السلوك الجنسي للحيوانات



يتخذ السلوك الجنسي للحيوانات أشكالاً عديدة ومختلفة، حتى داخل النوع الواحد . تشمل أنظمة التزاوج أو التكاثر الشائعة الزواج الأحادي ، وتعدد الزوجات ، وتعدد الأزواج ، وتعدد الزوجات ، والاختلاط الجنسي . قد يكون السلوك الجنسي الآخر مدفوعاً بالتكاثر (مثل ممارسة الجنس تحت الإكراه أو الضغط ، والسلوك الجنسي الظرفي ) أو غير مدفوع بالتكاثر (مثل السلوك الجنسي المثلي ، والسلوك الجنسي ثنائي الجنس ، والجنس بين الأنواع المختلفة ، والإثارة الجنسية من الأشياء أو الأماكن ، وممارسة الجنس مع الحيوانات الميتة ، إلخ).
عندما يكون السلوك الجنسي لدى الحيوانات مدفوعًا بالتكاثر، يُطلق عليه غالبًا اسم التزاوج أو الجماع ؛ وبالنسبة لمعظم الثدييات غير البشرية ، يحدث التزاوج والجماع خلال فترة الشبق (أكثر فترات الخصوبة في الدورة التناسلية للأنثى)، مما يزيد من فرص الحمل الناجح . [ 1 ] [ 2 ] يتضمن بعض السلوك الجنسي لدى الحيوانات منافسة ، وأحيانًا قتالًا، بين عدة ذكور. غالبًا ما تختار الإناث الذكور للتزاوج فقط إذا بدوا أقوياء وقادرين على حماية أنفسهم. قد يحظى الذكر الذي يفوز في القتال بفرصة التزاوج مع عدد أكبر من الإناث، وبالتالي سينقل جيناته إلى نسلهم. [ 3 ]
تاريخيًا، كان يُعتقد أن البشر وعددًا قليلًا من الأنواع الأخرى فقط هم من يمارسون أفعالًا جنسية لغير التكاثر، وأن الجنسانية لدى الحيوانات غريزية وسلوك بسيط قائم على " المثير والاستجابة ". مع ذلك، فبالإضافة إلى السلوكيات المثلية، تمارس أنواع عديدة الاستمناء ، وقد تستخدم أشياءً كأدواتٍ لمساعدتها على ذلك. قد يرتبط السلوك الجنسي ارتباطًا وثيقًا بتأسيس روابط اجتماعية معقدة والحفاظ عليها بين أفراد الجماعة، مما يدعم نجاحها بطرق غير تكاثرية. يمكن ربط كل من السلوكيات التكاثرية وغير التكاثرية بإظهار الهيمنة على حيوان آخر أو البقاء على قيد الحياة في ظل ظروف مرهقة (مثل ممارسة الجنس تحت الإكراه أو الضغط).
أنظمة التزاوج

في علم الأحياء الاجتماعي وعلم البيئة السلوكي ، يُستخدم مصطلح " نظام التزاوج " لوصف كيفية تنظيم المجتمعات الحيوانية فيما يتعلق بالسلوك الجنسي. يحدد نظام التزاوج الذكور التي تتزاوج مع الإناث، وتحت أي ظروف. وهناك أربعة أنظمة أساسية:
| أنظمة التزاوج الأساسية الأربعة [ 4 ] : 160-161 [ 5 ] | ||
|---|---|---|
| امرأة عزباء | العديد من الإناث | |
| رجل أعزب | الزواج الأحادي | تعدد الزوجات |
| ذكور متعددون | تعدد الأزواج | تعدد الزوجات |
الزواج الأحادي
يحدث الزواج الأحادي عندما يتزاوج ذكر وأنثى حصريًا مع بعضهما البعض. نظام التزاوج الأحادي هو نظام يشكل فيه الأفراد أزواجًا طويلة الأمد ويتعاونون في تربية النسل. قد تستمر هذه الأزواج مدى الحياة، كما هو الحال في الحمام ، [ 6 ] أو قد تتغير من موسم تزاوج إلى آخر، كما هو الحال في طيور البطريق الإمبراطور . [ 7 ] على عكس الأنواع التي تتنافس في التزاوج ، تتميز هذه الأنواع المرتبطة بأزواجها بمستويات أقل من عدوانية الذكور والمنافسة، وقلة التباين الجنسي . لدى علماء الحيوان والأحياء الآن أدلة على أن أزواج الحيوانات الأحادية ليست دائمًا حصرية جنسيًا. فالعديد من الحيوانات التي تشكل أزواجًا للتزاوج وتربية النسل تمارس بانتظام أنشطة جنسية مع شركاء خارج نطاق الزوجية . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] ويشمل ذلك أمثلة سابقة، مثل البجع . في بعض الأحيان، تؤدي هذه الأنشطة الجنسية خارج نطاق الزوجية إلى إنجاب نسل. تُظهر الاختبارات الجينية في كثير من الأحيان أن بعض النسل الذي يربيه زوجان أحاديان يأتي من تزاوج الأنثى مع ذكر خارج نطاق الزواج. [ 9 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] وقد دفعت هذه الاكتشافات علماء الأحياء إلى تبني طرق جديدة للحديث عن الزواج الأحادي. وفقًا لأولريش رايشارد (2003):
يشير مصطلح الزواج الأحادي الاجتماعي إلى ترتيب المعيشة الاجتماعية بين الذكر والأنثى (مثل الاستخدام المشترك لمنطقة معينة، أو السلوك الذي يدل على وجود زوج اجتماعي، أو التقارب بين الذكر والأنثى) دون الإشارة إلى أي تفاعلات جنسية أو أنماط تكاثر. ويتخذ الزواج الأحادي الاجتماعي لدى البشر شكل الزواج الأحادي. أما الزواج الأحادي الجنسي فيُعرَّف بأنه علاقة جنسية حصرية بين الأنثى والذكر بناءً على ملاحظات التفاعلات الجنسية. وأخيرًا، يُستخدم مصطلح الزواج الأحادي الجيني عندما تؤكد تحليلات الحمض النووي أن الزوجين (الأنثى والذكر) يتكاثران حصريًا مع بعضهما البعض. ويشير الجمع بين هذه المصطلحات إلى أمثلة تتطابق فيها مستويات العلاقات، فعلى سبيل المثال، يصف الزواج الأحادي الاجتماعي الجنسي والزواج الأحادي الاجتماعي الجيني العلاقات الزوجية الأحادية الاجتماعية والجنسية، والعلاقات الزوجية الأحادية الاجتماعية والجينية، على التوالي. [ 15 ]
لا يعني بالضرورة أن ما يجعل زوجًا من الحيوانات أحادي الزواج اجتماعيًا يجعلهما أحاديي الزواج جنسيًا أو جينيًا. إذ يمكن أن يحدث الزواج الأحادي الاجتماعي والجنسي والجيني بتراكيب مختلفة.
يُعدّ الزواج الأحادي الاجتماعي نادرًا نسبيًا في عالم الحيوان. ويختلف معدل انتشاره اختلافًا كبيرًا بين فروع شجرة التطور المختلفة. فأكثر من 90% من أنواع الطيور أحادية الزواج اجتماعيًا. [ 10 ] [ 16 ] وهذا يختلف عن الثدييات، حيث لا تتجاوز نسبة أنواع الثدييات أحادية الزواج اجتماعيًا 3%، بينما تصل هذه النسبة إلى 15% بين أنواع الرئيسيات. [ 10 ] [ 16 ] وقد لوحظ الزواج الأحادي الاجتماعي أيضًا في الزواحف والأسماك والحشرات .
يُعدّ الزواج الأحادي الجنسي نادرًا بين الحيوانات أيضًا. فالعديد من الأنواع التي تُصنّف على أنها أحادية الزواج اجتماعيًا تمارس التزاوج خارج نطاق الزوجية ، مما يجعلها غير أحادية الزواج جنسيًا. فعلى سبيل المثال، بينما تُصنّف أكثر من 90% من الطيور على أنها أحادية الزواج اجتماعيًا، "في المتوسط، 30% أو أكثر من صغار الطيور في أي عش يكون أبوها شخصًا آخر غير الذكر المقيم". [ 17 ] وقد قدّرت باتريشيا أدير غواتي أنه من بين 180 نوعًا مختلفًا من الطيور المغردة أحادية الزواج اجتماعيًا، فإن 10% فقط منها أحادية الزواج جنسيًا. [ 18 ]
تختلف نسبة الزواج الأحادي الجيني، التي تُحدد بواسطة بصمة الحمض النووي، اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. ففي بعض الأنواع النادرة، تصل نسبة الزواج الأحادي الجيني إلى 100%، حيث يكون جميع النسل مرتبطًا جينيًا بالزوجين المرتبطين اجتماعيًا. لكن نسبة الزواج الأحادي الجيني منخفضة بشكل ملحوظ في أنواع أخرى. ويشير باراش وليبتون إلى ما يلي:
تُسجّل أعلى نسبة معروفة للتزاوج خارج نطاق الزوجية بين طيور الجنية ، وهي مخلوقات استوائية جميلة تُعرف علميًا باسم Malurus splendens و Malurus cyaneus . أكثر من 65% من فراخ الجنية يكون آباؤها من ذكور خارج المجموعة التناسلية المفترضة. [ 16 ] ص 12
أثارت هذه المستويات المنخفضة من الزواج الأحادي الجيني دهشة علماء الأحياء وعلماء الحيوان، ما دفعهم إلى إعادة النظر في دور الزواج الأحادي الاجتماعي في التطور. لم يعد بإمكانهم افتراض أن الزواج الأحادي الاجتماعي هو ما يحدد كيفية توزيع الجينات في النوع. فكلما انخفضت معدلات الزواج الأحادي الجيني بين الأزواج الذين يمارسون الزواج الأحادي الاجتماعي، قلّ دور الزواج الأحادي الاجتماعي في تحديد كيفية توزيع الجينات بين النسل.
تعدد الزوجات
يُستخدم مصطلح تعدد الزوجات كمصطلح شامل للإشارة عمومًا إلى التزاوج غير الأحادي. وبناءً على ذلك، يمكن أن تكون علاقات تعدد الزوجات متعددة الزوجات، أو متعددة الأزواج، أو متعددة الزوجات والأزواج. في عدد قليل من الأنواع، قد يُظهر الأفراد سلوكًا متعدد الزوجات أو أحادي الزوجة تبعًا للظروف البيئية. ومن الأمثلة على ذلك الدبور الاجتماعي Apoica flavissima . في بعض الأنواع، يُلاحظ تعدد الزوجات وتعدد الأزواج لدى كلا الجنسين في المجموعة. وقد لوحظ تعدد الزوجات لدى كلا الجنسين في خنفساء الدقيق الحمراء ( Tribolium castaneum ). كما يُلاحظ تعدد الزوجات في العديد من أنواع حرشفيات الأجنحة، بما في ذلك عثة دودة الجيش الحقيقية Mythimna unipuncta . [ 19 ]
يُعرَّف النوع المُنافس بأنه ذلك النوع الذي "يميل فيه التزاوج إلى أن يكون متعدد الزوجات بشكل كبير، ويتضمن مستويات عالية من العدوان والتنافس بين الذكور". [ 20 ] غالبًا ما يرتبط سلوك المنافسة بمستويات عالية من التباين الجنسي ، ومن أمثلة ذلك الشمبانزي والبابون . تُظهر معظم الأنواع متعددة الزوجات مستويات عالية من سلوك المنافسة، باستثناء ملحوظ هو البونوبو .
تعدد الزوجات
يحدث تعدد الزوجات عندما يحصل ذكر واحد على حقوق التزاوج الحصرية مع عدة إناث. في بعض الأنواع، ولا سيما تلك التي تتميز ببنية شبيهة بالحريم ، يتزاوج ذكر واحد فقط من بين عدد قليل من الذكور في مجموعة من الإناث. من الناحية الفنية، يُعرَّف تعدد الزوجات في علم الأحياء الاجتماعي وعلم الحيوان بأنه نظام يكون فيه للذكر علاقة بأكثر من أنثى، لكن الإناث ترتبط في الغالب بذكر واحد. إذا طُرد الذكر النشط، أو قُتل، أو أُبعد عن المجموعة لأي سبب آخر، فإن الذكر الجديد في عدد من الأنواع يضمن عدم إهدار موارد التكاثر على صغار ذكر آخر. [ 21 ] قد يحقق الذكر الجديد ذلك بطرق عديدة، منها:
- قتل الصغار التنافسي : في الأسود وأفراس النهر وبعض أنواع القرود ، يقوم الذكر الجديد بقتل صغار الذكر المهيمن السابق لجعل أمهاتهم أكثر تقبلاً للتزاوج معه بعد توقفهن عن الرضاعة . ولمنع ذلك، تُظهر العديد من إناث الرئيسيات علامات التبويض لدى جميع الذكور، وتُبدي تقبلاً للتزاوج يعتمد على الظروف. [ 22 ]
- التحرش حتى الإجهاض : بين الخيول البرية وقرود البابون ، سيهاجم الذكر الإناث الحوامل باستمرار حتى يجهضن.
- الإجهاض التلقائي القائم على الفيرومونات
- في بعض القوارض ، كالفئران ، يتسبب ذكر جديد ذو رائحة مختلفة في فشل الإناث الحوامل في انغراس البويضات المخصبة حديثًا بشكل تلقائي. لا يتطلب هذا الأمر أي تلامس، بل يتم عن طريق الرائحة وحدها. يُعرف هذا التأثير بتأثير بروس .
وصف فون هارتمان سلوك التزاوج لدى طائر الذباب الأوروبي المرقط بأنه تعدد زوجات متتابع. [ 23 ] في هذا النظام، يغادر الذكور منطقتهم الأصلية بمجرد أن تضع أنثاهم الأساسية بيضتها الأولى. ثم يُنشئ الذكور منطقة ثانية، يُفترض أنها لجذب أنثى ثانية للتزاوج. وحتى عندما ينجحون في الحصول على أنثى ثانية، يعود الذكور عادةً إلى الأنثى الأولى ليُوفروا لها ولصغارها الرعاية حصريًا. [ 24 ]
تشير التقديرات إلى أن أنماط التزاوج متعددة الزوجات تحدث في ما يصل إلى 90% من أنواع الثدييات. [ 25 ] وبما أن تعدد الزوجات هو الشكل الأكثر شيوعًا لتعدد الزوجات بين الفقاريات (بما في ذلك البشر)، فقد تمت دراسته على نطاق أوسع بكثير من تعدد الأزواج أو تعدد الزوجات والأزواج.
تعدد الأزواج

يحدث تعدد الأزواج عندما تحصل أنثى واحدة على حقوق التزاوج الحصرية مع عدة ذكور. وفي بعض الأنواع، مثل سمك البلينّي أحمر الشفاه ، يُلاحظ كل من تعدد الزوجات وتعدد الأزواج . [ 26 ]
ذكور بعض أسماك الصياد في أعماق البحار أصغر بكثير من الإناث. عندما يعثر الذكر على أنثى، يعض جلدها، مُطلقًا إنزيمًا يهضم جلد فمه وجسمها، مُلتحمًا بينهما حتى مستوى الأوعية الدموية. ثم يضمر الذكر تدريجيًا ، فاقدًا أولًا أعضاءه الهضمية، ثم دماغه وقلبه وعينيه، لينتهي به المطاف إلى مجرد زوج من الغدد التناسلية ، التي تُطلق الحيوانات المنوية استجابةً لهرمونات في مجرى دم الأنثى تُشير إلى إطلاق البويضات . يضمن هذا التباين الجنسي الشديد أن يكون لدى الأنثى، عندما تكون جاهزة للتكاثر، شريك جاهز على الفور. [ 27 ] يمكن لأنثى سمكة الصياد الواحدة أن تتزاوج مع العديد من الذكور بهذه الطريقة.
