فيل قزم

الأفيال القزمة هي أعضاء ما قبل التاريخ من رتبة خرطوميات والتي، من خلال عملية التطور الجغرافي على الجزر، تطورت إلى أحجام جسم أصغر بكثير (حوالي 1-2.3 متر (3 أقدام و3 بوصات - 7 أقدام و7 بوصات)) مقارنة بأسلافها المباشرين. الأفيال القزمة هي مثال على التقزم الجزيرى ، وهي الظاهرة التي تتطور فيها الفقاريات الأرضية الكبيرة (عادة الثدييات) التي تستعمر الجزر إلى أشكال قزمة، وهي ظاهرة تُعزى إلى التكيف مع البيئات الفقيرة بالموارد ونقص الافتراس والمنافسة.

تم العثور على بقايا حفريات لفيلة قزمة في جزر البحر الأبيض المتوسط ​​في قبرص ومالطا وكريت وصقلية وسردينيا وجزر سيكلاديز وجزر دوديكانيسيا ، وهي في الغالب أعضاء في جنس Palaeoloxodon ، المنحدر من النوع الأوروبي الكبير Palaeoloxodon antiquus الذي يبلغ ارتفاعه 4 أمتار (13 قدمًا) ، على الرغم من أن نوعين يمثلان الماموث القزم. تم العثور على أنواع قزمة من الفيلة وستيجودون في جزر إندونيسيا والفلبين، كما تم العثور على أنواع قزمة من ستيجودون في اليابان. دعمت جزر القنال في كاليفورنيا ذات يوم نوعًا قزمًا ينحدر من الماموث الكولومبي ، ^[1] بينما كانت الماموث الصوفي التي كانت موجودة في جزيرة رانجل شمال سيبيريا تعتبر ذات يوم قزمة، لكنها لم تعد كذلك الآن.

سكنت الأفيال القزمة لأول مرة جزر البحر الأبيض المتوسط ​​خلال العصر البلستوسيني ، بما في ذلك جميع الجزر الرئيسية باستثناء كورسيكا وجزر البليار على ما يبدو . اعتُبرت الأفيال القزمة المتوسطية عمومًا أعضاءً في جنس Palaeoloxodon ، المشتق من الفيل القاري مستقيم الأنياب ، Palaeoloxodon antiquus ( Falconer & Cautley ، 1847)، المتماثل : Elephas antiquus . الاستثناء هو الماموث السرديني القزم من العصر البلستوسيني الأوسط المتأخر ، Mammuthus lamarmorai (Major، 1883)، وهو أول فيل متوطن في جزر البحر الأبيض المتوسط ​​يُعترف بأنه ينتمي إلى سلالة الماموث. Mammuthus creticus من العصر البلستوسيني المبكر في كريت، والذي كان يُعتبر سابقًا عضوًا في Palaeoloxodon ، يُعتبر الآن أيضًا ماموثًا، ويقترب حجمه من أصغر الأفيال القزمة. ^[3]

خلال انخفاض مستويات سطح البحر، تم استعمار جزر البحر الأبيض المتوسط ​​مرارًا وتكرارًا، مما أدى أحيانًا إلى ظهور عدة أنواع (أو أنواع فرعية) ذات أحجام أجسام مختلفة على نفس الجزيرة. ومع انتهاء العصر الجليدي، ارتفعت مستويات سطح البحر، مما أدى إلى تقطع السبل بالأفيال على الجزيرة. ويبدو أن جزيرة صقلية قد استعمرتها الفيلة الخرطومية في ثلاث موجات منفصلة على الأقل من الاستعمار. كانت هذه الفيلة القزمة المتوطنة مختلفة تصنيفيًا في كل جزيرة أو مجموعة من الجزر القريبة جدًا، مثل أرخبيل سيكلاديز.

