الزواج الأحادي عند الحيوانات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
البجع الأخرس نوع من الأنواع أحادية الزواج.

تعتمد بعض أنواع الحيوانات نظام التزاوج الأحادي ، حيث يرتبط الزوجان لتربية الصغار. ويرتبط هذا النظام، عادةً ضمنيًا، بالزواج الأحادي الجنسي .

التزاوج الأحادي

يُعرَّف الزواج الأحادي بأنه رابطة زوجية بين حيوانين بالغين من النوع نفسه. قد يتعايش هذان الزوجان في منطقة أو إقليم لفترة من الزمن، وفي بعض الحالات قد يتزاوجان ويتكاثران مع بعضهما فقط. قد يكون الزواج الأحادي قصير الأمد، ويستمر من موسم إلى بضعة مواسم، أو طويل الأمد، ويستمر لعدة مواسم، وفي حالات نادرة، مدى الحياة. يُصنَّف الزواج الأحادي إلى فئتين: الزواج الأحادي الاجتماعي والزواج الأحادي الجيني، وقد يحدثان معًا بشكل متزامن أو بشكل مستقل تمامًا. [ 1 ] على سبيل المثال، في نوع سمك البلطي Variabilichromis moorii ، يعتني الزوجان الأحاديان بالبيض والصغار معًا، ولكن قد لا يُخصب الذكر جميع البيض. [ 2 ] يُعد الزواج الأحادي نادرًا نسبيًا في الثدييات، إذ لا تتجاوز نسبته 3-9% من هذه الأنواع. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] من المعروف أن نسبة كبيرة من أنواع الطيور تمارس علاقات أحادية (حوالي 90%)، [ 6 ] ولكن معظم أنواع الطيور تمارس الزواج الأحادي الاجتماعي وليس الجيني، على عكس ما كان يعتقده الباحثون سابقًا. [ 7 ] الزواج الأحادي نادر جدًا في الأسماك والبرمائيات، ولكنه ليس مستحيلاً، إذ يظهر في عدد قليل من الأنواع. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

الزواج الأحادي الاجتماعي

يشير الزواج الأحادي الاجتماعي إلى تعايش ذكر وأنثى. قد يتعاون الفردان في البحث عن الموارد كالغذاء والمأوى، و/أو في رعاية الصغار. [ 1 ] [ 11 ] تتجلى رعاية الأب في الأنواع أحادية الزواج عادةً من خلال حمل الصغار وإطعامهم والدفاع عنهم وتنشئتهم اجتماعيًا. [ 3 ] [ 12 ] في الزواج الأحادي الاجتماعي، قد لا يكون هناك التزام جنسي مُتوقع بين الذكور والإناث. [ 1 ] [ 13 ] يُعدّ الزواج الأحادي الاجتماعي البحت مثالًا على تعدد الزوجات أو تعدد الأزواج مع وجود علاقات جنسية خارج نطاق الزوجية . [ 14 ] وقد ثبت أن الزواج الأحادي الاجتماعي يزيد من لياقة فئران البراري. كما ثبت أن إناث فئران البراري تعيش لفترة أطول عند اقترانها بذكور في علاقة زواج أحادي اجتماعي. قد يعود ذلك إلى أن تقاسم استهلاك الطاقة بين الذكور والإناث يقلل من مساهمة كل فرد. [ 1 ] في سمك القاروص كبير الفم، تُلاحظ أحيانًا سلوكيات التطفل لدى الإناث ، حيث تضع بعض بيضها في عش أنثى أخرى، وبالتالي "تسرق" التلقيح من الإناث الأخريات. [ 15 ] تشمل الصراعات الجنسية التي يُفترض أنها تنشأ عن الزواج الأحادي الاجتماعي الخيانة الزوجية والاستثمار الأبوي. ويستند هذا الصراع المقترح إلى فرضية التوزيع التفاضلي المتمحور حول الصراع، والتي تنص على وجود مفاضلة بين الاستثمار والجاذبية. [ 13 ]

الزواج الأحادي الجيني

يشير الزواج الأحادي الجيني إلى نظام تزاوج يُظهر فيه الزوجان المترابطان إخلاصاً تاماً. [ 1 ] على الرغم من أن بعض الأزواج قد تكون أحادية الزواج جينياً، إلا أنه لم يتم تحديد أي نوع على أنه أحادي الزواج جينياً بشكل كامل.

في بعض الأنواع، يُفرض الزواج الأحادي الجيني. [ 16 ] لم تُظهر إناث الفئران أي اختلاف في الخصوبة مع الزواج الأحادي الجيني، ولكن قد يفرضه الذكور في بعض الحالات. [ 1 ] تُعد حراسة الأنثى تكتيكًا شائعًا في الأنواع أحادية الزواج. [ 13 ] [ 15 ] [ 17 ] وهي موجودة في العديد من أنواع الحيوانات، وقد يلجأ إليها الذكور أحيانًا بدلًا من رعاية الصغار. قد يكون ذلك لأسباب عديدة، منها ضمان الأبوة. [ 16 ] [ 17 ]

تطور الزواج الأحادي عند الحيوانات

على الرغم من أنه لا يمكن التأكد بشكل عام من تطور الزواج الأحادي عند الحيوانات، إلا أن هناك العديد من النظريات حول كيفية تطور الزواج الأحادي.

تباين الأمشاج

التكاثر غير المتساوي الأمشاج هو شكل من أشكال التكاثر الجنسي يتضمن اندماج مشيجين مختلفين في الحجم. في العديد من الحيوانات، يوجد جنسين: الذكر، حيث يكون المشيج صغيرًا ومتحركًا، وعادةً ما يكون وفيرًا وأقل استهلاكًا للطاقة، والأنثى، حيث يكون المشيج أكبر حجمًا وأكثر استهلاكًا للطاقة، ويتم إنتاجه بمعدل أقل، وغير متحرك إلى حد كبير. يُعتقد أن التكاثر غير المتساوي الأمشاج قد تطور من التكاثر المتساوي الأمشاج ، وهو اندماج أمشاج متشابهة، عدة مرات في العديد من الأنواع المختلفة. [ 18 ]

أدى ظهور تباين الأمشاج إلى ميل الذكور والإناث إلى اتباع استراتيجيات تزاوج مثلى مختلفة. [ 14 ] ويعود ذلك إلى أن الذكور قد تزيد من فرص بقائها على قيد الحياة بالتزاوج مع العديد من الإناث، بينما تقتصر الإناث على خصوبتها الخاصة. ولذلك، تميل الإناث عادةً إلى أن تكون أكثر انتقائية في اختيار شركائها. [ 19 ] ويُعتقد أن الزواج الأحادي يحد من اختلاف فرص البقاء على قيد الحياة، حيث يتزاوج الذكور والإناث في أزواج. [ 15 ] قد يبدو هذا غير مفيد للذكور، ولكنه قد لا يكون كذلك في جميع الحالات. وقد تكون عدة سلوكيات واعتبارات بيئية قد أدت إلى تطور الزواج الأحادي كاستراتيجية تزاوج مهمة. ومن بين أكثر العوامل شيوعًا التي تؤثر على سلوك الحيوانات: توفر الشريك والموارد، وإنفاذ القوانين، ومساعدة الشريك، والدفاع عن المنطقة.

