الهيكل الخارجي للمفصليات

المفصليات مغطاة بغطاء صلب ومرن أو بشرة أوهيكل خارجي من الكيتين . بشكل عام، سيكون للهيكل الخارجي مناطق سميكة يتم فيها تعزيز الكيتين أو تصليبه بمواد مثل المعادن أو البروتينات الصلبة. يحدث هذا في أجزاء الجسم حيث توجد حاجة إلى الصلابة أو المرونة. عادةً ما تترسب بلورات المعادن، وخاصة كربونات الكالسيوم ، بين جزيئات الكيتين والبروتين في عملية تسمى التمعدن الحيوي . تتداخل البلورات والألياف وتعزز بعضها البعض، حيث توفر المعادن الصلابة ومقاومة الضغط، بينما يوفر الكيتين قوة الشد. يحدث التمعدن الحيوي بشكل رئيسي في القشريات. في الحشرات والعناكب ، تكونمواد التعزيز الرئيسية عبارة عن بروتينات مختلفة مقواة عن طريق ربط الألياف في عمليات تسمى التصلب وتسمى البروتينات الصلبة بالتصلب . يشكل الجزء الظهري من القص، والجزء البطني من الجنبة ، والجنب الجانبيالصفائح الصلبة أو الصلبة لجزء الجسم النموذجي.

في كلتا الحالتين، وعلى النقيض من درع السلحفاة أو جمجمة الفقاريات، فإن الهيكل الخارجي لا يتمتع بقدرة كبيرة على النمو أو تغيير شكله بمجرد نضوجه. وباستثناء حالات خاصة، كلما احتاج الحيوان إلى النمو، فإنه يتخلص من جلده القديم بعد نمو جلد جديد من تحته.

جزء من سلسلة متعلقة بـ
التمعدن الحيوي
عام الأنسجة المعدنية إعادة التمعدن التبلور الحيوي الواجهة الحيوية الأغشية الحيوية
الهياكل الخارجية (الأصداف) المفصليات الهيكل الخارجي بشرة صدفة براكيوبود قوقعة رأسيات الأرجل صدفة سيراتية عظم الحبار زهرة الزنبق لوريكا دودة لوريكا قوقعة الطلائعيات كوكبة الكوكوسفير كوكوليث طحالب الدياتوم اختبار الفورامينيفيرا الأميبا ذات الخصيتين صدف شوكيات الجلد صدفة الرخويات عرق اللؤلؤ صدفة الكيتون صدفة بطنية القدم حيوانات قوقعية صغيرة قوقعة الحلزون ذات القدم المتقشرة أصداف مصب النهر شوكة اسفنجية امتحان
الهياكل الداخلية ( العظام ) هيكل الفقاريات معادن العظام التعظم
الأسنان والقشور والأنياب وما إلى ذلك أسنان المحار الحصوات السمعية غشاء الحصوة الأذنية الحفريات المجهرية بحجم ناب
تكلس كربونات الكالسيوم غير المتبلورة التكلس الحيوي البحري الأحافير النانوية الجيرية أراجونيت رمل أراجونيت أووليتي بحر الأراجونيت الكالسيت ترسب الكالسيت الميكروبي بحر الكالسيت حزام الكالسيت العظيم
السليكون السيليكا الحيوية الوحل السليكي التراب الدياتومي
أشكال أخرى سرير العظام الكيروجين الألجينيت الصخر الزيتي فوسفات الفوسفوريت بيرينا
متعلق ب تطور المعادن في التربة التمعدن التثبيت معادن الصابورة الأحفورة المغناطيسية الماغنيتوسوم البكتيريا المغناطيسية الاستقبال المغناطيسي الحفريات الدقيقة جين محفور الدروز كوبريافيدوس ميتاليدورانس الديدان المتعددة الأشعار ذات المعادن الحيوية المغذيات المعدنية حصيرة ميكروبية التحجر التمعدن تحجر الحفاظ على صخرة بورجيس
فئة
ف ت هـ