تعدد الزوجات
يحدث تعدد الأزواج عندما يتزاوج العديد من الذكور مع العديد من الإناث دون تمييز. لا يشترط أن يتساوى عدد الذكور والإناث، وفي أنواع الفقاريات التي دُرست حتى الآن، يكون عدد الذكور عادةً أقل. ومن الأمثلة على هذا النظام في الرئيسيات، الشمبانزي والبونوبو اللذان يتزاوجان بشكل عشوائي . تعيش هذه الأنواع في مجموعات اجتماعية تتكون من عدة ذكور وعدة إناث. تتزاوج كل أنثى مع العديد من الذكور، والعكس صحيح. في البونوبو، يكون مستوى التزاوج العشوائي لافتًا للنظر بشكل خاص، لأن البونوبو يستخدم الجنس لتخفيف الصراع الاجتماعي بالإضافة إلى التكاثر. [ 28 ] يُعد هذا التزاوج العشوائي المتبادل هو النهج الأكثر شيوعًا بين الحيوانات التي تضع بيضها، وربما يكون "نظام التزاوج الأصلي للأسماك". [ 4 ] : 161 ومن الأمثلة الشائعة أسماك العلف ، مثل الرنجة ، التي تُشكل أسرابًا ضخمة للتزاوج في المياه الضحلة. يصبح الماء عكرًا بالحيوانات المنوية، ويُغطى القاع بملايين البيض المخصب. [ 4 ] : 161
الاستثمار الأبوي والنجاح الإنجابي

يختلف السلوك الجنسي بين الذكور والإناث في العديد من الأنواع. غالبًا ما يكون الذكور أكثر نشاطًا في بدء التزاوج، ويحملون زينة جنسية أكثر وضوحًا مثل القرون والريش الملون. هذا نتيجة لتباين حجم الأمشاج ، حيث تكون الحيوانات المنوية أصغر حجمًا وأقل تكلفة (من الناحية الطاقية) في الإنتاج من البويضات . هذا الاختلاف في التكلفة الفسيولوجية يعني أن الذكور أكثر محدودية في عدد الشركاء الذين يمكنهم الحصول عليهم، بينما الإناث محدودة بجودة جينات شركائها، وهي ظاهرة تُعرف بمبدأ بيتمان . [ 29 ] كما تتحمل العديد من الإناث أعباءً تناسلية إضافية، حيث تقع رعاية الصغار غالبًا بشكل رئيسي، أو حصري، عليهن. وبالتالي، فإن الإناث أكثر محدودية في نجاحهن التناسلي المحتمل . [ 30 ] في الأنواع التي يتحمل فيها الذكور جزءًا أكبر من التكاليف التناسلية، مثل فرس البحر وطيور الجاكانا ، ينعكس الدور، وتكون الإناث أكبر حجمًا وأكثر عدوانية وأكثر إشراقًا في الألوان من الذكور.
في الحيوانات الخنثى، يمكن توزيع تكاليف رعاية الصغار بالتساوي بين الجنسين، كما هو الحال في ديدان الأرض . في بعض أنواع الديدان المسطحة ، يتخذ السلوك الجنسي شكل " مبارزة القضيب" . في هذا النوع من التزاوج، يُجبر الفرد الذي يُدخل قضيبه أولًا الآخر على أن يكون أنثى، وبالتالي يتحمل الجزء الأكبر من تكلفة التكاثر. [ 31 ] بعد التزاوج، قد تقضم ديدان الموز قضيب شريكها في بعض الأحيان كنوع من التنافس على الحيوانات المنوية، وهي عملية تُسمى "الاستئصال الجنسي". [ 32 ] يُعد هذا مكلفًا لأنها تحتاج إلى التعافي، وتبذل طاقة أكبر في مغازلة أفراد من نفس النوع ممن يمكنهم القيام بدور الذكر والأنثى. تشير إحدى الفرضيات إلى أن هذه الديدان قد تكون قادرة على تعويض فقدان الوظيفة الذكرية بتوجيه الطاقة التي كانت ستُخصص لها إلى الوظيفة الأنثوية. [ 33 ] في البزاقة الرمادية ، يؤدي تقاسم التكاليف إلى عرض مذهل، حيث يعلق الزوجان أنفسهما عالياً فوق الأرض بخيط من المخاط، مما يضمن عدم قدرة أي منهما على الامتناع عن تحمل تكلفة وضع البيض. [ 34 ]
الموسمية

تتميز العديد من أنواع الحيوانات بفترات تزاوج محددة (مثل التكاثر الموسمي )، بحيث يولد الصغار أو يفقسون في الوقت الأمثل. في الأنواع البحرية ذات الحركة المحدودة والتلقيح الخارجي ، كالشعاب المرجانية وقنافذ البحر والمحار ، يُعد توقيت التكاثر المشترك الشكل الوحيد الظاهر للسلوك الجنسي. في المناطق ذات الإنتاج الأولي العالي باستمرار ، تمتلك بعض الأنواع سلسلة من مواسم التكاثر على مدار العام. وينطبق هذا على معظم الرئيسيات (التي تعيش أساسًا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية). تتكاثر بعض الحيوانات ( التي تتكاثر بشكل انتهازي ) اعتمادًا على ظروف بيئية أخرى إلى جانب الوقت من السنة.
الثدييات
غالباً ما ترتبط مواسم التزاوج بتغيرات في بنية القطيع أو المجموعة، وتغيرات سلوكية، بما في ذلك النزعة الإقليمية بين الأفراد. قد تكون هذه التغيرات سنوية (مثل الذئاب )، أو نصف سنوية (مثل الكلاب )، أو أكثر تكراراً (مثل الخيول). خلال هذه الفترات، تكون إناث معظم أنواع الثدييات أكثر تقبلاً، ذهنياً وجسدياً، للتزاوج، وهي فترة تُعرف علمياً باسم الشبق، ولكنها تُوصف عادةً بأنها "في موسم التزاوج" أو "في حالة شبق". قد يحدث السلوك الجنسي خارج فترة الشبق، [ 35 ] وهذه الأفعال التي تحدث ليست بالضرورة ضارة. [ 36 ]
تُصنّف بعض الثدييات (مثل القطط المنزلية والأرانب والإبليات) ضمن فئة "المُبَيِّضات المُحَرَّضة" . في هذه الأنواع، يحدث التبويض لدى الأنثى نتيجةً لمُحفِّز خارجي أثناء التزاوج أو قبله مباشرةً، بدلاً من التبويض الدوري أو التلقائي. تشمل المُحفِّزات المُسبِّبة للتبويض السلوك الجنسي للجماع، والحيوانات المنوية، والفيرومونات. تمتلك القطط المنزلية أشواكًا على قضيبها . عند سحب قضيب القطة ، تُحكّ هذه الأشواك جدران مهبل الأنثى ، مما قد يُسبِّب التبويض. [ 37 ] [ 38 ]
البرمائيات
تخضع العديد من البرمائيات لدورة تكاثر سنوية، تُنظَّم عادةً بدرجة الحرارة المحيطة، وهطول الأمطار، وتوافر المياه السطحية، ومصادر الغذاء. ويبرز موسم التكاثر هذا في المناطق المعتدلة، بينما يقتصر في المناخ الشمالي على بضعة أيام قصيرة في فصل الربيع. وتقضي بعض الأنواع، مثل الضفدع الأخضر ( Rana clamitans )، الفترة من يونيو إلى أغسطس في الدفاع عن أراضيها. ولحماية هذه الأراضي، تستخدم خمسة أنواع من الأصوات. [ 39 ]
سمكة
كغيرها من الكائنات التي تعيش في الشعاب المرجانية ، تتكاثر أسماك المهرج في بيئتها الطبيعية بالتزامن مع اكتمال القمر. يوجد في مجموعات أسماك المهرج تسلسل هرمي صارم للهيمنة، حيث تتربع الأنثى الأكبر والأكثر عدوانية على القمة. يتكاثر ذكر وأنثى فقط من أسماك المهرج في المجموعة عن طريق التلقيح الخارجي. تُعد أسماك المهرج خنثى متتابعة، أي أنها تتطور إلى ذكور أولًا، ثم تتحول إلى إناث عند بلوغها. إذا فُقدت أنثى سمكة المهرج من المجموعة، مثلاً بسبب الموت، يتحول أحد الذكور الأكبر والأكثر هيمنة إلى أنثى، بينما يتقدم الذكور المتبقون في التسلسل الهرمي.
تحفيز
تحفز هرمونات عصبية مختلفة الرغبة الجنسية لدى الحيوانات. وبشكل عام، تشير الدراسات إلى أن الدوبامين يساهم في الدافع الجنسي، والأوكسيتوسين والميلانوكورتين في الانجذاب الجنسي، والنورأدرينالين في الإثارة الجنسية. [ 40 ] كما يساهم الفازوبريسين في السلوك الجنسي لبعض الحيوانات. [ 41 ]
الهرمونات العصبية في أنظمة التزاوج لدى الفئران الحقلية
نظام التزاوج لدى فئران البراري أحادي الزواج ؛ فبعد التزاوج، تُكوّن رابطةً تدوم مدى الحياة. في المقابل، يتميز نظام التزاوج لدى فئران الجبال بتعدد الزوجات . فعندما تتزاوج فئران الجبال، لا تُكوّن روابط قوية، وتنفصل بعد الجماع. وقد وجدت دراسات [ 42 ] أُجريت على أدمغة هذين النوعين أن هرمونين عصبيين ومستقبلاتهما هما المسؤولان عن هذه الاختلافات في استراتيجيات التزاوج. إذ يُفرز ذكر فأر البراري هرمون الفازوبريسين بعد الجماع، ثم تنشأ رابطةٌ بينه وبين شريكه. أما أنثى فأر البراري فتُفرز هرمون الأوكسيتوسين بعد الجماع، وتُكوّن رابطةً مماثلةً بينه وبين شريكها.
لا يُفرز ذكور وإناث فئران الحقل الجبلية كميات كبيرة من الأوكسيتوسين أو الفازوبريسين أثناء التزاوج. وحتى عند حقنها بهذه الهرمونات العصبية، لا يتغير نظام التزاوج لديها. في المقابل، إذا حُقنت فئران حقل البراري بهذه الهرمونات، فقد تُكوّن ارتباطًا مدى الحياة، حتى لو لم تتزاوج. ويعود اختلاف الاستجابة للهرمونات العصبية بين النوعين إلى اختلاف عدد مستقبلات الأوكسيتوسين والفازوبريسين. إذ تمتلك فئران حقل البراري عددًا أكبر من مستقبلات الأوكسيتوسين والفازوبريسين مقارنةً بفئران الحقل الجبلية، ولذلك فهي أكثر حساسية لهذين الهرمونين العصبيين. ويُعتقد أن كمية المستقبلات، وليس كمية الهرمونات، هي التي تُحدد نظام التزاوج وتكوين الروابط لدى كلا النوعين.
الأوكسيتوسين والسلوك الجنسي للفئران
تمر إناث الجرذان بدورة شبق بعد الولادة، مما يجعلها شديدة الرغبة في التزاوج. ومع ذلك، لديها أيضًا دافع قوي لحماية صغارها حديثي الولادة. ونتيجة لذلك، تجذب أنثى الجرذ الذكور إلى العش، لكنها في الوقت نفسه تصبح عدوانية تجاههم لحماية صغارها. إذا تم حقن أنثى الجرذ بمضاد لمستقبلات الأوكسيتوسين ، فإنها تفقد هذه الدوافع الأمومية. [ 43 ]
يؤثر البرولاكتين على الترابط الاجتماعي لدى الفئران. [ 43 ]
الأوكسيتوسين والسلوك الجنسي لدى الرئيسيات
يلعب الأوكسيتوسين دورًا مشابهًا في الرئيسيات غير البشرية كما هو الحال في البشر.
ترتبط وتيرة العناية الشخصية، والجنس، والمداعبة ارتباطًا إيجابيًا بمستويات الأوكسيتوسين. فكلما ارتفع مستوى الأوكسيتوسين، زادت الرغبة الجنسية. وبينما يلعب الأوكسيتوسين دورًا رئيسيًا في علاقات الآباء والأبناء، فقد وُجد أيضًا أنه يؤثر في العلاقات الجنسية بين البالغين. ويؤثر إفرازه على طبيعة العلاقة، بل وعلى إمكانية استمرارها من الأساس. [ 44 ]
أظهرت الدراسات أن مستوى الأوكسيتوسين أعلى لدى القرود التي تعيش في علاقات أحادية مدى الحياة مقارنةً بالقرود العزباء. علاوة على ذلك، يرتبط مستوى الأوكسيتوسين لدى الزوجين ارتباطًا إيجابيًا؛ فعندما يرتفع إفراز الأوكسيتوسين لدى أحدهما، يرتفع لدى الآخر أيضًا. ويرتبط ارتفاع مستوى الأوكسيتوسين بزيادة سلوكيات القرود، مثل المداعبة والتنظيف المتبادل والجماع، بينما يؤدي انخفاض مستوى الأوكسيتوسين إلى تقليل الدافع لهذه السلوكيات.
تشير الأبحاث حول دور الأوكسيتوسين في دماغ الحيوان إلى أنه يلعب دورًا أقل أهمية في سلوكيات الحب والمودة مما كان يُعتقد سابقًا. "عندما اكتُشف الأوكسيتوسين لأول مرة عام 1909، كان يُعتقد أنه يؤثر بشكل أساسي على انقباضات المخاض وإدرار الحليب لدى الأم. ثم، في تسعينيات القرن الماضي، وجدت الأبحاث التي أُجريت على فئران البراري أن إعطاءها جرعة من الأوكسيتوسين أدى إلى تكوين رابطة مع شريكها المستقبلي (آزار، 40)." ومنذ ذلك الحين، تعاملت وسائل الإعلام مع الأوكسيتوسين باعتباره اللاعب الوحيد في "لعبة الحب والتزاوج" لدى الثدييات. إلا أن هذا الرأي يثبت خطأه، إذ "لا تؤثر معظم الهرمونات على السلوك بشكل مباشر. بل تؤثر على التفكير والعواطف بطرق متنوعة (آزار، 40)." هناك عوامل أخرى كثيرة تُسهم في السلوك الجنسي لدى الثدييات أكثر مما يمكن أن يفسره الأوكسيتوسين والفازوبريسين. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
سرور
يُفترض غالبًا أن الحيوانات لا تمارس الجنس للمتعة، أو أن البشر والخنازير والبونوبو (وربما الدلافين ونوع أو نوعين آخرين من الرئيسيات) هم الأنواع الوحيدة التي تفعل ذلك . ويُقال أحيانًا إن "الحيوانات تتزاوج فقط من أجل التكاثر". ويعتبر بعض الباحثين هذا الرأي خاطئًا. [ 55 ] [ 56 ] ويجادل جوناثان بالكومب بأن شيوع السلوك الجنسي غير التكاثري في بعض الأنواع يشير إلى أن التحفيز الجنسي ممتع. كما يشير إلى وجود البظر في بعض إناث الثدييات، وإلى أدلة على النشوة الجنسية لدى إناث الرئيسيات. [ 57 ] من ناحية أخرى، من المستحيل معرفة المشاعر الذاتية للحيوانات، [ 40 ] وفكرة أن الحيوانات غير البشرية تختبر مشاعر مشابهة لمشاعر البشر موضوع مثير للجدل. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]
يتضمن تقرير صادر عن المجلس الدنماركي لأخلاقيات الحيوان عام 2006 ، [ 62 ] والذي فحص المعرفة الحالية بالجنسانية الحيوانية في سياق الاستفسارات القانونية المتعلقة بالأفعال الجنسية التي يقوم بها البشر، التعليقات التالية، والتي تتعلق في المقام الأول بالحيوانات الأليفة الشائعة:
على الرغم من أن الغرض التطوري من التزاوج يُمكن اعتباره التكاثر، إلا أن إنجاب النسل ليس هو الدافع الأساسي للتزاوج. من المرجح أن التزاوج يكون بدافع الرغبة في الجماع نفسه، ولأنه يرتبط بتجربة إيجابية. لذا، من المنطقي افتراض وجود نوع من المتعة أو الرضا المصاحب لهذا الفعل. ويؤكد هذا الافتراض سلوك الذكور، الذين يبذلون جهدًا كبيرًا للوصول إلى الإناث في العديد من الأنواع، خاصةً إذا كانت في فترة الشبق، كما أن الذكور الذين اعتادوا على جمع الحيوانات المنوية لأغراض التكاثر يصبحون في غاية الحماس عند إخراج الأدوات التي يربطونها بعملية الجمع. لا يوجد في تشريح أو وظائف أعضاء إناث الثدييات ما يناقض فكرة أن تحفيز الأعضاء التناسلية والتزاوج قد يكون تجربة إيجابية. على سبيل المثال، يعمل البظر بنفس طريقة عمل البظر لدى النساء، وقد أظهرت الدراسات العلمية أن تحفيز البظر لدى الأبقار والأفراس (وغيرها من الأنواع) أثناء التلقيح يُحسّن من فرص نجاح التكاثر، وذلك لأنه يُحسّن من نقل الحيوانات المنوية نتيجة انقباضات الأعضاء التناسلية الداخلية. وينطبق هذا على الأرجح على إناث الحيوانات من أنواع أخرى، كما تُلاحظ انقباضات في الأعضاء التناسلية الداخلية، على سبيل المثال، أثناء النشوة الجنسية لدى النساء. لذا، من المنطقي افتراض أن الجماع قد يكون مرتبطًا بتجربة إيجابية لدى إناث الحيوانات.