الزواج الأحادي الاختياري

يُعرّف كلايمان [ 3 ] الزواج الأحادي الاختياري بأنه حالة تحدث عندما تكون الإناث منتشرة على نطاق واسع. قد يحدث هذا إما لأن إناث النوع تميل إلى العزلة، أو لأن توزيع الموارد المتاحة يجعل الإناث تزدهر عند فصلها في مناطق متميزة. في هذه الحالات، تقل فرصة الذكر في العثور على أكثر من أنثى للتزاوج معها. في مثل هذه الحالة، يصبح من الأفضل للذكر البقاء مع أنثى واحدة، بدلاً من البحث عن أخرى والمخاطرة بـ (أ) عدم العثور على أنثى أخرى، أو (ب) عدم القدرة على صدّ ذكر آخر قد يتدخل في نسله بالتزاوج مع الأنثى أو بقتل الصغار . في هذه الحالات، تقل المنافسة بين الذكور، ويقل اختيار الإناث. والنتيجة النهائية هي أن اختيار الشريك يكون أكثر عشوائية مما هو عليه في مجتمع أكثر كثافة، مما له عدد من الآثار، بما في ذلك الحد من الازدواج الجنسي والانتقاء الجنسي . [ 16 ] [ 17 ]

مع محدودية الموارد المتاحة، قد يصبح التزاوج مع أكثر من شريك أصعب نظرًا لانخفاض كثافة الأفراد. لا يستطيع الموطن استيعاب أكثر من شريك، لذا قد يسود الزواج الأحادي. ويعود ذلك إلى سهولة حصول الزوجين على الموارد مقارنةً بالفرد. وقد ثبتت أهمية توفر الموارد في العديد من الأنواع، ولكن في بعض الأنواع، حتى مع زيادة توفر الموارد، يظل الزواج الأحادي واضحًا. [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]

مع ازدياد وفرة الموارد، قد يعوّض الذكور انخفاض لياقتهم التناسلية بعدة وسائل. ففي حالات الزواج الأحادي الاجتماعي، قد يعوّض الذكور أي انخفاض في لياقتهم من خلال التزاوج خارج نطاق الزوجية . ويشير التزاوج خارج نطاق الزوجية إلى تزاوج الذكور والإناث مع عدة شركاء، لكنهم يربون ذرية مع شريكة واحدة فقط. قد لا يكون الذكر مرتبطًا بجميع ذرية شريكته الأساسية، ولكن بعض الذرية تُربى في مجموعات أخرى من قبل ذكور وإناث آخرين، مما يعوّض أي قصور في الزواج الأحادي. [ 14 ] يُعتبر الذكور في هذه الحالة مُخادعين، ولكن نظرًا لوجود شريكات جنسيات أخريات، فإنهم يُخادعون ذكورًا آخرين ويزيدون من لياقتهم التناسلية. يُظهر الذكور سلوكيات رعاية أبوية ليكونوا شركاء مقبولين لدى الإناث. أي ذكر لا يُظهر رعاية أبوية لن يُقبل كشريك جنسي للإناث في نمط الإنفاذ. [ 14 ]

الزواج الأحادي الإلزامي

قدّم كلايمان نظرية ثانية. في الزواج الأحادي الإلزامي، يكمن الدافع الرئيسي وراءه في الحاجة المتزايدة للاستثمار الأبوي. تفترض هذه النظرية أنه بدون رعاية كلا الوالدين، سينخفض ​​مستوى لياقة النسل بشكل كبير. وقد تكون هذه الرعاية الأبوية مساوية أو غير مساوية للرعاية الأمومية.

فيما يتعلق برعاية الأب، جادل بعض الباحثين بأن قتل الأطفال هو السبب الحقيقي للزواج الأحادي. [ 20 ] [ 21 ] إلا أن هذه النظرية لم تحظَ بتأييد كبير، وقد انتقدها العديد من المؤلفين، بمن فيهم لوكاس وكلوتون-بروك وديكسون. [ 22 ]

إنفاذ القانون

قد يكون التزاوج الأحادي ناتجًا أيضًا عن فرضه من خلال أساليب مثل حراسة الأنثى. [ 13 ] [ 15 ] في هذه الأنواع، يمنع الذكور الذكور الآخرين من التزاوج مع الأنثى التي اختاروها، أو العكس. [ 16 ] يساعد الذكور في صدّ الذكور العدوانية الأخرى، ويحتفظون بأنثى لهم. لا يُلاحظ هذا في جميع الأنواع، مثل بعض الرئيسيات، حيث قد تكون الأنثى أكثر هيمنة من الذكر، وقد لا تحتاج إلى مساعدة لتجنب التزاوج غير المرغوب فيه؛ ومع ذلك، قد يستفيد الزوجان من شكل من أشكال مساعدة الأنثى، وبالتالي قد يُفرض التزاوج الأحادي لضمان مساعدة الذكور. مع ذلك، لا تُلاحظ رعاية الأبوين في جميع الأنواع الأحادية، لذا قد لا يكون هذا هو السبب الوحيد لفرض الأنثى لسيطرتها. [ 14 ]

مساعدة الشريك والدفاع عن الأراضي

في الأنواع التي لا تتطلب حراسة الشريك، قد تظل هناك حاجة لحماية كل منهما للآخر. ومن الأمثلة على ذلك سلوك الحراسة لدى الطيور. [ 13 ] وتتمثل الميزة الرئيسية لسلوك الحراسة في تحسين العديد من استراتيجيات البقاء. فكما ذُكر، يقوم الذكر أو الأنثى بدور الحارس، فيُنبّه شريكه في حال وجود مفترس. وهذا بدوره يُسهم في زيادة فرص البقاء، وتحسين البحث عن الطعام، وحضانة البيض. [ 13 ]

يُعدّ اهتمام الذكور بصغارهم نادرًا نسبيًا في بعض أنواع الكائنات الحية. ويعود ذلك إلى أن الذكور قد تزيد من فرص بقائها من خلال البحث عن أكثر من شريكة. [ 16 ] [ 23 ] أما الإناث، فتُحدَّد فرص بقائها بخصوبتها، لذا فإن تعدد التزاوج لا يؤثر على فرص بقائها بنفس القدر. [ 19 ] تتاح للذكور فرصة العثور على شريكة جديدة في وقت أبكر من الإناث عند حدوث الإخصاب الداخلي أو عندما تتولى الإناث الجزء الأكبر من رعاية الصغار. [ 23 ] وعندما يُظهر الذكور اهتمامًا بالصغار كما تفعل الإناث، يُشار إلى ذلك بالرعاية الأبوية المشتركة.

قد تحدث رعاية الأبوين عندما تقل فرص بقاء الصغار على قيد الحياة في غياب رعاية الذكر. وقد ارتبط تطور هذه الرعاية بصغار تتطلب طاقة عالية. [ 16 ] وتُلاحظ رعاية الأبوين في العديد من أنواع الطيور. [ 13 ] في هذه الحالات، تزداد فرصة الذكر في تعزيز لياقته من خلال ضمان بقاء صغاره على قيد الحياة لفترة كافية للتكاثر. أما في حال غياب الذكر في هذه المجموعات، فإن فرص بقاء الصغار على قيد الحياة تنخفض بشكل كبير، مما يؤدي إلى انخفاض لياقة الذكر. [ 13 ] [ 23 ] في غياب الزواج الأحادي، تقل رعاية الأبوين، وتزداد احتمالية قتل الصغار . [ 1 ] يؤدي قتل الصغار في حالة الزواج الأحادي إلى انخفاض لياقة الذكور ذوي الزواج الأحادي الاجتماعي، ولذلك لا يُلاحظ على نطاق واسع. [ 16 ]

عواقب الزواج الأحادي

يُعتقد أن نظام التزاوج الأحادي في الحيوانات يُقلل من مستويات بعض أساليب التنافس قبل وبعد التزاوج. [ 15 ] [ 17 ] [ 24 ] وبسبب هذا الانخفاض في التنافس، قد يقل تنظيم بعض الخصائص المورفولوجية في بعض الحالات. وهذا بدوره يُؤدي إلى تنوع كبير في الاختلافات المورفولوجية والفسيولوجية، مثل الازدواج الجنسي وجودة الحيوانات المنوية.

