الشعور بالتوازن

توجد خمسة أعضاء حسية يغذيها العصب الدهليزي ؛ ثلاث قنوات نصف دائرية ( القناة الأفقية ، والقناة العلوية ، والقناة الخلفية ) وعضوان حصويان ( الكيس والقيصرة ). كل قناة نصف دائرية عبارة عن أنبوب رفيع يتضاعف سمكه لفترة وجيزة عند نقطة تُسمى الأمبولة العظمية . تحتوي كل أمبولة في قاعدتها على قبة أمبولية . القبة عبارة عن بصلة هلامية متصلة بالأهداب الثابتة للخلايا الشعرية، وتتأثر بالحركة النسبية للسائل اللمفاوي الداخلي الذي تغمره.

بما أن القبة جزء من التيه العظمي ، فإنها تدور مع حركة الرأس، وبدون السائل اللمفاوي الداخلي، لا يمكن تحفيزها، وبالتالي لا تستطيع استشعار الحركة. يتبع السائل اللمفاوي الداخلي دوران القناة، إلا أنه بسبب القصور الذاتي، تتأخر حركته في البداية عن حركة التيه العظمي. يؤدي تأخر حركة السائل اللمفاوي الداخلي إلى انحناء القبة وتنشيطها. وعندما تنحني القبة، تنحني معها الأهداب الحسية المتصلة بها، مما ينشط تفاعلات كيميائية في الخلايا الشعرية المحيطة بالعرف الأمبولي ، ويؤدي في النهاية إلى توليد جهد فعل ينقله العصب الدهليزي، مُرسلاً إشارة إلى الجسم بأنه قد تحرك في الفراغ.

بعد أي دوران مطوّل، يصل السائل اللمفاوي الداخلي إلى القناة، وتعود القبة إلى وضعها الرأسي وتستقر. ولكن عند توقف الدوران المطوّل، يستمر السائل اللمفاوي الداخلي في التدفق (بسبب القصور الذاتي)، مما يؤدي إلى انحناء القبة وتنشيطها مرة أخرى للإشارة إلى تغير في الحركة. ^{[ 2 ]}

يبدأ الطيارون الذين يقومون بانعطافات طويلة مائلة في الشعور بالاستقامة (لم يعودوا يدورون) حيث يتطابق السائل اللمفاوي الداخلي مع دوران القناة؛ بمجرد أن يخرج الطيار من الانعطاف، يتم تحفيز القبة مرة أخرى، مما يسبب الشعور بالانعطاف في الاتجاه الآخر، بدلاً من الطيران بشكل مستقيم ومستوٍ.

تتحكم القناة الهلالية الأفقية في دوران الرأس حول محور رأسي (مثل النظر من جانب إلى آخر)، وتتحكم القناة الهلالية العلوية في حركة الرأس حول محور جانبي (مثل تحريك الرأس نحو الكتف)، وتتحكم القناة الهلالية الخلفية في دوران الرأس حول محور أمامي خلفي (مثل الإيماء بالرأس). تُرسل القناة الهلالية إشارات تكيفية، على عكس عضوي الأذن الداخلية، الكيس والقيصر، اللذين لا تتكيف إشاراتهما مع مرور الوقت.

يُعتبر تغير غشاء الأذن الداخلية الذي يحفز الأهداب حالة الجسم حتى يتم تحفيز الأهداب مرة أخرى. على سبيل المثال، يحفز الاستلقاء الأهداب، وكذلك الوقوف، ولكن خلال فترة الاستلقاء، تبقى إشارة الاستلقاء فعّالة، حتى بعد إعادة ضبط الغشاء.

تحتوي الأعضاء الأذنية على غشاء جيلاتيني سميك وثقيل، وبسبب القصور الذاتي (مثل اللمف الداخلي)، يتخلف عن الركب ويستمر في التقدم متجاوزًا البقعة التي يغطيها، مما يؤدي إلى ثني وتنشيط الأهداب الموجودة بداخله.

تستجيب الأُوتْرِكِل للتسارعات الخطية وإمالة الرأس في المستوى الأفقي (من الرأس إلى الكتف)، بينما تستجيب السَّاكِل للتسارعات الخطية وإمالة الرأس في المستوى الرأسي (أعلى وأسفل). تُحدِّث الأعضاء الأُوتْلِيثية الدماغ بموقع الرأس عندما يكون ثابتًا، بينما تُحدِّث القنوات الهلالية العلوية موقع الرأس أثناء الحركة. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

تُعدّ الأهداب الحركية أطول الأهداب الثابتة، وتقع (هدب واحد لكل 40-70 هدبًا عاديًا) في نهاية الحزمة. إذا اتجهت الأهداب الثابتة نحو الأهداب الحركية، يحدث استقطاب ، مما يؤدي إلى زيادة النواقل العصبية ، وزيادة إطلاق النبضات العصبية في العصب الدهليزي، مقارنةً بحالة ابتعاد الأهداب الثابتة عن الأهداب الحركية ( فرط الاستقطاب ، وانخفاض النواقل العصبية، وانخفاض إطلاق النبضات). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تقوم النوى الدهليزية من الدرجة الأولى (VN) بإسقاطات إلى النواة الدهليزية الجانبية (IVN) والنواة الدهليزية الإنسية (MVN) والنواة الدهليزية العلوية (SVN).