كوينوفيليا
الكوينوفيليا هي ميل الحيوانات إلى ما هو "طبيعي" أو شائع ظاهريًا (من الكلمة اليونانية κοινός ، koinós ، وتعني "المعتاد" أو "الشائع"). [ 63 ] وقد ظهر هذا المصطلح في الأدبيات العلمية عام 1990، ويشير إلى ميل الحيوانات الباحثة عن شريك إلى تفضيل الشريك الذي لا يمتلك أي سمات غير عادية أو غريبة أو شاذة. [ 63 ] وبالمثل، تفضل الحيوانات اختيار شركاء ذوي تباين منخفض في الشكل . [ 64 ] ومع ذلك، يمكن أن تتطور الزينة الجنسية للحيوانات من خلال الانتقاء الجامح، الذي يحركه الانتقاء (عادةً من قبل الإناث) للسمات غير القياسية. [ 65 ]
تحيز التفسير
لطالما كان مجال دراسة الجنسانية لدى الأنواع غير البشرية من المحرمات . [ 66 ] في الماضي، كان الباحثون أحيانًا يغفلون عن ملاحظة السلوك الجنسي، أو يصنفونه أو يصفونه بشكل خاطئ، لأنه لا يتوافق مع تصوراتهم المسبقة - إذ كان تحيزهم يميل إلى دعم ما يُعرف اليوم بالأعراف الجنسية المحافظة. ومن الأمثلة على إغفال السلوك وصف تزاوج الزرافات :
عندما تحدث تسع من كل عشر عمليات تزاوج بين الذكور، "تم الإبلاغ عن كل ذكر قام بشم أنثى على أنه ممارسة جنسية، بينما تم تصنيف الجماع الشرجي مع النشوة الجنسية بين الذكور فقط على أنه "يدور حول" الهيمنة أو المنافسة أو التحية." [ 66 ]
في القرن الحادي والعشرين، غالباً ما تُسقط الآراء الاجتماعية أو الجنسية الليبرالية على الحيوانات التي تُستخدم في الأبحاث. وتُعدّ المناقشات الشائعة حول حيوانات البونوبو مثالاً يُستشهد به كثيراً. كما تُعبّر الأبحاث الحالية في كثير من الأحيان عن آراء مثل تلك التي طرحها متحف التاريخ الطبيعي في جامعة أوسلو ، والذي أقام في عام 2006 معرضاً حول الجنسانية الحيوانية.
وصف العديد من الباحثين المثلية الجنسية بأنها شيء مختلف تمامًا عن الجنس. يجب أن يدركوا أن الحيوانات يمكنها ممارسة الجنس مع من تشاء، ومتى تشاء، ودون مراعاة للمبادئ الأخلاقية للباحث. [ 66 ]
قد يُساء فهم بعض سلوكيات الحيوانات الأخرى نظرًا لتكرارها وسياقها. فعلى سبيل المثال، تُظهر المجترات المنزلية سلوكيات مثل التزاوج والنطح بالرأس. ويحدث هذا غالبًا عندما تُرسّخ الحيوانات علاقات الهيمنة، وليس بالضرورة بدافع جنسي. لذا، يجب إجراء تحليل دقيق لفهم دوافع الحيوانات الكامنة وراء هذه السلوكيات. [ 67 ]
أنواع السلوك الجنسي
السلوك الجنسي الإنجابي
الجماع
الجماع هو اتحاد الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية ، وهو النشاط الجنسي المنظم خصيصاً لنقل الحيوانات المنوية الذكرية إلى جسم الأنثى. [ 68 ]
الخيانة الزوجية

قد تتطور استراتيجيات ذكورية بديلة تسمح للذكور الصغيرة بالانخراط في الخيانة الزوجية في أنواع مثل الأسماك، حيث يهيمن الذكور الكبيرة والعدوانية على عملية التكاثر . الخيانة الزوجية هي شكل من أشكال تعدد الأزواج ، ويمكن أن تحدث مع الذكور التي تتسلل للتكاثر . الذكر المتسلل هو ذكر يندفع للانضمام إلى اندفاع التكاثر لزوجين. [ 69 ] يحدث اندفاع التكاثر عندما تنطلق سمكة بسرعة فائقة، عادةً على منحدر شبه عمودي، مطلقةً الأمشاج عند قمته، يتبعها عودة سريعة إلى قاع البحيرة أو البحر أو تجمع الأسماك. [ 70 ] لا تشارك الذكور المتسللة في التودد. في سمك السلمون المرقط، على سبيل المثال، تنتشر ذكور الجاك . هذه ذكور صغيرة فضية اللون تهاجر عكس التيار مع الذكور الكبيرة القياسية ذات الأنف المعقوف، وتتكاثر بالتسلل إلى مواقع وضع البيض لإطلاق الحيوانات المنوية في وقت واحد مع زوج متزاوج. يُعد هذا السلوك استراتيجية مستقرة تطورياً للتكاثر، لأنه يحظى بتفضيل الانتقاء الطبيعي تماماً مثل الاستراتيجية "القياسية" للذكور الكبيرة. [ 71 ]
الخنوثة

تحدث الخنوثة عندما يمتلك فردٌ ما في نوعٍ ما أعضاءً تناسليةً ذكريةً وأنثويةً، أو يمكنه التناوب بين امتلاك أحدهما ثم الآخر. الخنوثة شائعةٌ في اللافقاريات، لكنها نادرةٌ في الفقاريات. ويمكن مقارنتها بالجنس الأحادي ، حيث يكون كل فردٍ في النوع إما ذكرًا أو أنثى، ويبقى كذلك طوال حياته. معظم الأسماك أحادية الجنس، لكن من المعروف أن الخنوثة تحدث في 14 عائلةً من الأسماك العظمية . [ 72 ]
عادةً ما تكون الخنثى متتابعة ، أي أنها قادرة على تغيير جنسها ، غالبًا من أنثى إلى ذكر ( التحول الأنثوي ). يحدث هذا عند إزالة ذكر مهيمن من مجموعة إناث. إذ تستطيع أكبر أنثى في المجموعة تغيير جنسها خلال بضعة أيام لتحل محل الذكر المهيمن. [ 72 ] يُلاحظ هذا بين أسماك الشعاب المرجانية مثل الهامور ، وأسماك الببغاء، والوراس . على سبيل المثال، معظم أسماك الوراس خنثى متتابعة ضمن نظام تزاوج حريمي. [ 73 ] [ 74 ] من النادر أن يتحول الذكر إلى أنثى ( التحول الذكري ). [ 4 ] : 162 ومن الأمثلة الشائعة على الأنواع ذات التحول الذكري سمكة المهرج ؛ فإذا ماتت الأنثى المهيمنة الأكبر حجمًا، في كثير من الحالات، يكتسب الذكر المُتكاثر وزنًا ويصبح أنثى. [ 75 ] [ 76 ] تسمح الخنثى بوجود أنظمة تزاوج معقدة. تُظهر أسماك الرأس ثلاثة أنظمة تزاوج مختلفة: أنظمة التزاوج متعددة الزوجات، وأنظمة التزاوج الشبيهة بتجمعات التزاوج ، وأنظمة التزاوج المختلطة. [ 77 ]
أكل لحوم البشر الجنسي
يُعدّ أكل لحوم الجنس الواحد سلوكًا تقوم فيه أنثى الحيوان بقتل الذكر واستهلاكه قبل التزاوج أو أثناءه أو بعده. ويُكسب هذا السلوك كلا الذكر والأنثى مزايا تنافسية. [ 78 ] وهو شائع بين الحشرات والعناكب [ 79 ] والبرمائيات . [ 79 ] كما توجد أدلة على وجوده في بطنيات الأقدام ومجدافيات الأرجل . [ 80 ]
الإكراه الجنسي
تم توثيق سلوك الإكراه الجنسي أثناء التزاوج في أنواع مختلفة. ففي بعض أنواع الحيوانات العاشبة التي تعيش في قطعان، أو في الأنواع التي يختلف فيها حجم الذكور والإناث اختلافًا كبيرًا، يهيمن الذكر جنسيًا بالقوة والحجم.
لوحظ أن بعض أنواع الطيور تجمع بين التزاوج والعنف، ومنها البط [ 81 ] [ 82 ] والإوز [ 83 ] . وتتعرض إناث طائر الوروار أبيض الجبهة للتزاوج. فعندما تخرج الإناث من جحور أعشاشها، قد يُجبرها الذكور أحيانًا على النزول إلى الأرض ويتزاوجون معها. ويُمارس هذا الإكراه الجنسي بشكل خاص على الإناث التي تضع البيض، والتي قد تضع بالتالي بيضًا مخصبًا من الذكر [ 84 ] .
أُفيد بأن ذكور الفيلة الصغيرة في جنوب أفريقيا قامت بإجبار وحيد القرن جنسيًا وقتله. [ 85 ] وقد اعترض أحد مؤلفي الدراسة الأصلية على هذا التفسير لسلوك الفيلة، قائلاً إنه "لا يوجد أي دافع جنسي وراء هذه الهجمات". [ 86 ]
في عملية التزاوج لدى فقمات الفيل، لوحظ أن ذكورها تقيم علاقات مع طيور البطريق، محاولةً التزاوج معها عدة مرات مع فترات راحة بينها. وتبقى الطيور مقيدة طوال العملية. أما بالنسبة لإناث فقمات الفيل، فغالباً ما تتعرض للإصابات الجسدية، إذ يؤدي التزاوج إلى نفوق أنثى واحدة من بين كل ألف أنثى.
التوالد العذري
التوالد العذري هو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي حيث يحدث نمو وتطور الأجنة دون إخصاب. [ 87 ] من الناحية الفنية، لا يُعد التوالد العذري سلوكًا، ومع ذلك، قد تتضمن بعض السلوكيات الجنسية.
تتمتع إناث سحالي السوط بقدرة التكاثر عن طريق التوالد العذري، ولذلك فإن الذكور نادرة والتكاثر الجنسي غير شائع. تمارس الإناث ما يُعرف بـ"التزاوج الزائف" [ 88 ] لتحفيز الإباضة ، ويتبع سلوكها دوراتها الهرمونية؛ فعند انخفاض مستويات هرمون الإستروجين، تنخرط هذه السحالي (الإناث) في أدوار جنسية "ذكورية". أما الحيوانات التي تتمتع حاليًا بمستويات عالية من هرمون الإستروجين فتتخذ أدوارًا جنسية "أنثوية". تتمتع السحالي التي تؤدي طقوس التودد بخصوبة أكبر من تلك التي تُربى في عزلة، وذلك بسبب زيادة الهرمونات الناتجة عن السلوكيات الجنسية. لذا، فعلى الرغم من أن مجموعات سحالي السوط اللاجنسية تفتقر إلى الذكور، إلا أن المحفزات الجنسية لا تزال تزيد من نجاح التكاثر. من وجهة نظر تطورية، تنقل هذه الإناث كامل شفرتها الوراثية إلى جميع نسلها، بدلًا من 50% من الجينات التي تُنقل في التكاثر الجنسي.
من النادر العثور على التكاثر العذري الحقيقي في الأسماك، حيث تُنتج الإناث ذريةً من الإناث دون أي تدخل من الذكور. تشمل الأنواع التي تتكون من إناث فقط سمكة تكساس سيلفرسايد ، وسمكة مينيديا كلاركهوبسي [ 89 ] ، ومجموعة من أسماك مولي المكسيكية . [ 4 ] : 162
تم تسجيل التكاثر العذري في 70 نوعًا من الفقاريات [ 90 ] بما في ذلك أسماك القرش المطرقة [ 91 ] ، وأسماك القرش ذات الزعانف السوداء [ 92 ] ، والبرمائيات [ 93 ] ، والسحالي [ 94 ] .
الجنسانية
تحدث ظاهرة التزاوج الأحادي عندما يكون نوعٌ ما إما ذكورًا بالكامل أو إناثًا بالكامل. وتوجد هذه الظاهرة في بعض أنواع الأسماك، وقد تتخذ أشكالًا معقدة. فسمكة "سكواليوس ألبورنويدس" ، وهي سمكة صغيرة توجد في العديد من أحواض الأنهار في البرتغال وإسبانيا، تبدو وكأنها من الأنواع الذكور بالكامل. ويُظهر وجود هذا النوع مدى تعقيد أنظمة التزاوج في الأسماك. نشأ هذا النوع كهجين بين نوعين، وهو ثنائي الصيغة الصبغية ولكنه ليس خنثى. ويمكن أن يتخذ أشكالًا ثلاثية ورباعية الصيغة الصبغية ، بما في ذلك أشكال أنثوية بالكامل تتكاثر بشكل رئيسي عن طريق التهجين . [ 95 ]
آحرون

- التزاوج بين الأنواع : يمكن أن ينتج عن تزاوج كائنين من نوعين مختلفين ولكنهما وثيقا الصلة نسل هجين، مع أن النسل الناتج ليس خصباً دائماً . ووفقاً لألفريد كينزي ، فقد أظهرت الدراسات الجينية على مجموعات الحيوانات البرية "عدداً كبيراً" من الهجائن بين الأنواع. [ 96 ]
- البغاء: وردت تقارير تفيد بأن الحيوانات تمارس البغاء أحيانًا . فقد قام عدد قليل من إناث البطريق المرتبطة بزوجين، ضمن مجموعة من طيور البطريق، بأخذ مواد التعشيش (الحجارة) بعد التزاوج مع ذكر ليس شريكًا لها. وصرح الباحث قائلًا: "كنت أراقب الوضع بشكل انتهازي، لذا لا يمكنني تحديد مدى شيوع هذه الظاهرة بدقة". [ 97 ] كما ورد أن "مقايضة اللحوم بالجنس... تشكل جزءًا من النسيج الاجتماعي لقطيع من الشمبانزي البري الذي يعيش في حديقة تاي الوطنية في ساحل العاج". [ 98 ]
- التكييف البافلوفي: يُعرف إضفاء الطابع الجنسي على الأشياء أو الأماكن في عالم تربية الحيوانات. على سبيل المثال، قد تُثار الحيوانات الذكور جنسيًا عند زيارة مكان سُمح لها فيه بممارسة الجنس سابقًا، أو عند رؤية مُحفز سبق ربطه بالنشاط الجنسي، مثل المهبل الاصطناعي . [ 99 ] يمكن تحفيز التفضيلات الجنسية لبعض الإشارات بشكل اصطناعي لدى الفئران عن طريق ربط الروائح أو الأشياء بتجاربها الجنسية المبكرة. [ 100 ] الدافع الأساسي لهذا السلوك هو التكييف البافلوفي ، ويعود هذا الارتباط إلى استجابة شرطية (أو ارتباط) تتشكل مع "مكافأة" مميزة. [ 100 ]
- مشاهدة الصور: أظهرت دراسة أجريت على أربعة ذكور بالغة من قرود المكاك الريسوسي ( Macaca mulatta ) أن ذكور هذه القرود تتخلى عن شيء ثمين، وهو العصير، لمشاهدة صور وجوه أو أعضاء تناسلية للإناث ذوات المكانة العالية. [ 101 ] يُعدّ تشجيع الباندا الأسيرة على التزاوج أمرًا إشكاليًا. ويُعزى الازدياد الملحوظ في أعداد الباندا الأسيرة في الصين مؤخرًا إلى عرض " أفلام إباحية خاصة بالباندا " على ذكور الباندا الصغيرة . وقد عزا أحد الباحثين هذا النجاح إلى الأصوات الموجودة في التسجيلات. [ 102 ]
- الإصابات أثناء الجماع والتلقيح الرضحي : تحدث إصابات في الجهاز التناسلي للشريك أثناء التزاوج في 40 نوعًا على الأقل، بدءًا من ذباب الفاكهة وصولًا إلى البشر. ومع ذلك، غالبًا ما تمر هذه الإصابات دون أن يلاحظها أحد نظرًا لطبيعتها الخفية ولأنها جروح داخلية غير مرئية من الخارج. [ 103 ]
السلوك الجنسي غير الإنجابي
هناك مجموعة من السلوكيات التي تقوم بها الحيوانات والتي تبدو مدفوعة بدوافع جنسية ولكنها لا تؤدي إلى التكاثر. وتشمل هذه السلوكيات ما يلي:
- الاستمناء : تمارس بعض الأنواع، ذكورًا وإناثًا، الاستمناء، سواءً عند توفر الشريك أو بدونه. [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]
- الجنس الفموي : تمارس عدة أنواع من الحيوانات كلاً من الاستمناء الذاتي والجنس الفموي. وقد وُثِّق ذلك في الدببة البنية ، [ 107 ] وقرود المكاك التبتية ، [ 108 ] والذئاب ، [ 109 ] والماعز ، والرئيسيات ، والخفافيش ، [ 110 ] [ 111 ] وسناجب الأرض، [ 112 ] والأغنام . في خفاش الفاكهة قصير الأنف الكبير ، يكون التزاوج بين الذكور من الظهر إلى البطن، وتقوم الإناث بلعق جذع أو قاعدة قضيب الذكر، وليس الحشفة التي سبق أن اخترقت المهبل. أثناء قيام الإناث بذلك، لا يتم سحب القضيب، وقد أظهرت الأبحاث وجود علاقة طردية بين مدة لعق القضيب ومدة التزاوج. كما لوحظ تنظيف الأعضاء التناسلية بعد التزاوج. [ 113 ]
- المثلية الجنسية : يحدث السلوك الجنسي بين أفراد الجنس نفسه في مجموعة متنوعة من الأنواع، وخاصة في الأنواع الاجتماعية، لا سيما في الطيور البحرية والثدييات والقرود والقردة العليا . اعتبارًا من عام 1999تضمنت الأدبيات العلمية تقارير عن سلوك مثلي الجنس في 471 نوعًا بريًا على الأقل. [ 114 ] وذكر منظمو معرض " ضد الطبيعة؟" أن "المثلية الجنسية لوحظت بين 1500 نوع، وأنها موثقة جيدًا في 500 منها". [ 115 ] إلى جانب البشر، تُعد الأغنام الثدييات الوحيدة المعروفة التي تُظهر سلوكًا مثليًا حصريًا. [ 116 ]

- الاحتكاك التناسلي : هو نشاط جنسي يقوم فيه حيوان ما باحتكاك أعضائه التناسلية بأعضاء حيوان آخر. ويُذكر أن هذا النمط الجنسي هو "النمط الأكثر شيوعًا لدى حيوان البونوبو، ولم يُرصد لدى أي نوع آخر من الرئيسيات". [ 118 ] [ 119 ]
- التزاوج بين الأنواع : تتزاوج بعض الحيوانات بشكل انتهازي مع أفراد من أنواع أخرى. [ 120 ]
- ممارسة الجنس بين الصغار : قد يتزاوج ذكور ابن عرس ( Mustela erminea ) أحيانًا مع إناث صغيرة من نفس النوع. [ 121 ] يُعدّ هذا جزءًا طبيعيًا من بيولوجيتها التناسلية، إذ تتميز بفترة حمل متأخرة ، فتلد هذه الإناث في العام التالي عندما تكتمل نموها. وقد سُجّلت حالات قيام ذكور الشمبانزي الشائعة الصغيرة بالتزاوج مع شمبانزي غير بالغة. كما يُشارك صغار البونوبو غالبًا في السلوك الجنسي. [ 122 ]
- النيكروفيليا : يصف هذا المصطلح قيام حيوان بممارسة الجنس مع حيوان ميت. وقد لوحظت هذه الظاهرة في الثدييات والطيور والزواحف والضفادع. [ 123 ]
- ازدواجية الميول الجنسية : يصف هذا المصطلح الحالة التي يُظهر فيها الحيوان سلوكًا جنسيًا تجاه كل من الذكور والإناث.
