Palaeoloxodon falconeri

يُعدّ الفيل القزم Palaeoloxodon falconeri نوعًا منقرضًا من الأفيال القزمة ، عاش خلال العصر البليستوسيني الأوسط (في الفترة ما بين 500 و200 ألف سنة مضت تقريبًا) في جزيرتي صقلية ومالطا في البحر الأبيض المتوسط . وهو من أصغر الأفيال القزمة على الإطلاق، إذ يقلّ ارتفاعه عن متر واحد (3.3 قدم) عند بلوغه. وينتمي هذا الفيل إلى جنس Palaeoloxodon ، وينحدر من سلالة الفيل الأوروبي ذي الأنياب المستقيمة ( Palaeoloxodon antiquus )، ويُعزى صغر حجمه إلى ظاهرة التقزم الجزري . 

في عام ١٨٥٩، أثناء حفر خزان مياه بالقرب من بلدة زيبوج في وسط مالطا، تم اكتشاف كهف مليء بالرواسب، مما أدى إلى العثور على ضرس فيل، والذي قدمه مالك العقار لاحقًا إلى متحف مكتبة مالطا. دفع هذا الاكتشاف توماس أبيل بريماج سبرات إلى البحث في الرواسب المستخرجة ومواصلة التنقيب في الكهف (المعروف الآن باسم كهف زيبوج)، مما أسفر عن العثور على المزيد من أضراس الفيلة وبقايا حيوانات أخرى. ^{[ ١ ] [ ٢ ]}

في عام ١٨٦٢، قدّم عالم الحفريات البريطاني هيو فالكونر إلى الجمعية البريطانية في كامبريدج وصفًا لبقايا أفيال قزمة اكتشفها سبرات في كهف زيبوج. ^{[ ١ ]} وفي عامي ١٨٦٧/١٨٦٨، بعد وفاة فالكونر عام ١٨٦٥، سُمّي نوع الفيل القزم Elephas melitensis في منشور نُشر بعد وفاته، ضمّ ملاحظات فالكونر، بقلم عالم الحفريات البريطاني جورج بوسك ، في ورقة بحثية جمعت بين ملاحظات فالكونر ومساهمات بوسك نفسه. وفي المنشور نفسه، أطلق بوسك على النوع اسم Elephas falconeri نسبةً إلى العديد من الأضراس الصغيرة المختارة من المادة التي نسبها فالكونر (الذي سُمّي النوع باسمه) في الأصل إلى Elephas melitensis . ^{[ ٣ ] [ ٤ ]}

يُعتبر نوع Elephas/Palaeoloxodon melitensis ، الذي كان يُصنّف سابقًا كنوعٍ مستقل أو يُعتبر P. falconeri مرادفًا له (على سبيل المثال في Pohlig، 1893 و Fabiani 1928 و 1932 ^{[ 1 ]} )، مرادفًا لـ P. falconeri منذ منشور Ambrosetti عام 1968. ^{[ 1 ] [ 5 ]} وقد اعتبر هنري فيرفيلد أوزبورن، في دراسته التي نُشرت بعد وفاته عام 1942، هذا النوع عضوًا في جنس Palaeoloxodon ، على الرغم من أن بعض مؤلفي أواخر القرن العشرين استمروا في تصنيفه كنوعٍ من جنس Elephas . وقد أشارت بعض المنشورات خلال تسعينيات القرن الماضي، بشكلٍ مبدئي، إلى أن P. falconeri قد يكون نوعًا من الماموث القزم (جنس Mammuthus ). ^{[ 1 ]}

بحلول العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، أصبح تصنيفها ضمن جنس Palaeoloxodon مقبولاً على نطاق واسع. ونظرًا لأن اسم النوع P. falconeri يستند إلى عينات مالطية، ولأن هناك غموضًا حول تصنيف الأفيال القزمة الصقلية والمالطية، وما إذا كانت الأنواع مشتركة بين الجزيرتين، فقد دفع ذلك الباحثين المعاصرين إلى الإشارة إلى العينات الصقلية (مثل تلك الموجودة في كهف سبيناغالو) باسم Palaeoloxodon ex gr. ( ex grege ) P. falconeri ليعكس هذا الغموض. ^{[ 6 ]}

