نوتوميرميسيا

النمل من جنس Nothomyrmecia ، المعروف أيضًا باسم نمل الديناصورات أو نمل الفجر ، هو جنس نادر للغايةمن النمل يتكون من نوع واحد فقط ، هو Nothomyrmecia macrops . يعيش هذا النمل في جنوب أستراليا، ويبني أعشاشه فيغابات المالي القديمة وغابات الأوكالبتوس . لم يتم تقييم التوزيع الكامل لنمل Nothomyrmecia ، ولا يُعرف مدى انتشاره الحقيقي؛ وقد يكون نطاقه المحتمل أوسع إذا كان يفضل غابات المالي القديمة. تشمل التهديدات المحتملة لبقائه تدمير الموائل وتغير المناخ . يكون نمل Nothomyrmecia أكثر نشاطًا في الأجواء الباردة لأن النمل العامل يواجه عددًا أقل من المنافسين والمفترسات مثل Camponotus و Iridomyrmex ، كما أنه يزيد من فرص نجاحه في الصيد. وبالتالي، قد تمنعه ​​زيادة درجة الحرارة من البحث عن الطعام، ولن تكون سوى مناطق قليلة مناسبة لعيشه. ونتيجة لذلك، يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة هذا النمل ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة .

يبلغ طول نملة Nothomyrmecia متوسطة الحجم 9.7-11 ملم (0.38-0.43 بوصة) . تتميز العاملات بتجانسها الشكلي ، حيث لا يظهر أي تباين مورفولوجي يُذكر بينها. تكون المستعمرات الناضجة صغيرة جدًا، إذ لا يتجاوز عدد الأفراد في كل عش 50 إلى 100 فرد. العاملات ليلية النشاط تمامًا ، وتعمل منفردة في البحث عن الطعام، حيث تجمع فرائسها من المفصليات والمواد السكرية كالعسل الذي تفرزه الحشرات القشرية وغيرها من رتبة نصفيات الأجنحة . تعتمد العاملات على حاسة البصر في التنقل، ولا يوجد دليل على استخدامها للمواد الكيميائية للتواصل أثناء البحث عن الطعام، إلا أنها تستخدم إشارات إنذار كيميائية. تتزاوج ملكة النمل مع ذكر واحد أو أكثر، وخلال مرحلة تأسيس المستعمرة، تصطاد الملكة الطعام حتى يكتمل نمو اليرقات. الملكات أحادية الجيل (تنتج جيلًا واحدًا فقط من النمل كل عام). قد تُؤسس ملكتان مستعمرة معًا، ولكن تبقى واحدة فقط بعد تربية الجيل الأول من العاملات.  

وُصفت نملة Nothomyrmecia لأول مرة من قِبل عالم الحشرات الأسترالي جون س. كلارك عام 1934، استنادًا إلى عينتين من النمل العامل. يُقال إن هاتين العينتين جُمعتا عام 1931 بالقرب من سلسلة جبال راسل، في منطقة داخلية من خليج إسرائيل في غرب أستراليا. بعد اكتشافها الأولي، لم تُشاهد النملة مرة أخرى لأربعة عقود، إلى أن أعاد اكتشافها فريق من علماء الحشرات عام 1977، على بُعد 1300 كيلومتر (810 أميال) من الموقع الأصلي المُبلغ عنه. أُطلق عليها لقب " الكأس المقدسة " في علم النمل ، وحظيت النملة باهتمام علمي كبير بعد إعادة اكتشافها، ما جذب علماء من جميع أنحاء العالم. [ 2 ] [ 3 ] في بوتشيرا (موقع إعادة الاكتشاف)، تُزين صور النملة شوارع المدينة، وربما تكون المدينة الوحيدة في العالم التي تزدهر بفضل السياحة المرتبطة بالنمل. اقترح بعض علماء الحشرات وجود صلة بين جنس النمل الأحفوري Prionomyrmex، الذي عاش في العصر الإيوسيني في بحر البلطيق، وبين هذا الجنس استنادًا إلى أوجه التشابه المورفولوجية ، إلا أن هذا التفسير لا يحظى بقبول واسع في أوساط علماء الحشرات. ونظرًا لبنية جسمه، يُعتبر Nothomyrmecia أكثر أنواع النمل بدائيةً على قيد الحياة، ويُصنف كـ" أحفورة حية "، مما حفز إجراء دراسات حول مورفولوجيته وسلوكه وبيئته وكروموسوماته. [ 2 ]  

وصف

رأس نملة ديناصور عاملة ذات عيون كبيرة وفكوك طويلة
صورة مقرّبة لرأس عامل

النملة Nothomyrmecia نملة متوسطة الحجم، يتراوح طولها بين 9.7 و11 ملم (0.38-0.43 بوصة) . تتميز العاملات بتشابهها المورفولوجي ، أي أن التباين المورفولوجي بينها ضئيل. [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] الفكوك، والدرقة (إحدى الصفائح الصلبة التي تُشكل "وجه" المفصليات أو الحشرات)، والقرون الاستشعارية، والأرجل صفراء باهتة. الشعر على الجسم أصفر، منتصب، طويل، وكثيف، بينما يكون أقصر وشبه منتصب على القرون الاستشعارية والأرجل. تُظهر هذه النملة خصائص مشابهة لنملة Myrmecia ، وتُشبه إلى حد ما نملة Oecophylla ، المعروفة باسم نمل النساج. العاملات ليلية النشاط (تنشط بشكل رئيسي في الليل)، لكنها تتنقل بالبصر، معتمدةً على عيون مركبة كبيرة . [ 4 ] [ 6 ] الفكوك أقصر من الرأس. تمتلك هذه الحشرات من 10 إلى 15 سنًا متشابكة، وهي أقل تخصصًا من أسنان حشرات Myrmecia و Prionomyrmex ، إذ تتميز بشكلها المستطيل والمثلث. رأسها أطول من عرضه، وأعرض باتجاه الخلف. جوانب الرأس محدبة حول العينين. تمتد قواعد قرون الاستشعار الطويلة (قاعدة قرن الاستشعار) إلى ما بعد الحد القذالي، والجزء الثاني من الحبل ( سلسلة من الأجزاء بين القاعدة والطرف ) أطول قليلًا من الأجزاء الأول والثالث والرابع. العقدة، والصدر الأمامي ، والصدر الخلفي ، والصدر أطول من عرضها، بينما يكون الصدر الأوسط مساويًا في الطول لعرضه. الجزء الأول من البطن (الجزء الخلفي المنتفخ من البطن ) أعرض من طوله بمقدار الثلث، وأعرض في الخلف منه في الأمام، وجوانبه محدبة بشدة. [ 4 ] [ 7 ]  

يوجد في الجزء الخلفي من بطن النملة إبرة طويلة قابلة للسحب . وُصفت هذه الإبرة بأنها "بارزة وفعّالة"، وهي قادرة على إحداث لسعة مؤلمة للإنسان. [ 2 ] [ 4 ] كما توجد في نملة Nothomyrmecia غدة بصلية لاسعة ؛ وهي غدة خارجية صغيرة ذات وظيفة غير معروفة، اكتُشفت وسُمّيت لأول مرة عام 1990. تقع هذه الغدة في الجزء القاعدي من إبرة اللسعة، بين قناتي غدة السم وغدة دوفور . [ 8 ] على الرغم من سماتها البدائية العديدة ، يُعتبر جهاز اللسعة في نملة Nothomyrmecia أقل بدائية من تلك الموجودة في أنواع النمل الأخرى مثل Stigmatomma pallipes . [ 9 ] وهي النوع الوحيد المعروف من النمل الذي يحتوي على كل من إبرة اللسعة و"خصر" (أي أنه لا يحتوي على عنق خلفي بين القطعتين البطنيتين الأولى والثانية). [ 10 ]