الازدواج الجنسي

يشير التباين الجنسي إلى الاختلافات بين ذكور وإناث النوع الواحد. حتى في الحيوانات التي لا يظهر فيها تباين جنسي شكلي واضح، يوجد تباين في الأمشاج. ففي الثدييات، يمتلك الذكور أمشاجًا أصغر حجمًا، بينما تمتلك الإناث أمشاجًا أكبر. وبمجرد ظهور الجنسين، قد يؤدي التباين في بنية الأمشاج وأحجامها إلى مزيد من التباين في النوع. [ 25 ] غالبًا ما ينشأ التباين الجنسي من خلال التطور استجابةً لتنافس الذكور واختيار الإناث. [ 15 ] في الأنواع متعددة التزاوج، يُلاحظ تباين جنسي واضح. ويظهر هذا التباين عادةً في جوانب الإشارة الجنسية في الشكل. عادةً ما يُظهر الذكور هذه السمات المتباينة، وهي سمات تساعد في الإشارة إلى الإناث أو في مواجهة تنافس الذكور. [ 17 ] [ 26 ] في الأنواع أحادية التزاوج، يُعتقد أن الصراع الجنسي يقل، وعادةً ما يُلاحظ تباين جنسي ضئيل أو معدوم نظرًا لقلة الزينة والدروع. ويعود ذلك إلى تخفيف حدة الانتقاء الجنسي. [ 17 ] قد يكون لهذا علاقة بحلقة تغذية راجعة ناتجة عن انخفاض الكثافة السكانية. فإذا كان الانتقاء الجنسي شديدًا في مجتمع ذي كثافة سكانية منخفضة، فإن هذا المجتمع سينكمش. ومع مرور الأجيال، سيقل تأثير الانتقاء الجنسي تدريجيًا مع ازدياد عشوائية التزاوج. [ 17 ] ويُعتقد أن حلقة تغذية راجعة مماثلة تحدث فيما يتعلق بجودة الحيوانات المنوية في الأزواج أحادية الزواج وراثيًا.

جودة الحيوانات المنوية

بمجرد ظهور تباين الأمشاج في نوع ما نتيجةً لتعدد أشكال الأمشاج، ينشأ مستوى متأصل من التنافس. ويمكن اعتبار هذا التنافس ، على أقل تقدير، تنافسًا بين الحيوانات المنوية. يُعرَّف تنافس الحيوانات المنوية بأنه نمط من أنماط الانتقاء الجنسي بعد التزاوج، وهو ما يُسبب تنوع الحيوانات المنوية بين الأنواع. [ 24 ] بمجرد أن تصبح الحيوانات المنوية والبويضات هي أنواع التزاوج السائدة، يزداد الطلب على الأمشاج الذكرية. ويعود ذلك إلى وجود عدد كبير من الحيوانات المنوية غير الناجحة، مما يُكلف مستوى معينًا من الطاقة دون أي فائدة تُذكر من الحيوان المنوي الفردي. وقد تطورت الحيوانات المنوية في العلاقات الجنسية متعددة الزوجات من حيث الحجم والسرعة والبنية والكمية. [ 24 ] يُؤدي هذا التنافس إلى انتقاء الصفات التنافسية، والتي قد تكون قبل التزاوج أو بعده. [ 25 ] في الأنواع التي يُعد فيها اختيار الأنثى الخفي أحد المصادر الرئيسية للتنافس، تستطيع الإناث اختيار الحيوانات المنوية من بين العديد من الذكور المتقدمين للتزاوج. [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ] وعادةً ما يتم اختيار الحيوانات المنوية ذات الجودة الأعلى. [ 24 ]

في الأنواع أحادية التزاوج وراثيًا، يُتوقع غياب أو محدودية التنافس بين الحيوانات المنوية. فلا يوجد انتقاء لأفضل الحيوانات المنوية جودةً من بين حيوانات منوية ذكور متعددة، ويكون التزاوج أكثر عشوائية مما هو عليه في حالات تعدد الزوجات. ولذلك، تتسم جودة الحيوانات المنوية في الأنواع أحادية التزاوج بتفاوت أكبر، وقد لوحظ انخفاض جودة الحيوانات المنوية في العديد من الأنواع. إن غياب التنافس بين الحيوانات المنوية ليس مفيدًا لجودتها. ومن الأمثلة على ذلك طائر الحسون الأوراسي الذي يُظهر انتقاءً وتنافسًا أقل بين الحيوانات المنوية. إذ تتميز حيوانات منوية ذكوره بسرعة أقل من أنواع الطيور المغردة الأخرى وثيقة الصلة به ولكنها متعددة الزوجات، كما يزداد عدد التشوهات في بنية الحيوانات المنوية وطولها وعددها عند مقارنتها بفصائل الطيور المماثلة. [ 24 ]

الحيوانات

حظي تطور أنظمة التزاوج لدى الحيوانات باهتمام بالغ من علماء الأحياء. يستعرض هذا القسم بإيجاز ثلاثة نتائج رئيسية حول تطور الزواج الأحادي لدى الحيوانات.

تختلف نسبة الزواج الأحادي الاجتماعي بين الحيوانات باختلاف التصنيفات، حيث يمارس أكثر من 90% من الطيور الزواج الأحادي الاجتماعي، بينما لا تتجاوز نسبة الثدييات التي تمارسه 3-9% . [ 6 ] [ 29 ] [ 30 ]

هذه القائمة غير شاملة. قد تُسهم عوامل أخرى في تطور الزواج الأحادي الاجتماعي. علاوة على ذلك، قد تُفسر مجموعات مختلفة من العوامل تطور الزواج الأحادي الاجتماعي في أنواع مختلفة. لا يوجد تفسير واحد يناسب جميع الحالات لسبب تطور أنظمة التزاوج الأحادي في مختلف الأنواع.