خريطة صقلية وكالابريا خلال العصر البليستوسيني المبكر، والتي كانت مشابهة للجغرافيا القديمة للجزيرة خلال العصر البليستوسيني الأوسط المبكر عندما وصل أسلاف الصقر الصقري (P. falconeri) إلى الجزيرة. تُظهر المناطق الملونة الكتل الأرضية التي كانت بارزة دائمًا في صقلية وكالابريا مقارنةً بالمناطق الأرضية الحالية المحددة باللون الأسود.

خريطة الجسر البري بين صقلية ومالطا، الذي تشكل نتيجة فترات انخفاض مستوى سطح البحر الناجمة عن التجلد، كما أعيد بناؤها لذروة العصر الجليدي الأخير التي تلت ظهور P. falconeri

ينحدر الفيل ذو الأنياب المستقيمة (Palaeoloxodon falconeri) من الفيل ذي الأنياب المستقيمة ( Palaeoloxodon antiquus ) الذي يبلغ ارتفاعه 4 أمتار (13 قدمًا) ، والذي وصل إلى أوروبا قبل حوالي 800,000 عام. وتعود أقدم حفريات Palaeoloxodon المؤرخة إشعاعيًا في صقلية إلى حوالي 500,000 عام، مع احتمال أن يكون الاستيطان قد حدث في وقت مبكر يصل إلى 690,000 عام أو قبل ذلك. ويُرجح أن أسلاف P. falconeri قد وصلوا إلى صقلية سباحةً من البر الرئيسي الإيطالي، على الأرجح عبر سلسلة من الجزر التي تُشكل الآن جزءًا من شبه جزيرة كالابريا الجنوبية. ويُعتقد أن بقايا الفيلة التي تعود إلى العصر البليستوسيني الأوسط، والتي عُثر عليها في صدع لوباريلو شمال غرب صقلية، والتي تفوق حجم P. falconeri "النموذجي" بكثير ، تُمثل أسلاف P. falconeri . وتشير البقايا في مواقع متعددة إلى أن حجم P. falconeri وأسلافه قد تقلص بمرور الوقت. ^{[ 6 ]} يُعدّ التسلسل الزمني للأنواع الموجودة في صقلية، مقارنةً بالأنواع المستوطنة الأكبر حجمًا من جنس Palaeoloxodon في الجزيرة، وهو Palaeoloxodon cf. mnaidriensis الذي يبلغ طوله مترين (6.6 قدم) ، غير مؤكد إلى حد ما. يُعتقد عمومًا أن P. falconeri هو النوع الأقدم الذي يعود تاريخه إلى العصر البليستوسيني الأوسط ، وأن P. cf. mnaidriensis ينحدر من استيطان لاحق منفصل للجزيرة في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط بواسطة P. antiquus، ^{[ 7 ] [ 6 ]} ويُقترح أن تاريخه يعود إلى حوالي 200,000 عام. ^{[ 8 ]} من المحتمل أن يكون P. falconeri قد انتشر إلى مالطا من صقلية خلال فترة أو فترات من انخفاض مستوى سطح البحر خلال العصور الجليدية ، مما كشف عن هضبة بحرية كبيرة (هضبة هيبلين-مالطا) بين الجزيرتين كأرض جافة . التسلسل الزمني للمواقع المالطية غير محدد بدقة. ^{[ 6 ]} يُعتقد أن موقع كهف سبينغالو المهم في جنوب شرق صقلية، حيث عُثر على عينة كبيرة من أفراد P. falconeri، يعود تاريخه إلى ما بين 366 و233 ألف سنة مضت، وذلك استنادًا إلى التأريخ بالتألق المحفز بصريًا والتأريخ باليورانيوم -الثوريوم . ^{[ 6 ]}   