نملة ديناصور ذكر بأجنحة طويلة ووظيفية
N. macrops ، ذكر مجنح

تتشابه الملكات في الشكل مع العاملات، لكن ثمة سمات مورفولوجية عديدة تميز هاتين الفئتين. فجسم الملكة عادةً ما يكون أكبر حجمًا. وتكون العيون البسيطة (العيون الحُبيبية) متطورة للغاية، لكنها ليست كبيرة. ويتوافق تركيب الصدر المجنح (المنطقة الحاملة للأجنحة في الصدر) مع أنواع النمل التناسلي الأخرى، ولكنه لا يشغل حيزًا كبيرًا من حجمه المتوسط. أما أجنحة الملكات فهي بدائية وقصيرة، بالكاد تتداخل مع القطعة البطنية الأولى، وهي قصيرة الأجنحة (غير وظيفية). [ 2 ] [ 11 ] تشبه الذكور ذكور جنس Myrmecia ، لكن ذكور Nothomyrmecia تحمل عقدة خصر واحدة. ولا تكون أجنحة ذكر النمل قصيرة كأجنحة الملكة، بل هي طويلة ومتطورة بالكامل، وتُظهر عروقًا بدائية . تمتلك هذه الحشرات فصًا شرجيًا وجنيًا (جزءًا من الجناح الخلفي)، وهي سمة موجودة في العديد من أنواع النمل البدائي، بالإضافة إلى خطافات قاعدية (نتوءات تشبه الخطاف تربط بين الجناحين الأمامي والخلفي). تحتوي معظم العينات الذكرية التي جُمعت على نتوءين قصبيين (أشواك تقع على الطرف البعيد لعظم القصبة)؛ النتوء الأول عبارة عن نتوء طويل يشبه الكالسكار ، بينما النتوء الثاني قصير وسميك. تمتلك الحشرات البالغة عضوًا صوتيًا على الجانب البطني من البطن، على عكس جميع أنواع غشائيات الأجنحة الأخرى التي تقع فيها هذه الأعضاء على الجانب الظهري. [ 2 ]

في جميع الطبقات، تمتلك هذه النمل ستة لوامس فكية (لوامس تُستخدم كأعضاء للمس والتذوق أثناء التغذية) وأربعة لوامس شفوية (تراكيب حسية على الشفة السفلى )، وهي سمة بدائية للغاية. تمتلك الإناث قرون استشعار مكونة من 12 قطعة، بينما يمتلك الذكور 13 قطعة. تشمل السمات الأخرى وجود زوج من الكالساريات على كل من الظنبوب الخلفي والمتوسط، ومخالب ذات سن وسطي. الطبيعة غير المتخصصة للجلد الخارجي (الهيكل الخارجي للجسم) مشابهة لـ Pseudomyrmex ، وهو عضو في الفصيلة الفرعية Pseudomyrmecinae . العديد من السمات المعروفة في Nothomyrmecia موجودة في Ponerinae و Pseudomyrmecinae. [ 2 ]

صورة مجهرية لشوكة عنكبوت Nothomyrmecia macrops، تبدو كالإبرة.
إبرة N. macrops

تتشابه بيوض النملة Nothomyrmecia مع بيوض النملة Myrmecia ، فهي شبه كروية وغير لاصقة. تحمل اليرقات بنية جسمية بدائية خالية من الدرنات المتخصصة ، وتتشابه في خصائصها مع فصيلة Ponerinae الفرعية، إلا أن الشعيرات الحسية أكثر وفرة على أجزاء الفم. تُصنف اليرقات إلى ثلاث مراحل: اليرقات الصغيرة جدًا، واليرقات الصغيرة، واليرقات الناضجة، ويبلغ طولها 2.8 مم (0.1 بوصة) ، و 6.3 مم (0.2 بوصة)، و 11 مم (0.4 بوصة) على التوالي. [ 12 ] تتميز الشرانق بجدران رقيقة وتنتج العقي (وهو ناتج أيضي يُطرح عبر فتحة الشرج بعد خروج الحشرة من طور العذراء). [ 2 ] تحتوي الهيدروكربونات الكيتينية على ألكينات متفرعة داخليًا ، وهي سمة نادرة في النمل ومعظم الحشرات. [ 13 ]      

بشكل عام، يُظهر التركيب الجسمي لجميع طوائف جنس Nothomyrmecia الطبيعة البدائية لهذا النوع. [ 2 ] تشمل السمات المشتقة البارزة العيون البسيطة الضامرة لدى العاملات، والملكات قصيرة الأجنحة، وبنية الصدر المتوسط ​​لدى الذكور. يُظهر شكل البطن والفكين والملقط التناسلي (وهو صفيحة صلبة تُشكل قاعدة غمد آلة وضع البيض ) والخطافات القاعدية أنه أكثر بدائية من جنس Myrmecia . يمكن لبنية منطقة البطن أن تميزه عن أقاربه الآخرين من فصيلة Myrmeciinae (القطعة البطنية الرابعة في Myrmecia أنبوبية الشكل، بينما في Nothomyrmecia تكون القطعة البطنية الرابعة غير أنبوبية). يتوافق مظهر القطعة البطنية الرابعة مع جميع الحشرات ذات الإبرة تقريبًا ، وربما مع جنس Sphecomyrma . [ 2 ]

ربما تطورت سمة الأجنحة الضامرة غير الوظيفية في هذا النوع حديثًا نسبيًا، إذ لولاها لكانت الأجنحة قد اختفت تمامًا منذ زمن بعيد لعدم وجود وظيفة لها في الانتشار. وقد يرتبط تقلص الأجنحة بطريقة ما ببنية التجمع السكاني أو بضغط بيئي متخصص آخر. وبالمثل، قد تكون سمة تقلص الأجنحة سمة لا تتشكل إلا في المستعمرات التي تعاني من الإجهاد الناتج عن الجفاف، كما لوحظ في العديد من أنواع نمل مونوموريوم المنتشرة في جميع أنحاء المناطق شبه القاحلة في أستراليا. وحتى الآن، لا يفهم العلماء تمامًا كيف نشأت سمة الأجنحة الضامرة غير الوظيفية في نملة نوثوميرميسيا ماكروبس . [ 2 ]