الازدواج الجنسي

يشير التباين الجنسي إلى الاختلافات في خصائص الجسم بين الإناث والذكور. ومن أكثر أنواع التباين الجنسي دراسةً حجم الجسم. فعلى سبيل المثال، في الثدييات، عادةً ما يكون حجم ذكورها أكبر من حجم إناثها. أما في رتب أخرى، فعادةً ما يكون حجم إناثها أكبر من حجم ذكورها. وقد رُبط التباين الجنسي في حجم الجسم بسلوك التزاوج. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

في الأنواع متعددة الزوجات ، يتنافس الذكور للسيطرة على الوصول الجنسي إلى الإناث. يتمتع الذكور الأكبر حجماً بميزة في هذا التنافس، وبالتالي ينقلون جيناتهم إلى عدد أكبر من النسل. يؤدي هذا في النهاية إلى اختلافات كبيرة في حجم الجسم بين الإناث والذكور. غالباً ما يكون حجم الذكور في الأنواع متعددة الزوجات أكبر من الإناث بمقدار 1.5 إلى 2.0 مرة. أما في الأنواع أحادية الزواج، فيتمتع الذكور والإناث بفرص متساوية تقريباً للوصول إلى الشريك، لذا يكاد ينعدم التباين الجنسي في حجم الجسم. من منظور بيولوجي جديد، قد تنشأ أحادية الزواج من حراسة الشريك ، وتُمارس نتيجة للصراع الجنسي . [ 35 ]

حاول بعض الباحثين استنتاج تطور أنظمة التزاوج البشري من تطور الازدواج الجنسي. وقد أشارت عدة دراسات إلى وجود قدر كبير من الازدواج الجنسي لدى الأسترالوبيثكس ، وهو سلف تطوري للبشر عاش  قبل ما بين مليونين وخمسة ملايين سنة. [ 32 ] [ 33 ] [ 36 ] [ 37 ]

تُشير هذه الدراسات إلى احتمال أن يكون لدى أسترالوبيثكس نظام تزاوج متعدد الزوجات. ثم بدأ التباين الجنسي بالتناقص. وتشير الدراسات إلى أن التباين الجنسي بلغ مستويات الإنسان الحديث تقريبًا في زمن الإنسان المنتصب ، أي قبل 0.5 إلى 2  مليون سنة. [ 32 ] [ 33 ] [ 36 ] [ 38 ] ويُشير هذا المنطق إلى أن أسلاف الإنسان بدأوا بتعدد الزوجات، ثم بدأوا الانتقال إلى الزواج الأحادي في الفترة ما بين 0.5  مليون و2  مليون سنة مضت.

لا تزال محاولات استنتاج تطور الزواج الأحادي بناءً على التباين الجنسي مثيرة للجدل لثلاثة أسباب:

  • تُعدّ البقايا الهيكلية لأسترالوبيثيكوس مجزأة للغاية، مما يُصعّب تحديد جنس الأحافير. يلجأ الباحثون أحيانًا إلى تحديد جنس الأحافير بناءً على حجمها، وهو ما قد يُبالغ في إظهار التباين الجنسي.
  • تشير دراسات حديثة تستخدم أساليب قياس جديدة إلى أن الأسترالوبيثكس كان يتمتع بنفس القدر من التباين الجنسي الذي يتمتع به الإنسان الحديث. [ 39 ] [ 40 ] وهذا يثير تساؤلات حول مقدار التباين الجنسي لدى الأسترالوبيثكس .
  • ربما تميز البشر جزئيًا بأن ضغوط الانتقاء التي أدت إلى الازدواج الجنسي ربما كانت مرتبطة بالبيئات الجديدة التي دخلوها آنذاك، وكيف تفاعلت هذه البيئات مع الثقافات المبكرة المحتملة واستخدام الأدوات. فإذا كان لدى هؤلاء البشر الأوائل تمايز في الأدوار الجندرية، حيث كان الرجال يصطادون والنساء يجمعن الثمار، فربما كانت ضغوط الانتقاء المؤيدة لزيادة الحجم موزعة بشكل غير متساوٍ بين الجنسين.
  • حتى لو أثبتت الدراسات المستقبلية وجود ازدواج الشكل الجنسي في أسترالوبيثكس بشكل قاطع ، فقد أظهرت دراسات أخرى أن العلاقة بين ازدواج الشكل الجنسي ونظام التزاوج غير موثوقة. [ 31 ] [ 32 ] بعض الأنواع متعددة الزوجات تُظهر ازدواجًا جنسيًا ضئيلاً أو معدومًا، بينما تُظهر بعض الأنواع أحادية الزوجة قدرًا كبيرًا من ازدواج الشكل الجنسي.

تُشير دراسات التباين الجنسي إلى احتمال أن أسلاف الإنسان الأوائل كانوا يمارسون تعدد الزوجات بدلاً من الزواج الأحادي. إلا أن هذا البحث لا يزال مثيراً للجدل. فربما لم يُظهر أسلاف الإنسان الأوائل تبايناً جنسياً يُذكر، وربما لم يكن للتباين الجنسي لديهم أي علاقة بأنظمة التزاوج لديهم.

حجم الخصيتين

الشمبانزي
ذكر وأنثى الغوريلا

غالبًا ما تعكس الأحجام النسبية لخصيتي الذكور أنظمة التزاوج. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] في الأنواع ذات أنظمة التزاوج المختلطة، حيث يتزاوج العديد من الذكور مع العديد من الإناث، تميل الخصيتان إلى أن تكونا كبيرتين نسبيًا. ويبدو أن هذا ناتج عن تنافس الحيوانات المنوية. فالذكور ذوو الخصيتين الكبيرتين ينتجون المزيد من الحيوانات المنوية، وبالتالي يحصلون على ميزة في تلقيح الإناث. أما في الأنواع متعددة الزوجات، حيث يتحكم ذكر واحد في الوصول الجنسي إلى الإناث، فتميل الخصيتان إلى أن تكونا صغيرتين. إذ يدافع ذكر واحد عن حقه الحصري في الوصول الجنسي إلى مجموعة من الإناث، وبالتالي يقضي على تنافس الحيوانات المنوية.

تؤكد الدراسات التي أُجريت على الرئيسيات وجود علاقة بين حجم الخصيتين ونظام التزاوج. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] فالشمبانزي ، الذي يتميز بنظام تزاوج متعدد الشركاء، يمتلك خصيتين كبيرتين مقارنةً بالرئيسيات الأخرى. أما الغوريلا ، التي تتميز بنظام تزاوج متعدد الزوجات، فلديها خصيتان أصغر حجماً من الرئيسيات الأخرى. بينما يمتلك البشر ، الذين يتميز نظام تزاوجهم بالزواج الأحادي الاجتماعي ، خصيتين متوسطتي الحجم. وقد يؤدي هذا القدر المعتدل من تعدد الشركاء الجنسيين لدى البشر إلى انخفاض أو انخفاض مستوى التنافس بين الحيوانات المنوية.

الزواج الأحادي كأفضل استجابة

في الأنواع التي يكون فيها الصغار عرضة للخطر بشكل خاص، وقد يستفيدون من حماية كلا الوالدين، قد يكون الزواج الأحادي استراتيجية مثالية. كما يميل الزواج الأحادي إلى الحدوث عندما تكون الجماعات صغيرة ومتفرقة. وهذا لا يُشجع على تعدد الزوجات، إذ سيقضي الذكر وقتًا أطول بكثير في البحث عن أنثى أخرى. يسمح سلوك الزواج الأحادي للذكر بالحصول على أنثى باستمرار، دون الحاجة إلى إهدار طاقته في البحث عن إناث أخريات. علاوة على ذلك، ثمة ارتباط واضح بين الوقت الذي يستثمره الذكر في صغاره وسلوكه الأحادي. فالذكر الذي يُطلب منه رعاية الصغار لضمان بقائهم على قيد الحياة، يكون أكثر عرضة لإظهار سلوك الزواج الأحادي من الذكر الذي لا يُطلب منه ذلك.