يُعد السويق المخيخي السفلي أكبر مركز تمر عبره معلومات التوازن. وهو منطقة التكامل بين المدخلات الحسية العميقة والدهليزية، للمساعدة في الحفاظ على التوازن والوضعية بشكل لا واعٍ.

تساعد النواة الزيتونية السفلية في المهام الحركية المعقدة من خلال ترميز المعلومات الحسية لتنسيق التوقيت؛ ويتم فك ترميز هذه المعلومات والعمل عليها في المخيخ . ^{[ 9 ]}

يتكون دودة المخيخ من ثلاثة أجزاء رئيسية. ينظم المخيخ الدهليزي حركات العين من خلال دمج المعلومات البصرية الواردة من التل العلوي ومعلومات التوازن. يدمج المخيخ النخاعي المعلومات البصرية والسمعية والحسية العميقة ومعلومات التوازن لتنفيذ حركات الجسم والأطراف. ويتلقى مدخلات من العصب ثلاثي التوائم ، والعمود الظهري (للنخاع الشوكي )، والدماغ المتوسط ، والمهاد ، والتكوين الشبكي ، والنوى الدهليزية ( النخاع المستطيل ) . وأخيرًا، يخطط المخيخ المخي ويحدد توقيت الحركة ويبدأها بعد تقييم المدخلات الحسية، بشكل أساسي، من مناطق القشرة الحركية، عبر الجسر والنواة المسننة للمخيخ . ويرسل مخرجاته إلى المهاد، ومناطق القشرة الحركية ، والنواة الحمراء . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

الفص الفقاعي العقدي هو فص مخيخي يساعد في الحفاظ على توازن الجسم عن طريق تعديل توتر العضلات (انقباضات العضلات المستمرة والسلبية).

يقع كل من العصب الدهليزي الأوسط (MVN) والعصب الدهليزي السفلي (IVN) في النخاع المستطيل، بينما يقع كل من العصب الدهليزي السفلي الأيسر (LVN) والعصب الدهليزي العلوي (SVN) في الجسر . يصعد كل من العصب الدهليزي العلوي (SVN) والعصب الدهليزي الأوسط (MVN) والعصب الدهليزي السفلي (IVN) ضمن الحزمة الطولية الإنسية. ينزل العصب الدهليزي السفلي الأيسر (LVN) في الحبل الشوكي ضمن السبيل الدهليزي الشوكي الجانبي وينتهي عند العجز . كما ينزل العصب الدهليزي الأوسط (MVN) في الحبل الشوكي ضمن السبيل الدهليزي الشوكي الإنسي ، وينتهي عند الفقرة القطنية الأولى . ^{[ 13 ] [ 14 ]}

تقوم النواة الشبكية المهادية بتوزيع المعلومات على مختلف النوى المهادية الأخرى، لتنظيم تدفق المعلومات. ويُعتقد أنها قادرة على إيقاف الإشارات، وبالتالي إنهاء نقل المعلومات غير المهمة. ينقل المهاد المعلومات بين الجسر (عبر المخيخ)، والقشرة الحركية، والفص الجزيري .

ترتبط الجزيرة أيضًا بشكل كبير بالقشرة الحركية؛ ومن المرجح أن تكون الجزيرة هي المكان الذي يتم فيه إدخال التوازن في الإدراك.

يشير مُركّب النوى المُحرّكة للعين إلى الألياف المُتّجهة إلى السقيفة (حركة العين)، والنواة الحمراء ( المشي (حركة الأطراف الطبيعية))، والمادة السوداء (المكافأة)، وسويقة المخ (التتابع الحركي). تُعدّ نواة كاجال إحدى النوى المُحرّكة للعين، وهي تُشارك في حركات العين وتنسيق النظرة الانعكاسية. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

يُعصّب العصب المُبعد العضلة المستقيمة الوحشية للعين فقط ، مُحركًا العين بالتزامن مع العصب البكري . ويُعصّب العصب البكري العضلة المائلة العلوية للعين فقط. ينقبض العصبان البكري والمُبعد معًا وينبسطان لتوجيه بؤبؤ العين نحو زاوية معينة وخفض مقلة العين في الجانب المقابل (على سبيل المثال، النظر إلى الأسفل يُوجّه بؤبؤ العين إلى الأسفل ويخفض الجزء العلوي من مقلة العين باتجاه الدماغ). لا يقتصر دور هذه العضلات على توجيه بؤبؤ العين فحسب، بل غالبًا ما تُديره أيضًا. (انظر الجهاز البصري )

يرتبط المهاد والتل العلوي عبر النواة الركبية الوحشية . يُعد التل العلوي (SC) بمثابة الخريطة الطبوغرافية للتوازن وحركات التوجيه السريع، ويعتمد بشكل أساسي على المدخلات البصرية. يدمج التل العلوي حواسًا متعددة. ^{[ 17 ] [ 18 ]}