التصنيف

اكتشاف

منظر جانبي لنملة عاملة على شكل ديناصور
عينة عاملة من نوع N. macrops جمعها تايلور

أُجريت أول عملية جمع لعينات من نملة Nothomyrmecia في ديسمبر 1931 على يد عالمة الحشرات الهاوية، إيمي كروكر، [ أ ] التي جمع زملاؤها مجموعة متنوعة من عينات الحشرات لها خلال رحلة ميدانية، بما في ذلك عينات من نملتين عاملتين، يُقال إنها جُمعت بالقرب من سلسلة جبال راسل، في الداخل من خليج إسرائيل في غرب أستراليا. [ 2 ] [ 4 ] ثم سلمت كروكر النمل إلى عالم الحشرات الأسترالي جون س. كلارك . وبعد فترة وجيزة، تم التعرف على هذه العينات كنوع جديد، وأصبحت هي العينات النمطية . [ 4 ] وفي وقت لاحق، أعرب عالم الحشرات روبرت و. تايلور عن شكوكه حول دقة تسجيل موقع الاكتشاف الأصلي، مشيرًا إلى أن العينات جُمعت على الأرجح من الطرف الغربي لخليج أستراليا الكبير ، جنوب بالادونيا . [ 2 ] وقد دفع اكتشاف نملة Nothomyrmecia وظهور بنيتها الجسدية الفريدة العلماء في عام 1951 إلى بدء سلسلة من عمليات البحث للعثور على هذه النملة في غرب أستراليا. [ 6 ] على مدى ثلاثة عقود، فشلت فرق من جامعي العينات الأستراليين والأمريكيين في العثور عليها مجددًا؛ وبذل علماء الحشرات، مثل إي أو ويلسون وويليام براون الابن، محاولات للبحث عنها، لكن دون جدوى. [ 14 ] ثم، في 22 أكتوبر 1977، اكتشف تايلور وفريقه من علماء الحشرات من كانبرا، مصادفةً، نملة عاملة منفردة في بوتشيرا، جنوب أستراليا ، جنوب شرق سيدونا ، على بُعد حوالي 1300 كيلومتر (810 أميال) من الموقع المُبلغ عنه لاكتشافها عام 1931. [ 2 ] [ 15 ] في عام 2012، لم يؤكد تقرير يناقش احتمال وجود نملة Nothomyrmecia في غرب أستراليا أي مشاهدة لها بين بالادونيا والمناطق الساحلية لغرب أستراليا. [ 16 ] بعد 46 عامًا من البحث عنها، أطلق علماء الحشرات على هذه النملة لقب " الكأس المقدسة " في علم النمل . [ 17 ] [ 18 ]  

تسمية

In 1934 entomologist John S. Clark published a formal description of Nothomyrmecia macrops as a new species and within a completely new genus and tribe (Nothomyrmecii) of the Ponerinae.[4] He did so because the two specimens (which then became the syntypes) bore no resemblance to any ant species he knew of, but they did share similar morphological characteristics with the extinct genus Prionomyrmex. Clark notes that the head and mandibles of Nothomyrmecia and Prionomyrmex are somewhat similar, but the two can be distinguished by the appearance of the node (a segment between the mesosoma and gaster).[4] In 1951, Clark proposed the new ant subfamily Nothomyrmeciinae for his Nothomyrmecia, based on morphological differences with other ponerine ants.[19] This proposal was rejected by American entomologist William Brown Jr., who placed it in the subfamily Myrmeciinae with Myrmecia and Prionomyrmex, under the tribe Nothomyrmeciini.[20] Its distant relationship with extant ants was confirmed after its rediscovery, and its placement within the Formicidae was accepted by most scientists until the late 1980s.[2][21] The single waist node led scientists to believe that Nothomyrmecia should be separate from Myrmecia and retained Clark's original proposal. This proposal would place the ant into its own subfamily, despite many familiar morphological characteristics between the two genera. This separation from Myrmecia was retained until 2000.[21][22][23][24]

ملصق الحالة يوضح تفاصيل العينة التي أعيد اكتشافها (أي اسم الجامع، ومتى وأين تم العثور عليها)
Label of one of the Nothomyrmecia specimens collected by Taylor

In 2000, entomologist Cesare Baroni Urbani described a new Baltic fossil Prionomyrmex species (P. janzeni). After examining specimens of Nothomyrmecia, Baroni Urbani stated that his new species and N. macrops were so morphologically similar that they belonged to the same genus. He proposed that the name Prionomyrmex should replace the name Nothomyrmecia (which would then be just a synonym), and also that the subfamily Nothomyrmeciinae should be called Prionomyrmeciinae.[24]

في عام 2003، فصل عالما الحشرات القديمة الروسيان جي.  إم. دلوسكي وإي. بي. بيرفيليفا بين جنسي Nothomyrmecia و Prionomyrmex بناءً على اندماج إحدى حلقات البطن. [ 25 ] وفي العام نفسه، توصل عالما الحشرات الأمريكيان بي . إس. وارد وإس. جي. برادي إلى النتيجة نفسها التي توصل إليها دلوسكي وبيرفيليفا، وقدما دعمًا قويًا لوحدة الأصل لجنس Prionomyrmex . كما نقل وارد وبرادي كلا التصنيفين كجنسين منفصلين ضمن الفصيلة الفرعية الأقدم Myrmeciinae تحت قبيلة Prionomyrmecini . [ 25 ] [ 26 ] وفي عامي 2005 و2008، قدم باروني أورباني أدلة إضافية تدعم تفسيره السابق في مقابل تفسير وارد وبرادي. [ 27 ] [ 28 ] لا تؤيد الأوراق البحثية اللاحقة ذات الصلة هذا الرأي، إذ تستمر في استخدام تصنيف وارد وبرادي، رافضةً تصنيف باروني أورباني. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]   

تُعرف هذه النملة باسم نملة الديناصورات، أو نملة الفجر، أو النملة الأحفورية الحية ، وذلك بسبب بنيتها الجسدية البدائية. [ 10 ] [ 30 ] [ 33 ] ويعني اسمها العلمي Nothomyrmecia "نملة البلدغ الكاذبة". [ 10 ] أما اسمها النوعي macrops ("عيون كبيرة")، فهو مشتق من الكلمتين اليونانيتين makros ، وتعني "طويل" أو "كبير"، و ops ، وتعني "عيون". [ 10 ] [ 34 ] [ 35 ]

علم الوراثة وعلم تطور السلالات

تشير الدراسات إلى أن جميع الحشرات غشائية الأجنحة التي يزيد عدد كروموسوماتها الثنائية (2n) عن 52 هي جميعها نمل؛ إذ تشترك نملة Nothomyrmecia ونملة أخرى من فصيلة Ponerinae، وهي Platythyrea tricuspidata ، في أعلى عدد من الكروموسومات بين جميع غشائيات الأجنحة، حيث يبلغ عدد كروموسوماتها الثنائية 92-94. [ 2 ] [ 36 ]

تشير الأدلة الجينية إلى أن عمر السلف المشترك الأحدث لنوثوميرميسيا وميرميسيا يبلغ حوالي 74 مليون سنة، مما يرجح نشأتهما في العصر الطباشيري . [ 26 ] توجد فرضيتان حول التطور الداخلي لنوثوميرميسيا : الأولى أن فصيلة فورميسين الفرعية أقرب صلةً بنوثوميرميسيا منها بميرميسيا ، إذ تطورت من أسلاف شبيهة بنوثوميرميسيا . أما الثانية، فتقول إن نوثوميرميسيا وأنيورتيني ربما تشتركان في سلف مشترك، ثم انفصلتا على الأرجح، وتطورت أولى أنواع فورميسين من أنيورتيني. ويتفق العلماء حاليًا على أن نوثوميرميسيا تطورت على الأرجح من أسلاف لفصيلة بونيريناي. [ 37 ] تُظهر أجناس النمل البدائية الأخرى، مثل Nothomyrmecia و Amblyopone و Myrmecia، سلوكًا مشابهًا لمجموعة من عائلات الدبابير التي تعيش في التربة. [ 38 ] يُظهر المخطط التفرعي التالي ، الذي وضعه عالم الحشرات الكندي إس. بي. أرشيبالد وزملاؤه، الموقع التطوري المحتمل لجنس Nothomyrmecia بين بعض أنواع النمل التابعة لفصيلة Myrmeciinae. ويشيرون إلى أن Nothomyrmecia قد تكون وثيقة الصلة بنمل Myrmeciinae المنقرض، مثل Avitomyrmex و Macabeemyrma و Prionomyrmex و Ypresiomyrma . [ 39 ] 

يرتبط كل من نوعي Nothomyrmecia و Prionomyrmex المنقرضين ارتباطًا وثيقًا ببعضهما البعض.