مع ذلك، قد تؤثر عوامل الانتقاء التي تُفضّل استراتيجيات التزاوج المختلفة لدى نوعٍ من الحيوانات على عددٍ كبيرٍ من العوامل طوال دورة حياة ذلك الحيوان. على سبيل المثال، في العديد من أنواع الدببة، غالبًا ما تُبعد الأنثى الذكر بعد التزاوج بفترةٍ وجيزة، ثم تحمي صغارها منه. يُعتقد أن هذا قد يعود إلى أن وجود عددٍ كبيرٍ من الدببة بالقرب من بعضها البعض قد يُستنزف الغذاء المُتاح للصغار الصغار نسبيًا ولكنهم في طور النمو. قد يكون الزواج الأحادي اجتماعيًا ولكنه نادرًا ما يكون وراثيًا. على سبيل المثال، في نوع سمك البلطي Variabilichromis moorii ، يعتني الزوجان الأحاديان ببيضهما وصغارهما، ولكن لا يتم تخصيب جميع البيض من قِبل الذكر نفسه. [ 46 ] جادل تيري لوديه [ 47 ] بأن الزواج الأحادي يجب أن ينتج عن تضارب المصالح بين الجنسين، والذي يُسمى الصراع الجنسي .

الأنواع أحادية الزواج

توجد أنواعٌ من الحيوانات تبنّت نظام الزواج الأحادي بنجاحٍ كبير. فعلى سبيل المثال، يتزاوج ذكر فأر البراري حصريًا مع أول أنثى يتزاوج معها. يتميز هذا الفأر بولائه الشديد، حتى أنه قد يهاجم الإناث الأخريات اللاتي يقتربن منه. وقد رُبط هذا السلوك بهرمون الفازوبريسين ، الذي يُفرز عند التزاوج ورعاية الصغار. وبفضل تأثيرات هذا الهرمون المُحفزة، يشعر الذكر بشعورٍ إيجابي عند الحفاظ على علاقة أحادية. ولاختبار هذه النظرية، زُرعت مستقبلات الفازوبريسين في نوعٍ آخر من الفئران متعددة التزاوج. وبعد هذه الإضافة، أصبحت الفئران غير المخلصة في الأصل أحادية التزاوج مع شريكتها المختارة. وتوجد هذه المستقبلات نفسها في دماغ الإنسان، وقد وُجد أنها تختلف على المستوى الفردي، مما قد يُفسر ميل بعض الذكور إلى أن يكونوا أكثر ولاءً من غيرهم. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

تبقى النسور السوداء معًا لأن رعاية صغارها من قِبل كلا الأبوين أكثر فائدة. يتناوبان على حضانة البيض، ثم يُطعمان فراخهما. كما تهاجم النسور السوداء النسور الأخرى التي تُمارس التزاوج خارج نطاق الزوجية ، في محاولة لتعزيز الزواج الأحادي والحد من السلوكيات الجنسية المتعددة. وبالمثل، تبقى طيور البطريق الإمبراطور معًا لرعاية صغارها. ويعود ذلك إلى قسوة مناخ القطب الجنوبي، وكثرة الحيوانات المفترسة، وندرة الغذاء. يحمي أحد الأبوين الفرخ، بينما يبحث الآخر عن الطعام. ومع ذلك، لا تبقى هذه الطيور أحادية الزواج إلا حتى يصبح الفرخ قادرًا على الاعتماد على نفسه. بعد أن يستغني الفرخ عن رعايتهم، ينفصل حوالي 85% من الأبوين، ويبحث كل منهما عادةً عن شريك جديد في كل موسم تكاثر. [ 51 ] [ 52 ]

طيور أبو قرن من الأنواع أحادية التزاوج اجتماعيًا، وعادةً ما يكون لها شريك واحد فقط طوال حياتها، تمامًا مثل فأر البراري. تغلق الأنثى على نفسها تجويف العش، وتسده بسدادة، لمدة شهرين. خلال هذه الفترة، تضع البيض ويتولى شريكها رعايته. الذكور على استعداد للعمل لإعالة أنفسهم وشريكاتهم وصغارهم من أجل البقاء؛ ومع ذلك، على عكس طائر البطريق الإمبراطور، لا يبحث طائر أبو قرن عن شركاء جدد في كل موسم. [ 53 ]

من النادر نسبيًا العثور على علاقات أحادية في الأسماك والبرمائيات والزواحف؛ ومع ذلك، يمارس كل من سمندل الظهر الأحمر وسمكة القوبيون الكاريبية أحادية الزواج. إلا أنه لوحظ أن ذكر سمكة القوبيون الكاريبية ينفصل عن الأنثى فجأة، تاركًا إياها مهجورة. وفي دراسة أجرتها جامعة ولاية أوريغون، تبين أن هذه السمكة لا تمارس أحادية الزواج الحقيقية، بل أحادية الزواج المتسلسلة. وهذا يعني أساسًا أن سمكة القوبيون ستخوض علاقات أحادية متعددة طوال حياتها، ولكنها ستكون في علاقة واحدة فقط في كل مرة. [ 54 ] أظهر سمندل الظهر الأحمر علامات على أحادية الزواج الاجتماعية، وهي فكرة مفادها أن الحيوانات تُشكّل أزواجًا للتزاوج وتربية الصغار، ولكنها مع ذلك تُمارس التزاوج خارج نطاق الزوجية مع ذكور أو إناث مختلفة لزيادة لياقتها البيولوجية. يُعد هذا مفهومًا جديدًا نسبيًا في السمندل، ولم يُشاهد كثيرًا، ومن المثير للقلق أيضًا أن فعل أحادية الزواج قد يُعيق معدلات تكاثر السمندل ونجاحه البيولوجي. مع ذلك، أظهرت الدراسة التي أُجريت بالتعاون بين جامعة لويزيانا في لافاييت وجامعة فرجينيا أن السلمندرات لا تتأثر سلبًا بالزواج الأحادي إذا ما أظهرت استراتيجيات بديلة مع شركاء آخرين. [ 55 ] يُعدّ سحلية شينغلبك، Tiliqua rugosa ، من أكثر السحالي أحادية الزواج دراسةً. [ 56 ]

قرود أزارا الليلية هي نوع آخر أثبت أنه أحادي الزواج. ففي دراسة استمرت 18 عامًا أجرتها جامعة بنسلفانيا، تبين أن هذه القرود أحادية الزواج تمامًا، إذ لم تُظهر أي معلومات وراثية أو بصرية قد تُشير إلى حدوث تزاوج خارج نطاق الزوجية. وهذا يُفسر سبب استثمار ذكر قرد البومة الكثير من الوقت في حماية صغاره وتربيتهم. ولأن الزواج الأحادي يُشار إليه غالبًا بـ"وضع كل البيض في سلة واحدة"، فإن الذكر يُريد ضمان بقاء صغاره، وبالتالي نقل جيناته. [ 57 ]

عنكبوت العشب الصحراوي، Agelenopsis aperta ، أحادي التزاوج في الغالب. حجم الذكر هو العامل الحاسم في الصراعات على الأنثى، حيث يفوز الذكر الأكبر حجماً لأن حجمه يدل على نجاحه في إنجاب النسل في المستقبل. [ 58 ]

يعيش الروبيان Spongicola japonica داخل إسفنجة زجاجية تُعرف باسم سلة زهرة فينوس . يدخل الذكر والأنثى من خلال فتحات الإسفنجة في مرحلة اليرقات. وعندما يكتمل نموهما، يصبحان كبيرين جدًا بحيث لا يستطيعان الخروج، لكن يرقاتهما تخرج من خلال هذه الفتحات. [ 59 ]