يُعتبر حيوان Palaeoloxodon falconeri مثالًا نموذجيًا على التقزم الجزري ، حيث يبلغ حجم الأفراد البالغين منه حجم صغار الفيلة الحديثة تقريبًا، أي أصغر بكثير من أسلافهم في البر الرئيسي. في دراسة أجريت عام 2015 على عينات من كهف سبيناغالو، قُدِّر طول عينة ذكر بالغة مركبة (MPUR/V n1) عند الكتف بـ 96.5 سم (3 أقدام و2 بوصة) ووزنها بحوالي 305 كجم (672 رطلًا) ، وقُدِّر طول عينة أنثى بالغة مركبة (MPUR/V n2) عند الكتف بـ 80 سم ( قدمان و7.5 بوصة) ووزنها بحوالي 168 كجم (370 رطلًا) ، وقُدِّر طول عينة ذكر حديث الولادة مركبة (MPUR/V n3 ) عند الكتف بـ 33 سم ( قدم و1 بوصة) ووزنها بحوالي 6.7 كجم (15 رطلًا) . ^{[ 9 ]} عدّلت دراسة حجمية لاحقة أُجريت عام 2019 تقديرات وزن الذكور والإناث البالغة إلى حوالي 250 كجم (551 رطلاً) و 150.5 كجم (332 رطلاً) على التوالي. وقُدّر وزن الذكر حديث الولادة من هذا النوع في الدراسة نفسها بـ 7.8 كجم (17 رطلاً) . ^{[ 5 ]} وهذا يجعل فيل فالكونيري (P. falconeri) أصغر أنواع الأفيال المعروفة، إلى جانب فيل باليولوكسودون قبرصي (Palaeoloxodon cypriotes) الذي يُقاربه في الحجم ولكنه أقل شهرةً بكثير، ^{[ 10 ]} والماموث القزم كريت (Mammuthus creticus) في جزيرة كريت. ^{[ 11 ]} وتُعدّ بقايا الأفيال القزمة في مالطا، بما في ذلك فيل فالكونيري، أكثر تجزؤًا بكثير من تلك الموجودة في صقلية. ^{[ 1 ]}                     

يُظهر شكل الجمجمة سماتٍ نيوتينية مشابهة لتلك الموجودة في صغار الأفيال، بما في ذلك فقدان العرف الجبهي الجداري الموجود في أنواع أخرى من جنس باليولوكسودون . يشير تجويف الجمجمة الداخلي إلى أن حجم الدماغ كان قريبًا من حجم دماغ الإنسان، وأكبر بكثير نسبيًا مقارنةً بحجم الجمجمة مقارنةً بـ P. antiquus. بالمقارنة مع أفراد P. antiquus البالغين ، كان العنق مُستطيلًا، والجذع أعرض وأطول نسبيًا، والأطراف الأمامية أقصر بينما كانت الأطراف الخلفية أطول، مما أدى إلى ظهر مُقعّر. كانت الأطراف أنحف نسبيًا من P. antiquus ، على الأرجح لأنها كانت تتحمل وزنًا أقل. ^{[ 9 ]} كانت الأقدام أكثر ميلًا للمشي على الأصابع من الأفيال الحديثة نظرًا لكونها أضيق وأعلى نسبيًا. ^{[ 5 ]} كانت إناث هذا النوع بلا أنياب. ^{[ 9 ]}

نظراً لصغر حجم الجسم بشكل ملحوظ، مما يؤدي إلى زيادة فقدان الحرارة ، فمن المحتمل أن يكون هذا النوع مغطى بفرو أكثر كثافة من الموجود لدى الأفيال الحية، وذلك للحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة، مع العلم أنه حتى لو كان موجوداً، فمن المرجح أنه كان خفيفاً، نظراً لافتقار الأفيال إلى الغدد العرقية. كما يُرجح أن آذانها كانت أصغر حجماً بكثير نسبياً من آذان الأفيال الحية لأسباب ديناميكية حرارية مماثلة. ^{[ 9 ]}