التوزيع والموئل

خريطة أستراليا توضح حالات الإصابة المبلغ عنها بفطر Nothomyrmecia.
حالات الإصابة المبلغ عنها بـ Nothomyrmecia وفقًا لأطلس الحياة في أستراليا

يتواجد فطر Nothomyrmecia في المناطق الباردة من جنوب أستراليا ، ضمن غابات المالي ، وخاصةً في المناطق القديمة التي تنتشر فيها أنواع مختلفة من الأوكالبتوس ، بما في ذلك Eucalyptus brachycalyx و E. gracilis و E. oleosa . [ 40 ] من المحتمل وجوده أيضًا في غرب أستراليا، حيث جُمع لأول مرة. [ 40 ] [ 41 ] لم يُقيّم التوزيع الكامل لفطر Nothomyrmecia ، ولا يُعرف مدى انتشاره الحقيقي. إذا كان يُفضّل غابات المالي القديمة، فقد يكون لديه نطاق أوسع مما هو معروف حاليًا من الدراسات الاستقصائية وعينات المتاحف. في عام 1998، حدد فريق من علماء الحشرات مواقع مستعمرات Nothomyrmecia في 18 منطقة على طول شبه جزيرة آير ، على امتداد 400 كيلومتر (250 ميلًا) . [ 40 ] [ 42 ]  

تُوجد الأعشاش في تربة جيرية متدهورة بوجود أشجار الكاليتريس . [ 41 ] [ 43 ] لا يتم بناء المستعمرة إلا عندما تكون التربة رطبة. [ 2 ] يصعب اكتشاف فتحات دخول الأعشاش لأنها لا تتجاوز 4-6 مم (0.16-0.24 بوصة) في العرض، وتقع تحت طبقة رقيقة من أوراق الشجر المتساقطة دون وجود تلال أو رواسب ترابية؛ ويُشاهد الحراس بانتظام. يتشكل نفق واحد، قطره 4-5 مم (0.16-0.20 بوصة) ، داخل مستعمرة النمل من نوع Nothomyrmecia . ينحدر هذا النفق بشدة في الأرض باتجاه حجرة بيضاوية الشكل أفقية، قطرها 3-5 سم (1.2-2.0 بوصة) وارتفاعها 5-10 مم (0.20-0.39 بوصة) . تقع هذه الحجرة عادةً على عمق 18 إلى 43 سم (7.1 إلى 16.9 بوصة) تحت سطح التربة. [ 2 ]          

السلوك والبيئة

البحث عن الطعام، والنظام الغذائي، والحيوانات المفترسة

عمال البحث عن الطعام يتغذون على عسل تجريبي على شجرة.
عمال يتغذون على طعم العسل

تتغذى العاملات على الرحيق، ويمكن العثور عليها وهي تبحث عن الطعام على قمم أشجار الكينا ، حيث تبحث عن الغذاء والفرائس ليرقاتها. [ 44 ] [ 45 ] ومن المعروف أن العاملات تستهلك سائل الدم من الحشرات التي تصطادها، وقد لوحظت ملكة في مستعمرة أسيرة وهي تلتهم ذبابة. [ 2 ] [ 5 ] تُقدم الفرائس التي يتم اصطيادها لليرقات، وهي آكلة للحوم. [ 2 ] تبحث العاملات عن الفرائس في أكوام الأوراق، وتقتل المفصليات الصغيرة بما في ذلك ذباب الدروسوفيلا ، والفراشات الصغيرة، والعناكب الصغيرة. عادةً ما يقل حجم الفرائس عن 4 مم (0.2 بوصة) ، وتمسكها العاملات باستخدام فكوكها وأرجلها الأمامية، ثم تقتلها بلسعتها. [ 22 ] [ 46 ] تتغذى العاملات أيضًا على مواد حلوة مثل الندوة العسلية التي تفرزها الحشرات القشرية وغيرها من رتبة نصفيات الأجنحة . قد تتغذى نملة عاملة واحدة على هذه المصادر لمدة 30 دقيقة. [ 2 ] [ 47 ] [ 48 ] ويمكن إعطاء العذارى لليرقات إذا كانت المستعمرة تعاني من نقص في الغذاء. تستطيع النملات العاملات وضع بيض غير مخصب خصيصًا لإطعام اليرقات؛ ويُعرف هذا البيض بالبيض الغذائي . أحيانًا، تستهلك النملات البالغة، بما في ذلك الملكة والنملات الأخرى النشطة جنسيًا، هذا البيض. تنقل النملات العاملات الغذاء عبر التغذية المتبادلة إلى باقي أفراد المستعمرة، بما في ذلك النملات البالغة المجنحة واليرقات؛ حيث تفرز اليرقات قطرات من فتحة الشرج، والتي تمتصها النملات العاملات. [ 2 ]  

Age caste polyethism does not occur in Nothomyrmecia, where the younger workers act as nurses and tend to the brood and the older workers go out and forage. The only ant known other than Nothomyrmecia which does not exhibit age caste polyethism is Stigmatomma pallipes.[5] Workers are strictly nocturnal, and only emerge from their nests on cold nights.[5][42] They are most active at temperatures of 5–10 °C (41–50 °F), and are much more difficult to locate on warmer nights. Workers are possibly most active when it is cold because at these times they encounter fewer and less aggressive competitors, including other more dominant diurnal ant species that are sometimes found foraging during warm nights. Cold temperatures may also hamper the escape of prey items, so increasing the ants' hunting success.[46] Unless a forager has captured prey, workers stay on trees for the remainder of the night until dawn, possibly relying on sunlight to navigate back to their nest.[46] There is no evidence that they use chemical trails when foraging; instead, workers rely on visual cues to navigate around. Chemical markers may play an important role in recognising nest entrances. The ants are solitary foragers.[46] Waste material, such as dead nestmates, cocoon shells, and food remnants, are disposed of far away from the nest.[2]

Workers from different Nothomyrmecia colonies are not antagonistic towards one another, so they can forage together on a single tree, and they attack if an outsider tries to enter an underground colony.[46] Ants such as Camponotus and Iridomyrmex may pose a threat to foragers or to a colony if they try to enter; foraging workers that encounter Iridomyrmex ants are vigorously attacked and killed. Nothomyrmecia workers counter this by secreting alarm pheromones from the mandibular gland and Dufour's gland.[33][46] Foraging workers also engage in alternative methods to protect themselves from predators. Adopting a posture by opening the jaws in a threatening stance or deliberately falling onto the ground and remaining motionless until the threat subsides are two known methods. With that said, Nothomyrmecia is a timid and shy species that retreats if exposed.[2]

دورة الحياة والتكاثر

ملكتان تُظهران أجنحتهما القصيرة والسميكة. عاملة تشبهها في الشكل موجودة في مكان قريب، إلى جانب بعض العذارى.
ملكتان تُظهران أجنحتهما الضامرة، بالإضافة إلى عاملة بلا أجنحة وعدة شرانق.