الهيكل الخارجي النموذجي للمفصليات هو بنية متعددة الطبقات ذات أربع مناطق وظيفية: البشرة الخارجية ، والبشرة الأولية ، والبشرة ، والغشاء القاعدي . ^[1] ومن بين هذه المناطق، البشرة الخارجية هي حاجز خارجي متعدد الطبقات يعمل، وخاصة في المفصليات الأرضية، كحاجز ضد الجفاف . يتم توفير قوة الهيكل الخارجي من خلال البشرة الأولية الأساسية ، والتي تفرز بدورها من قبل الخلايا الظهارية في البشرة، ^[2] والتي تبدأ كطبقة صلبة ومرنة من الكيتين . بشرة المفصليات هي مادة مركبة بيولوجيًا ، تتكون من جزأين رئيسيين: سلاسل ليفية من ألفا كيتين داخل مصفوفة من البروتينات الشبيهة بالحرير والكروية، وأشهرها البروتين المطاطي المسمى ريزيلين . تتراوح الوفرة النسبية لهذين المكونين الرئيسيين من حوالي 50/50 إلى 80/20 من بروتين الكيتين، مع وجود نسبة أعلى من الكيتين في الأجزاء الأكثر ليونة من الهيكل الخارجي. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تكون البشرة ناعمة عند إفرازها لأول مرة، ولكنها سرعان ما تتصلب حسب الحاجة، في عملية التصلب . هذه العملية غير مفهومة جيدًا، ولكنها تتضمن أشكالًا من الدباغة حيث تتشابك المواد الكيميائية الفينولية مع جزيئات البروتين أو تثبتها بالجزيئات المحيطة مثل الكيتينات. جزء من التأثير هو جعل المادة المدبوغة كارهة للماء . من خلال تغيير أنواع التفاعل بين البروتينات والكيتينات، ينتج أيض الحشرات مناطق من الهيكل الخارجي تختلف في سلوكها الرطب والجاف، ولونها وخصائصها الميكانيكية. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

يتكون الغلاف الكيتيني من غلاف خارجي خارجي وداخلي داخلي ، وقد يكون بين الغلاف الخارجي والداخلي طبقة أخرى تسمى الغلاف المتوسط ​​والتي لها خصائص تلطيخ مميزة. ^[3] الغلاف الداخلي الصلب والمرن عبارة عن بنية مغلفة من طبقات متشابكة من الكيتين الليفي وجزيئات البروتين، في حين أن الغلاف الخارجي هو الطبقة التي يحدث فيها أي سماكة كبيرة وتسليح وتمعدن حيوي . يعد التمعدن الحيوي بالكالسيت شائعًا بشكل خاص في القشريات ، بينما يحدث التصلب بشكل خاص في الحشرات . ^[4] يتم تقليل الغلاف الخارجي بشكل كبير في العديد من الحشرات ذات الجسم الرخو، وخاصة في المراحل اليرقية مثل اليرقات ويرقات غشائيات الأجنحة الطفيلية .

بالإضافة إلى المركب الكيتيني البروتيني للبشرة، فإن العديد من القشريات وبعض القشريات متعددة الأرجل وثلاثيات الفصوص المنقرضة تشبع البشرة بأملاح معدنية، وخاصة كربونات الكالسيوم، والتي يمكن أن تشكل ما يصل إلى 40٪ من البشرة. يتميز المنتج المدرع عادة بقوة ميكانيكية كبيرة.

الطبقتان المكونتان للبشرة لهما خصائص مختلفة. الطبقة الخارجية هي المكان الذي يحدث فيه معظم التكاثف والتمعدن الحيوي والتصلب، وتميل مادتها إلى أن تكون قوية تحت الضغوط الانضغاطية ، على الرغم من أنها أضعف تحت الشد. ^[5] عندما تفشل منطقة صلبة تحت الضغط ، فإنها تفعل ذلك عن طريق التشقق. ^[5] الطبقة الداخلية ليست شديدة التصلب، وبالتالي فهي أكثر ليونة ولكنها أكثر صلابة؛ فهي تقاوم الضغوط الشد ولكنها عرضة للفشل تحت الضغط. ^[5]

يعد هذا المزيج فعالاً بشكل خاص في مقاومة الافتراس، حيث يميل الحيوانات المفترسة إلى ممارسة الضغط على الطبقة الخارجية، والتوتر على الطبقة الداخلية. ^[5]

تحدد درجة تصلبها أو تمعدنها كيفية استجابة البشرة للتشوه . تحت درجة معينة من التشوه تكون تغييرات الشكل أو أبعاد البشرة مرنة ويعود الشكل الأصلي بعد إزالة الإجهاد. بعد هذا المستوى من التشوه، يحدث تشوه بلاستيكي غير قابل للعكس حتى يتشقق البشرة أو ينقسم في النهاية. بشكل عام، كلما كان البشرة أقل تصلبًا، كلما زاد التشوه المطلوب لإتلاف البشرة بشكل لا رجعة فيه. من ناحية أخرى، كلما كان البشرة مدرعة بشكل أثقل، زاد الإجهاد المطلوب لتشويهها بشكل ضار. ^[5]

