [ 14 ]

  • الشعيرات الحسية الجرسية الشكل : قباب صغيرة في الهيكل الخارجي موزعة على طول جسم الحشرة. يُعتقد أن هذه الخلايا تستشعر الحمل الميكانيكي كمقاومة لانقباض العضلات، على غرار أعضاء غولجي الوترية لدى الثدييات .
  • الصفائح الشعرية : خلايا عصبية حسية تُعصّب الشعيرات الموجودة في طيات مفاصل الحشرات. تنحرف هذه الشعيرات عندما يتحرك جزء من الجسم بالنسبة إلى جزء مجاور، ولها وظيفة حسية عميقة ، ويُعتقد أنها تعمل ككاشفات حدودية تُشفّر أقصى مدى لحركة كل مفصل. [ 15 ]
  • الأعضاء الوترية : مستقبلات تمدد داخلية في المفاصل، ولها وظائف حسية خارجية وداخلية . يمكن تنظيم الخلايا العصبية في العضو الوترية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) إلى خلايا عصبية هراوية، وخلايا عصبية مخلبية، وخلايا عصبية خطافية. يُعتقد أن الخلايا العصبية الهراوية تُشفّر إشارات اهتزازية، بينما يمكن تقسيم الخلايا العصبية المخلبية والخطافية إلى مجموعتين فرعيتين: مجموعة التمديد ومجموعة الانثناء، اللتين تُشفّران زاوية المفصل وحركته على التوالي. [ 16 ]
  • الحساسات الشقوقية : شقوق في الهيكل الخارجي تكشف التشوه المادي للهيكل الخارجي للحيوان ، ولها وظيفة حسية عميقة .
  • الشعيرات الحسية : الخلايا العصبية الشعرية هي مستقبلات ميكانيكية تُعصّب الشعيرات على طول الجسم. يمتد من كل خلية عصبية امتداد شجيري لتعصيب شعرة واحدة، ويرسل محورها إلى الحبل العصبي البطني. يُعتقد أن هذه الخلايا العصبية تُساهم في نقل الإحساس باللمس من خلال الاستجابة للانحرافات الفيزيائية للشعرة. [ 17 ] ونظرًا لأن العديد من الحشرات تُظهر شعيرات بأحجام مختلفة، تُعرف عادةً باسم الشعيرات الكبيرة (شعيرات سميكة وطويلة) والشعيرات الصغيرة (شعيرات رقيقة وقصيرة)، تشير الدراسات السابقة إلى أن الخلايا العصبية الشعرية لهذه الشعيرات المختلفة قد تمتلك خصائص إطلاق مختلفة، مثل جهد غشاء الراحة وعتبة الإطلاق. [ 18 ] [ 19 ]

مستقبلات ميكانيكية نباتية

توجد المستقبلات الميكانيكية أيضًا في الخلايا النباتية، حيث تلعب دورًا هامًا في النمو والتطور الطبيعيين، وفي استشعار البيئة المحيطة. [ 20 ] وتساعد هذه المستقبلات نبات صائد الذباب ( Dionaea muscipula Ellis) في اصطياد الفرائس الكبيرة. [ 21 ] [ 22 ]