تشمل الأنواع الأخرى أحادية الزواج الذئاب ، [ 60 ] وبعض أنواع الثعالب ، [ 61 ] وثعالب الماء ، وعددًا قليلًا من ذوات الحوافر، وبعض الخفافيش ، ومعظم الطيور، والقندس الأوراسي . يُعدّ هذا القندس مثيرًا للاهتمام بشكل خاص، إذ يمارس الزواج الأحادي في مناطق مُعاد توطينها في أجزاء مُعينة من أوروبا؛ ومع ذلك، فإن نظيره الأمريكي ليس أحادي الزواج على الإطلاق، وغالبًا ما يُمارس سلوكًا مُتعدد الشركاء. يتشابه النوعان إلى حد كبير في بيئتهما، لكن القنادس الأمريكية تميل إلى أن تكون أقل عدوانية من القنادس الأوروبية. في هذه الحالة، قد يكون ندرة أعداد القنادس الأوروبية دافعًا لسلوكها الأحادي؛ علاوة على ذلك، يُقلل ذلك من خطر انتقال الطفيليات، وهو ما يرتبط باللياقة البيولوجية. يُثبت الزواج الأحادي فعاليته الكبيرة لهذا القندس، حيث تتزايد أعداده. [ 62 ]

انظر أيضاً

مواضيع الزواج الأحادي

مواضيع التطور

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 أوفير، ألكسندر ج.، فيلبس، ستيفن م.، سورين، آنا بيس، وولف، ج. (2008). يرتبط الزواج الأحادي الاجتماعي، وليس الجيني، بنجاح أكبر في التكاثر لدى فئران البراري
  2. ↑ سيفك، كريستينا م.؛ ماترسدورفر، كارين؛ ستورمباور، كريستيان؛ كوبلمولر، ستيفان (2008). "ارتفاع معدل تعدد الأبوة في حضنات سمكة سيكلد أحادية الزواج اجتماعيًا مع دفاع ثنائي عن العش". علم البيئة الجزيئية . 17 (10): 2531-2543 . Bibcode : 2008MolEc..17.2531S . doi : 10.1111/ j.1365-294x.2008.03763.x . PMID 18430146. S2CID 45766526 .  
  3. 1 2 3 كلايمان، د . (1977). "الزواج الأحادي في الثدييات" (ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 52 (1): 39-69 . doi : 10.1086/409721 . PMID 857268. S2CID 25675086 .  
  4. ↑ لوكاس، د؛ كلاتون-بروك، ت.هـ. (2013). "تطور الزواج الأحادي الاجتماعي لدى الثدييات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 341 (6145): 526-530 . Bibcode : 2013Sci...341..526L . doi : 10.1126/science.1238677 . PMID: 23896459. S2CID : 13965568 .  
  5. ↑ «خبير: الزواج الأحادي بين الحيوانات نادر جدًا» . العلوم في بولندا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-09-2018 .
  6. 1 2 لاك، د (1968). "التكيفات البيئية للتكاثر في الطيور". مجلة ساينس . 163 : 1185-1187 .
  7. ↑ بلاك، جيفري (1996). الشراكات عند الطيور: دراسة الزواج الأحادي . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 323. 
  8. ^ بارلو، غيغاواط (1984). “أنماط الزواج الأحادي بين الأسماك البعيدة”. أرشيف für Fischereiwissenschaf . 35 : 75 – 123.
  9. ↑ ويتمان، إي؛ كوت، آي (2004). "الزواج الأحادي في الأسماك البحرية". المراجعات البيولوجية . 79 (2): 351-375 . doi : 10.1017/S1464793103006304 . PMID 15191228. S2CID 22149575 .  
  10. ↑ براون، ج؛ موراليس، ف؛ سامرز، ك (2010). "سمة بيئية رئيسية دفعت تطور الرعاية الأبوية الثنائية والزواج الأحادي لدى البرمائيات" ( ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 175 (4): 436-446 . Bibcode : 2010ANat..175..436B . doi : 10.1086/650727 . PMID 20180700. S2CID 20270737 .  
  11. ↑ وينسلو، جيه تي؛ هاستينغز، إن؛ كارتر، سي إس؛ هاربو، سي آر؛ إنسل، تي آر (1993). "دور الفازوبريسين المركزي في تكوين الروابط الزوجية لدى فئران البراري أحادية الزواج". مجلة نيتشر . 365 (6446): 545-548 . Bibcode : 1993Natur.365..545W . doi : 10.1038/365545a0 . PMID 8413608. S2CID 4333114 .  
  12. ↑ سيروكوفا، أ. (2015). "العلاقات الجينية داخل المستعمرات تشير إلى الزواج الأحادي الجيني في قندس أوراسيا (Castor fiber)". أبحاث الثدييات . 60 (2): 137-147 . CiteSeerX 10.1.1.720.8645 . doi : 10.1007/s13364-015-0219-z . S2CID 1029457 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 مينوارينغ، إم سي؛ غريفيث، إس سي (2013). "رعاية الشريك: سلوك الحراسة لدى طائر أحادي الزواج اجتماعياً" . PeerJ . 1 e83 . doi : 10.7717/peerj.83 . PMC 3678116. PMID 23761856 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 سوندين، جوزفين. تطور أنظمة التزاوج لدى الحيوانات. قسم علم البيئة الحيوانية، مركز علم الأحياء التطوري، جامعة أوبسالا، 2009.
  15. 1 2 3 4 5 6 ديوودي، جيه إيه؛ فليتشر، دي إي؛ ويلكنز، إس دي؛ نيلسون، دبليو إس؛ أفيس، جيه سي (2000). "الزواج الأحادي الوراثي والرعاية الأبوية الثنائية في سمكة ذات تخصيب خارجي، وهي سمكة القاروص كبيرة الفم (Micropterus salmoides)" . وقائع : العلوم البيولوجية . 267 (1460): 2431-2437 . doi : 10.1098/rspb.2000.1302 . PMC 1690830. PMID 11133034 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 شاخت، ر.؛ بيل، أ. ف. (2016). "تطور الزواج الأحادي استجابةً لندرة الشريك" . التقارير العلمية . 6 32472. Bibcode : 2016NatSR...632472S . doi : 10.1038/srep32472 . PMC 5013280. PMID 27600189 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 كوكو، هـ.؛ رانكين، د. ج. (2006). "قلوب وحيدة أم جنس في المدينة؟ تأثيرات تعتمد على الكثافة في أنظمة التزاوج" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب: العلوم البيولوجية . 361 (1466): 319-334 . doi : 10.1098/rstb.2005.1784 . PMC 1569612. PMID 16612890 .  
  18. ↑ ليهتونين، ج.؛ باركر، ج. أ. (2014). "تنافس الأمشاج، ومحدودية الأمشاج، وتطور الجنسين" . التكاثر البشري الجزيئي . 20 (12): 1161-1168 . doi : 10.1093/molehr/gau068 . PMID 25323972 . 
  19. 1 2 أفيس، جون سي؛ ليو، جين شيان (2010). "التزاوج المتعدد وعلاقته بأنماط الحمل البديلة في أنواع الأسماك التي تحمل ذكورًا مقابل أنواع الأسماك التي تحمل إناثًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (44): 18915-18920 . Bibcode : 2010PNAS..10718915A . doi : 10.1073 / pnas.1013786107 . ISSN 0027-8424 . JSTOR 25748596. PMC 2973910. PMID 20956296 .    