تسمى الصفائح المتصلبة في الهيكل الخارجي بالصلب. قد تكون الصُلب درعًا وقائيًا بسيطًا، ولكنها قد تشكل أيضًا مكونات ميكانيكية للهيكل الخارجي ، مثل الأرجل أو المفاصل أو الزعانف أو الأجنحة. في الجزء النموذجي من جسم الحشرات أو العديد من مفصليات الأرجل الأخرى، توجد أربع مناطق رئيسية. المنطقة الظهرية هي الترجوم ؛ إذا كان الترجوم يحمل أي صلب، تسمى تلك الترجومات الترجوتية . تسمى المنطقة البطنية القص ، والتي تحمل عادةً sternites . تسمى المنطقتان الجانبيتان بالجنبة (الجنبة المفردة) وأي صلب تحملانه يسمى بالجنبات. ^[6]

ينقسم الهيكل الخارجي للمفصليات إلى وحدات وظيفية مختلفة، كل منها يتألف من سلسلة من الأجزاء المجمعة؛ وتسمى هذه المجموعة تاجما ، وتتكيف التاجماتا مع وظائف مختلفة في جسم مفصلي معين. على سبيل المثال، تشمل التاجماتا في الحشرات الرأس، وهو عبارة عن كبسولة مندمجة، والصدر ككبسولة ثابتة تقريبًا، والبطن مقسمة عادةً إلى سلسلة من الأجزاء المفصلية. يحتوي كل جزء على صفائح صلبة وفقًا لمتطلباته من الصلابة الخارجية؛ على سبيل المثال، في يرقات بعض الذباب، لا يوجد أي منها على الإطلاق والهيكل الخارجي غشائي بالكامل فعليًا ؛ يُغطى بطن الذبابة البالغة بصفائح صلبة خفيفة متصلة بمفاصل من بشرة غشائية. في بعض الخنافس، تكون معظم المفاصل متصلة بإحكام شديد، بحيث يكون الجسم عمليًا في صندوق مدرع صلب. ومع ذلك، فإن معظم المفصليات تكون أطرافها متصلة ومفصلة ببشرة مرنة وعضلات بحيث تتمتع ببعض الحرية في الحركة على الأقل، والعديد من هذه الحيوانات، مثل قشريات الأرجل أو يرقات البعوض، متحركة للغاية بالفعل. بالإضافة إلى ذلك، فإن أطراف المفصليات مفصلية، بشكل مميز لدرجة أن اسم "مفصليات الأرجل" يعني حرفيًا "أرجل مفصلية" في انعكاس لهذه الحقيقة. غالبًا ما يكون السطح الداخلي للهيكل الخارجي مطويًا للداخل، مما يشكل مجموعة من الهياكل تسمى apodemes والتي تعمل على ربط العضلات، وتؤدي وظيفيًا إلى مكونات الهيكل الداخلي. وهي معقدة للغاية في بعض المجموعات، وخاصة في القشريات . ^{[ بحاجة لمصدر ]}

في علم الحشرات ، يستخدم مصطلح أملس للإشارة إلى تلك الأجزاء من جسم الحشرة التي تفتقر إلى الشعيرات أو القشور . ^[7]

كيميائيًا، الكيتين عبارة عن بوليمر طويل السلسلة من N-acetylglucosamine ، وهو مشتق من الجلوكوز. الروابط البوليمرية بين وحدات الجلوكوز عبارة عن روابط β(1→4)، كما هو الحال في السليلوز .

في شكله غير المعدل، يكون الكيتين شفافًا ومرنًا ومرنًا وصلبًا. ومع ذلك، في المفصليات والكائنات الحية الأخرى، يكون عمومًا مكونًا لمصفوفة معقدة من المواد. يرتبط دائمًا عمليًا بجزيئات البروتين التي غالبًا ما تكون في حالة تصلب إلى حد ما ، أو صلبة أو صلبة عن طريق الترابط المتقاطع والارتباط بجزيئات أخرى في المصفوفة. في بعض مجموعات الحيوانات، وبشكل أكثر وضوحًا القشريات ، تكون المصفوفة غنية جدًا بالمعادن الصلبة، أو حتى تهيمن عليها، وعادةً ما تكون الكالسيت أو الكربونات المماثلة التي تشكل جزءًا كبيرًا من الهيكل الخارجي . في بعض الكائنات الحية، قد يتجاوز محتوى المعادن 95٪. إن دور الكيتين والبروتينات في مثل هذه الهياكل أكثر من مجرد ربط البلورات معًا؛ حيث تتأثر البنية البلورية نفسها لدرجة تمنع انتشار الشقوق تحت الضغط، مما يؤدي إلى قوة ملحوظة. ^[8] تسمى عملية تكوين مثل هذه المصفوفات الغنية بالمعادن بالتمعدن الحيوي . ^[9]

يمكن رؤية الفرق بين الأشكال غير المعدلة والمعدلة للهياكل الخارجية الكيتينية المفصلية من خلال مقارنة جدار جسم يرقة النحل، حيث يكون التعديل ضئيلًا، بأي نوع مدرع من الخنافس ، أو أنياب العنكبوت. في كلا المثالين، يوجد تعديل كبير عن طريق التصلب. مرة أخرى، على النقيض الشديد من كل من المواد العضوية غير المعدلة مثل الكيتين النقي إلى حد كبير، والكيتين المتصلب والبروتينات، ضع في اعتبارك غلاف السلطعون المدرع بشدة، حيث يوجد درجة عالية جدًا من التعديل عن طريق التمعدن الحيوي.