هناك العديد من الشكوك حول وقت الاستعمار والعلاقات التطورية والحالة التصنيفية للأفيال القزمة على جزر البحر الأبيض المتوسط. لم يتم ربط انقراض الأفيال القزمة الجزرية بوصول البشر إلى الجزر. علاوة على ذلك، اقترح عالم الحفريات أوثينيو آبل في عام 1914، ^{[4] أن العثور على هياكل عظمية لمثل هذه الأفيال أثار فكرة أنها تنتمي إلى وحوش عملاقة ذات عين واحدة، لأن فتحة الأنف المركزية كان يُعتقد أنها تجويف عين واحدة، وبالتالي ربما كانت، على سبيل المثال، أصل} سايكلوبس ذو العين الواحدة في الأساطير اليونانية .

جزيرة	تصنيف	مؤلف
سردينيا	ماموثوس لامارموراي	( الرائد ، 1883)
مالطا	باليولوكسودون فالكونيري	( بوسك ، 1869)
	باليولوكسودون منايدرينسيس	( آدامز ، 1874)
صقلية	باليولوكسودون فالكونيري	( بوسك ، 1869)
	باليولوكسودون مقارنة بالمنايدرينسيس	( آدامز ، 1874)

كانت صقلية ومالطا مأهولة بموجتين متتاليتين من الأفيال القزمة المشتقة من P. antiquus، والتي وصلت لأول مرة إلى الجزر منذ 500000 عام على الأقل. أول هذه الأنواع هو P. falconeri ، وهو أحد أصغر أنواع الأفيال القزمة حيث يبلغ ارتفاعه حوالي متر واحد (3.3 قدم)، وقد تم تعديله بقوة عن سلفه في جوانب عديدة، والذي عاش في عالم حيواني فقير دون أي نوع آخر من الثدييات الكبيرة. ^{[6] [7]} لاحقًا، منذ حوالي 200000 عام، تم استبدال هذا النوع باستعمار ثانٍ من قبل P. antiquus ، مما أدى إلى ظهور النوع الأكبر (وإن كان لا يزال قزمًا إلى حد كبير) الذي يبلغ ارتفاعه مترين (6.6 قدم) ، والذي عاش في صقلية جنبًا إلى جنب مع عدد من أنواع الثدييات الكبيرة الأخرى، بما في ذلك الحيوانات العاشبة والحيوانات آكلة اللحوم . ^{[7] [8] [9]} يرجع تاريخ أحدث السجلات لهذا النوع في صقلية إلى حوالي 20000 عام مضت، وهو ما يقرب من وقت وصول البشر الحديثين إلى صقلية. ^[10]

ينحدر نوع الماموث القزم Mammuthus lamarmorai من الماموث السهبي ( Mammuthus trogontherii ) الذي استعمر سردينيا منذ ما يقرب من 450 ألف عام. ويُقترح أنه نجا حتى العصر الجليدي الأخير، حتى ما لا يقل عن 60-30 ألف عام مضت. ^[11]

جزيرة	تصنيف	مؤلف
كريت	ماموثوس كريتيكوس	( بيتي ، 1907)
	باليولوكسودون كروتزبورجي	( كوس ، 1965)

يُعرف Mammuthus creticus من بقايا يرجع تاريخها على الأرجح إلى العصر البلستوسيني المبكر . ومن المحتمل أنه ينحدر من Mammuthus meridionalis . وهو أصغر الماموث ^[12] ومن بين أصغر الأفيال القزمة المعروفة، حيث يبلغ ارتفاع الكتف حوالي متر واحد (3.3 قدم) ووزنه حوالي 180 كيلوغرامًا (400 رطل). ^[13] Palaeoloxodon creutzburgi من العصر البلستوسيني الأوسط وأواخر العصر البلستوسيني أكبر بكثير، مع كتلة جسم تقدر بالقدر الذي يمكن مقارنته بالفيل الآسيوي الحي، حوالي 40٪ من حجم سلفه في البر الرئيسي. ^[14]