  20. ↑ أوبي، سي؛ أتكينسون، كيو دي؛ دنبار، آر آي إم؛ شولتز، إس. (2013). "قتل الذكور الرضع يؤدي إلى الزواج الأحادي الاجتماعي لدى الرئيسيات" ( ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (33): 133328-13332 . Bibcode : 2013PNAS..11013328O . doi : 10.1073/pnas.1307903110 . PMC 3746880. PMID 23898180 .  
  21. ↑ بالومبيت، ر. أ. (1999). "قتل الرضع وتطور الروابط الزوجية لدى الرئيسيات غير البشرية" (ملف PDF) . الأنثروبولوجيا التطورية . 7 (4): 117-129 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6505(1999)7:4 < 117::AID-EVAN2 > 3.0.CO ; 2-O . S2CID 14879888. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2018-03-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-01-01 . 
  22. ↑ ديكسون، أ. ف. (2013). "وأد الذكور وأحادية الزواج لدى الرئيسيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (51): E4936– E4937 . Bibcode : 2013PNAS..110E4937D . doi : 10.1073/pnas.1318645110 . PMC 3870755. PMID 24309380 .  
  23. 1 2 3 غوبرنيك، دي جيه؛ تيفيري، تي. (2000). "الأهمية التكيفية لرعاية الذكور للصغار في الثدييات أحادية الزواج" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 267 (1439): 147-150 . doi : 10.1098/rspb.2000.0979 . PMC 1690505. PMID 10687819 .  
  24. 1 2 3 4 5 6 فان دير هورست، جي؛ ماري، إل. (2014). "شكل ووظيفة الحيوانات المنوية في غياب منافسة الحيوانات المنوية" . التكاثر والتطور الجزيئي . 81 (3): 204-216 . doi : 10.1002/mrd.22277 . PMID 24273026. S2CID 43821455 .  
  25. 1 2 ليهتونين، ج.؛ كوكو، هـ.؛ باركر، ج. أ. (2016). "ماذا تعلمنا الكائنات المتماثلة الأمشاج عن الجنس والجنسين؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب: العلوم البيولوجية . 371 (1706): 1706. doi : 10.1098/rstb.2015.0532 . PMC 5031617. PMID 27619696 .  
  26. ↑ سيدون، ن.؛ بوتيرو، ك.أ.؛ توبياس، ج.أ.؛ دان، ب.أ.؛ ماكجريجور، هـ.إ.أ.؛ روبنشتاين، د.ر.؛ سافران، ر.ج. (2013). "الانتقاء الجنسي يُسرّع تطور الإشارات أثناء عملية التنوع البيولوجي في الطيور" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 280 ( 1766) 20131065. doi : 10.1098/rspb.2013.1065 . PMC 3730587. PMID 23864596 .  
  27. ↑ لوفلي، هـ.؛ جيلينجهام، م.أ.؛ وورلي، ك.؛ بيتزاري، ت.؛ ريتشاردسون، د.س. (2013). "الاختيار الأنثوي الخفي يُفضّل الحيوانات المنوية من ذكور غير متطابقين في معقد التوافق النسيجي الرئيسي" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 280 ( 1769) 20131296. doi : 10.1098/rspb.2013.1296 . PMC 3768299. PMID 24004935 .  
  28. ↑ ألبو، إم جيه؛ بيلد، تي؛ أوهل، جي. (2013). "تخزين الحيوانات المنوية بوساطة الاختيار الأنثوي الخفي للهدايا الزوجية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 280 ( 1772) 20131735. doi : 10.1098/rspb.2013.1735 . PMC 3813325. PMID 24266042 .  
  29. ↑ رايشارد، يو إتش (2002). "الزواج الأحادي - علاقة متغيرة" (ملف PDF) . أبحاث ماكس بلانك . 3 : 62-7 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2013 .
  30. ↑ باراش، دي بي وليبتون، جي إي (2001). أسطورة الزواج الأحادي . نيويورك، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه.
  31. 1 2 أوينز، IPF وهارتلي، IR (1998). " الازدواج الجنسي في الطيور: لماذا توجد العديد من الأشكال المختلفة للازدواج الجنسي؟ " وقائع الجمعية الملكية في لندن B، 265، 397-407.
  32. 1 2 3 4 فراير، د. و.؛ وولبوف، م. هـ. (1985). "الازدواج الجنسي". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 14 : 429-473 . doi : 10.1146/annurev.anthro.14.1.429 .
  33. جيري ، دي سي؛ فلين، إم في (2001). "تطور سلوك الوالدين البشري والأسرة البشرية". الأبوة والأمومة: العلم والممارسة . 1 ( 1-2 ): 5-61 . CiteSeerX 10.1.1.333.989 . doi : 10.1080/15295192.2001.9681209 . S2CID 15440367 .  
  34. ↑ دان، ب.و.؛ ويتينغهام، ل.أ.؛ بيتشير، ت.إ. (2001). "أنظمة التزاوج، وتنافس الحيوانات المنوية، وتطور الازدواج الجنسي في الطيور". التطور . 55 ( 1): 161-175 . doi : 10.1554/0014-3820(2001)055 [ 0161 :msscat ] 2.0.co ; 2. PMID 11263736. S2CID 198154316 .  
  35. ^ T Lodé “la guerre des sexes chez les animaux” Eds O Jacob، Paris، 2006، ISBN 2-7381-1901-8
  36. 1 2 فلين، إم في وورد، سي في (2004). " نشأة وتطور الطفل الاجتماعي ". في: أصول العقل الاجتماعي: علم النفس التطوري ونمو الطفل ، بي. إليس ودي. بيوركلوند (محرران)، الفصل 2، ص 19-44. لندن: مطبعة جيلفورد.
  37. ^ لوكوود، كاليفورنيا؛ ريتشموند، BG. يونجيرز، WL. كيمبل، WH (1996). “إجراءات التوزيع العشوائي وازدواج الشكل الجنسي في أسترالوبيثكس أفارينيسيس”. مجلة تطور الإنسان . 31 (6): 537–548 . بيب كود : 1996JHumE..31..537L . دوى : 10.1006/jhev.1996.0078 .
  38. ^ أرسواجا، جي إل؛ كاريتيرو، JM. لورينزو، C .؛ جراسيا، أ.؛ مارتينيز، أنا. دي كاسترو، بيرموديز؛ كاربونيل، إي. (1997). “اختلاف الحجم في البشر في العصر البليستوسيني الأوسط”. علوم . 277 (5329): 1086–1088 . دوى : 10.1126/science.277.5329.1086 . بميد 9262474 . 
  39. ↑ رينو، ب. ل.؛ ميندل، ر. س.؛ ماكولوم، م. أ.؛ لوفجوي، س. أ. (2003). " كان التباين الجنسي في أسترالوبيثكس أفارينسيس مشابهًا للتباين لدى البشر المعاصرين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (16): 9404-9409 . Bibcode : 2003PNAS..100.9404R . doi : 10.1073/pnas.1133180100 . PMC 170931. PMID 12878734 .  