تشير مورفولوجيا الأطراف والأقدام إلى أن الفهد الصقري ربما كان أكثر رشاقة من الأفيال الحية، وأكثر قدرة على الحركة على التضاريس الوعرة وغير المستوية. ^{[ 9 ]}

على الرغم من أنه كان يُعتقد سابقًا أن دورة حياة الفيلة الصقرية (P. falconeri) وعمرها قصيران نسبيًا مقارنةً بالفيلة الحية، إلا أن التحليل النسيجي لعظامها وأسنانها وأنيابها يُظهر أنه على الرغم من صغر حجمها، فإن أفراد الفيلة الصقرية تتمتع بدورة حياة مماثلة للفيلة الحية. تنمو هذه الفيلة ببطء شديد، وتصل إلى النضج الجنسي في سن 15 عامًا تقريبًا (أكبر من الفيلة الحية)، مع وجود بعض الأفراد الذين يبلغون من العمر 22 عامًا تقريبًا ولا تزال لديهم مشاشات عظام الأطراف غير ملتحمة ، مما يشير إلى أنها لا تزال في طور النمو. كان معدل النمو أقل بقليل فقط بعد النضج الجنسي، وهو ما يتناقض مع فيلة الأدغال الأفريقية ، التي يتباطأ نموها بشكل ملحوظ بعد النضج الجنسي. وقد بلغ عمر أحد الأفراد على الأقل 68 عامًا على الأقل، وهو عمر مماثل لعمر الفيلة ذات الحجم الطبيعي. ^{[ 12 ]}

أظهرت صقلية خلال فترة P. falconeri حيوانات فقيرة، حيث كانت الأنواع الأخرى الوحيدة من الثدييات البرية في الجزيرة هي الفأر النائم العملاق بحجم القط Leithia (أكبر فأر نائم على الإطلاق) بالإضافة إلى الفأر النائم العملاق Maltamys ، وثعلب الماء Nesolutra ، والزباب Crocidura esuae الذي ربما يكون سلف الزباب الصقلي الحالي ، C. sicula ^{[ 13 ]} على الرغم من أن هذا الأمر محل خلاف ^{[ 14 ]} ( تم اقتراح وجود ثعلب من جنس Vulpes ولكنه غير مؤكد). ^{[ 7 ] [ 15 ]} كانت صقلية موطناً أيضاً لمجموعة متنوعة من أنواع الطيور، ^{[ 16 ]} بالإضافة إلى الضفادع ( Discoglossus ، Bufotes ، Hyla )، والسحالي ( Lacerta )، والثعابين ( Hierophis ، Natrix )، وسلاحف البرك ، والسلاحف البرية (بما في ذلك سلحفاة Solitudo الكبيرة ^{[ 17 ]} وسلحفاة هيرمان الأصغر حجماً )، والخفافيش. ^{[ 7 ]}

في مالطا، يتواجد نوع Palaeoloxodon falconeri مجددًا مع أنواع Leithia و Maltamys و Solitudo و Discoglossus ، بالإضافة إلى البجعة العملاقة Cygnus falconeri . ^{[ 18 ]} في العديد من المواقع المالطية، عُثر على أفيال صغيرة من نوع P. falconeri في نفس الطبقات التي وُجدت فيها أفيال قزمة أكبر حجمًا، والتي نُسبت تاريخيًا إلى نوع Palaeoloxodon mnaidriensis . من غير الواضح ما إذا كانت هذه تمثل أنواعًا معاصرة متميزة، أو ما إذا كانت هذه تجمعات متوسطة زمنيًا تمزج بقايا حيوانات عاشت في أزمنة مختلفة. ^{[ 1 ]}

