المحرك الجزيئي

المحركات الجزيئية هي آلات جزيئية طبيعية (بيولوجية) أو اصطناعية، تُعدّ عوامل أساسية للحركة في الكائنات الحية. وبشكل عام، المحرك هو جهاز يستهلك الطاقة في شكل معين ويحولها إلى حركة أو شغل ميكانيكي ؛ فعلى سبيل المثال، تستغل العديد من المحركات الجزيئية القائمة على البروتينات الطاقة الكيميائية الحرة الناتجة عن تحلل جزيء ATP لأداء شغل ميكانيكي. ^{[ 1 ]} من حيث كفاءة الطاقة، قد يتفوق هذا النوع من المحركات على المحركات المصنعة المتوفرة حاليًا. أحد الفروق المهمة بين المحركات الجزيئية والمحركات الكبيرة هو أن المحركات الجزيئية تعمل في بيئة حرارية ، وهي بيئة تكون فيها التقلبات الناتجة عن الضوضاء الحرارية كبيرة. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

بعض الأمثلة على المحركات الجزيئية ذات الأهمية البيولوجية: ^{[ 5 ]}

• محركات الهيكل الخلوي
  • تُعد الميوسينات مسؤولة عن انقباض العضلات، ونقل الشحنات داخل الخلايا، وإنتاج التوتر الخلوي.
  • يقوم الكينيسين بنقل الحمولة داخل الخلايا بعيدًا عن النواة على طول الأنابيب الدقيقة ، في النقل الأمامي .
  • ينتج الداينين ​​نبض المحور للأهداب والأسواط ، كما ينقل الحمولة على طول الأنابيب الدقيقة باتجاه نواة الخلية، في النقل الرجعي .
• محركات البلمرة
  • تولد عملية بلمرة الأكتين قوى ويمكن استخدامها للدفع. ويتم استخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) .
  • بلمرة الأنابيب الدقيقة باستخدام GTP .
  • يُعدّ بروتين الدينامين مسؤولاً عن فصل براعم الكلاثرين عن الغشاء البلازمي. ويُستخدم جزيء GTP في هذه العملية.
• المحركات الدوارة:
  • تقوم عائلة بروتينات F _o F ₁ -ATP synthase بتحويل الطاقة الكيميائية في ATP إلى طاقة الوضع الكهروكيميائية لتدرج البروتونات عبر الغشاء، أو العكس. يرتبط تحفيز التفاعل الكيميائي وحركة البروتونات ببعضهما البعض من خلال الدوران الميكانيكي لأجزاء من المركب. يشارك هذا في تخليق ATP في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، وكذلك في ضخ البروتونات عبر غشاء الفجوة العصارية . ^{[ 6 ]}
  • يعمل السوط البكتيري المسؤول عن حركة وتقلب بكتيريا الإشريكية القولونية وغيرها من البكتيريا كمروحة صلبة تعمل بمحرك دوار. ويُدار هذا المحرك بتدفق البروتونات عبر غشاء، ربما باستخدام آلية مشابهة لتلك الموجودة في محرك F _o في إنزيم ATP synthase.