- النشاط الجنسي الأنثوي الممتد : يحدث هذا عندما تتزاوج الإناث مع الذكور خارج فترة الإنجاب. [ 124 ] [ 22 ]
فرس البحر
وُصفت فرس البحر ، التي كانت تُعتبر سابقًا من الأنواع أحادية الزواج حيث تتزاوج الأزواج مدى الحياة، في دراسة أجريت عام 2007 بأنها "متعددة العلاقات الجنسية، ومتقلبة المزاج، وذات ميول مثلية واضحة". [ 125 ] درس علماء في 15 حوضًا مائيًا 90 فرس بحر من ثلاثة أنواع. من بين 3168 لقاءً جنسيًا، كانت 37% منها بين أفراد من نفس الجنس. كان التودد شائعًا (حتى 25 شريكًا محتملاً يوميًا من كلا الجنسين)؛ نوع واحد فقط (فرس البحر الشوكي البريطاني) ضم أفرادًا مخلصين، ومن بين هؤلاء، كان 5 من أصل 17 مخلصين، بينما لم يكن 12 كذلك. كان السلوك ثنائي الجنس منتشرًا على نطاق واسع واعتُبر "مفاجأة كبيرة وصدمة"، حيث لم تُظهر فرس البحر ذات البطون الكبيرة من كلا الجنسين أي تفضيل لشريك معين. 1986 اتصالًا كانت بين الذكور والإناث، و836 بين الإناث، و346 بين الذكور. [ 125 ]
بونوبوب
يمارس ذكور وإناث البونوبو سلوكًا جنسيًا مع أفراد من نفس الجنس أو الجنس الآخر، وتُعرف الإناث بشكل خاص بممارستها الجنس فيما بينها، حيث تصل نسبة النشاط الجنسي غير التناسلي إلى 75%، إذ لا يرتبط النشاط الجنسي بالضرورة بدورة التبويض. [ 118 ] ويحدث النشاط الجنسي بين جميع الأعمار والأجناس تقريبًا في مجتمعات البونوبو. [ 126 ] [ 127 ] ويعتقد عالم الرئيسيات فرانس دي وال أن البونوبو تستخدم النشاط الجنسي لحل النزاعات بين الأفراد. [ 28 ] [ 128 ] وعلى النقيض، تمارس صغار البونوبو غير البالغة التلامس التناسلي في حالة الاسترخاء. [ 127 ]
قرد المكاك
تُلاحظ سلوكيات جنسية مماثلة بين أفراد الجنس نفسه لدى ذكور وإناث قرود المكاك. [ 129 ] يُعتقد أن ذلك يتم بدافع المتعة، حيث يعتلي الذكر المنتصب ذكراً آخر ويدفعه للداخل. [ 129 ] [ 130 ] كما يُمكن الاستدلال على الاستعداد الجنسي من خلال احمرار الوجه والصراخ. [ 129 ] وقد لوحظ أيضاً حدوث قذف متبادل بعد الجمع بين الجماع الشرجي والاستمناء، على الرغم من أنه قد يكون نادر الحدوث. [ 130 ] بالمقارنة مع السلوكيات الاجتماعية الجنسية الأخرى، مثل استعراضات الهيمنة، فإن عمليات التزاوج المثلية تستمر لفترة أطول، وتحدث بشكل متكرر، وعادةً ما تتضمن دفعات في الحوض. [ 129 ]
يُعتقد أيضاً أن الإناث يشاركن من أجل المتعة، إذ يُعدّ تحفيز الفرج والعجان والشرج جزءاً من هذه التفاعلات. وقد يأتي التحفيز من ذيولهن، أو من خلال ركوب الشريك، أو من خلال الإيلاج، أو مزيج من هذه الطرق. [ 131 ]
دولفين
لوحظ أن ذكور الدلافين قارورية الأنف تعمل في أزواج لتتبع أو تقييد حركة الإناث لأسابيع متواصلة، بانتظار أن تصبح جاهزة للتزاوج. كما لوحظ أن هذه الأزواج نفسها تمارس سلوكًا جنسيًا مكثفًا فيما بينها . وتجادل جانيت مان، أستاذة علم الأحياء وعلم النفس في جامعة جورجتاون، [ 132 ] بأن السلوك الجنسي المثلي الشائع بين صغار الدلافين الذكور يهدف إلى تكوين روابط، وهو ما يفيد النوع من الناحية التطورية. وقد أظهرت الدراسات أن الدلافين في مراحل لاحقة من حياتها ثنائية الميول الجنسية، وأن الروابط الذكورية التي تنشأ من المثلية الجنسية تُستخدم للحماية، فضلًا عن تحديد مواقع الإناث للتزاوج. [ 132 ]
في عام 1991، حوكم رجل إنجليزي بتهمة ممارسة الجنس مع دولفين. [ 133 ] بُرِّئ الرجل بعد أن كُشف خلال المحاكمة أن الدولفين كان معروفًا بسحب السباحين عبر الماء عن طريق لف قضيبه حولهم. [ 133 ]
الضبع
تمتلك أنثى الضبع المرقط جهازًا بوليًا تناسليًا فريدًا ، يشبه إلى حد كبير قضيب الذكر، ويُسمى القضيب الكاذب . وتُلاحظ علاقات الهيمنة ذات الطابع الجنسي القوي بشكل روتيني بين الإناث المتقاربة. ومن الجدير بالذكر استخدامهن للإثارة الجنسية الظاهرة كعلامة على الخضوع، وليس على الهيمنة، سواء لدى الذكور أو الإناث (إذ تمتلك الإناث بظرًا منتصبًا كبيرًا ) . [ 134 ] ويُعتقد أنه لتسهيل ذلك، قد يكون جهازاهما العصبيان الودي واللاودي معكوسين جزئيًا فيما يتعلق بأعضائهما التناسلية. [ 135 ]
سلوك التزاوج
الفقاريات
الثدييات
تتزاوج الثدييات عن طريق الجماع المهبلي. ولتحقيق ذلك، عادةً ما يعتلي الذكر الأنثى من الخلف. [ 136 ] قد تُظهر الأنثى تقوّسًا في أسفل ظهرها لتسهيل دخول القضيب، وهو ما يُلاحظ بشكل خاص لدى الأفيال والقطط والقوارض. من بين الثدييات البرية، باستثناء البشر، تتزاوج حيوانات البونوبو فقط في وضعية وجهاً لوجه، [ 137 ] كما يبدو أن تشريح الإناث يعكس ذلك، [ 118 ] على الرغم من أنه لوحظ أيضًا الجماع من الأمام إلى الخلف لدى حيوانات الرابدوميس . [ 138 ] تتزاوج بعض الثدييات البحرية في وضعية بطن لبطن. [ 139 ] [ 140 ] تتزاوج بعض الجماليات في وضعية الاستلقاء. [ 141 ] في معظم الثدييات، يحدث القذف بعد عدة إيلاجات، [ 142 ] ولكن في معظم الرئيسيات، يتكون الجماع من إيلاج واحد قصير. [ 143 ] في معظم أنواع المجترات، تحدث دفعة حوضية واحدة أثناء التزاوج. [ 144 ] [ 145 ] وفي معظم أنواع الأيائل، تحدث أيضًا قفزة تزاوج. [ 146 ] [ 147 ]
أثناء التزاوج، يحدث "ارتباط تزاوجي" لدى الثدييات مثل الفوسا ، [ 148 ] والكلاب باستثناء الكلاب البرية الأفريقية ، [ 149 ] والسمور الياباني . [ 150 ] كما يحدث "قفل تزاوجي" لدى بعض أنواع الرئيسيات، مثل الغالاغو السنغالي . [ 151 ]
يتأثر سلوك التزاوج لدى العديد من أنواع الثدييات بتنافس الحيوانات المنوية . [ 152 ]
بعض الإناث لديهن خصوبة مخفية، مما يصعب على الذكور تقييم خصوبة الأنثى - والبشر من بين هذه الأنواع. وهذا مكلف لأن القذف يستهلك الكثير من الطاقة. [ 22 ]
اللافقاريات


غالباً ما تكون اللافقاريات خنثى . تبدأ بعض أنواع الحلزونات البرية الخنثى التزاوج بطقوس مغازلة معقدة تعتمد على اللمس. يدور الحلزونان حول بعضهما البعض لمدة تصل إلى ست ساعات، يتلامسان بمجساتهما، ويعضان شفاههما ومنطقة فتحة الأعضاء التناسلية، التي تظهر عليها بعض العلامات الأولية لبروز القضيب. مع اقتراب الحلزونين من التزاوج، يتراكم الضغط الهيدروليكي في الجيوب الدموية المحيطة بعضو يحتوي على سهم حاد. هذا السهم مصنوع من كربونات الكالسيوم أو الكيتين ، ويُسمى سهم الحب . يُناور كل حلزون لوضع فتحة أعضائه التناسلية في أفضل وضع، بالقرب من جسم الحلزون الآخر. ثم، عندما يلامس جسم أحد الحلزونين فتحة الأعضاء التناسلية للحلزون الآخر، يُطلق سهم الحب. [ 153 ] بعد أن تطلق القواقع سهامها، تتزاوج وتتبادل الحيوانات المنوية كجزء منفصل من عملية التزاوج. وتُغطى سهام التزاوج بمادة مخاطية تحتوي على مادة شبيهة بالهرمونات تُسهّل بقاء الحيوانات المنوية. [ 154 ] [ 155 ]
يُعدّ " مبارزة القضيب " سلوكًا تزاوجيًا تمارسه بعض أنواع الديدان المسطحة ، مثل دودة "Pseudobiceros bedfordi" . تتميز هذه الأنواع بأنها خنثى، إذ تمتلك خصيتين، إحداهما تُنتج البويضات والأخرى تُنتج الحيوانات المنوية. [ 156 ] تستخدم هذه الأنواع قضيبين مدببين، أبيض اللون، يشبهان الخنجر، في "المبارزة". يقوم أحد الكائنين بتلقيح الآخر، حيث يتم امتصاص الحيوانات المنوية عبر مسام الجلد، مما يؤدي إلى الإخصاب.
يمكن أن تكون الشعاب المرجانية أحادية الجنس (أحادية الجنس) أو خنثى ، وكلتاهما قادرة على التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. كما يسمح التكاثر للشعاب المرجانية بالانتشار في مناطق جديدة. تتكاثر الشعاب المرجانية جنسيًا في الغالب. يشكل 25% من الشعاب المرجانية الصلبة (الشعاب المرجانية الحجرية) مستعمرات أحادية الجنس ، بينما البقية خنثى . [ 157 ] حوالي 75% من جميع الشعاب المرجانية الصلبة "تنثر" عن طريق إطلاق الأمشاج - البويضات والحيوانات المنوية - في الماء لنشر النسل. تندمج الأمشاج أثناء الإخصاب لتكوين يرقة مجهرية تسمى بلانولا ، وعادةً ما تكون وردية اللون وبيضوية الشكل. [ 158 ] يُعد التكاثر المتزامن شائعًا جدًا في الشعاب المرجانية، وغالبًا ما تتكاثر جميع الشعاب المرجانية في الليلة نفسها، حتى عند وجود أنواع متعددة . هذا التزامن ضروري لكي تلتقي الأمشاج الذكرية والأنثوية. تعتمد الشعاب المرجانية على مؤشرات بيئية، تختلف من نوع لآخر، لتحديد الوقت المناسب لإطلاق الأمشاج في الماء. تشمل هذه المؤشرات التغيرات القمرية، ووقت غروب الشمس، وربما الإشارات الكيميائية. [ 157 ] قد يؤدي التكاثر المتزامن إلى تكوين هجائن، وربما يكون له دور في تنوع أنواع الشعاب المرجانية . [ 159 ]
تقضي الفراشات وقتًا طويلًا في البحث عن شريك. عندما يرى الذكر أنثى، يطير بالقرب منها ويطلق الفيرومونات . ثم يؤدي رقصة مغازلة خاصة لجذبها. إذا أعجبت الأنثى بالرقصة، فقد تنضم إليه. بعد ذلك، يلتصق جسداهما من طرف إلى طرف عند بطنيهما . هنا، ينقل الذكر الحيوانات المنوية إلى قناة البيض لدى الأنثى، والتي ستخصبها الحيوانات المنوية قريبًا. [ 160 ]
تُفرز العديد من الحيوانات سدادات مخاطية لسد فتحة الأنثى بعد التزاوج. عادةً ما يُفرز الذكر هذه السدادات لمنع التزاوج مع الإناث الأخريات. أما في العناكب، فتُساعد الأنثى في هذه العملية. [ 161 ] يُعدّ التزاوج في العناكب غير مألوف، إذ ينقل الذكور حيواناتهم المنوية إلى الأنثى عبر زوائد صغيرة تُسمى اللوامس الفكية. يستخدمها الذكر لالتقاط الحيوانات المنوية من أعضائه التناسلية وإدخالها في فتحة الأنثى التناسلية، بدلاً من التزاوج المباشر. [ 161 ] في الحالات الأربع عشرة التي تم فيها تكوين السدادة الجنسية، أنتجتها الأنثى دون مساعدة من الذكر. في عشر من هذه الحالات، بدت لوامس الذكر الفكية وكأنها عالقة أثناء نقله للحيوانات المنوية (وهو أمر نادر الحدوث في أنواع العناكب الأخرى)، وواجه صعوبة بالغة في تحرير نفسه. في حالتين من تلك الحالات العشر، تم التهام الذكر نتيجة لذلك. [ 161 ]
في نوع العنكبوت النساج الكروي Zygiella x-notata ، يمارس الأفراد مجموعة متنوعة من السلوكيات الجنسية، بما في ذلك انتقائية الذكور، وحراسة الإناث، والإشارات الاهتزازية في التودد. [ 162 ] [ 163 ]
الأدلة الجينية على النشاط الجنسي بين الأنواع لدى البشر
تؤكد الأبحاث في مجال التطور البشري أن النشاط الجنسي بين الأنواع قد يكون مسؤولاً، في بعض الحالات، عن تطور أنواع جديدة ( التنوع ). وقد أظهر تحليل جينات الحيوانات أدلةً على أنه بعد انفصال البشر عن القردة العليا الأخرى ، استمر التزاوج بين الأنواع بشكل منتظم بما يكفي لتغيير بعض الجينات في المجموعة الجينية الجديدة . [ 164 ] ووجد الباحثون أن كروموسومات X لدى البشر والشمبانزي ربما تكون قد تباعدت بعد حوالي 1.2 مليون سنة من تباعد الكروموسومات الأخرى. أحد التفسيرات المحتملة هو أن الإنسان الحديث نشأ من هجين بين البشر والشمبانزي. [ 165 ] وقد شككت دراسة أجريت عام 2012 في هذا التفسير، وخلصت إلى أنه "لا يوجد سبب قوي لإقحام عوامل معقدة في تفسير بيانات الكروموسومات الجسمية". [ 166 ]
تجنب التزاوج الداخلي
عندما يتزاوج الأقارب المقربون، قد يُظهر النسل آثارًا ضارة تُعرف باسم " انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي" . وينتج هذا الانخفاض في الغالب عن التعبير المتماثل للأليلات المتنحية الضارة. [ 167 ] ومع مرور الوقت، قد يؤدي انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي إلى تطور سلوكيات تجنب التزاوج الداخلي . وفيما يلي وصف لعدة أمثلة على سلوكيات حيوانية تُقلل من تزاوج الأقارب المقربين وانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي.