تشير تحليلات تآكل الأسنان ( التآكل المتوسط ​​والتآكل الدقيق ) لعينات من طائر الفهد الصقري ( P. falconeri) في صقلية إلى أن نظامه الغذائي كان يعتمد بشكل أساسي على الرعي ، مع استهلاك عالٍ للمواد الكاشطة، مثل الفيتوليثات النباتية . ويُحتمل أن يكون هذا التآكل الشديد ناتجًا عن زيادة تركيز المواد الكاشطة، كالفيتوليثات، في النباتات، كرد فعل تطوري لضغط الرعي الشديد الذي مارسه طائر الفهد الصقري على مساحة صقلية المحدودة، حيث كان الحيوان العاشب الرئيسي الوحيد ولم يتعرض لضغط افتراس كبير. ^{[ 19 ]}

انقرضت فصيلة Palaeoloxodon falconeri في صقلية ضمن حدث تحوّل حيواني ناجم عن الارتفاع التكتوني لشمال شرق صقلية وكالابريا قرب نهاية العصر البليستوسيني الأوسط، مما أدى إلى تضييق مضيق ميسينا والمسافة المقابلة بين الجزيرة والبر الرئيسي الإيطالي، على غرار جغرافية المنطقة اليوم، مما سمح لعدد من أنواع الثدييات الكبيرة من البر الرئيسي الإيطالي باستيطان الجزيرة، بما في ذلك آكلات اللحوم مثل ضباع الكهوف وأسود الكهوف والذئاب الرمادية والدببة البنية ، وآكلات الأعشاب مثل الخنازير البرية والأيائل الحمراء والأيائل الأسمر والثور البري والبيسون السهبي وفرس النهر ( Hippopotamus pentlandi) . ^{[ 7 ]} ثم استوطن الفيل ذو الأنياب المستقيمة الجزيرة مرة أخرى خلال هذه الفترة، مما أدى إلى ظهور فصيلة Palaeoloxodon cf. على الرغم من قصر قامته، كان نوع Palaeoloxodon cf. mnaidriensis أكبر بكثير من P. falconeri ، ويُرجح أن يكون حجمه الأكبر رد فعل على وجود هذه المفترسات والمنافسين الكبار. ^{[ 20 ]} يُعتقد أن هذا التحول، بما في ذلك وصول Palaeoloxodon cf. mnaidriensis، قد حدث منذ حوالي 200,000 عام، بالتزامن مع انخفاض مستوى سطح البحر في بداية العصر الجليدي ما قبل الأخير ( المرحلة النظيرية البحرية 6)، ^{[ 8 ]} حيث يُحتمل أن يكون Palaeoloxodon cf. mnaidriensis موجودًا في صقلية منذ حوالي 160,000 عام، ^{[ 1 ]} وهو ما يتوافق مع أدنى مستويات سطح البحر في المرحلة النظيرية البحرية 6 منذ حوالي 160-140,000 عام. ^{[ 8 ]}

لا يزال توقيت انقراض الفيل القزم (P. falconeri) في مالطا غير مؤكد، ^{[ 6 ]} على الرغم من عدم وجود بقايا أفيال قزمة معروفة في كهف غار دالام قبل 151,200 عام. ^{[ 21 ]} ورغم أنه يُعتقد تاريخيًا أن الفيل القزم كان موجودًا في غار دالام، ^{[ 21 ]} إلا أن التحليل الدقيق لأضراس الفيلة الموجودة في الكهف يشير إلى عدم وجوده هناك. ^{[ 1 ]} وتزيد أقدم طبقة أحفورية في غار دالام (طبقة "بريشيا العظام " ) عن 163,000 عام، ^{[ 21 ]} وتحتوي على بقايا أفيال قزمة أخرى أكبر حجمًا، ^{[ 1 ]} بالإضافة إلى بقايا حيوانات أخرى لم تُعثر عليها في مواقع مالطية أخرى تحتوي على الفيل القزم ، مثل فرس النهر، وربما الأيل الأحمر أو سلالات مستوطنة. ^{[ 21 ]}