الفيتوليث

هياكل الفيتوليث
فيتوليث من شجرة Pittosporum truncatum
الفيتوليث من شجرة باولونيا فارجيسي
أشكال مختلفة من الفيتوليثات الموجودة على الأشجار ذات الأوراق [ 1 ] مقياس الرسم 20 ميكرومتر

الفيتوليثات (من اليونانية ، وتعني "حجر النبات") هي رواسب معدنية صلبة مجهرية توجد في بعض أنسجة النباتات، وغالبًا ما تبقى بعد تحلل النبات. على الرغم من أن البعض يستخدم مصطلح "فيتوليث" للإشارة إلى جميع الإفرازات المعدنية للنباتات، إلا أنه يشير في الغالب إلى بقايا النباتات السيليسية . تأتي الفيتوليثات بأشكال وأحجام متنوعة. تمتص النباتات التي تحتوي عليها السيليكا المذابة من المياه الجوفية، حيث تترسب داخل مختلف التراكيب الخلوية الداخلية والخارجية للنبات. [ 2 ]

تُمتص السيليكا على شكل حمض السيليسيك الأحادي (Si(OH) )، وينقلها الجهاز الوعائي للنبات إلى جدران الخلايا ، وتجويفها، والفراغات بينها. وبحسب نوع النبات وظروف التربة، تتراوح نسبة السيليكا الممتصة بين 0.1% و10% من الوزن الجاف الكلي للنبات. وعند ترسبها، تُحاكي السيليكا بنية الخلايا ، مما يوفر دعماً هيكلياً للنبات. تُقوّي الفيتوليثات النبات ضد الضغوطات اللاأحيائية ، مثل جريان الأملاح، وسمية المعادن ، ودرجات الحرارة القصوى. كما تُوفر الفيتوليثات الحماية للنبات من التهديدات الأحيائية، مثل الحشرات والأمراض الفطرية . [ 3 ] [ 4 ]

الوظائف

لا يزال الجدل قائمًا في الأوساط العلمية حول سبب تكوّن الفيتوليثات في النباتات، وما إذا كان ينبغي اعتبار السيليكا عنصرًا غذائيًا أساسيًا لها. [ 4 ] وقد أظهرت الدراسات التي أجريت على نباتات نُمت في بيئات خالية من السيليكا أن النباتات التي تفتقر إلى السيليكا في بيئتها لا تنمو بشكل جيد. فعلى سبيل المثال، تنهار سيقان بعض النباتات عند زراعتها في تربة تفتقر إلى السيليكا. وفي كثير من الحالات، يبدو أن الفيتوليثات تُضفي بنية ودعمًا على النبات، [ 4 ] تمامًا مثل الشويكات الموجودة في الإسفنج والمرجان الجلدي . وقد توفر الفيتوليثات أيضًا حماية للنباتات، إذ تُساعد هذه الهياكل السيليكية الصلبة على جعل النباتات أكثر صعوبة في الهضم، مما يُضفي على أنسجة النبات ملمسًا خشنًا أو شائكًا. [ 5 ] كما يبدو أن للفيتوليثات فوائد فسيولوجية، فقد أظهرت الدراسات التجريبية أن ثاني أكسيد السيليكون الموجود في الفيتوليثات قد يُساعد في تخفيف الآثار الضارة للمعادن الثقيلة السامة، مثل الألومنيوم . وأخيرًا، تعمل أكسالات الكالسيوم كمخزون لثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي المعروفة باسم "التمثيل الضوئي الإنذاري" . تستخدم الصبارات هذه الأكسالات كمخزون لعملية التمثيل الضوئي خلال النهار عندما تغلق مسامها لتجنب فقدان الماء؛ وتستخدم أشجار الباوباب هذه الخاصية لجعل جذوعها أكثر مقاومة للهب .