تميل إناث جرذان الخلد العارية النشطة تناسلياً إلى الارتباط بذكور غريبة (عادةً ما تكون من غير الأقارب)، بينما لا تميز الإناث غير النشطة تناسلياً بين الذكور. [ 168 ] يُفسَّر تفضيل الإناث النشطة تناسلياً للذكور الغريبة على أنه تكيف لتجنب التزاوج الداخلي.
عندما تتزاوج الفئران مع أقاربها المقربين في بيئتها الطبيعية، يكون لذلك تأثير سلبي كبير على بقاء النسل. [ 169 ] في فأر المنزل، توفر مجموعة جينات البروتين البولي الرئيسي (MUP) إشارة رائحة شديدة التعدد الأشكال للهوية الجينية، ويبدو أنها أساس التعرف على الأقارب وتجنب التزاوج الداخلي . وبالتالي، يكون عدد التزاوجات بين الفئران التي تتشارك في أنماط MUP الفردية أقل مما هو متوقع في حالة التزاوج العشوائي. [ 170 ]
يبدو أن إناث الميركات قادرة على تمييز رائحة أقاربها عن رائحة غير الأقارب. [ 171 ] يُعدّ تمييز الأقارب قدرةً مفيدةً تُسهّل التعاون بين الأقارب وتجنّب التزاوج الداخلي. وعندما يحدث التزاوج بين أقارب الميركات، فإنه غالبًا ما يؤدي إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي . وقد تجلّى هذا الانخفاض في العديد من الصفات، مثل: كتلة الصغار عند خروجها من الجحر، وطول القدم الخلفية، والنمو حتى الاستقلال، وبقاء الصغار على قيد الحياة. [ 172 ]
يُظهر فأر الحقل ذو الجوانب الرمادية ( Myodes rufocanus ) انتشارًا يميل نحو الذكور كوسيلة لتجنب التزاوج بين الأقارب. [ 173 ] ومن بين حالات التزاوج التي تنطوي على زواج الأقارب، يكون عدد الصغار المفطومة في كل بطن أقل بكثير من عددها في البطون غير المتزاوجة بين الأقارب، مما يشير إلى انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب.
في التجمعات الطبيعية لطائر القرقف الكبير ( Parus major )، يُرجّح تجنّب التزاوج الداخلي عن طريق تشتت الأفراد من موطن ولادتهم، مما يقلل من فرص التزاوج مع قريب. [ 174 ] يُعدّ التشتت لتجنب التزاوج الداخلي سلوكًا شائعًا بين الحيوانات، مثل السنوريات والكلاب ، على الرغم من إمكانية حدوث التزاوج الداخلي، وإن كان نادرًا.
تُظهر الضفادع ولاءً لمواقع تكاثرها ، كما هو الحال مع العديد من البرمائيات . من المرجح أن تصادف الضفادع التي تعود إلى بركها الأصلية للتكاثر أشقاءها كشركاء محتملين. على الرغم من إمكانية زواج الأقارب ، إلا أن أشقاء ضفدع Bufo americanus نادرًا ما يتزاوجون. من المحتمل أن هذه الضفادع تتعرف على أقاربها المقربين وتتجنبهم بنشاط كشركاء. يبدو أن أصوات التزاوج التي يصدرها الذكور بمثابة إشارات تتعرف بها الإناث على أقاربها. [ 175 ]
انظر أيضاً
- آليات العزل قبل التزاوج عند الحيوانات
- علم الأحياء والتوجه الجنسي
- "غرين بورنو" ، سلسلة من الأفلام القصيرة التي تتناول موضوع تزاوج الحيوانات، ويؤدي أدوارها البشر، تُعرض على قناة ساندانس.
- قائمة الحيوانات التي تُظهر سلوكًا مثليًا
- نظرية اختيار r/K
- فأر المنزل § يشمل السلوك الاجتماعي تعدد الزوجات
- السلوك الجنسي للكلاب
- السلوك الجنسي للخيول
- السلوك الجنسي غير التناسلي عند الحيوانات
- الخنوثة المتتابعة – تغير الجنس كجزء من دورة الحياة الطبيعية للأنواع
مراجع
- ↑ كينت، مايكل (2000). علم الأحياء المتقدم . مطبعة جامعة أكسفورد . الصفحات 250-253 . ISBN 978-0-19-914195-1.
- ↑ ثورب، شويك؛ ثورب، إدغار (2009). دليل الدراسات العامة . بيرسون للتعليم الهند . ص 17. ISBN 978-81-317-2133-9.
- ^ ويكلر، وولفجانج. لورينز. كونراد. كاشر، هيرمان (1974). “القانون الجنسي: السلوك الاجتماعي للحيوانات والرجال”.
{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal= - 1 2 3 4 5 مويل بي بي وسيتش جيه جيه (2004) الأسماك، مقدمة في علم الأسماك. الطبعة الخامسة، بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2
- ↑ بيرغلوند أ (1997) "أنظمة التزاوج وتخصيص الجنس" الصفحات 237-265 في جيه جيه غودون، محرر. علم البيئة السلوكي للأسماك العظمية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-850503-5.
- ↑ "حمامة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2014 .
- ↑ ليلي وايتمان (13 فبراير 2013). "انجذاب الحيوانات: أشكال الزواج الأحادي المتعددة في مملكة الحيوان" . المؤسسة الوطنية للعلوم . مؤرشف من الأصل في 25 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 26 أغسطس 2014 .
- ↑ آغرين، ج.؛ تشو، ك.؛ تشونغ، و. (1989). "علم البيئة والسلوك الاجتماعي لجرذان منغوليا، Meriones unguiculatus ، في شيلينهوت، منغوليا الداخلية، الصين". سلوك الحيوان . 37 : 11-27 . Bibcode : 1989AnBeh..37...11A . doi : 10.1016/0003-3472(89)90002-X . S2CID 53152632 .
- 1 2 بيركهيد، تي آر؛ مولر، إيه بي (1995). "التزاوج خارج الزوجية والأبوة خارج الزوجية في الطيور". سلوك الحيوان . 49 (3): 843-848 . Bibcode : 1995AnBeh..49..843B . doi : 10.1016/0003-3472(95)80217-7 . S2CID 53156057 .
- 1 2 3 رايشارد، يو إتش (2002). "الزواج الأحادي - علاقة متغيرة" (ملف PDF) . أبحاث ماكس بلانك . 3 : 62-67 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2013 .
- ↑ ويستنيت، دي إف؛ ستيوارت، آي آر كيه (2003). "الأبوة خارج نطاق الزوجية في الطيور: الأسباب، والارتباطات، والصراع". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 34 : 365-396 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439 .
- ↑ بيركهيد، تي آر ومولر، إيه بي (1996) "الزواج الأحادي وتنافس الحيوانات المنوية في الطيور". في جي إم بلاك (محرر)، الشراكات في الطيور: دراسة الزواج الأحادي ، ص 323-343 ، أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 0-19-854860-5.
- ↑ أوينز، آي بي إف؛ هارتلي، آي آر (1998). "الازدواج الجنسي في الطيور: لماذا توجد أشكال عديدة ومختلفة من الازدواج الجنسي؟" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 265 (1394): 397-407 . doi : 10.1098/rspb.1998.0308 . JSTOR 50849. PMC 1688905 .
- ↑ سولومون، ن. ج.؛ كين، ب.؛ نوخ، ل. ر.؛ هوجان، ب. ج. (2004). "تعدد الأبوة في فئران البراري أحادية الزواج اجتماعيًا (Microtus ochrogaster)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 82 (10): 1667-1671 . Bibcode : 2004CaJZ...82.1667S . doi : 10.1139/z04-142 .
- ↑ رايشارد، يو إتش (2003). الزواج الأحادي: الماضي والحاضر. في يو إتش رايشارد وسي. بوش (محرران)، الزواج الأحادي: استراتيجيات التزاوج والشراكات في الطيور والبشر والثدييات الأخرى، ص 3-25، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، ISBN 0521819733.
- 1 2 3 باراش، د.ب. وليبتون، ج.إ. (2001). أسطورة الزواج الأحادي. نيويورك، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه، ISBN 0805071369.
- ↑ أنجير، ناتالي (21 أغسطس 1990). "التزاوج مدى الحياة؟ ليس للطيور" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 14 فبراير 2017 .
- ↑ موريل، ف . (1998). "تطور الجنس: نظرة جديدة على الزواج الأحادي". مجلة ساينس . 281 (5385): 1982-1983 . doi : 10.1126/science.281.5385.1982 . PMID 9767050. S2CID 31391458 .
- ↑ ماكنيل، جيريمي ن. (1986). "سلوك التغريد: هل يمكن استخدامه لتحديد أنواع العث المهاجرة؟" . عالم الحشرات في فلوريدا . 69 (1): 78-84 . doi : 10.2307/3494746 . JSTOR 3494746 .
- ↑ روبرت سابولسكي (2005). "علم الأحياء والسلوك البشري: الأصول العصبية للفردية، الطبعة الثانية" . شركة التدريس. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 10 نوفمبر 2010 .
- ↑ هذا القسم والأمثلة مأخوذة من كتاب روبرت سابولسكي (1998) لماذا لا تصاب الحمير الوحشية بالقرحة ، دار دبليو إتش فريمان وشركاه، رقم ISBN 0-7167-3210-6، الصفحات 140-141.
- 1 2 3 فورتباور، إينيس؛ هايسترمان، مايكل؛ شولكه، أوليفر؛ أوستنر، جوليا (10 أغسطس 2011). " الخصوبة الخفية والجنسانية الأنثوية الممتدة لدى الرئيسيات غير البشرية ( مكاكا أسامينسيس )" . PLOS ONE . 6 (8) e23105. Bibcode : 2011PLoSO...623105F . doi : 10.1371/journal.pone.0023105 . ISSN 1932-6203 . PMC 3154278. PMID 21853074 .
- ↑ هارتمان، إل في (1951). "تعدد الزوجات المتتالي". السلوك . 3 : 256-273 . Bibcode : 1951Behav...3..256V . doi : 10.1163/156853951X00296 .
- ↑ سيلفرين، ب. (1979). "تأثيرات إعطاء التستوستيرون طويل المفعول على الخصيتين في طيور الذباب المرقطة الحرة المعيشة Ficedula hypoleuca ". علم الغدد الصماء . 74 (2): 141-146 . PMID 583410 .
- ↑ ألويز كينغ، إديث د.؛ بانكس، بيتر ب.؛ بروكس، روبرت س. (2011). "الصراع الجنسي لدى الثدييات: عواقبه على أنظمة التزاوج ودورة الحياة". مراجعة الثدييات . 43 (1) (نُشر في يناير 2013): 47-58 . doi : 10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x .
- ^ مارارو، CH؛ نورسال جي آر (1983). “دورية الإنجاب وسلوك Ophioblennius atlanticus في بربادوس”. جي زول . 61 (2): 317-325 . دوى : 10.1139 / z83-042 .
- ↑ ثيودور دبليو. بيتش (1975). "التطفل الجنسي المبكر في سمكة الصياد من نوع كريبتوبساراس كويسي جيل، وهي سمكة بحرية عميقة من فصيلة سيراتيويد". مجلة نيتشر . 256 (5512): 38-40 . Bibcode : 1975Natur.256...38P . doi : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 .
- 1 2 "النشاط الجنسي المثلي بين الحيوانات يثير جدلاً" . 23 يوليو 2004. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2018 .
- ↑ باتمان، أ. ج. (1948)، "الانتقاء داخل الجنس الواحد في ذبابة الفاكهة"، الوراثة ، 2 (الجزء 3): 349-368 ، Bibcode : 1948Hered...2..349B ، doi : 10.1038/hdy.1948.21 ، PMID 18103134
- ↑ تريفرز، آر إل (1972). الاستثمار الأبوي والانتقاء الجنسي. في ب. كامبل (محرر)، الانتقاء الجنسي ونسب الإنسان ، 1871-1971 (ص 136-179). شيكاغو، إلينوي: ألدين. ISBN 0-435-62157-2
- ↑ يتنافس الخنثى على الرجولة. مؤرشف بتاريخ 26 مارس 2008 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine )، موقع ساينس نيوز أونلاين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2009.
- ↑ ميلر، بروك ل. و. (2007). الصراع الجنسي والتلاعب بالشريك في دودة الموز، أريوليماكس دوليكوفالوسسانتا كروز: جامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 فبراير 2015 .
- ↑ باكيلجو، تييري؛ جوردانز، كورت؛ ديلين، لوبكي (2007). "تأثيرات التزاوج ونظام التكاثر والطفيليات على التكاثر في الخناثى: بطنيات الأقدام الرئوية (الرخويات)" . علم الأحياء الحيواني . 57 (2): 137-195 . doi : 10.1163/157075607780377965 . تاريخ الاسترجاع: 18 نوفمبر 2018 .
- ↑ ليونارد، جيه إل (5 مايو 2006). "الانتقاء الجنسي: دروس مستفادة من أنظمة التزاوج لدى الخناثى" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (4): 349-367 . doi : 10.1093/icb/icj041 . PMID 21672747 .
- ↑ على سبيل المثال، يُلاحظ الاستمناء ومحاولات التزاوج وغيرها من السلوكيات بانتظام لدى الحيوانات الذكور خارج موسم التزاوج
- ^ الدنمارك، Det Dyreetiske Råd، Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr أرشفة 4 أكتوبر 2021 في آلة Wayback . (كوبنهاغن: Justitsministeriet، نوفمبر 2006)، ص. 24. "إن تنحيف وتضييق المهبل والتخلص منه هو تحت تأثير الدورة الشهرية. هذا جيد جسديًا وعقليًا فقط للنشاط الجنسي خلال فترة زمنية قصيرة في نهاية المطاف. لكن هذا ليس ممتعًا مع ذلك، سيكون النشاط الجنسي ممتعًا مع المزيد من القلق والقلق، إذا كنت ستتخلى عن فترة عصيبة." (الترجمة: "يتأثر الغشاء المخاطي في مهبل الأنثى وسلوكها بدورة التزاوج. وهذا يعني أن الأنثى تكون أكثر استعدادًا جسديًا ونفسيًا للنشاط الجنسي في بعض الأوقات مقارنةً بأوقات أخرى. لكن هذا لا يعني أن النشاط الجنسي سيؤدي إلى إصابات أو خوف أو معاناة إذا حدث خارج فترة التزاوج."
- ↑ فيرجينيا دوغلاس هايسن؛ آري فان تينهوفن (1993). أنماط أسديل لتكاثر الثدييات: مجموعة بيانات خاصة بالأنواع . مطبعة جامعة كورنيل. ISBN 978-0-8014-1753-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2013 .