لا يحدث طيران التزاوج (أي خروج الملكات العذارى والذكور للتزاوج) في نمل نوتوميرميسيا . بدلاً من ذلك، ينخرطون في انتشار بعيد المدى (يبتعدون عن المستعمرة لمسافة معينة ثم يتزاوجون)، والذي يُفترض أن يبدأ في أواخر الصيف أو الخريف، مع ظهور البالغين المجنحين في مارس وأبريل تقريبًا، ولكن في بعض الأحيان قد تقضي المستعمرة فصل الشتاء في حالة سبات (وهي عملية ينتظر فيها الكائن الحي انتهاء فصل الشتاء). عادةً ما يكون هؤلاء البالغون المجنحون، الذين يولدون في يناير تقريبًا، صغارًا جدًا عندما يبدأون التزاوج. تُشاهد الملكات حول النباتات وهي تحاول رفرفة أجنحتها الضامرة - وهو سلوك يُلاحظ في بعض ملكات ميرميسيا قصيرة الأجنحة. [ 2 ] [ 46 ] نظرًا لأجنحة الملكة قصيرة الأجنحة، فمن المرجح أن البالغين المجنحين يتزاوجون بالقرب من عشهم الأم ويطلقون فرمونات جنسية، أو بدلاً من ذلك يتسلقون النباتات بعيدًا عن أعشاشهم ويجذبون الذكور كاملة الأجنحة. [ 46 ] [ 49 ] [ 50 ] تُعدّ نملة Nothomyrmecia من أنواع النمل متعدد التزاوج ، حيث تتزاوج الملكات مع ذكر واحد أو أكثر. في إحدى الدراسات التي شملت 32 مستعمرة، وُجد أن الملكات تتزاوج مع 1.37 ذكرًا في المتوسط. [ 51 ] بعد التزاوج، يمكن أن تُؤسس ملكة واحدة أو أكثر مستعمرات جديدة؛ وتتقلص المستعمرة التي تضم ملكتين إلى ملكة واحدة عندما يكتمل نمو العش، مُشكّلةً مستعمرات تُسمى أحادية الملكة . [ 52 ] [ 53 ] تتنافس الملكات على السيادة، وتُطرد الملكة الخاضعة لاحقًا من قِبل النمل العامل الذي يسحبها خارج العش. [ 46 ] قد يتبنى عش قائم بدون ملكة ملكة باحثة عن الطعام تبحث عن منطقة لبدء مستعمرتها، بالإضافة إلى النمل العامل. الملكات شبه معزولة، بمعنى أنه خلال التأسيس الأولي للمستعمرة الجديدة، تبحث الملكة عن الطعام بين النمل العامل لضمان توفير غذاء كافٍ لتربية صغارها. أحيانًا تغادر الملكة عشها ليلًا بهدف وحيد هو البحث عن الطعام أو الماء لنفسها. [ 2 ]

لا تُرى البيوض في الأعشاش من أبريل إلى سبتمبر. تُوضع البيوض بحلول أواخر ديسمبر، وتتطور إلى نمل بالغ بحلول منتصف فبراير؛ ولا يحدث التعذّر حتى مارس. تُعدّ نملة Nothomyrmecia أحادية الجيل، أي أن الملكة تُنتج جيلًا واحدًا من البيوض في الموسم، وقد يستغرق الأمر أحيانًا ما يصل إلى 12 شهرًا حتى تتطور البيضة إلى نملة بالغة. يُصنّف النمل البالغ إلى فئتين: اليافعون وما بعد اليافعين: اليافعون صغار جدًا (ربما بضعة أشهر) بحيث لم يمروا بفترة السبات الشتوي، بينما مرّت بها ما بعد اليافعين. عادةً ما تقضي العذارى فصل الشتاء وتبدأ بالفقس عند وضع جيل جديد من البيوض. [ 5 ] النمل العامل قادر على وضع بيوض التكاثر؛ ولا يُعرف ما إذا كانت هذه البيوض تتطور إلى ذكور أو إناث أو كليهما. [ 54 ] ينشأ هذا الغموض من فرضية أنه نظرًا لأن بعض المستعمرات أظهرت مستويات عالية من التنوع الجيني ، فقد يتم تلقيح النمل العامل من قِبل الذكور، ما يجعله بمثابة نمل تكاثر إضافي. [ 46 ] تُوزّع البيوض في أرجاء العش، بينما تُفصل اليرقات والعذارى عن بعضها في مجموعات. تستطيع اليرقات الزحف في أرجاء العش. عندما تصبح اليرقات جاهزة لنسج شرانقها، تنتفخ ثم يدفنها النمل العامل في الأرض للسماح بتكوين الشرنقة. يُقدّم النمل العامل الصغير غير العدواني، الذي يعمل كمُرضعات، المساعدة للصغار على الفقس من شرانقها. عند اكتمال نموها، قد يحتوي العش على ما بين 50 إلى 100 نملة بالغة فقط. [ 2 ] [ 44 ] [ 55 ] في بعض الأعشاش، قد يحدث تأسيس المستعمرة داخل المستعمرة نفسها: فعندما تموت الملكة، قد تتولى إحدى بناتها إدارة المستعمرة، أو قد تتبنى ملكة جديدة، مما يحد من التكاثر بين النمل العامل؛ تُطيل هذه الطريقة في التأسيس عمر المستعمرة إلى أجل غير مسمى تقريبًا. [ 56 ] [ 57 ]

العلاقة مع البشر

حفظ

يوجد تمثال أصفر كبير لنوثوميرميسيا في بوتشيرا
تمثال لنملة من نوع Nothomyrmecia في Poochera

قبل إعادة اكتشافها عام ١٩٧٧، خشي علماء الحشرات من انقراض نملة نوتوميرميسيا . [ ١٤ ] أُدرجت هذه النملة ضمن الأنواع المحمية بموجب قانون حماية الحياة البرية في غرب أستراليا لعام ١٩٥٠. [ ٤٠ ] في عام ١٩٩٦، صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة نملة نوتوميرميسيا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة ، مشيرًا إلى أنه لم يكن معروفًا سوى عدد قليل من المستعمرات الصغيرة. [ ١ ] تُشير اللجنة العلمية للأنواع المهددة بالانقراض إلى أن هذا النوع غير مؤهل للإدراج بموجب قانون حماية البيئة والحفاظ على التنوع البيولوجي لعام ١٩٩٩. ويعود ذلك إلى عدم كفاية الأدلة التي تُثبت انخفاض أعدادها. كما أن مستعمراتها فقيرة بطبيعتها (تفتقر إلى أعداد النمل)، ومن المحتمل أن يكون انتشارها واسعًا جدًا في جميع أنحاء جنوب أستراليا، نظرًا لتفضيلها غابات المالي القديمة. [ 40 ] مع وجود 18 موقعًا معروفًا لهذا النوع، واحتمالية اكتشاف المزيد، يبدو أن احتمالية انقراضه ضئيلة في الوقت الراهن. [ 40 ] [ 58 ] ومع ذلك، لا يزال من غير المعروف مدى انتشار هذا النوع فعليًا، ولم يتضح للعلماء بعد ما إذا كانت هناك أي تهديدات تؤثر عليه. [ 40 ]