جزيرة	تصنيف	مؤلف
ديلوس	باليولوكسودون sp.	فوفري ، 1929
ناكسوس	باليولوكسودون لومولينوي	فان دير جير وآخرون، 2014 [15]
باروس	الفيلة غير محددة.	جورجالاس ، 1929
كيثنوس	الفيلة غير محددة.	هونيا ، 1975
ميلوس	الفيلة غير محددة.	باب ، 1953
سيريفوس	الفيلة غير محددة.	باب ، 1953

تم الإبلاغ بشكل موجز عن بقايا الأفيال القزمة من باروس وميلوس وسيريفوس في المنشورات التاريخية، لكنها تفتقر إلى أي معلومات مفصلة. [ ^14]

في جزيرة كيثنوس ، تم الإبلاغ عن بقايا فيل قزم في منشور صدر عام 1975، حيث تم العثور عليها مرتبطة بتحف حجرية. اعتُبر عمر الاكتشاف غير مؤكد، ومن المرجح أنه أكبر من 9000 عام، ولكن لم يكن من الممكن تحديد تاريخه بدقة بسبب نقص الكولاجين. بالإضافة إلى ذلك، تم الإبلاغ عن ناب معزول من شمال غرب الجزيرة. ^[14]

في ديلوس ، تم الإبلاغ عن فيل قزم غير محدد معروف من ضرس ثالث في عام 1908. تنتمي هذه العينة بوضوح إلى نوع قزم، ولكن من الصعب تحديد حجمها بدقة. ^[14] في ناكسوس، تم وصف نوع Palaeoloxodon lomolinoi بناءً على جمجمة جزئية تتضمن عظام الفك العلوي وأسنان الضرس الثالث التي تم العثور عليها بالقرب من نهر تريبيتي، والتي من المحتمل أن تعود إلى أواخر العصر البلستوسيني. ^[15] يُقدر حجمه بحوالي 8٪ من حجم P. antiquus ، وكان حجم جسمه أصغر من ذلك الذي يمثله الفيل القزم من ديلوس. كانت جزر سيكلاديز الشرقية ديلوس وناكسوس وباروس متصلة خلال العصر الجليدي الأخير ، مما يشير إلى أن نوع ديلوس و P. lomolinoi لم يكونا متزامنين، حيث من المحتمل أن يكون الأول هو سلف الأخير، على الرغم من أنه لا يمكن قول أي شيء على وجه اليقين. ^[14]

جزيرة	تصنيف	مؤلف
أستيباليا	باليولوكسودون sp.	أثاناسيو وآخرون، 2019 [2]
كاسوس	باليولوكسودون أف. كروتزبورجي	سين وآخرون، 2014 [16]
رودس	باليولوكسودون sp.	سيميونيدس وآخرون، 1974
تيلوس	باليولوكسودون تيلينسيس	( ثيودورو وآخرون 2007) [17]

في جزيرة رودس ، تم اكتشاف عظام لفيل قزم متوطن غير مسمى في رواسب الكهوف على الساحل الشرقي. كان هذا الفيل مشابهًا في الحجم لفيل Palaeoloxodon mnaidriensis، حوالي 20٪ من حجم سلفه في البر الرئيسي. يُقترح أن البقايا، على الرغم من ضعف التحديد الزمني، تعود إلى العصر البلستوسيني المتأخر. ^[14] تم الإبلاغ عن آثار محتملة لهذه الأفيال القزمة من جنوب غرب الجزيرة. ^[18]

في تيلوس ، تم وصف نوع Palaeoloxodon tiliensis من بقايا عُثر عليها في كهف Charkadio. ^[19] كان هذا النوع متوسط ​​الحجم، حوالي 10٪ من حجم P. antiquus ، مع ارتفاع كتف يصل إلى 1.9 متر (6.2 قدم)، وكتلة جسم تتراوح بين 630-890 كيلوغرامًا (1390-1960 رطلاً). يُقترح أن بقايا النوع تعود إلى أواخر العصر البلستوسيني. اقترح تأريخ الكربون المشع الذي تم إجراؤه في سبعينيات القرن العشرين أن النوع نجا حتى حوالي 3500 عام مضت، مما يجعله أحدث أنواع Palaeoloxodon الباقية وأصغر فيل في أوروبا، لكن هذه التواريخ مؤقتة وتنتظر التأكيد من خلال أبحاث أخرى. ^[14]