• محركات الأحماض النووية:
  • يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي بنسخ الحمض النووي الريبي من قالب الحمض النووي . ^{[ 8 ]}
  • يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي بتحويل الحمض النووي أحادي السلسلة إلى حمض نووي مزدوج السلسلة. ^{[ 9 ]}
  • تقوم إنزيمات الهيليكاز بفصل سلسلتي الحمض النووي المزدوجتين قبل عملية النسخ أو التضاعف. ويتم استخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) .
  • تعمل إنزيمات التوبويزوميراز على تقليل التفاف الحمض النووي الفائق في الخلية. ويتم استخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) .
  • تعمل مركبات RSC و SWI/SNF على إعادة تشكيل الكروماتين في الخلايا حقيقية النواة. ويتم استخدام ATP .
  • بروتينات SMC المسؤولة عن تكثيف الكروموسومات في الخلايا حقيقية النواة. ^{[ 10 ]}
  • تقوم محركات تغليف الحمض النووي الفيروسي بحقن الحمض النووي الجينومي الفيروسي في القفيصة كجزء من دورة تضاعفها، مما يؤدي إلى تغليفه بإحكام شديد. ^{[ 11 ]} طُرحت عدة نماذج لتفسير كيفية توليد البروتين للقوة اللازمة لدفع الحمض النووي إلى داخل القفيصة. ويُقترح نموذج بديل، على عكس جميع المحركات البيولوجية الأخرى، أن القوة لا تتولد مباشرة بواسطة البروتين، بل بواسطة الحمض النووي نفسه. ^{[ 12 ]} في هذا النموذج، يُستخدم تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لتحفيز تغييرات في بنية البروتين، مما يؤدي بالتناوب إلى تجفيف الحمض النووي وإعادة ترطيبه، دافعًا إياه بشكل دوري من الحمض النووي B إلى الحمض النووي A والعودة مرة أخرى. يُعد الحمض النووي A أقصر بنسبة 23% من الحمض النووي B، وترتبط دورة انكماش/تمدد الحمض النووي بدورة إمساك/إطلاق البروتين للحمض النووي لتوليد الحركة الأمامية التي تدفع الحمض النووي إلى داخل القفيصة.
• المحركات الإنزيمية: ثبت أن الإنزيمات المذكورة أدناه تنتشر بسرعة أكبر في وجود ركائزها التحفيزية، وهو ما يُعرف بالانتشار المُعزز. كما ثبت أنها تتحرك باتجاه مُحدد وفقًا لتدرج تركيز ركائزها، وهو ما يُعرف بالانجذاب الكيميائي . ولا تزال آليات الانتشار والانجذاب الكيميائي محل نقاش. تشمل الآليات المُحتملة الطفو الناتج عن اختلاف التركيز، والتنقل عبر الأغشية، أو التغيرات التركيبية التي تؤدي إلى تغيير في معامل الانتشار الفعال ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} ، بالإضافة إلى عدم التماثل الحركي ^{[ 16 ] .}
  • الكاتالاز
  • اليورياز
  • ألدولاز
  • هيكسوكيناز
  • إنزيم فوسفوجلوكوز إيزوميراز
  • فوسفوفروكتوكيناز
  • أوكسيداز الجلوكوز

أظهرت دراسة حديثة أيضاً أن بعض الإنزيمات، مثل هيكسوكيناز وأكسيداز الجلوكوز، تتجمع أو تتفتت أثناء عملية التحفيز. وهذا يُغير حجمها الهيدروديناميكي، مما قد يؤثر على قياسات الانتشار المُعزز. ^{[ 17 ]}

• ابتكر الكيميائيون محركات جزيئية اصطناعية تُنتج دورانًا، وربما تولد عزم دوران. ^{[ 18 ]}

توجد عائلتان رئيسيتان من المحركات الجزيئية التي تنقل العضيات داخل الخلية. تشمل هاتان العائلتان عائلة الداينين ​​وعائلة الكينيسين. تختلف كلتاهما اختلافًا كبيرًا في البنية، ولكل منهما طريقة مختلفة لتحقيق هدف واحد هو نقل العضيات داخل الخلية. هذه المسافات، على الرغم من أنها لا تتجاوز بضعة ميكرومترات، تُخطط مسبقًا باستخدام الأنيبيبات الدقيقة. ^{[ 19 ]}

• الكينيسين – تتحرك هذه المحركات الجزيئية دائمًا نحو الطرف الموجب للخلية  
  • تستخدم عملية التحلل المائي لـ ATP أثناء تحويل ATP إلى ADP
    • تتكون هذه العملية من ...
      • يرتبط "طرف" المحرك باستخدام جزيئات ATP، ثم يتقدم "الطرف" خطوة واحدة، وبعد ذلك ينفصل ADP. وتتكرر هذه العملية حتى الوصول إلى الوجهة.
  • تتكون عائلة الكينيسين من أنواع متعددة ومختلفة من المحركات
    • الكينيسين-1 (التقليدي)
    • الكينيسين-2 (غير متجانس ثلاثي الوحدات)
    • الكينيسين-5 (الاضطراب ثنائي القطب)
    • الكينيسين-13
• الداينين ​​– تتحرك هذه المحركات الجزيئية دائمًا نحو الطرف السالب للخلية  
  • تستخدم عملية التحلل المائي لـ ATP أثناء تحويل ATP إلى ADP
  • بخلاف الكينيسين، فإن الداينين ​​مُهيكل بطريقة مختلفة تتطلب منه أن يكون له أساليب حركة مختلفة.
    • إحدى هذه الطرق تتضمن ضربة القوة، والتي تسمح للبروتين الحركي "بالزحف" على طول الأنابيب الدقيقة إلى موقعه.
  • يتكون تركيب الداينين ​​من
    • ساق تحتوي على
      • منطقة ترتبط بالدايناكتين
      • السلاسل المتوسطة/الخفيفة التي سترتبط بمنطقة ارتباط الدايناكتين
    • رأس
    • ساق
      • مع نطاق يرتبط بالأنيبيبات الدقيقة

تميل هذه المحركات الجزيئية إلى اتخاذ مسار الأنيبيبات الدقيقة . ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن الأنيبيبات الدقيقة تنبثق من الجسيم المركزي وتحيط بحجم الخلية بأكمله. وهذا بدوره يُنشئ "نظام سكك حديدية" للخلية بأكملها ومسارات تؤدي إلى عضياتها.