تشمل التهديدات البشرية المحتملة التي قد تؤثر بشكل كبير على نمل نوتوميرميسيا تدمير الموائل وتجزئتها بفعل خطوط السكك الحديدية والطرق وحقول القمح. [ 3 ] [ 40 ] في بلدة سيدونا، غرب بوتشيرا، كادت أعداد النمل المحلية أن تُباد بعد تجريف المنطقة وحرقها أثناء تركيب خط هاتف أرضي، على الرغم من أن المواقع المجاورة كانت تضم أعدادًا أكبر من تلك الموجودة في الموقع المدمر. قد لا تنجو المستعمرات من إزالة الأشجار، لأنها تعتمد على أغصانها للتنقل . [ 3 ] تُعد حرائق الغابات تهديدًا رئيسيًا آخر لبقاء نوتوميرميسيا ، إذ يُحتمل أن تُدمر مصادر الغذاء القيّمة، بما في ذلك الأشجار التي تتغذى عليها، وتُقلل من أعداد المستعمرة. ربما يكون هذا النمل قد تعافى من حرائق غابات سابقة، لكن الحرائق الأكبر والأكثر تواترًا قد تُدمر أعداده بشكل كبير. يمكن أن يكون نمل نوتوميرميسيا في مأمن من الحرائق إذا بقي داخل أعشاشه. [ 3 ] [ 33 ] قد يُشكل تغير المناخ تهديدًا لبقائها، إذ تعتمد على درجات الحرارة المنخفضة للبحث عن الطعام وجمعه. ستمنع زيادة درجة الحرارة العاملات من البحث عن الطعام، ولن تكون سوى مناطق قليلة مناسبة لعيش هذا النوع. تسمح الرياح الباردة القادمة من المحيط الجنوبي لـ Nothomyrmecia بالاستفادة من درجات الحرارة المنخفضة التي تحتاجها للبحث عن الطعام ليلًا، لذا فإن ارتفاع درجة حرارة البحر قد يُهددها أيضًا. [ 33 ]

يقترح دعاة الحفاظ على البيئة أن إجراء المسوحات، والحفاظ على التجمعات السكانية المعروفة من خلال حماية الموائل، ومكافحة تغير المناخ، قد يضمن بقاء نملة نوتوميرميسيا . [ 10 ] [ 33 ] كما يدعون إلى حماية ما تبقى من موائل أشجار المالي من التدهور، واتخاذ إجراءات إدارية لتحسين بنية الأشجار والغطاء النباتي السفلي. ولأن معظم التجمعات السكانية المعروفة توجد خارج المناطق المحمية في الغطاء النباتي على جوانب الطرق، فإن خطة إدارة الأنواع ضرورية لتحديد الإجراءات الرئيسية الأخرى، بما في ذلك توعية المجالس المحلية بوجود نملة نوتوميرميسيا ، وحالتها من حيث الحفظ، ومتطلبات موائلها . وقد يؤدي ذلك إلى اتخاذ قرارات أكثر ملاءمة بشأن استخدام الأراضي وإدارتها في المستقبل على المستوى المحلي. لا توجد جميع المستعمرات في مناطق غير محمية؛ فقد تم اكتشاف بعضها في منتزه بحيرة جيلز المحمي ومحمية تشادينجا المحمية . هناك حاجة إلى مزيد من البحث لمعرفة المدى الحقيقي للتوزيع الجغرافي لهذه النملة. [ 10 ]

دلالة

يُعتبر نوع النمل Nothomyrmecia macrops على نطاق واسع أقدم أنواع النمل الحية، ولذلك فقد أثار اهتمامًا كبيرًا في أوساط علماء الحشرات. [ 3 ] [ 17 ] بعد إعادة اكتشافه، خضع لسلسلة طويلة ودقيقة من الدراسات شارك فيها متخصصون في النمل من أستراليا وأمريكا وأوروبا، وسرعان ما أصبح من أكثر أنواع النمل دراسةً على مستوى العالم. [ 15 ] يمكن تربية Nothomyrmecia بسهولة، وقد يُثبت أنه موضوع مفيد للبحث في التعلم لدى الحشرات، بالإضافة إلى فسيولوجيا الرؤية الليلية. [ 3 ] [ 17 ] منذ اكتشافه بالصدفة في بوتشيرا، أصبحت المدينة محط اهتمام دولي لعلماء النمل، وربما تكون المدينة الوحيدة في العالم التي تعتمد على السياحة المرتبطة بالنمل. وللترويج لها كوجهة سياحية، تم اعتماد Nothomyrmecia شعارًا لمجتمع بوتشيرا. [ 59 ] [ 60 ] رُسمت صور النملة على الأرصفة، ونُصب تمثال كبير لنملة نوثوميرميسيا في المدينة. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

ملحوظات

  1. يشار إليها باسم الآنسة أ. إي. بايسجو في مقال كلارك.