تاريخ أبحاث الفيتوليث

بحسب دولوريس بايبرنو ، الخبيرة في مجال تحليل الفيتوليث، فقد مرّت أبحاث الفيتوليث بأربع مراحل مهمة عبر التاريخ. [ 2 ] [ 6 ]

  1. مرحلة الاكتشاف والاستكشاف (1835-1895): نُشر أول تقرير عن الفيتوليثات على يد عالم النبات الألماني غوستاف أدولف ستروف عام 1835. وفي هذه الفترة، كان العالم الألماني كريستيان غوتفريد إهرنبرغ من رواد مجال تحليل الفيتوليثات. وقد وضع أول نظام تصنيف لها، وحلل عينات التربة التي أُرسلت إليه من مختلف أنحاء العالم. والجدير بالذكر أن إهرنبرغ سجل وجود الفيتوليثات في عينات تلقاها من عالم الطبيعة الشهير تشارلز داروين ، الذي جمع الغبار من أشرعة سفينته، ​​إتش إم إس بيغل ، قبالة سواحل جزر الرأس الأخضر .
  2. المرحلة النباتية من البحث (1895-1936): حظيت هياكل الفيتوليث في النباتات باعتراف واهتمام واسعين في جميع أنحاء أوروبا. وشهدت الأبحاث المتعلقة بالإنتاج والتصنيف والتشكل طفرة هائلة. ونُشرت ملاحظات ورسومات تفصيلية عن فصائل النباتات التي تُنتج هياكل السيليكا، بالإضافة إلى دراسة التشكل داخل هذه الفصائل.
  3. فترة البحث البيئي (1955-1975): أولى تطبيقات تحليل الفيتوليث في العمل البيئي القديم، وخاصة في أستراليا والولايات المتحدة والمملكة المتحدة وروسيا. أصبحت أنظمة التصنيف للتمييز داخل العائلات النباتية شائعة.
  4. العصر الحديث للبحوث الأثرية والبيئية القديمة (1978-حتى الآن): بدأ علماء الآثار النباتية العاملون في الأمريكتين بدراسة وتحليل تجمعات الفيتوليثات لتتبع استخدام النباتات وتدجينها في عصور ما قبل التاريخ. كما استُخدمت بيانات الفيتوليثات المستخرجة من الفخار لأول مرة لتتبع تاريخ استخراج الطين وصناعة الفخار. وفي نفس الفترة تقريبًا، استُخدمت بيانات الفيتوليثات أيضًا كوسيلة لإعادة بناء الغطاء النباتي بين علماء البيئة القديمة. وتم تجميع مجموعة مرجعية أكبر بكثير حول مورفولوجيا الفيتوليثات ضمن عائلات نباتية متنوعة.

التطور في النباتات

أنواع الفيتوليثات الموجودة على الأشجار عريضة الأوراق في الصين [ 1 ] مقياس الرسم 20 ميكرومتر

تُمتص السيليكا الذائبة، والتي تُسمى أيضًا حمض السيليسيك الأحادي أو حمض الأورثوسيليسيك، وصيغتها الكيميائية (Si(OH)4)، من التربة عندما تمتص جذور النباتات المياه الجوفية. ومن هناك، ينقلها نسيج الخشب إلى أعضاء النبات الأخرى . وبآلية غير معروفة، يبدو أنها مرتبطة بالوراثة والتمثيل الغذائي، يترسب جزء من السيليكا في النبات على شكل ثاني أكسيد السيليكون. ولا يبدو أن هذه الآلية البيولوجية تقتصر على تراكيب نباتية محددة، إذ وُجدت السيليكا في بعض النباتات في أعضائها التناسلية وتحت السطحية. [ 2 ]

الخصائص الكيميائية والفيزيائية

تتكون الفيتوليثات بشكل رئيسي من ثاني أكسيد السيليكون غير المتبلور، ويشكل الماء ما بين 4% إلى 9% من كتلتها. أما الكربون والنيتروجين والعناصر الغذائية الرئيسية الأخرى، فتشكل أقل من 5%، وعادةً ما تقل عن 1%، من كتلة الفيتوليثات. توجد هذه العناصر في الخلايا الحية التي تتشكل فيها تكتلات السيليكا، لذا تبقى آثار منها في الفيتوليثات. وتُعد هذه العناصر المُثبتة، وخاصة الكربون، ذات قيمة كبيرة لأنها تسمح بالتأريخ الإشعاعي لإعادة بناء أنماط الغطاء النباتي القديمة. يبلغ معامل انكسار السيليكا في الفيتوليثات من 1.41 إلى 1.47، وكثافتها النوعية من 1.5 إلى 2.3. قد تكون الفيتوليثات عديمة اللون، أو بنية فاتحة، أو معتمة؛ ومعظمها شفاف. وتوجد الفيتوليثات بأشكال ثلاثية الأبعاد متنوعة، بعضها خاص بعائلات نباتية أو أجناس أو أنواع معينة .