  40. ↑ لارسن، سي إس (2003). "المساواة بين الجنسين في التطور البشري؟ الازدواج الجنسي لدى أشباه البشر الأوائل وآثاره على أنظمة التزاوج والسلوك الاجتماعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (16): 9103-9104 . Bibcode : 2003PNAS..100.9103L . doi : 10.1073/pnas.1633678100 . PMC 170877. PMID 12886010 .  
  41. ↑ بيتشير، تي إي؛ دان، بي أو؛ ويتينغهام، إل إيه (2005). "تنافس الحيوانات المنوية وتطور حجم الخصيتين في الطيور" . مجلة علم الأحياء التطوري . 18 (3): 557-567 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x . PMID 15842485. S2CID 18331398 .  
  42. ↑ سيمونز، إل دبليو؛ فيرمان، آر إي سي؛ رودس، جي؛ بيترز، إم. (2004). "تنافس الحيوانات المنوية لدى الإنسان: حجم الخصيتين، وإنتاج الحيوانات المنوية، ومعدلات التزاوج خارج إطار الزواج". سلوك الحيوان . 68 (2): 297-302 . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.11.013 . S2CID 52483925 . 
  43. 1 2 ديكسون، أ.؛ أندرسون، م. (2001). "الانتقاء الجنسي والتشريح المقارن للتكاثر في القرود، والقردة العليا، والبشر" . المراجعة السنوية لأبحاث الجنس . 12 : 121-144 . doi : 10.1080/10532528.2001.10559796 . PMID 12666739 . 
  44. هاركورت ، أ.هـ ؛ هارفي، ب.هـ؛ لارسون، س.ج؛ شورت، ر.ف (1981). "وزن الخصية، ووزن الجسم، ونظام التكاثر لدى الرئيسيات". مجلة نيتشر . 293 (5827): 55-57 . Bibcode : 1981Natur.293...55H . doi : 10.1038/293055a0 . PMID: 7266658. S2CID : 22902112 .  
  45. ↑ تي آر بيركهيد (2000)، الاختلاط الجنسي: تاريخ تطوري لتنافس الحيوانات المنوية . مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس.
  46. ↑ سيفك، كريستينا م.؛ كارين ماترسدورفر؛ كريستيان ستورمباور؛ ستيفان كوبلمولر (2008). "ارتفاع معدل تعدد الأبوة في حضنات سمكة سيكلد أحادية الزواج اجتماعيًا مع دفاع ثنائي عن العش". علم البيئة الجزيئية . 17 (10): 2531-2543 . Bibcode : 2008MolEc..17.2531S . doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03763.x . PMID 18430146. S2CID 45766526 .  
  47. ^ تييري لودي “La Guerre des sexes chez les animaux” Eds O Jacob، Paris، 2006
  48. ↑ "انجذاب الحيوانات: الأشكال المتعددة للزواج الأحادي في مملكة الحيوان | مؤسسة العلوم الوطنية - NSF" . 13 فبراير 2013.
  49. ↑ ألكوك، ج. (2009). سلوك الحيوان: منهج تطوري (الطبعة التاسعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس.
  50. ↑ أوفير، أ.ج.؛ فيلبس، س.م.؛ سورين، أ.ب.؛ وولف، ج.أ. (2008). "الزواج الأحادي الاجتماعي، وليس الجيني، يرتبط بنجاح أكبر في التكاثر لدى فئران البراري" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 75 (3): 1143-1154 . doi : 10.1016/j.anbehav.2007.09.022 . S2CID 18809169 . 
  51. ^ أنسيل ، أندريه. بوليو، مايكل. جيلبرت، كارولين (2013). "استراتيجيات التربية المختلفة لطيور البطريق: مراجعة" . كومتيس ريندوس. علم الأحياء (بالفرنسية). 336 (1): 1– 12. دوى : 10.1016/j.crvi.2013.02.002 . ردمك 1768-3238 . 
  52. ↑ بريد، جويل؛ جيغيه، فريدريك؛ جوفنتان، بيير (1999-04-01). "لماذا ترتفع معدلات الطلاق لدى طيور البطريق من نوع أبتينودايتس؟" . مجلة ذا أوك . 116 (2): 504-512 . doi : 10.2307/4089382 . ISSN 1938-4254 . JSTOR 4089382 .  
  53. ↑ ستانباك، م.؛ ريتشاردسون، د.س.؛ بوكس-هينزن، س.؛ مندلسون، ج. (2002). "مقالات منتظمة: الزواج الأحادي الوراثي في ​​طائر أبو قرن مونتيرو، Tockus monteiri". سلوك الحيوان . 63 (4): 787-793 . doi : 10.1006/anbe.2001.1975 . S2CID 53203143 . 
  54. ↑ هاردينغ، جيه إيه؛ ألماني، جي آر؛ هوك، إل دي؛ هيكسون، إم إيه (2003). "مقالات منتظمة: تحليل تجريبي للزواج الأحادي في سمكة القوبيون المنظفة الكاريبية، غوبيوسوما إيفيليناي". سلوك الحيوان . 65 (5): 865-874 . doi : 10.1006/anbe.2003.2144 . S2CID 54266190 . 
  55. ↑ جيليت، جيه آر؛ جايجر، آر جي؛ بيترسون، إم جي (2000). "مقالة عادية: الزواج الأحادي الاجتماعي في سمندل إقليمي". سلوك الحيوان . 59 (6): 1241-1250 . doi : 10.1006/anbe.2000.1437 . PMID 10877904. S2CID 29597055 .  
  56. ↑ الزواج الأحادي عند السحالي
  57. ↑ هوك، م.؛ فرنانديز-دوكي، إ.؛ باب، ب.؛ شور، ت. (2014). "محددات الزواج الأحادي الجيني في الثدييات أحادية الزواج اجتماعيًا: رؤى من قرود البومة أزارا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 281 (1782) 20140195. doi : 10.1098/rspb.2014.0195 . PMC 3973279. PMID 24648230 .  
  58. ↑ سينغر، فريد؛ ريشرت، سوزان إي. (مايو 1995). "نظام التزاوج ونجاح التزاوج لدى عنكبوت الصحراء Agelenopsis aperta". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 36 (5): 313-322 . Bibcode : 1995BEcoS..36..313S . doi : 10.1007/bf00167792 . ISSN 0340-5443 . S2CID 2583913 .  
  59. ↑ ما الذي ينهش روحك؟: البشر والطفيليات
  60. ↑ آسا، شيريل س.؛ فالدسبينو، كارولينا (1998). "علم الأحياء التناسلي للكلبيات: تكامل الآليات المباشرة والأسباب النهائية" (ملف PDF) . عالم الحيوان الأمريكي . 38 (1): 251-259 . doi : 10.1093/icb/38.1.251 .
  61. ↑ رايت، هاري واي؛ غراي، ميليسا إم؛ واين، روبرت كيه؛ وودروف، روزي بي (2010). "تكتيكات التزاوج والأبوة لدى ثعلب الخفاش ( Otocyon megalotis )، وهو من الكلبيات أحادية الزواج اجتماعيًا" . مجلة علم الثدييات . 91 (2): 437-446 . doi : 10.1644/09-MAMM-A-046.1 . تاريخ الاسترجاع: 24 أبريل 2024 .
  62. ↑ هير، ج.؛ روسيل، ف. (2004). "استخدام المساحة وأنماط الحركة لدى القنادس الأوراسية البالغة أحادية الزواج". مجلة علم الحيوان . 262 (3): 257-264 . CiteSeerX 10.1.1.588.2907 . doi : 10.1017/s0952836903004606 . 

فهرس