مراجع

  1. 1 2 مجموعة أخصائيي الحشرات الاجتماعية (1996). " Nothomyrmecia macrops " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 1996 e.T14849A4465171. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en . تاريخ الاطلاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 تايلور، ر . و . (1978). " Nothomyrmecia macrops : إعادة اكتشاف نملة أحفورية حية" . مجلة ساينس . 201 (4360): 979-985 . Bibcode : 1978Sci...201..979T . doi : 10.1126 /science.201.4360.979 . JSTOR 1746819. PMID 17743619. S2CID 22673165 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 ويلز، إس إم؛ بايل، آر إم؛ كولينز، إن إم (1983). الكتاب الأحمر لبيانات اللافقاريات الصادر عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . غلاند، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة والموارد الطبيعية. ص 508. doi : 10.5962/bhl.title.45441 . OCLC 134558581 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 كلارك، جيه إس (1934). "ملاحظات حول النمل الأسترالي، مع وصف لأنواع جديدة وجنس جديد" (ملف PDF) . مذكرات المتحف الوطني لفيكتوريا . 8 : 5-20 . doi : 10.5281/zenodo.26629 .
  5. 1 2 3 4 5 تايلور، ر. و. (2014). "دليل على غياب الطبقات الفرعية السلوكية للعاملات في النملة الأسترالية البدائية اجتماعيًا بيولوجيًا Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)" . مجلة Psyche: A Journal of Entomology . 2014 (4707): 1–7 . doi : 10.1155/2014/232057 .
  6. 1 2 براون، دبليو إل جونيور؛ ويلسون، إي أو (1959). "البحث عن نوتوميرميسيا " (ملف PDF) . عالم الطبيعة في غرب أستراليا . 7 (2): 25-30 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 نوفمبر 2015.
  7. هيتريك، بي إي (2009). "دليل نمل جنوب غرب أستراليا" (ملف PDF) . سجلات متحف غرب أستراليا، ملحق . 76 : 7. doi : 10.18195/issn.0313-122x.76.2009.007-206 .
  8. بيلين، ج. (1990). "غدة بصلة اللسعة في نوعي النمل ميرميسيا ونوثوميرميسيا (غشائيات الأجنحة: النمليات): غدة إفرازية خارجية جديدة في النمل" (ملف PDF) . المجلة الدولية لتشكل الحشرات وعلم الأجنة . 19 (2): 133-139 . doi : 10.1016/0020-7322(90)90023-I .
  9. كوجلر، سي. (1980). "جهاز اللسع في النمل البدائي من نوعي نوتوميرميسيا وميرميسيا " . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 19 (4): 263-267 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00983.x .
  10. 1 2 3 4 5 6 كلارك، جي إم؛ سبير-آشكروفت، إف. (2003). "مراجعة لحالة حفظ مجموعة مختارة من اللافقاريات الأسترالية غير البحرية" (ملف PDF) . صندوق التراث الطبيعي . وزارة البيئة (حكومة أستراليا). الصفحات 81-83 . تاريخ الاسترجاع: 6 ديسمبر 2015 . 
  11. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 302.
  12. ويلر، جي سي؛ ويلر، جيه؛ تايلور، آر دبليو (1980). "مراحل اليرقات والبيض للنملة البدائية Nothomyrmecia macrops Clark (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 19 (2): 131-137 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00974.x .
  13. براون، دبليو في؛ جايسون، بي؛ تايلور، آر دبليو؛ لاسي، إم جيه (1990). "ألكينات داخلية متفرعة جديدة كمكونات رئيسية للهيدروكربونات الكيتينية للنملة الأسترالية البدائية Nothomyrmecia macrops Clark (غشائيات الأجنحة: النمليات)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (9 ) : 2623-2635 . Bibcode : 1990JCEco..16.2623B . doi : 10.1007/BF00988074 . PMID 24264318. S2CID 20297056 .  
  14. 1 2 هويت، إي. (1997). سكان الأرض: مغامرات في أرض النمل ( الطبعة الأولى). نيويورك: تاتشستون. ص 108. ISBN   978-0-684-83045-2.
  15. 1 2 شولتز، تي آر (2000). "بحثًا عن أسلاف النمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (26): 14028-14029 . Bibcode : 2000PNAS...9714028S . doi : 10.1073/pnas.011513798 . PMC 34089. PMID 11106367 .  
  16. ماك آرثر، أ. (2012). "تقرير عن البحث عن نملة الديناصور في غرب أستراليا" . عالم الطبيعة في جنوب أستراليا . 86 (2): 89-92 . ISSN 0038-2965 . 
  17. ١ ٢ ٣ "فريق من منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية يعثر على أقدم نملة في العالم" . صحيفة كانبرا تايمز . كانبرا، إقليم العاصمة الأسترالية: المكتبة الوطنية الأسترالية. ١٨ نوفمبر ١٩٧٧. ص ٣. تاريخ الاطلاع: ٢٢ نوفمبر ٢٠١٥ . 
  18. ""ديناصور" لا يزال على قيد الحياة" . صحيفة كانبرا تايمز . كانبرا، إقليم العاصمة الأسترالية: المكتبة الوطنية الأسترالية. 30 يونيو 1982. ص  18. تاريخ الاطلاع: 22 نوفمبر 2015 .
  19. كلارك، جيه إس (1951). النمل الأسترالي (المجلد 1). الفصيلة الفرعية ميرميسينيا (ملف PDF) . ملبورن: منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية، أستراليا. ص 16. 
  20. براون، دبليو إل جونيور (1954). "ملاحظات حول التطور الداخلي وتصنيف الفصائل الفرعية لعائلة النمليات" . الحشرات الاجتماعية . 1 (1): 21-31 . doi : 10.1007/BF02223148 . S2CID 33824626 . 
  21. 1 2 Dlussky, GM; Fedoseeva, EB (1988).أصل النمل ومراحله المبكرة من التطور (غشائيات الأجنحة: النمليات) في أزمة النظم البيئية في العصر الطباشيري وتطور الحشرات . موسكو: ناوكا. ص 70-144 . 
  22. 1 2 جيسون، ب.؛ فريسنو، د.؛ تايلور، آر دبليو؛ لينوار، أ. (1992). "التنظيم الاجتماعي في بعض النمل الأسترالي البدائي. I. Nothomyrmecia macrops Clark" (PDF) . الحشرات الاجتماعية . 39 (4): 425-438 . دوى : 10.1007 / BF01240625 . S2CID 21934182 . 
  23. بولتون، ب. (1990). "إعادة تقييم النمل الجندي: التطور السلالي وتصنيف قسم دوريلين (غشائيات الأجنحة، النمليات)". مجلة التاريخ الطبيعي . 24 (6): 1339-1364 . Bibcode : 1990JNatH..24.1339B . doi : 10.1080/00222939000770811 .
  24. 1 2 باروني أورباني، سي. (2000). "إعادة اكتشاف جنس نمل الكهرمان البلطيقي Prionomyrmex (غشائيات الأجنحة، النمليات) وعواقبه التصنيفية" . Eclogae Geologicae Helveticae . 93 (3): 471–480 .
  25. 1 2 دلوسكي، جي إم؛ بيرفيليفا، كيه إس (2003). "نمل العصر الباليوجيني من جنس أرشيميرمكس كوكرل، 1923 (غشائيات الأجنحة، النمليات، ميرميسينيات)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات . 37 (1): 39-47 .
  26. 1 2 وارد، ب.س.؛ برادي، س.ج. (2003). "التطور الوراثي والجغرافيا الحيوية لفصيلة النمل الفرعية ميرميسينيا (غشائيات الأجنحة: النمليات)" (ملف PDF) . تصنيف اللافقاريات . 17 (3): 361-386 . doi : 10.1071/IS02046 .
  27. ^ باروني أورباني ، سي. (2005). “السلالة والجغرافيا الحيوية لفصيلة النمل الفرعية Prionomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF) . متحف أنالي ديل ميوزيو سيفيكو دي ستوريا ناتورالي دي جينوفا . 96 : 581– 595. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 20 نوفمبر 2015.
  28. باروني أورباني، سي. (2008). "التصنيف الصحيح والتصنيف الموازي لنمل البلدغ الحقيقي والمفترض (غشائيات الأجنحة، النمليات)" (ملف PDF) . دوريانا (ملحق حوليات متحف التاريخ الطبيعي المدني جياكومو دوريا) . 8 (358): 1-10 . ISSN 0417-9927 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. 
  29. دلوسكي، جي إم (2012). "نمل أحفوري جديد من فصيلة النمل الفرعية ميرميسيناي (غشائيات الأجنحة، النمليات) من ألمانيا". مجلة علم الأحافير . 46 (3): 288-292 . Bibcode : 2012PalJ...46..288D . doi : 10.1134/s0031030111050054 . S2CID 83891156 . 