في جزيرة أستيباليا ، تم التنقيب عن ناب واحد لفيل قزم عمره غير معروف في أواخر تسعينيات القرن العشرين. ونظرًا للحالة المعزولة للجزيرة، فمن المحتمل جدًا أن يمثل نوعًا متوطنًا. ورغم صعوبة تحديد حجم الحيوان بدقة، فمن المحتمل أنه كان مشابهًا في الحجم لفيل تيلينسيس . ^[14]

في جزيرة كاسوس ، التي كانت متصلة خلال العصر البليستوسيني بجزر كارباثوس وساريا ، تم العثور على ضرس قزم واحد من نوع Palaeoloxodon . ونظرًا لأن السن يشبه إلى حد كبير تلك الخاصة بنوع P. creutzburgi من جزيرة كريت (المجاورة لكاسوس) في الحجم والشكل، فقد تمت الإشارة إليه باسم P. aff. creutzburgi. ^{[16] [14]}

جزيرة	تصنيف	مؤلف
قبرص	باليولوكسودون سيبريوتس	( باتي ، 1903) [20]
	باليولوكسودون إكسيلوفاجو	أثاناسيو وآخرون، 2015 [21]

نجا الفيل القزم القبرصي ( Palaeoloxodon cypriotes ) على الأقل حتى 12000 عام مضت، في وقت وصول البشر المعاصرين إلى قبرص (الذين ربما اصطادوه)، مما يجعله أحد أحدث الأفيال القزمة الباقية على قيد الحياة. وهو أيضًا أحد أصغر أنواع الأفيال القزمة، حيث يضاهي في حجمه الفيل القزم P. falconeri ، ويقدر ارتفاع كتفه بمتر واحد (3.3 قدم). من المحتمل أن يكون النوع قد تطور من الفيل القزم الأقدم (على الرغم من أنه لا يزال قزمًا بشدة) Palaeoloxodon xylophagou المعروف من الحفريات التي يرجع تاريخها إلى حوالي 200000 عام. ^[22]

تم اكتشاف بقايا هذا النوع لأول مرة وتسجيلها بواسطة دوروثيا بيت في كهف في تلال كيرينيا في شمال قبرص في عام 1902 وتم الإبلاغ عنها في عام 1903. ^{[20] [23]}

وصل عدد من الماموث الكولومبي ( Mammuthus columbi ) إلى جزر القنال الشمالية في كاليفورنيا خلال أواخر العصر البلستوسيني الأوسط، منذ حوالي 250-150 ألف عام، مما أدى إلى ظهور نوع قزم، الماموث القزم ( Mammuthus exilis ). تراوح ارتفاع كتف الماموث في جزر القنال بين 150-190 سم (59-75 بوصة). انقرضت هذه الماموث منذ حوالي 13000 عام، في وقت وصول البشر الحديثين إلى الجزر. ^{[24] [25]}

وفي إندونيسيا والفلبين، تم العثور على أدلة على وجود سلسلة من الحيوانات المتوطنة المتميزة في الجزيرة، بما في ذلك الأفيال القزمة وأنواع من ستيجودون .