- ↑ آرونسون ، إل آر؛ كوبر، إم إل (1967). "الأشواك القضيبية للقطط المنزلية: علاقاتها بالسلوك الهرموني" (ملف PDF) . السجل التشريحي . 157 (1): 71-78 . doi : 10.1002/ar.1091570111 . PMID 6030760. S2CID 13070242. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 مارس 2015.
- ↑ ويلز، كينتوود د (نوفمبر 1978). "السلوك الإقليمي لدى الضفدع الأخضر (رانا كلاميتانس): الأصوات والسلوك العدائي". سلوك الحيوان . 26 (4): 1051-1054 . Bibcode : 1978AnBeh..2611055W . doi : 10.1016/0003-3472(78)90094-5 . S2CID 54344542 .
- 1 2 جورجياديس، جيه آر؛ كرينجلباخ، إم إل؛ وفوس، جيه جي (2012). "الجنس للمتعة: توليفة من علم الأعصاب البشري والحيواني" . مجلة نيتشر ريفيوز يورولوجي . 9 (9): 486-498 . doi : 10.1038/nrurol.2012.151 . PMID 22926422. S2CID 13813765 .
- ↑ بير، مارك ف. (2007). علم الأعصاب، استكشاف الدماغ . بالتيمور، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 544-545 . ISBN 978-0-7817-6003-4.
- ↑ إينوي، ك.؛ بوركيت، ج. ب.؛ يونغ، ل. ج. (2013). "التوزيع التشريحي العصبي لمرسال الحمض النووي الريبوزي (mRNA) لمستقبلات الأفيون μ وارتباطها في فئران البراري أحادية الزواج (Microtus ochrogaster) وفئران المروج غير أحادية الزواج (Microtus pennsylvanicus)" . علم الأعصاب . 244 : 122-133 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.03.035 . PMC 4327842. PMID 23537838 .
- 1 2 كينيت، جيه إي؛ ماكي، دي تي (2012). "الأوكسيتوسين: منظم ناشئ لإفراز البرولاكتين في أنثى الجرذ" . مجلة علم الغدد العصبية . 24 (3): 403-412 . doi : 10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x . PMC 3288386. PMID 22129099 .
- ↑ سنودون، تشارلز ت.؛ بايبر، بريدجيت أ.؛ بو، كارلا ي.؛ كرونين، كاثرين أ.؛ كوريان، إيمي ف.؛ زيغلر، توني إي. (2010). "يرتبط التباين في الأوكسيتوسين بالتباين في السلوك الاجتماعي لدى قرود التامارين أحادية الزواج والمرتبطة بزوجين" . الهرمونات والسلوك . 58 (4): 614-618 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.06.014 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-2863-F . PMC 2933949. PMID 20600045 .
- ↑ لامبرت، ك. (2011). سجلات فأر المختبر . نيويورك: مجموعة بنجوين. ص 151-172 .
- ↑ آزار، ب. (مارس 2011). "الجانب الآخر للأوكسيتوسين" . ساينس ووتش . 42 (3): 40. مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2012 .
- ↑ أوبير، واي.؛ غوستيسون، إم إل؛ غاردنر، إل إيه؛ بول، إم إيه؛ لانج، جيه آر؛ أليرز، كيه إيه؛ سومر، بي.؛ داتسون، إن إيه؛ أبوت، دي إتش (2012). "يشير كل من فليبانسرين و8-OH-DPAT إلى دور السيروتونين في العلاقة بين السلوك الجنسي لإناث قردة المرموسيت والتغيرات في جودة الرابطة الزوجية" . مجلة الطب الجنسي . 9 (3): 694-707 . doi : 10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x . PMC 5898967. PMID 22304661 .
- ↑ جيل، م.؛ بهات، ر.؛ بيكوت، ك.ب.؛ هول، إ.م. (2011). "الأوكسيتوسين في منطقة ما قبل البصرية الوسطى يُسهّل السلوك الجنسي لدى ذكور الجرذان" . الهرمونات والسلوك . 59 (4): 435-443 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.12.012 . PMC 3081415. PMID 21195714 .
- ↑ سكوت، غراهام (2004). السلوك الحيواني الأساسي . وايلي-بلاك ويل. الصفحات 166-197 . ISBN 978-0-632-05799-3.
- ^ أجراتي، د.؛ فرنانديز غواستي، أ؛ فيرينو، م.؛ فيريرا، أ. (2011). “التعايش بين السلوك الجنسي والعدوان الأمومي: تناقض الفئران الأم النشطة جنسياً تجاه المتسللين الذكور”. علم الأعصاب السلوكي . 125 (3): 446-451 . دوى : 10.1037 / a0023085 . بميد 21517149 .
- ↑ ماكهنري، جيه إيه؛ بيل، جي إيه؛ باريش، بي بي؛ هول، إي إم (2012). "مستقبلات الدوبامين D1 وفسفرة البروتين الفسفوري 32 المنظم بالدوبامين وAMP الحلقي في منطقة ما قبل البصرية الإنسية تشارك في تعزيز السلوك الجنسي الذكري لدى الفئران نتيجةً للتجربة" . علم الأعصاب السلوكي . 126 (4): 523-529 . doi : 10.1037/a0028707 . PMC 3409344. PMID 22708956 .
- ↑ ماتسوشيتا، هيروآكي؛ توميزاوا، كازوهيتو؛ أوكيموتو، ناوكي؛ نيشيكي، تاي-إيتشي؛ أوموري، إيوري؛ ماتسوي، هيديكي (1 أكتوبر 2010). " الأوكسيتوسين يتوسط التأثيرات المضادة للاكتئاب لسلوك التزاوج لدى ذكور الفئران" . أبحاث علم الأعصاب . 68 (2): 151-153 . doi : 10.1016/j.neures.2010.06.007 . ISSN 0168-0102 . PMID 20600375. S2CID 207152048 .
- ↑ فان، جوزيف؛ الحسن، لميس؛ أرجيلاغوس، ألان؛ الحسن، وداد؛ فاشيراكورنتونغ، بنيامين؛ لين، زيتونغ؛ سانثارا، ناينا؛ ألاشكار، أمل (12 أغسطس 2020). "تجارب التزاوج والأبوة تُشكّل تأثيرات إشارات الأوكسيتوسين-MCH على تعديل المزاج" . التقارير العلمية . 10 (1): 13611. Bibcode : 2020NatSR..1013611P . doi : 10.1038/s41598-020-70667- x . ISSN 2045-2322 . PMC 7423941. PMID 32788646 .
- ↑ ماتسوشيتا، هيروآكي؛ ساساكي، يويا؛ يونوكي، آيا؛ ماتسوجي، أيوكا؛ لات، هاين مين؛ أونيشي، كازوناري؛ توميزاوا، كازوهيتو؛ ماتسوي، هيديكي (1 أغسطس 2022). "تأثير مشابه لمضادات الاكتئاب لسلوك التزاوج لدى الذكور من خلال إشارات CREB المحفزة بالأوكسيتوسين" . أبحاث علم الأعصاب . 181 : 74-78 . doi : 10.1016/j.neures.2022.04.002 . ISSN 0168-0102 . PMID 35421523. S2CID 248089550 .
- ↑ هول، إيلين م.؛ ميسيل، ر. ل.؛ ساكس، ب. د. (2002). "السلوك الجنسي للذكور" (ملف PDF) . الهرمونات، الدماغ والسلوك . 1 : 3-137 . doi : 10.1016/B978-012532104-4/50003-2 . ISBN 978-0-12-532104-4تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 1 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2016 .
- ↑ جيفري موساييف ماسون (21 أكتوبر 2009). عندما تبكي الأفيال: الحياة العاطفية للحيوانات . دار راندوم هاوس للنشر. ISBN 978-0-307-57420-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2013 .
- ↑ بالكومب، ج. (2009). "متعة الحيوان وأهميتها الأخلاقية" . مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 118 (3): 212. doi : 10.1016/j.applanim.2009.02.012 . S2CID 16847348. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2019 .
- ↑ دوكينز، م. (2000). "عقول الحيوانات وعواطفها" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (6): 883-888 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040 [ 0883:amaae ] 2.0.co ; 2. S2CID 86157681. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020.
- ↑ بانكسيب، ج. (1982). "نحو نظرية نفسية بيولوجية عامة للعواطف". العلوم السلوكية والدماغية . 5 (3): 407-422 . doi : 10.1017/S0140525X00012759 . S2CID 145746882 .
- ↑ "العواطف تساعد الحيوانات على اتخاذ القرارات (بيان صحفي)" . جامعة بريستول. 2010. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2013 .
- ↑ جاكي تيرنر؛ جويس ديسيلفا، محرران. (2006). الحيوانات والأخلاق والتجارة: تحدي إدراك الحيوان . إيرث سكان. ISBN 978-1-84407-254-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2013 .
- ^ الدنمارك، Det Dyreetiske Råd، Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr أرشفة 4 أكتوبر 2021 في آلة Wayback . (كوبنهاغن: Justitsministeriet، نوفمبر 2006)، ص. 23-24. "إن هذا التطور الكبير الذي يمكن أن يحدث في حد ذاته يمكن أن يكون استنساخًا، وهو ليس هو نفسه الذي يجب أن أقترح عليه أولاً أن يتكرر. بالتأكيد، لأنه دافع للتقدم الذاتي، وهذا أمر إيجابي للغاية، وهو أمر جيد في المستقبل، وهو شكل من أشكال العمل أو الازدهار من خلال العمل هوس هاندير، دير يوصى بالعديد من الفنون للاستخدام في العمل من أجل زيادة المئات, كل ما تحتاجه هو أمر رائع, والأدوات اللازمة لذلك هي استخدام الغماز – من خلال رؤية أكثر ثباتًا عند إزالة الخيط من الموثق sædopsamlingen، علامات التبويب. . . . هذا هو جوهر علم التشريح أو علم وظائف الأعضاء، في تحفيز الأعضاء وتمثيل الجمجمة، حيث يمكن أن يكون الأمر إيجابيًا للغاية - يعمل بظر العملات الأجنبية على نفس الطريقة التي يعيش بها. يوجد أيضًا خزانات داخلية للأرضيات فيست، منع نجاح الإنجاب وتحفيز البظر على أساس bl.a. يمنع السفر والقادوس من التلقيح، مما يمنع نقل الحيوانات الأليفة. قم بالتعليق على القيمة المضافة. هذا هو أكثر من مجرد مئات من الأشخاص الآخرين، ويشاركون في تبادل العملات الأجنبية أيضًا تحت هزة الجماع الخاصة بهم. هذا هو الحال في الماضي، حيث يمكن أن تكون هذه العلاقة الجنسية مقبولة بشكل إيجابي بالنسبة لهونديرين."
- 1 2 كوسلاغ، جيه إتش (1990). "تجمع ظاهرة كوينوفيليا الكائنات الجنسية في أنواع، وتعزز الاستقرار، وتثبت السلوك الاجتماعي". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (1): 15-35 . Bibcode : 1990JThBi.144...15K . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80297-8 . PMID 2200930 .
- ↑ مولر، أ.ب.؛ بوميانكوفسكي، أ. (1993). "التفاوت المتقلب والانتقاء الجنسي". جينيتيكا . 89 ( 1-3 ): 267-279 . doi : 10.1007/bf02424520 . S2CID 40071460 .
- ↑ دوكينز، ريتشارد (1986). صانع الساعات الأعمى. لونغمان، لندن. نُشر في كتب بنغوين 1988 و1991 و2006. الفصل 8، الانفجارات والدوامات.
- 1 2 3 "1500 نوع من الحيوانات تمارس المثلية الجنسية" . News-medical.net. 23 أكتوبر 2006. مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2007 .
- ↑ كاتز، إل إس؛ ماكدونالد، تي جيه (1992). "السلوك الجنسي لحيوانات المزرعة". علم التكاثر . 38 (2): 239-253 . doi : 10.1016/0093-691X(92)90233-H . PMID 16727133 .
- ↑ نوبيل إي، نيل جيه دي (محرران). فسيولوجيا التكاثر . دار النشر الأكاديمية، الطبعة الثالثة، 2005
- ↑ التكاثر المتسلسل. مؤرشف بتاريخ 10 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011.
- ↑ اندفاع التكاثر. مؤرشف بتاريخ 10 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011.
- ↑ غروس، إم آر (1984). "سمك الشمس، والسلمون، وتطور استراتيجيات وتكتيكات التكاثر البديلة في الأسماك". الصفحات 55-75 في: جي دبليو بوتس وآر جيه ووتون (محرران). تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات . دار النشر الأكاديمية.
- 1 2 Shapiro DY (1984) "انعكاس الجنس والعمليات الاجتماعية والديموغرافية في أسماك الشعاب المرجانية" الصفحات 103-116 في GW Potts و RK Wootoon، محرران، تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات ، مطبعة أكاديمية.
- ↑ روبرتسون، د. ر.؛ وارنر، ر. ر. (1978). "الأنماط الجنسية في أسماك اللبريد في غرب الكاريبي II: أسماك الببغاء (Scaridae)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 255 (255): 1-26 . doi : 10.5479/si.00810282.255 .
- ↑ كازانسي أوغلو، إي.؛ إس. إتش. ألونسو ( أغسطس 2010). "تحليل مقارن لتغير الجنس في فصيلة اللبريداي يدعم فرضية ميزة الحجم" . التطور . 64 (8): 2254-2264 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662. S2CID 8184412 .
- ↑ بوستون، بيتر م. (مايو 2004). "وراثة الأراضي في أسماك المهرج" . وقائع الجمعية الملكية ب . 271 (ملحق 4): ص252- ص 254. رمز Bibcode : 2004PBioS.271.0156B . doi : 10.1098/rsbl.2003.0156 . PMC 1810038. PMID 15252999 .
- ↑ بوستون، ب. (2004). "هل يُحسّن وجود الأفراد غير المُتكاثرة من لياقة الأفراد المُتكاثرة؟ تحليل تجريبي على سمكة المهرج (Amphiprion percula )". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 57 (1): 23-31 . Bibcode : 2004BEcoS..57...23B . doi : 10.1007/s00265-004-0833-2 . S2CID 24516887 .
- ↑ كولين، ب. ل.؛ إل. ج. بيل (1992). "جوانب من تكاثر أسماك اللبريد والسكارد (الأسماك، اللبريدي) في جزيرة إنيويتاك المرجانية، جزر مارشال مع ملاحظات حول عائلات أخرى (طبعة مصححة)" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 33 (3): 330-345 . doi : 10.1007/BF00005881 .
- ↑ زوك، مارلين (ديسمبر 2016). "شركاء ذوو امتيازات: متى وكيف يكون أكل لحوم البشر جنسيًا تكيفيًا" . علم الأحياء الحالي . 26 (23): R1230– R1232. Bibcode : 2016CBio...26R1230Z . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.017 . PMID 27923131 .
- بوليس ، جي إيه (1981). "تطور وديناميات الافتراس داخل النوع الواحد". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 51 (1): 225-251 . Bibcode : 1981AnRES..12..225P . doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.001301 . S2CID 86286304 .
- ↑ بيلد، ت.؛ توني، س.؛ السيد، ر.؛ بيكار، س.؛ توفت، س. (2006). " التظاهر بالموت في مواجهة أكل لحوم البشر الجنسي" . رسائل علم الأحياء . 2 (1): 23-25 . Bibcode : 2006BiLet...2...23B . doi : 10.1098/rsbl.2005.0392 . PMC 1617195. PMID 17148316 .
- ↑ بيلي، ر.و.؛ سيمور، ن.ر.؛ ستيوارت، ج.ر. (1978). "سلوك الاغتصاب لدى البط ذي الجناح الأزرق" ( ملف PDF) . مجلة أوك . 95 (1): 188-190 . doi : 10.2307/4085514 . JSTOR 4085514. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2013 .
- ↑ باراش، د.ب. (1977). "علم الأحياء الاجتماعي للاغتصاب في البط البري ( أناس بلاتيرنخوس ): استجابات الذكر المتزاوج". مجلة ساينس . 197 (4305): 788-789 . Bibcode : 1977Sci...197..788B . doi : 10.1126/science.197.4305.788 . PMID 17790773. S2CID 34257131 .
- ↑ مينو، بيير؛ كوك، فريد (1979). "الاغتصاب في الإوزة الثلجية الصغيرة". السلوك . 70 (3): 280-291 . doi : 10.1163/156853979x00098 . ISSN 0005-7959 .
- ↑ إملن، إس تي؛ وريج، بي إتش (2010). "التزاوج القسري والتطفل بين أفراد النوع الواحد: تكلفتان للحياة الاجتماعية لدى آكل النحل ذي الجبهة البيضاء". علم السلوك . 71 : 2-29 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x .