  30. ويلسون ، إي أو ؛ هولدوبلر، ب. (2005). "ظهور النمل: تفسير تطوري وبيئي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (21): 7411-7414 . Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . doi : 10.1073 / pnas.0502264102 . PMC 1140440. PMID 15899976 .  
  31. وارد، ب.س. (2007). "علم الوراثة، والتصنيف، وعلم تصنيف الأنواع للنمل (غشائيات الأجنحة: النمليات)". زوتاكسا . 1668 : 549-563 . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.26 .
  32. مورو، سي إس؛ بيل، سي دي؛ فيلا، آر؛ أرشيبالد، إس بي؛ بيرس، إن إي (2006) . "تطور النمل: التنوع في عصر كاسيات البذور". مجلة ساينس . 312 (5770): 101-104 . Bibcode : 2006Sci...312..101M . doi : 10.1126/science.1124891 . PMID 16601190. S2CID 20729380 .  
  33. 1 2 3 4 5 تايلور، آر دبليو (9 يناير 2014). "الأنواع الأسترالية المهددة بالانقراض: نملة الديناصور" . ذا كونفرسيشن . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2015 .
  34. هاربر، دوغلاس. "ماكرو-" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  35. سينينغ، أ. (2006). قاموس إلسيفير لعلم أصول الكلمات الكيميائية: أسباب وأصول التسمية والمصطلحات الكيميائية ( الطبعة الأولى). أمستردام: إلسيفير. ص 283. ISBN   978-0-08-048881-3.
  36. إيماي، إتش تي؛ تايلور، آر دبليو؛ كوبوتا، إم؛ أوغاتا، كيه؛ وادا، إم واي (1990). "ملاحظات حول الكروموسومات المميزة للنملة البدائية Nothomyrmecia macrops ، والجنس ذي الصلة Myrmecia (غشائيات الأجنحة: النمليات)" (ملف PDF) . مجلة Psyche: مجلة علم الحشرات . 97 ( 3-4 ): 133-140 . doi : 10.1155/1990/91237 .
  37. ^ فيريش، حارس مرمى؛ مالك، ب. فيراكتاماث، كاليفورنيا (1990). الحشرات الاجتماعية والبيئة . ليدن: إي جيه بريل. ص. 315. ردمك  978-90-04-09316-4.
  38. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 27.
  39. أرشيبالد، إس بي؛ كوفر، إس بي؛ مورو، سي إس (2006). "نمل البلدغ في مرتفعات أوكاناغان الإيوسينية وتاريخ الفصيلة الفرعية (غشائيات الأجنحة: النمليات: ميرميسينيات)" ( ملف PDF) . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 99 (3): 487-523 . doi : 10.1603/0013-8746(2006)99 [ 487:BAOTEO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 4845957. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 يوليو 2015. 
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 اللجنة العلمية للأنواع المهددة بالانقراض. "نملة الديناصور، النملة الأحفورية ( Nothomyrmecia macrops )" . وزارة الاستدامة والبيئة والمياه والسكان والمجتمعات . حكومة أستراليا . تاريخ الاطلاع: 15 أغسطس 2010 .
  41. 1 2 "النوع: Nothomyrmecia macrops " . AntWeb . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 3 أبريل 2015 .
  42. واتس ، سي إتش إس؛ ماك آرثر، إيه جيه؛ فوستر، آر. (1998). "ملاحظات حول توزيع نملة الديناصور Nothomyrmecia macrops Clark (غشائيات الأجنحة: النمليات) في جنوب أستراليا". عالم الحشرات الأسترالي . 25 (1): 29-31 . ISSN 1320-6133 . 
  43. تايلور، ر. و.؛ براون، د. ر.؛ كارديل، ج. س. (1985). غشائيات الأجنحة، النمليات، الدبابير، والزنبوريات . فهرس حيواني لأستراليا. المجلد 2. كانبرا: دار النشر الحكومية الأسترالية. ص 6. ISBN   978-0-644-03922-2.
  44. 1 2 تشوي، جيه سي؛ كريسبى، بي جيه (1997). تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب (الطبعة الأولى ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 377-378 . ISBN   978-0-521-58977-2.
  45. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 28.
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هولدوبلر، ب.؛ تايلور، ر. و. (1983). "دراسة سلوكية للنملة البدائية Nothomyrmecia macrops Clark" (ملف PDF) . الحشرات الاجتماعية . 30 (4): 384-401 . doi : 10.1007/BF02223970 . S2CID 19153828 . 
  47. شاتوك، إس أو؛ بارنيت، إن. (يونيو 2010). " نوثوميرميسيا كلارك، 1934" . النمل في أستراليا . قسم علم الحشرات، منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2015 .
  48. ↑ موفيت ، إم دبليو (2010). مغامرات بين النمل: رحلة سفاري عالمية مع طاقم من تريليونات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 125. ISBN  978-0-520-94541-8. Nothomyrmecia macrops .
  49. وارد، ب.س.؛ تايلور، ر.و. (1981). "تنوع الأنزيمات المتغايرة، وبنية المستعمرة، والقرابة الجينية في النملة البدائية Nothomyrmecia macrops Clark (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 20 (3): 177-183 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1981.tb01026.x .
  50. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 145-146.
  51. سانيترا، م.؛ كروزييه، ر.هـ. (2001). "تعدد الأزواج والبنية الوراثية للمستعمرة في النملة البدائية Nothomyrmecia macrops " . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (3): 368-378 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00294.x . S2CID 85310904 . 
  52. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 187.
  53. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 217.
  54. تراجر، جيه سي (1988). التطورات في علم النمل ( الطبعة الأولى). ليدن، هولندا: إي جيه بريل. ص 164. ISBN   978-0-916846-38-1.
  55. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 161.
  56. سانيترا، م.؛ كروزييه، ر.هـ. (2002). "ترث الإناث المستعمرات من الأمهات في نملة "الأحفورة الحية" Nothomyrmecia macrops " . مجلة العلوم الطبيعية . 89 (2): 71-74 . Bibcode : 2002NW.....89...71S . doi : 10.1007/s00114-001-0288-5 . PMID 12046624. S2CID 37381848 .  
  57. ^ ديتمان، ف. بيترز، سي. هولدوبلر، ب. (2004). “Gamergates في فصيلة النمل الأسترالية Myrmeciinae”. ناتورويسنشافتن . 91 (9): 432– 435. بيب كود : 2004NW .....91..432D . دوى : 10.1007/s00114-004-0549-1 . بميد 15278223 . S2CID 26161972 .  
  58. سانيترا، م.؛ كروزييه، ر.هـ. (2003). "أنماط التقسيم السكاني وتدفق الجينات في نملة Nothomyrmecia macrops كما تنعكس في مؤشرات الحمض النووي الميكروساتلي والميتوكوندري". علم البيئة الجزيئية . 12 (9): 2281-2295 . Bibcode : 2003MolEc..12.2281S . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01900.x . PMID 12919468. S2CID 10316115 .  
  59. جرينسليد، ب. (2001).قائمة التراث الوطني لللافقاريات في ينابيع التلال بجنوب أستراليا، في: ل. هاليداي (محرر)، وقائع المنتدى الرابع لباحثي ينابيع التلال . أديلايد: وزارة البيئة والتراث. ص  24.
  60. 1 2 ناريندرا، أ. (29 نوفمبر 2012). "مدينة النمل - بوتشيرا" . رؤى النمل . تم الاسترجاع في 18 مايو 2016 .
  61. "التنوع البيولوجي" . حالة البيئة، جنوب أستراليا . هيئة حماية البيئة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2015 .
  62. نيو، تي آر (2011).حشرات الأراضي المنخفضة وبيئاتها: موائل غير حرجية "بتنوع كبير": مقدمة عن تنوع حشرات أستراليا . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص  164. doi : 10.1007/978-94-007-1780-0_12 . ISBN 978-94-007-1780-0.

المراجع المذكورة

  • هولدوبلر، ب.؛ ويلسون، إي أو (1990). النمل . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-04075-5.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Nothomyrmecia macrops على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بـ Nothomyrmecia macrops على ويكي الأنواع
  • Nothomyrmecia على موقع Arkive.org