الطبيعة الكيميائية والفيزيائية للهيكل الخارجي للمفصليات تحد من قدرته على التمدد أو تغيير الشكل مع نمو الحيوان. في بعض الحالات الخاصة، مثل بطون ملكات النمل الأبيض ونمل العسل، يعني ذلك أن النمو المستمر للمفصليات غير ممكن. لذلك، يكون النمو دوريًا ومركّزًا في فترة زمنية يتم فيها طرح الهيكل الخارجي، ويُسمى ذلك بالتساقط أو الانسلاخ ، والذي يكون تحت سيطرة هرمون يسمى الإكديسون . الانسلاخ عملية معقدة تشكل خطورة ثابتة على المفصليات المعنية. قبل أن يتم طرح الهيكل الخارجي القديم، ينفصل الجلد عن البشرة من خلال عملية تسمى الانحلال . في وقت مبكر من عملية الانحلال، تطلق الخلايا الظهارية سائل الانسلاخ الأنزيمي بين البشرة القديمة والبشرة. تهضم الإنزيمات البشرة الداخلية جزئيًا وتمتص البشرة المادة المهضومة حتى يستوعبها الحيوان. يتم إعادة استخدام الكثير من هذه المادة المهضومة لبناء البشرة الجديدة. بمجرد تكوين البشرة الجديدة بشكل كافٍ، يقسم الحيوان الأجزاء المتبقية من الغلاف القديم على طول خطوط الضعف المدمجة ويتخلص منها في عملية الانسلاخ المرئية، وعادةً ما يتخلص من البشرة الخارجية والبشرة الخارجية المخفضة، على الرغم من أن بعض الأنواع تحملها معها للتمويه أو الحماية. تسمى الأجزاء المتساقطة exuviae .

بعد تساقط البشرة القديمة، تضخ المفصليات جسمها عادةً (على سبيل المثال، عن طريق امتصاص الهواء أو الماء) للسماح للبشرة الجديدة بالتمدد إلى حجم أكبر: ثم تحدث عملية التصلب عن طريق تجفيف البشرة. لا يزال الغلاف الجديد ناعمًا وعادةً ما يكون شاحبًا، ويقال إنه عام أو غير لامع . ثم يخضع لعملية تصلب وتصبغ قد تستغرق أي شيء من عدة دقائق إلى عدة أيام، اعتمادًا على طبيعة الحيوان والظروف. ^{[10] : 16–20}

على الرغم من أن عملية الانسلاخ محفوفة بالمخاطر الأيضية ومكلفة، إلا أنها تتمتع ببعض المزايا. فمن ناحية، تسمح بدورة تطور معقدة من التحول حيث قد تكون الحيوانات الصغيرة مختلفة تمامًا عن المراحل الأكبر سنًا، مثل يرقات اليرقات في القشريات، أو حوريات اليعسوب ، أو يرقات الأجنحة ، مثل يرقات الذباب. وعادة ما يكون لهذه المراحل اليرقية أدوار بيئية ودورات حياة مختلفة تمامًا عن تلك الخاصة بالحيوانات الناضجة. ثانيًا، غالبًا ما يمكن إصلاح إصابة كبيرة في مرحلة واحدة، مثل فقدان ساق من حورية حشرة، أو مخلب من سرطان صغير، بعد مرحلة أو مرحلتين من الانسلاخ. وبالمثل، يمكن التخلص من الأجزاء الدقيقة التي تحتاج إلى استبدال دوري، مثل الأسطح الخارجية لعدسات العين لدى العناكب، أو الشعيرات ^{الملتوية لدى اليرقات} ، مما يفسح المجال لهياكل جديدة.

• 
  تمتلك يرقات النحل العسل بشرة مرنة ولكنها دقيقة وغير متصلبة.
• 
  يتمتع هذا السلطعون السارق الناضج بنسيج قوي يشكل مفاصله، وبشرة معدنية دقيقة فوق قرون الاستشعار ، وجودة بصرية فوق عينيه، وكيتين قوي معزز بالكالسيت يحيط بجسمه وأرجله؛ ويمكن لملاقطه أن تكسر جوز الهند .
• 
  الأنياب الموجودة في مخالب العناكب متصلبّة لدرجة أنها تصبح قاسية ومظلمة للغاية

• مسرد مصطلحات بشرة المفصليات