نظراً لأن أحداث المحرك عشوائية ، غالباً ما يتم نمذجة المحركات الجزيئية باستخدام معادلة فوكر-بلانك أو طرق مونت كارلو . وتُعد هذه النماذج النظرية مفيدة بشكل خاص عند التعامل مع المحرك الجزيئي كمحرك براوني .

في الفيزياء الحيوية التجريبية ، تتم ملاحظة نشاط المحركات الجزيئية باستخدام العديد من الأساليب التجريبية المختلفة، من بينها:

• الطرق الفلورية: نقل طاقة الرنين الفلوري ( FRET )، مطيافية ارتباط الفلورة ( FCS )، الفلورة بالانعكاس الداخلي الكلي ( TIRF ).
• يمكن أن تكون الملاقط المغناطيسية مفيدة أيضًا لتحليل المحركات التي تعمل على قطع طويلة من الحمض النووي.
• يمكن استخدام مطيافية صدى دوران النيوترونات لمراقبة الحركة على نطاق زمني نانوثانية.
• تعتبر الملاقط الضوئية (لا ينبغي الخلط بينها وبين الملاقط الجزيئية في هذا السياق) مناسبة تمامًا لدراسة المحركات الجزيئية نظرًا لانخفاض ثوابت الزنبرك الخاصة بها.
• تقنيات التشتت: تتبع الجسيمات المفردة بناءً على المجهر ذي المجال المظلم أو مجهر التشتت التداخلي (iSCAT).
• يمكن استخدام الفيزيولوجيا الكهربائية للجزيئات المفردة لقياس ديناميكيات قنوات الأيونات الفردية.

تُستخدم أيضاً العديد من التقنيات الأخرى. ومع تطور التقنيات والأساليب الجديدة، يُتوقع أن تُسهم معرفة المحركات الجزيئية الطبيعية في بناء محركات نانوية اصطناعية.

بدأ الكيميائيون والعاملون في مجال تقنية النانو مؤخرًا باستكشاف إمكانية تصنيع محركات جزيئية من الصفر. ^{[ 20 ]} تعاني هذه المحركات الجزيئية الاصطناعية حاليًا من العديد من القيود التي تحصر استخدامها في المختبرات البحثية. مع ذلك، يُمكن التغلب على العديد من هذه القيود مع ازدياد فهمنا للكيمياء والفيزياء على المستوى النانوي. وقد تحققت خطوة نحو فهم ديناميكيات النانو من خلال دراسة انتشار المحفز في نظام محفز جروب. ^{[ 21 ]} كما تُعد أنظمة أخرى، مثل السيارات النانوية ، وإن لم تكن محركات بالمعنى التقني، مثالًا على الجهود الحديثة المبذولة لتطوير محركات نانوية اصطناعية.

يمكن لجزيئات أخرى أن تعمل كمحركات. تستطيع جزيئات الصبغة التحرك باتجاه محدد في تدرجات محلول البوليمر من خلال تفاعلات كارهة للماء مواتية. ^{[ 22 ]} وقد أظهرت دراسة حديثة أخرى أن جزيئات الصبغة، والجسيمات الغروية الصلبة واللينة، قادرة على التحرك عبر تدرج محلول البوليمر من خلال تأثيرات الحجم المستبعد. ^{[ 23 ]}

• المحرك البراوني
• آلية براونية
• الهيكل الخلوي
• الآلات الجزيئية
• الميكانيكا الجزيئية
• المروحة الجزيئية
• البروتينات الحركية
• محرك نانوي
• ديناميكيات البروتين
• المحركات الجزيئية الاصطناعية

• MBInfo - نشاط المحرك الجزيئي
• MBInfo - النقل داخل الخلايا المعتمد على الهيكل الخلوي MBInfo
• قاعدة بيانات Cymobase - قاعدة بيانات لمعلومات تسلسل البروتينات الهيكلية والحركية
• جوناثان هوارد (2001)، ميكانيكا البروتينات الحركية والهيكل الخلوي. ISBN 9780878933334