خلال أواخر العصر البلستوسيني المبكر، كانت جزيرة فلوريس مأهولة بنوع القزم ستيجودون سونداري ، والذي يبلغ حجمه حوالي 15% من حجم نوع ستيجودون البر الرئيسي ، والذي كان يبلغ ارتفاعه حوالي 120 سم (3.9 قدم) عند الكتف ووزنه حوالي 350-400 كيلوجرام (770-880 رطل). انقرض هذا النوع منذ حوالي مليون سنة، ^{[13] [26] [27]} وحل محله ستيجودون فلورينسيس. يُظهر ستيجودون فلورينسيس انخفاضًا تدريجيًا في الحجم مع مرور الوقت، حيث يُقدر أن النوع الفرعي السابق من العصر البلستوسيني الأوسط ستيجودون فلورينسيس فلورينسيس يبلغ حوالي 50٪ من حجم أنواع ستيجودون البرية مع ارتفاع كتف يبلغ حوالي 190 سم (6.2 قدم) وكتلة جسم تبلغ حوالي 1.7 طن، بينما يُقدر أن النوع اللاحق ستيجودون فلورينسيس إنسولاريس من العصر البلستوسيني المتأخر يبلغ حوالي 17٪ من حجم أنواع ستيجودون البرية ، مع ارتفاع كتف يبلغ حوالي 130 سم (4.3 قدم)، وكتلة جسم تبلغ حوالي 570 كيلوغرامًا (1260 رطلاً) ^{[27] [28]} انقرض ستيجودون فلورينسيس منذ حوالي 50000 عام، في وقت قريب من وصول البشر الحديثين إلى فلوريس. ^[26]

خلال أواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر البلستوسيني في سولاويزي، سكن نوعان من القردة الخرطومية القزمة الجزيرة، الفيل ستيجولوكسودون سيليبينسيس وستيجودون سومبوينسيس. ^[29] كان طول الأول حوالي 150 سم (4.9 قدم)، ^[30] بينما كان الأخير حوالي 32٪ من حجم أنواع ستيجودون البرية ، مع كتلة جسم تقدر بحوالي طن. ^[27] في وقت لاحق من العصر البلستوسيني، تم استبدال هذه الحيوانات بأنواع أكبر حجمًا من ستيجودون والفيلة، ^{[29] [31]} مع وجود نوع غير محدد من ستيجودون من العصر البلستوسيني الأوسط في سولاويزي يبلغ حوالي 57٪ من حجم الأنواع البرية، مع كتلة جسم تقدر بحوالي 2 طن. ^[27]

النوع Stegodon trigonocephalus معروف من العصر البلستوسيني المبكر الأوسط في جاوة. ^[32] يبلغ حجم مجموعة سكانية من منطقة Trinil HK، والتي من المحتمل أن يعود تاريخها إلى العصر البلستوسيني الأوسط، ^[33] حوالي 65٪ من حجم أنواع Stegodon البرية. ^[27] يُقدر أن الأفراد الكبار وصلوا إلى حوالي 280 سم (9.2 قدمًا) عند الكتفين، مع كتلة جسم تبلغ حوالي 5 أطنان. ^[13] كما تُعرف أنواع أخرى أصغر من Stegodon غير المسماة من العصر البلستوسيني المبكر في الجزيرة. ^[32] يُعرف أيضًا نوع الفيل القزم المنقرض Stegoloxodon indonesicus من العصر البلستوسيني المبكر في جاوة، والذي ربما يكون وثيق الصلة بـ S. celebensis من سولاويزي، لكن علاقاته بالأفيال الأخرى غامضة. ^{[34] [32]}

يعتبر نوع Stegodon sumbaensis من العصر البلستوسيني الأوسط المتأخر غير المؤكد من سومبا أحد أصغر الأنواع المعروفة، حيث يبلغ حجمه حوالي 8% من حجم سلفه في البر الرئيسي، وتقدر كتلة الجسم بحوالي 250 كيلوغرامًا (550 رطلاً). ^[27]

يُعرف النوع Stegodon timorensis منذ العصر البلستوسيني الأوسط في تيمور. وهو نوع صغير الحجم، أكبر قليلاً من S. sondaarii، ^[35] وحوالي 23% من حجم الأنواع البرية، مع كتلة جسم تقدر بحوالي 770 كيلوغرامًا (1700 رطل). ^[27]