البيولوجيا الجزيئية

بروتينات المستقبلات الميكانيكية هي قنوات أيونية يُحفز تدفق الأيونات فيها عن طريق اللمس. أظهرت الأبحاث المبكرة أن نقل الإشارات عن طريق اللمس في الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans يتطلب بروتين قناة أيونية حساس للأميلوريد، ثنائي الغشاء، يرتبط بقنوات الصوديوم الظهارية (ENaCs). [ 23 ] يُشكل هذا البروتين، المسمى MEC-4، قناة غير متجانسة انتقائية لأيونات الصوديوم (Na +) مع MEC-10. تُعبر الجينات ذات الصلة في الثدييات عن نفسها في الخلايا العصبية الحسية ، وقد ثبت أنها تُفعّل بانخفاض الرقم الهيدروجيني (pH) . أول هذه المستقبلات هو ASIC1a، الذي سُمي بهذا الاسم لأنه قناة أيونية حساسة للحموضة (ASIC). [ 24 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جونسون، ك. أو.، وهسياو، س. س. (1992). "الآليات العصبية لإدراك الشكل والملمس عن طريق اللمس". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 15 : 227-250 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.001303 . PMID 1575442 . 
  2. ↑ توريبيورك، هـ. إي.، وأوتشوا، ج. ل. (ديسمبر 1980). "أحاسيس محددة تُستثار بفعل النشاط في وحدات حسية مفردة محددة لدى الإنسان". مجلة Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445-447 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x . PMID 7234450 . 
  3. 1 2 تالبوت، دبليو إتش، داريان-سميث، آي، كورنهوبر، إتش إتش، ماونت كاسل، في بي (مارس 1968). "إحساس الرفرفة الاهتزازية: مقارنة القدرة البشرية بأنماط استجابة الألياف الحسية الميكانيكية الواردة من يد القرد". مجلة علم وظائف الأعصاب . 31 (2): 301-334 . doi : 10.1152/jn.1968.31.2.301 . PMID 4972033 . 
  4. ↑ يوهانسون، آر إس، وويستلينغ ، جي (1987). "إشارات في الألياف الحسية اللمسية من الأصابع تستثير استجابات حركية تكيفية أثناء القبضة الدقيقة". أبحاث الدماغ التجريبية . 66 (1): 141-154 . doi : 10.1007/bf00236210 . PMID 3582528. S2CID 22450227 .  
  5. ^ بيسواس أ، مانيفانان م، سرينيفاسان ما (2015). "نموذج ميكانيكي حيوي متعدد الطبقات للجسيم الباكيني" . معاملات IEEE على اللمس . 8 (1): 31-42 . دوى : 10.1109/TOH.2014.2369416 . بميد 25398182 . S2CID 24658742 .  
  6. ↑ بيسواس أ، مانيفانان م، سرينيفاسان م أ (2015). "عتبة حساسية اللمس الاهتزازي: نموذج تحويل ميكانيكي عشوائي غير خطي لجسيم باتشيني" . معاملات IEEE في اللمس . 8 (1): 102-113 . doi : 10.1109/TOH.2014.2369422 . PMID 25398183. S2CID 15326972 .  
  7. 1 2 تورتورا جي جي (2019). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء . جون وايلي وأولاده أستراليا المحدودة. ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106 . 
  8. ↑ بيسواس أ (2015). توصيف ونمذجة عتبة حساسية اللمس الاهتزازي لوسادة إصبع الإنسان وجسيم باتشيني (أطروحة دكتوراه). المعهد الهندي للتكنولوجيا مدراس، تاميل نادو، الهند. doi : 10.13140/RG.2.2.18103.11687 .
  9. ↑ شيبيرت ج، لورينت س، بريفوست أ، ديبريجاس ج (مارس 2009). "دور بصمات الأصابع في ترميز المعلومات اللمسية باستخدام مستشعر محاكٍ حيويًا". مجلة ساينس . 323 (5920): 1503-1506 . arXiv : 0911.4885 . Bibcode : 2009Sci...323.1503S . doi : 10.1126/science.1166467 . PMID 19179493. S2CID 14459552 .  
  10. ↑ ميكلسون، جيه دي، وهاتشينز، سي (مارس 1995). "المستقبلات الميكانيكية في أربطة الكاحل البشري" . مجلة جراحة العظام والمفاصل. المجلد البريطاني . 77 (2): 219-224 . doi : 10.1302/0301-620X.77B2.7706334 . PMID 7706334 . 
  11. ↑ كيمبال جيه دبليو (2011). "المستقبلات الميكانيكية" . صفحات كيمبال في علم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2011.
  12. ↑ جوهانسون، آر إس، وفلاناغان، جيه آر (مايو 2009). "ترميز واستخدام الإشارات اللمسية من أطراف الأصابع في مهام التلاعب بالأشياء". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 10 (5): 345-359 . doi : 10.1038/nrn2621 . PMID 19352402. S2CID 17298704 .  