- ↑ سيبرت، تشارلز. (8 أكتوبر 2006) انهيار الفيل؟، تشارلز سيبرت، مجلة نيويورك تايمز، 8 أكتوبر 2006. مؤرشف في 14 نوفمبر 2012 على موقع Wayback Machine . Nytimes.com. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2011.
- ↑ "هل بدأت الأفيال باغتصاب وحيد القرن في البرية؟" . ذا ستريت دوب . 25 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2013 .
- ↑ وينينجر، ج. ديفيد (2004)، "الخلايا الجذعية البكرية"، كتيب الخلايا الجذعية ، إلسيفير، ص 635-637 ، doi : 10.1016/b978-012436643-5/50072-9 ، ISBN 978-0-12-436643-5
- ↑ هيسكي، د. (31 مايو 2011). "جميع سحالي السوط في نيو مكسيكو إناث" . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2015 .
- ^ ايشيل AA، ايشيل AF، قرص مضغوط Crozier (1983). “تطور سمكة أنثى بالكامل، Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)”. تطور . 37 (4): 772-784 . دوى : 10.2307 / 2407918 . جستور 2407918 . بميد 28568119 .
- ↑ هارمون، ك. (2010). "لا حاجة للجنس: أنواع السحالي الإناث بالكامل تتزاوج كروموسوماتها لإنجاب الصغار" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 فبراير 2015 .
- ↑ "سمكة قرش أسيرة ولدت ولادة عذرية"" بي بي سي نيوز . 23 مايو 2007. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2008. "
- ↑ ""ولادة عذراء" لقرش حوض أسماك . Metro.co.uk . ١٠ أكتوبر ٢٠٠٨. مؤرشف من الأصل في ١١ أكتوبر ٢٠٠٨. تم الاطلاع عليه في ١٠ أكتوبر ٢٠٠٨ .
- ↑ هاليداي، تيم ر.؛ أدلر، كريج، محرران. (1986). الزواحف والبرمائيات . دار تورستار للنشر. ص 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
- ↑ ووكر، برايان (11 نوفمبر 2010). "علماء يكتشفون نوعًا غير معروف من السحالي في بوفيه غداء" . سي إن إن . مؤرشف من الأصل في 13 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2010 .
- ↑ ألفيس إم جيه، كولاريا-بيريرا إم جيه، داولينج تي إي، كويلو إم إم (2002). "علم الوراثة للحفاظ على سلالة ذكورية بالكامل في مجموعة أسماك سكواليوس ألبورنويدس ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 60 (3): 649-662 . Bibcode : 2002JFBio..60..649A . doi : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x .
- ↑ كينزي، ألفريد (1953). السلوك الجنسي لدى الأنثى البشرية . شركة دبليو بي سوندرز. ص 504 .
- ↑ «البطاريق تتجه إلى الدعارة» . بي بي سي. ٢٦ فبراير ١٩٩٨. مؤرشف من الأصل في ٦ أغسطس ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ١٢ يونيو ٢٠٠٨ .
- ↑ كونور، ستيف (8 أبريل 2009). "الجنس مقابل اللحم - كيف تغوي الشمبانزيات رفاقها" . صحيفة الإندبندنت . لندن. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2022.
- ^ ديت ديريتيسكي راد (2006). "Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr" (PDF) . Justitsministeriet. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 27 فبراير 2012.
"إن هذا التطور الكبير الذي يمكن أن يحدث في حد ذاته يمكن أن يحدث في حد ذاته، وهو ليس هو نفسه الذي يجب أن أطلب منه أولاً أن يكرره." إنه أمر رائع للتحدث بشكل كبير، لأنه دافع للتحدث عن الذات، وهذا أمر محظور بإيجابية المستوى. Det erfor rimeligt at antage، at der er en eller anden form for behag أو tilfredsstillelse forbundet med akten. هذه الحيل المبتكرة التي تشجع على مساعدته، والتي يوصى بها للعديد من الفنون، هي مساعدة في العمل على إضافة المزيد إلى مئات الأشخاص، حيث أن كل ذلك هو أمر محزن، والأدوات المتقنة تساعد في الحصول على نقرة – للحصول على المزيد لقد تم إجراؤه، بالقرب من المستحضر، من المانع مع sædopsamlingen، من هذا القبيل.' [ترجمة إلى الإنجليزية] "على الرغم من أنه يمكن القول بأن الغرض التطوري للتزاوج هو التكاثر، إلا أن حقيقة أن الحيوانات لديها ذرية ليست هي التي تجعلها تتزاوج في المقام الأول. بل من المحتمل أن يتزاوجوا لأنه يحفزهم فعل التزاوج نفسه وأن ذلك يرتبط بتجربة إيجابية. لذا، من المعقول افتراض وجود نوع من المتعة أو الرضا المرتبط بهذا الفعل. ويتأكد هذا الافتراض من خلال سلوك ذكور الحيوانات، التي تُبدي استعداداً كبيراً للوصول إلى الإناث في العديد من الأنواع، خاصةً إذا كانت الأنثى في فترة الشبق، وكذلك ذكور الحيوانات التي اعتادت على جمع سائلها المنوي لأغراض التكاثر، إذ تُظهر حماساً شديداً عند إخراج الأدوات التي تربطها بجمع السائل المنوي.
{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal= - 1 2 بفوس، جي جي؛ كيبين، تي إي؛ كوريا-أفيلا، جي إيه؛ جيليز، إتش؛ أفونسو، في إم؛ إسماعيل، إن؛ بارادا، إم. (2012). "من، وماذا، وأين، ومتى (وربما حتى لماذا)؟ كيف تربط تجربة المكافأة الجنسية بين الرغبة الجنسية، والتفضيل، والأداء". أرشيف السلوك الجنسي . 41 (1): 31-62 . doi : 10.1007/s10508-012-9935-5 . PMID 22402996. S2CID 12421026 .
- ↑ دينر، إم أو؛ خيرا، إيه في؛ بلات، إم إل (2005). "القرود تدفع مقابل المشاهدة: التقييم التكيفي للصور الاجتماعية لدى قرود المكاك الريسوسي" . علم الأحياء الحالي . 15 (6): 543-548 . رمز Bibcode : 2005CBio...15..543D . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.044 . PMID 15797023. S2CID 1746276 .
- ↑ غراي، دينيس د. (27 نوفمبر 2006) الإباحية تُشعل طفرة مواليد الباندا في الصين: بحث - وأفلام إباحية - تُعزى إلى ارتفاع معدل المواليد إلى مستوى قياسي في عام 2006. مؤرشف في 4 مايو 2020 في أرشيف الإنترنت . أسوشيتد برس (عبر إن بي سي نيوز). تم الاطلاع عليه في 22 ديسمبر 2011.
- ↑ كلاوس راينهارت، نيلز أنثيس، ورولاندا لانج (2015) "الجرح أثناء الجماع والتلقيح الرضحي" مؤرشف في 11 يناير 2016 في Wayback Machine Cold Spring Harb Perspect Biol 2015؛ 7: a017582
- ↑ فورسيغ، بيرند؛ أورباخ، دارا ن. (25 سبتمبر 2023). الجنس في الحيتان: المورفولوجيا، والسلوك، وتطور الاستراتيجيات الجنسية . سبرينغر نيتشر. ISBN 978-3-031-35651-3.
- ↑ واتسون، ب. ف. (1978). التكاثر الاصطناعي للحيوانات غير المستأنسة: (وقائع ندوة عُقدت في الجمعية الحيوانية بلندن في 7 و8 سبتمبر 1977) . دار النشر الأكاديمية للجمعية الحيوانية بلندن. ISBN 978-0-12-613343-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2013 .
- ↑ بالكومب، جوناثان ب. (2011). الفلك المبتهج: جولة مصورة في متعة الحيوانات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 89–. ISBN 978-0-520-26024-5.
- ↑ هذه الدببة تمارس الجنس الفموي بكثرة، ويعتقد العلماء أنهم يعرفون السبب (هافينغتون بوست) مؤرشف في 14 يوليو 2014 في آلة Wayback بواسطة: غرينوبل، رايان.
- ↑ هيديشي أوغاوا (2006). القرود الماكرة: الذكاء الاجتماعي لقرود المكاك التبتية . مطبعة جامعة كيوتو. ص 4 وما بعدها. ISBN 978-1-920901-97-4.
- ↑ فوكس، إم دبليو (1972). "الأهمية الاجتماعية للعق الأعضاء التناسلية لدى الذئب، كانيس لوبوس ". مجلة علم الثدييات . 53 (3): 637-640 . doi : 10.2307/1379064 . JSTOR 1379064 .
- ↑ سوجيتا، نوريمسا. "الممارسة الجنسية المثلية: لعق القضيب المنتصب بين ذكور خفافيش بونين الطائرة Pteropus pselaphon." مؤرشف في 6 نوفمبر 2017 في Wayback Machine PLOS One 11.11 (2016): e0166024.
- ↑ تان، م.؛ جونز، ج.؛ تشو، ج.؛ يي، ج.؛ هونغ، ت.؛ تشو، س.؛ تشانغ، س.؛ تشانغ، ل. (2009). هوسكن، ديفيد (محرر). "ممارسة الجنس الفموي من قبل خفافيش الفاكهة تطيل مدة الجماع" . PLOS ONE . 4 (10) e7595. Bibcode : 2009PLoSO...4.7595T . doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID 19862320 .
- ↑ ووترمان، جيه إم (2010). بريفا، مارك (محرر). "الوظيفة التكيفية للاستمناء لدى سنجاب أرضي أفريقي متعدد العلاقات الجنسية" . PLOS ONE . 5 (9) e13060. Bibcode : 2010PLoSO...513060W . doi : 10.1371/journal.pone.0013060 . PMC 2946931. PMID 20927404 .
- ↑ تان، مين؛ غاريث جونز؛ غوانغجيان تشو؛ جيان بينغ يي؛ تيو هونغ؛ شاني تشو؛ شويي تشانغ؛ ليبياو تشانغ (28 أكتوبر 2009). هوسكين، ديفيد (محرر). "ممارسة الجنس الفموي من قبل خفافيش الفاكهة تطيل مدة الجماع" . PLOS ONE . 4 (10) e7595. Bibcode : 2009PLoSO...4.7595T . doi : 10.1371/ journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID 19862320 .
- ↑ باجيميل، بروس (1999). الوفرة البيولوجية: المثلية الجنسية الحيوانية والتنوع الطبيعي . مطبعة سانت مارتن. ص 673 .
- ↑ "معرض أوسلو للحيوانات المثلية يجذب حشودًا غفيرة" . بي بي سي نيوز . ١٩ أكتوبر ٢٠٠٦. مؤرشف من الأصل في ٢٩ أكتوبر ٢٠٠٦. تم الاطلاع عليه في ١٩ أكتوبر ٢٠٠٦ .
- ↑ بوياني، ألدو؛ ديكسون، أ. ف. (2010). المثلية الجنسية عند الحيوانات: منظور بيولوجي اجتماعي . كامبريدج، إنجلترا: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 179. ISBN 978-1-139-49038-2وهذا
يجعل O. aries (الكبش) ثاني حيوان ثديي معروف، بصرف النظر عن البشر، قادر على إظهار المثلية الجنسية الحصرية.
- ↑ سازيما، آي. (2015). "عروس جثة لا تُقاوم: أنثى سحلية تيغو ميتة ( Salvator merianae ) يغازلها الذكور لمدة يومين في حديقة حضرية بجنوب شرق البرازيل" . ملاحظات علم الزواحف . 8 : 15-18 . مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2015 .
- 1 2 3 دي وال إف بي (1995). "الجنس والمجتمع لدى البونوبو". مجلة ساينتفك أمريكان . 272 (3): 82-88 . رمز Bibcode : 1995SciAm.272c..82W . doi : 10.1038/scientificamerican0395-82 . PMID 7871411. ربما يكون النمط الجنسي الأكثر شيوعًا لدى البونوبو، والذي لم يُوثق في أي نوع آخر من الرئيسيات، هو الاحتكاك التناسلي (
أو احتكاك GG) بين الإناث البالغات. تتشبث إحدى الإناث، وهي تواجه الأخرى، بذراعيها وساقيها بشريكها الذي يقف على يديه وقدميه ويرفعها عن الأرض.
- ↑ باولي، ت.؛ بالاجي، إ.؛ تاكوني، ج.؛ تارلي، س.ب. (2006). "تورم العجان، والدورة الشهرية، والسلوك الجنسي للإناث في حيوانات البونوبو ( بان بانيكوس ) " . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 68 (4): 333-347 . doi : 10.1002/ajp.20228 . PMID 16534808. S2CID 25823290 .
- ↑ ووكر، مات (2 مايو 2008) مجلة ساينس/نيتشر: فقمة "متحرشة جنسياً" تهاجم بطريقاً . بي بي سي نيوز. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2011.
- ↑ دونكارلوس، مايكل دبليو؛ بيترسن، جاي إس؛ تيلسون، رونالد إل (1986). "علم الأحياء في الأسر لحيوان ابن عرس غير اجتماعي؛ Mustela erminea ". علم الأحياء في حدائق الحيوان . 5 (4): 363-370 . doi : 10.1002/zoo.1430050407 .
- ↑ دوكينز، ريتشارد (2004). "الشمبانزي". حكاية الأجداد . هوتون ميفلين. ISBN 978-1-155-16265-2.
- ^ دي ماتوس بريتو، إل بي؛ جوفنتينو، إير؛ ريبيرو، SC؛ كاسكون، ب. (2012). "السلوك المميت في الضفدع" cururu "، Rhinella jimi Steuvax، 2002، (Anura، Bufonidae) من شمال شرق البرازيل" (PDF) . مجلة الشمال الغربي لعلم الحيوان . 8 (2): 365. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 5 فبراير 2015 . تم الاسترجاع 5 فبراير 2015 .
- ↑ ثورنهيل، ر.؛ جانجستاد، س. و. (2008). البيولوجيا التطورية للجنسانية الأنثوية البشرية . الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 37-55 .
- 1 2 سيمون دي بروكسل : فرس البحر "الوفي" متعدد العلاقات الجنسية وثنائي الميول الجنسية، وله حياة جنسية سرية . Timesonline.co.uk. 31 يناير 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2011.
- ↑ زيلهمان، أ. ل.؛ هنتر، و. س. (1972). "تفسير ميكانيكي حيوي لحوض أسترالوبيثكس". فوليا بريماتولوجيكا . 18 (1): 1-19 . doi : 10.1159/000155465 . PMID 4658666 .
- هاشيموتو ، تشي (1997). "سياق وتطور السلوك الجنسي لقرود البونوبو البرية ( بان بانيكوس ) في وامبا، زائير". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 18 (1): 1-21 . doi : 10.1023/a:1026384922066 . ISSN 0164-0291 . S2CID 22744816 .
- ↑ كلاي، زانا؛ دي وال، فرانس بي إم (2014). "الجنس والصراع: الاتصالات الجنسية بعد النزاع لدى حيوانات البونوبو" (ملف PDF) . السلوك . 152 ( 3-4 ): 313-334 . doi : 10.1163/1568539X-00003155 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2018 .
- 1 2 3 4 ليكا، جان بابتيست؛ غونست، نويل؛ فاسي، بول ل. (28 مايو 2014). "السلوك الجنسي المثلي لدى الذكور في مجموعة من قرود المكاك اليابانية التي تعيش في بيئتها الطبيعية في مينو، اليابان". مجلة أرشيف السلوك الجنسي . 43 (5): 853-861 . doi : 10.1007/s10508-014-0310-6 . ISSN 0004-0002 . PMID 24867180. S2CID 30375191 .
- 1 2 والين، ك.؛ بارسونز، و.أ. (1997). "السلوك الجنسي لدى الرئيسيات غير البشرية من نفس الجنس: هل له صلة بفهم المثلية الجنسية لدى البشر؟" . المراجعة السنوية لأبحاث الجنس . 8 : 195-223 . doi : 10.1080/10532528.1997.10559922 . PMID 10051894. تاريخ الاسترجاع: 18 نوفمبر 2018 .
- ↑ فاسي، بول ل.؛ داكوورث، نادين (2006). "المكافأة الجنسية عبر تحفيز الفرج والعجان والشرج: آلية مباشرة للجماع المثلي لدى إناث قرود المكاك اليابانية | طلب نسخة PDF" . مجلة أرشيف السلوك الجنسي . 35 (5): 523-532 . doi : 10.1007/s10508-006-9111-x . PMID 17048107. S2CID 24498074. تاريخ الاسترجاع: 18 نوفمبر 2018 .