في لوزون، يُعرف القزم ستيجودون لوزونينسيس من بقايا عُثر عليها في حوض مانيلا تعود إلى عصر البليستوسين غير المؤكد، ^[36] بالإضافة إلى بقايا عُثر عليها بالقرب من موقع جزارة نيسورهينوس في أوائل البليستوسين الأوسط والتي يرجع تاريخها إلى حوالي 700000 عام. ^[37] يبلغ حجمه حوالي 40٪ من حجم أنواع ستيجودون البرية ، مع كتلة جسم تبلغ حوالي 1.3 طن. ^[27] على الرغم من أن الفترة الزمنية لستيجودون في لوزون ليست مقيدة جيدًا بسبب العدد المحدود من الاكتشافات، إلا أنه يُقترح أن البقايا تمتد من حوالي 1-0.8 مليون سنة على الأقل إلى حوالي 400000 عام. ^[38] يُعرف الفيل القزم المنقرض إليفاس بييري أيضًا من جزيرة عمرها غير معروف (ربما البليستوسين)، ^[27] والذي يُقدر أنه كان يبلغ ارتفاع الكتف حوالي 1.2 متر (3.9 قدم). ^[39]

في جزيرة مينداناو ، كان نوع ستيجودون القزم ستيجودون ميندانسيس موجودًا في مرحلة ما من العصر البليستوسيني. وتقدر كتلة جسمه بحوالي 400 كيلوغرام (880 رطلاً). ^[40]

وقد اقترح أن بعض أنواع ستيجودونتيد ستيجولوفودون من منتصف عصر الميوسين في اليابان منذ حوالي 16 مليون سنة تعاني من التقزم الجزيري، مما يجعلها أقدم أنواع خرطوميات معروفة تفعل ذلك. ^{[41] [42]}

خلال فترة البليوسين-البلستوسين المبكر (منذ حوالي 4-1 مليون سنة)، ظهرت سلسلة من الأنواع القزمة المتوطنة من ستيجودون، والتي ربما تمثل سلالة واحدة عاشت في الأرخبيل الياباني ، وربما انحدرت من البر الرئيسي الصيني ستيجودون زيدانسكي. في التتابع الزمني، هذه الأنواع هي ستيجودون ميِنسيس (منذ 4-3 مليون سنة) وستيجودون بروتو أورورا (منذ 3-2 مليون سنة) وستيجودون أورورا ( منذ 2-1 مليون سنة) والتي تظهر انخفاضًا تدريجيًا في الحجم بمرور الوقت، ربما نتيجة لانخفاض مساحة الأرض في الأرخبيل الياباني. ^[43] يُقدر أحدث وأصغر أنواع ستيجودون أورورا بنحو 25٪ من حجم سلفها في البر الرئيسي مع كتلة جسم تبلغ حوالي 2122 كيلوغرامًا (4678 رطلاً). ^[27]

خلال العصر الجليدي الأخير، عاشت الماموثات الصوفية ( Mammuthus primigenius ) على جزيرة رانجل في المحيط المتجمد الشمالي وظلت على قيد الحياة حتى عام 1700 قبل الميلاد، وهي أحدث حالة بقاء معروفة لأي مجموعة من الماموث. يُعتقد أن جزيرة رانجل انفصلت عن البر الرئيسي بحلول عام 12000 قبل الميلاد. كان من المفترض أن يتراوح ارتفاع الماموث في جزيرة رانجل بين 180-230 سم (71-91 بوصة) عند الكتفين وكان يُنظر إليها لفترة من الوقت على أنها "ماموث قزم". ^[44] ومع ذلك، تمت إعادة تقييم هذا التصنيف ومنذ المؤتمر الدولي الثاني للماموث في عام 1999، لم تعد هذه الماموثات تعتبر "ماموثات قزمة" حقيقية. ^[45]

• فيل بورنيو