  13. ↑ ماكنولتي، ب. أ.، ومايسفيلد، ف. ج. (ديسمبر 2001). "تعديل الإشارات الكهربائية للعضلات المستمرة بواسطة فئات مختلفة من المستقبلات الميكانيكية ذات العتبة المنخفضة في يد الإنسان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 537 (الجزء 3): 1021-1032 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x . PMC 2278990. PMID 11744774 .  
  14. ↑ توثيل، جيه سي، وويلسون، آر آي (أكتوبر 2016). " الإحساس الميكانيكي والتحكم الحركي التكيفي في الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 26 (20): R1022– R1038. رمز Bibcode : 2016CBio...26R1022T . doi : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . PMC 5120761. PMID 27780045 .  
  15. ↑ باسيلر، يو. (1977-06-01). " التحكم الحسي في حركة الأرجل لدى حشرة العصا كاراوسيوس موروسوس". علم التحكم الحيوي . 25 (2): 61-72 . doi : 10.1007/BF00337264 . ISSN 1432-0770 . PMID 836915. S2CID 2634261 .   
  16. ↑ ماميا ، أكيرا؛ غورونغ، برالاكشا؛ توثيل، جون سي. (2018-11-07). "الترميز العصبي للإحساس العميق للساق في ذبابة الفاكهة" . نيرون . 100 ( 3): 636-650.e6. doi : 10.1016/j.neuron.2018.09.009 . ISSN 0896-6273 . PMC 6481666. PMID 30293823. S2CID 52927792 .    
  17. ↑ توثيل، جون سي؛ ويلسون، راشيل آي. (25 فبراير 2016). "التحول المتوازي للإشارات اللمسية في الدوائر المركزية لذباب الفاكهة" . مجلة الخلية . 164 (5): 1046-1059 . doi : 10.1016/j.cell.2016.01.014 . ISSN 0092-8674 . PMC 4879191. PMID 26919434 .   
  18. ↑ كورفاس، ج؛ دوداي، ي (1990-02-01). "التكيف والإجهاد في عصبون ميكانيكي حسي في ذبابة الفاكهة من النوع البري وفي الطفرات الذاكرية" . مجلة علم الأعصاب . 10 (2): 491-499 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990 . ISSN 0270-6474 . PMC 6570162. PMID 2154560 .   
  19. ↑ لي، جيفو؛ تشانغ، وي؛ غو، تشنهاو؛ وو، صوفيا؛ جان، ليلي ييه؛ جان، يوه-نونغ (2016-11-02). " سلوك ركل دفاعي استجابةً للمؤثرات الميكانيكية بوساطة شعيرات حافة جناح ذبابة الفاكهة" . مجلة علم الأعصاب . 36 (44 ) : 11275-11282 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016 . ISSN 0270-6474 . PMC 5148243. PMID 27807168. S2CID 2187830 .    
  20. ↑ مونشاوزن، جي بي، وهاسويل، إي إس (نوفمبر 2013). "قوة من قوى الطبيعة: الآليات الجزيئية للاستقبال الميكانيكي في النباتات" . مجلة علم النبات التجريبي . 64 (15): 4663-4680 . doi : 10.1093/jxb/ert204 . PMC 3817949. PMID 23913953 .  
  21. ↑ شاموفيتز د (2012). ما يعرفه النبات: دليل ميداني للحواس ( الطبعة الأولى). نيويورك: ساينتفك أمريكان/فارار، ستراوس وجيرو. ISBN  978-0-374-53388-5. OCLC 755641050 . 
  22. ↑ فولكوف إيه جي، فورد-تاكيت في، فولكوفا إم آي، ماركين في إس (10 فبراير 2014). "تغير بنية نبات ديونيا موسيبولا إليس أثناء فتح وإغلاق المصيدة" . إشارات النبات وسلوكه . 9 (2) e27793. Bibcode : 2014PlSiB...9E7793V . doi : 10.4161/psb.27793 . PMC 4091236. PMID 24618927 .  
  23. ↑ دريسكول، مونيكا؛ تشالفي، مارتن (فبراير 1991). "جين mec-4 هو أحد أفراد عائلة جينات Caenorhabditis elegans التي يمكن أن تتحور لتحفيز التنكس العصبي" . Nature . 349 ( 6310): 588–593 . Bibcode : 1991Natur.349..588D . doi : 10.1038/349588a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 1672038. S2CID 4334128 .   
  24. ↑ أوميرباسيتش، دامير؛ شوماخر، لورا نادين؛ بيرنال سييرا، ينث أندريا؛ سميث، إيوان سانت جون؛ ليوين، غاري ر. (2015-07-01). " قنوات ASIC ووظيفة مستقبلات الميكانيكية لدى الثدييات" . علم الأدوية العصبية . قنوات أيونية حساسة للحموضة في الجهاز العصبي. 94 : 80-86 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.12.007 . ISSN 0028-3908 . PMID 25528740. S2CID 6721868 .