- ١ ٢ طيور البطريق المثلية في حديقة حيوان سنترال بارك تُثير جدلاً. مؤرشف في ١٢ يونيو ٢٠١٢ على موقع Wayback Machine . Sfgate.com (٧ فبراير ٢٠٠٤). تم الاطلاع عليه في ٢٢ ديسمبر ٢٠١١.
- 1 2 أونوين، برايان (22 يناير 2008). "«قوانين أكثر صرامة» لحماية الدلافين الودودة . صحيفة التلغراف . لندن. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2018 .
- ↑ إيست، ماريون ل.؛ هوفر، هيريبيرت؛ ويكلر، وولفغانغ (1993). "العضو الذكري المنتصب رمز للخضوع في مجتمع تهيمن عليه الإناث: التحية عند ضباع سيرينجيتي المرقطة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 33 (6): 355-370 . Bibcode : 1993BEcoS..33..355E . doi : 10.1007/BF00170251 . S2CID 23727803 .
- ↑ سابولسكي (1998)، لماذا لا تُصاب الحمير الوحشية بالقرحة، دبليو إتش فريمان وشركاه، رقم ISBN 0-7167-3210-6، الصفحات 127-129.
- ↑ ديوسبري، دونالد أ. "أنماط السلوك التزاوجي عند ذكور الثدييات." مراجعة فصلية لعلم الأحياء (1972): 1-33.
- ↑ فورتي، آي. (2008). "أغرب 15 طقوس تزاوج حيوانية" . مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2015 .
- ↑ دوفور، كلير م.-س.؛ بيلاي، نيفيل؛ غانم، غيلا (2015). "التزاوج البطني البطني في القوارض: مبادرة أنثوية؟ | مجلة علم الثدييات | أكسفورد أكاديميك" . مجلة علم الثدييات . 96 (5): 1017-1023 . doi : 10.1093/jmammal/gyv106 .
- ↑ دياز، ك. " الدلفين ذو الأنف الزجاجي في المحيطين الهندي والهادئ ( Tursiops aduncus )" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2016 .
- ↑ أدوليانوكوسول، ك.؛ ثونغسوكدي، س.؛ هارا، ت.؛ أراي، ن.؛ تسوتشيا، م. (2007). "ملاحظات حول السلوك التناسلي لأبقار البحر في مقاطعة ترانغ، تايلاند: دليل إضافي على التباين داخل النوع الواحد في سلوك أبقار البحر". علم الأحياء البحرية . 151 (5): 1887-1891 . Bibcode : 2007MarBi.151.1887A . doi : 10.1007/s00227-007-0619-y . S2CID 86253387 .
- ↑ "الجمال ذات السنامين والجمال العربية" . صحائف معلومات . مكتبة حديقة حيوان سان دييغو العالمية. مارس 2009. مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2012 .
- ↑ موسوعة علم الأعصاب السلوكي . دار نشر إلسيفير ساينس. 16 أبريل 2010. رقم ISBN 978-0-08-091455-8.
- ↑ ل. ألترمان؛ جيرالد أ. دويل؛ إم كيه إزارد (9 مارس 2013). مخلوقات الظلام . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4757-2405-9.
- ↑ ديفيد إي. نوكس (23 أبريل 2009). التكاثر والتوليد البيطري لآرثر . إلسيفير للعلوم الصحية، المملكة المتحدة. الصفحات 714 وما بعدها. ISBN 978-0-7020-3990-4.
- ↑ دونالد م. بروم؛ أندرو فيرغسون فريزر (1 يناير 2007). سلوك الحيوانات الأليفة ورفاهيتها . CABI. ص 156–. ISBN 978-1-84593-287-9.
- ↑ فاليريوس جيست (يناير 1998). غزلان العالم: تطورها وسلوكها وبيئتها . دار ستاكبول للنشر. ص 72 وما بعدها. ISBN 978-0-8117-0496-0.
- ↑ ديفيد م. شاكلتون؛ المتحف الملكي لكولومبيا البريطانية (1999). الثدييات ذات الحوافر في كولومبيا البريطانية . مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية. رقم ISBN 978-0-7748-0728-9.
- ↑ لورز، ميا-لانا؛ كابيلر، بيتر م. (2014). "التزاوج متعدد الأزواج في قمم الأشجار: كيف يتفاعل تنافس الذكور واختيار الإناث لتحديد نظام تزاوج غير عادي لدى الحيوانات اللاحمة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 68 (6): 879-889 . Bibcode : 2014BEcoS..68..879L . doi : 10.1007/s00265-014-1701-3 . S2CID 7995708 .
- ↑ ديكسون، أ. ف. (1995). "طول عظم القضيب وسلوك التزاوج لدى آكلات اللحوم والفقمات (رتبة الفقاريات الكبرى)" . مجلة علم الحيوان . 235 (1): 67-76 . رمز Bibcode : 1995JZoo..235...67D . doi : 10.1111/j.1469-7998.1995.tb05128.x . مؤرشف (PDF) من الأصل في 3 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 27 أغسطس 2020 .
- ↑ تاتارا، ماسايا (1994). "ملاحظات حول بيئة التكاثر وسلوك السمور الياباني في جزر تسوشيما، اليابان" . مجلة الجمعية اليابانية لعلم الثدييات . 19 (1): 67-74 . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2017 .
- ↑ ديكسون، آلان ف. (1987). " طول عظم القضيب وسلوك التزاوج لدى الرئيسيات" . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 13 (1): 51-60 . doi : 10.1002/ajp.1350130107 . PMID 31973483. S2CID 84028737 .
- ↑ مولر، أ.ب.؛ بيركهيد، ت.ر. (1989). "سلوك التزاوج لدى الثدييات: دليل على أن تنافس الحيوانات المنوية واسع الانتشار" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 38 (2): 119-131 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x .
- ↑ روجرز، ديفيد؛ تشيس، رونالد (2001). "استقبال السهم يعزز تخزين الحيوانات المنوية في حلزون الحديقة Helix aspersa". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (2): 122-127 . Bibcode : 2001BEcoS..50..122R . doi : 10.1007/s002650100345 . S2CID 813656 .
- ↑ تشيس، ر. (2007). "وظيفة إطلاق السهام في حلزونات الهيليسيد". النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 23 (1): 183-189 . Bibcode : 2007AMalB..23..183C . doi : 10.4003/0740-2783-23.1.183 . S2CID 7562144 .
- ↑ تشيس، ر.؛ بلانشارد، ك.س. (2006). "سهم الحب لدى الحلزون يُفرز المخاط لزيادة فرص الإنجاب" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 273 ( 1593 ): 1471-1475 . رمز Bibcode : 2006PBioS.273.1471C . doi : 10.1098/rspb.2006.3474 . PMC 1560308. PMID 16777740. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2017 .
- ↑ نيومان، ليزلي. "التنافس على التزاوج: مبارزة قضيب الدودة المسطحة" . بي بي إس . مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2017 .
- 1 2 فيرون، جيه إي إن (2000). شعاب مرجانية في العالم. المجلد 3 ( الطبعة الثالثة). أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار وشركة سي آر آر كوينزلاند المحدودة. رقم ISBN 978-0-642-32236-4.
- ↑ بارنز، ر. وهيوز، ر. (1999). مقدمة في علم البيئة البحرية ( الطبعة الثالثة). مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل ساينس، إنك. الصفحات 117-141 . ISBN 978-0-86542-834-8.
- ↑ هاتا، م.؛ فوكامي، هـ.؛ وانغ، و.؛ أوموري، م.؛ شيمويكي، ك.؛ هاياشيبارا، ت.؛ إينا، ي.؛ سوجياما، ت. (1999). "أدلة تكاثرية وجينية تدعم نظرية التطور الشبكي للشعاب المرجانية التي تتكاثر جماعياً" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (11): 1607-1613 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 .
- ↑ ديفيدسون، كريس. "تشان لي بينغ، أغسطس 2008" . ساينس راي . Scienceray.com. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2013 .
- 1 2 3 "الشهوة الجنسية وسلوك الحيوان - الجنس والعنكبوت الوحيد" . مجلة الإيكونوميست . المجلد 400، العدد 8742. 14 يوليو 2011. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2013 .
- ↑ بيل-فينر، ماك؛ دراي، إس؛ ألين، دي؛ مينو، إف؛ فينير، إس (7 يناير 2008). "انتقائية غير متوقعة لدى ذكور العنكبوت في اختيار الشريك" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1630): 77-82 . doi : 10.1098/rspb.2007.1278 . PMC 2562406. PMID 17956845 .
- ↑ بيل-فينر، م.س.؛ فينير، س. (1 يونيو 2006). "استراتيجيات حماية الإناث والقدرة التنافسية للذكور في عنكبوت نسج الكرات: نتائج دراسة ميدانية" . سلوك الحيوان . 71 (6): 1315-1322 . Bibcode : 2006AnBeh..71.1315B . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.08.010 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53195526 .
- ↑ باترسون، نيك؛ دانيال ج. ريختر؛ سانت جنير؛ إريك س. لاندر؛ ديفيد رايش (29 يونيو 2006). "أدلة جينية على التطور المعقد للأنواع بين البشر والشمبانزي". مجلة نيتشر . 441 (7097): 1103-1108 . Bibcode : 2006Natur.441.1103P . doi : 10.1038/nature04789 . ISSN 0028-0836 . PMID 16710306. S2CID 2325560 .
- ↑ ويد، نيكولاس (18 مايو 2006) انقسامان بين سلالات الإنسان والشمبانزي مقترحان مؤرشفان في 18 مايو 2022 في آلة Wayback ، نيويورك تايمز .
- ↑ ياماميتشي، م؛ غوجوبوري، ج؛ إينان، هـ. (يناير 2012). "تحليل الكروموسومات الجسمية لا يُقدم دليلاً جينياً على التباين المعقد بين البشر والشمبانزي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 29 (1): 145-156 . doi : 10.1093/molbev/msr172 . PMC 3299331. PMID 21903679 .
- ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .
- ↑ كلارك إف إم، فولكس سي جي (1999). "التمييز بين الأقارب واختيار الإناث للذكور في جرذ الخلد العاري هيتروسيفالوس غلابر" . وقائع العلوم البيولوجية 266 ( 1432): 1995-2002 . رمز Bibcode : 1999PBioS.266.1995C . doi : 10.1098/rspb.1999.0877 . PMC 1690316. PMID 10584337 .
- ↑ خيمينيز، جيه. إيه.، هيوز، كيه. إيه .، ألاكس، جي.، غراهام، إل.، لاسي، آر. سي. (1994). "دراسة تجريبية لانخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب في بيئة طبيعية". مجلة ساينس . 266 (5183): 271-273 . Bibcode : 1994Sci...266..271J . doi : 10.1126/science.7939661 . PMID 7939661 .
- ↑ شيربورن إيه إل، ثوم إم دي، باترسون إس، جوري إف، أولييه دبليو إي، ستوكلي بي، بينون آر جيه، هيرست جيه إل (2007). "الأساس الجيني لتجنب التزاوج الداخلي في فئران المنازل" . بيولوجيا حالية . 17 (23): 2061-2066 . Bibcode : 2007CBio...17.2061S . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465. PMID 17997307 .
- ↑ ليكلير إس، نيلسن جيه إف، ثافاراجاه إن كيه، مانسر إم، كلاتون-بروك تي إتش (2013). "التمييز بين الأقارب بناءً على الرائحة في حيوان الميركات الذي يتكاثر تعاونيًا" . رسائل علم الأحياء . 9 (1) 20121054. Bibcode : 2013BiLet...921054L . doi : 10.1098/rsbl.2012.1054 . PMC 3565530. PMID 23234867 .
- ↑ نيلسن جيه إف، إنجلش إس، جودال-كوبيستيك دبليو بي، وانغ جيه، والينغ سي إيه، باتمان إيه دبليو، فلاور تي بي، سوتكليف آر إل، سامسون جيه، ثافاراجاه إن كيه، كروك إل إي، كلاتون-بروك تي إتش، بيمبرتون جيه إم (2012). "التزاوج الداخلي وتأثيره السلبي على سمات الحياة المبكرة لدى الثدييات المتعاونة". علم البيئة الجزيئية 21 (11): 2788-804 . Bibcode : 2012MolEc..21.2788N . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05565.x . hdl : 2263/19269 . PMID 22497583. S2CID 36059683 .
- ↑ إيشيباشي، واي، وسايتو، تي (2008). "دور الانتشار المتحيز للذكور في تجنب التزاوج الداخلي لدى فأر الحقل ذي الجوانب الرمادية (Myodes rufocanus)". علم البيئة الجزيئية 17 ( 22): 4887-96 . Bibcode : 2008MolEc..17.4887I . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03969.x . PMID 19140979. S2CID 44992920 .
- ↑ Szulkin M, Sheldon BC (2008). " الانتشار كوسيلة لتجنب التزاوج الداخلي في جماعة من الطيور البرية" . وقائع العلوم البيولوجية . 275 (1635): 703-11 . doi : 10.1098/rspb.2007.0989 . PMC 2596843. PMID 18211876 .
- ↑ والدمان، ب؛ رايس، ج. إي؛ هاني كات، ر. ل (1992). "التعرف على الأقارب وتجنب زواج الأقارب عند الضفادع" . مجلة علم الحيوان الأمريكية . 32 : 18-30 . doi : 10.1093/icb/32.1.18 .
فهرس
- باجميل، بروس (1999). الوفرة البيولوجية: المثلية الجنسية لدى الحيوانات والتنوع الطبيعي . دار سانت مارتن للنشر. ISBN 978-0-312-19239-6.
- شالر، جي بي (1972). أسد سيرينجيتي . مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-73660-0.
للمزيد من القراءة
- آر إف إيور (11 ديسمبر 2013). علم سلوك الثدييات . سبرينغر. رقم ISBN 978-1-4899-4656-0.
- نادلر، رونالد د. (1980). "فسيولوجيا التكاثر وسلوك الغوريلا". في: شورت، ر. ف.؛ وير، باربرا ج. (محرران). القردة العليا في أفريقيا . المجلد التكميلي 28. كامبريدج: مجلات التكاثر والخصوبة المحدودة. الصفحات 59-70 . ISBN 978-0-906545-04-1PMID 6934312
{{cite book}}تم|journal=تجاهله ( مساعدة ) - ريتشارد إستس (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-08085-0.
- ويليام ف. بيرين؛ بيرند وورسغ؛ جي جي إم هانز ثيوسن (26 فبراير 2009). موسوعة الثدييات البحرية . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-08-091993-5.
- رافغاردن، جوان (2013). قوس قزح التطور: التنوع، والجنس، والجنسانية في الطبيعة والبشر . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-28045-8.
- جون فاندنبرغ (28 أغسطس 1983). الفيرومونات والتكاثر في الثدييات . إلسيفير. ISBN 978-0-323-15651-6.
- تمبل غراندين؛ مارك ج. ديسينغ (22 أبريل 2013). علم الوراثة وسلوك الحيوانات الأليفة . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-405508-7.
- مينا جونز؛ كريس ر. ديكمان؛ مايكل آرتشر (2003). المفترسات ذات الجراب: بيولوجيا الجرابيات اللاحمة . دار نشر سي إس آي آر أو. رقم ISBN 978-0-643-06634-2.
- إرنست كنوبيل (2006). فسيولوجيا التكاثر لكنوبيل ونيل . دار النشر جلف بروفيشنال. رقم ISBN 978-0-12-515402-4.
- السلوك الجنسي للخيول
- موريل، إم سي جي دي (2008). فسيولوجيا التكاثر لدى الخيول، والتكاثر، وإدارة مزارع الخيول . كابي. رقم ISBN 978-1-78064-073-0.
- دي إس ميلز؛ إس إم ماكدونيل (10 مارس 2005). الحصان المستأنس: أصول سلوكه وتطوره وإدارته . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 110 وما بعدها. ISBN 978-0-521-89113-4.
- جوناثان بايكوك؛ خوان سي. سامبر؛ أنغوس أو. ماكينون (23 نوفمبر 2006). العلاج الحالي في التكاثر لدى الخيول - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 978-1-4377-1300-8.
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بالتزاوج بين الأنواع المختلفة على ويكيميديا كومنز
وسائط متعلقة بتزاوج الثدييات على ويكيميديا كومنز- ناشيونال جيوغرافيك
- أقامت حديقة حيوان سان فرانسيسكو جولة "جنسية" تتناول الحياة الجنسية للحيوانات ، وذلك في عيد الحب.
- عالم العلوم : مملكة جامحة ومرحة
- هل من المناسب النظر إلى عالم الحيوان لتحديد ما إذا كان السلوك المثلي بين البشر "طبيعياً"؟
- الجنسانية الحيوانية
- علم السلوك الحيواني
- التكاثر عند الحيوانات
- التزاوج