الخلايا المفردة والفيتوليثات المتصلة

قد تتشكل الفيتوليثات داخل خلايا مفردة، أو داخل خلايا متعددة في النبات لتكوين فيتوليثات "متصلة" أو متعددة الخلايا، وهي نسخ ثلاثية الأبعاد لأجزاء من أنسجة النبات. وتحدث الفيتوليثات المتصلة عندما تكون الظروف مواتية بشكل خاص لتكوين الفيتوليثات، كما هو الحال على ركيزة غنية بالسيليكا مع وفرة عالية من الماء [ 7 ].

تأثير الإجهاد المرضي على تكوين الفيتوليث

لا يُعتبر السيليكا عنصرًا غذائيًا أساسيًا للنباتات مثل النيتروجين أو الفوسفور . مع ذلك، يمكن أن تُساعد الفيتوليثات المُدعمة بالسيليكا النبات على أن يكون أكثر مقاومة للضغوط الحيوية وغير الحيوية . السيليكا عنصر نشط بيولوجيًا، أي أنها قادرة على تغيير التعبير الجيني لبعض جينات النبات لتحفيز استجابة دفاعية ضد هذه الضغوط. فيما يتعلق بالعدوى الفطرية ، فقد ثبت أن ترسب السيليكا يُشكل حاجزًا ماديًا بين الفطريات الغازية والنبات. [ 4 ] مع ذلك، قد يكون لبعض العوامل آثار ضارة للغاية على النبات، مما يُحد من إنتاج الفيتوليثات أو يُغيره. [ 8 ]

في عام 2009، أجرى باحثون في محطة روك سبرينغز للتجارب الزراعية بجامعة ولاية بنسلفانيا دراسةً حول تأثير الفيروسات الممرضة على إنتاج الفيتوليث في نبات القرع ( Cucurbita pepo var. Texana). تمت إصابة النباتات المصابة إما بفيروس الموزاييك (الذي ينقله المن ) أو بمرض الذبول البكتيري (الذي تنقله خنافس الخيار ) بشكل منفرد لمحاكاة الظروف الطبيعية، وصُنفت جميع النباتات إلى ثلاث فئات: نباتات سليمة رُشّت للوقاية من تغذي الحشرات عليها ، ونباتات مصابة بمرض الموزاييك ، ونباتات مصابة بمرض الذبول البكتيري . [ 8 ]

أظهر التحليل بعد الحصاد وجود 1072 من الفيتوليثات من 45 نبتة. وقد لوحظ انخفاض في حجم الفيتوليثات في النباتات المصابة بمرض الموزاييك ، وذلك لأن الفيروس يُعيق نمو النبات بشكل عام، وبالتالي نمو الفيتوليثات أيضاً. في المقابل، أنتجت النباتات المصابة بمرض الذبول البكتيري فيتوليثات أكبر حجماً بكثير، ولكنها كانت ذات شكل غير طبيعي. وقد يُعزى ذلك إلى تسبب البكتيريا في انقباض خلايا البشرة، مما يؤدي إلى تدفق رواسب السيليكا. [ 8 ]

أنماط إنتاج الفيتوليث

نظراً لأن تحديد الفيتوليثات يعتمد على الشكل ، فإن الاختلافات التصنيفية في إنتاج الفيتوليثات مهمة. [ 2 ]

العائلات ذات الإنتاج العالي من الفيتوليثات؛ شكل الفيتوليثات الخاص بالعائلة والجنس شائع :

العائلات التي قد لا يكون فيها إنتاج الفيتوليث مرتفعًا؛ يكون شكل الفيتوليث الخاص بالعائلة والجنس شائعًا :

العائلات التي يشيع فيها إنتاج الفيتوليث؛ أما مورفولوجيا الفيتوليث الخاصة بالعائلة والجنس فهي غير شائعة:

العائلات التي يختلف فيها إنتاج الفيتوليث؛ شكل الفيتوليث الخاص بالعائلة والجنس غير شائع :

العائلات التي يكون فيها إنتاج الفيتوليث نادرًا أو غير ملحوظ:

علم الآثار

تتميز الفيتوليثات بمتانتها العالية، وهي مفيدة في علم الآثار لأنها تساعد في إعادة بناء النباتات الموجودة في موقع ما عندما تحترق أو تذوب بقية أجزاء النبات. ولأنها تتكون من مواد غير عضوية مثل السيليكا أو أكسالات الكالسيوم، فإن الفيتوليثات لا تتحلل مع بقية النبات، ويمكنها البقاء في ظروف من شأنها أن تدمر البقايا العضوية. ويمكن للفيتوليثات أن تقدم دليلاً على وجود نباتات ذات أهمية اقتصادية، بالإضافة إلى تلك التي تدل على البيئة في فترة زمنية محددة. [ 9 ]

يمكن استخراج الفيتوليثات من بقايا العديد من المصادر: جير الأسنان (التراكم على الأسنان)؛ أدوات تحضير الطعام مثل الصخور والمطاحن والمكاشط؛ أوعية الطبخ أو التخزين؛ القرابين الطقسية؛ ومناطق الحدائق.

استراتيجيات أخذ العينات

هناك عدة أمور يجب أخذها في الاعتبار عند تصميم استراتيجية أخذ العينات:

  1. السياقات الثقافية: يُعدّ أهمّ اعتبار عند تصميم استراتيجية أخذ العينات في سياق ثقافي هو ملاءمة تصميم العينة لأهداف البحث. على سبيل المثال، إذا كان هدف الدراسة تحديد مناطق النشاط، فقد يكون من الأنسب أخذ العينات باستخدام نظام شبكي. أما إذا كان الهدف تحديد المواد الغذائية، فقد يكون من الأفضل التركيز على المناطق التي جرى فيها تصنيع واستهلاك الأغذية. من المفيد دائمًا أخذ العينات بشكل شامل في جميع أنحاء الموقع، لأنه من الممكن دائمًا اختيار جزء أصغر من العينات للتحليل من مجموعة أكبر. يجب جمع العينات ووضعها في أكياس بلاستيكية فردية مع وضع ملصقات عليها. ليس من الضروري تجميد العينات أو معالجتها بأي طريقة خاصة لأن السيليكا لا تتأثر بالتحلل بواسطة الكائنات الدقيقة. [ 10 ]
  2. السياقات الطبيعية: ينبغي أخذ عينات من سياق طبيعي، عادةً لأغراض إعادة بناء البيئة، في بيئة خالية من الاضطرابات. إذ يمكن للنشاط البشري أن يُغير تركيبة عينات الغطاء النباتي المحلي، لذا يجب تجنب المواقع التي تحمل آثارًا للاستيطان البشري. تُعد رواسب قاع البحيرات عادةً سياقًا جيدًا لعينات الفيتوليث، لأن الرياح غالبًا ما تحمل الفيتوليث من التربة السطحية وتُرسبها على الماء، حيث تغوص إلى القاع، تمامًا مثل حبوب اللقاح. ومن الممكن والمستحسن أيضًا أخذ عينات رأسية من بيانات الفيتوليث، لأنها قد تكون مؤشرًا جيدًا على تغير ترددات الأنواع بمرور الوقت. [ 10 ]
  3. الأسطح الحديثة: يمكن استخدام عينات من الأسطح الحديثة، بالاستعانة بالبيانات الأثرية النباتية، لإنشاء مجموعة مرجعية، إذا كانت التصنيفات التي يتم أخذ العينات منها معروفة. كما يمكن أن تُستخدم هذه الطريقة في "الكشف عن حركة الفيتوليثات إلى أسفل في الطبقات الأثرية". [ 10 ] ويُعدّ أخذ عينات موضعية من السياقات الحديثة مثاليًا.

التحليل المختبري

فيتوليث عشب الفيل المعالج بالحرق الجاف

تتمثل الخطوة الأولى في استخلاص الفيتوليثات من التربة في إزالة جميع المواد غير الترابية وغير الرسوبية. قد يشمل ذلك الأدوات الحجرية أو العظمية ، والأسنان، أو غيرها من القطع الأثرية التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ . يتميز الطين بقدرته العالية على الاحتفاظ بالفيتوليثات، ولذا يجب إزالته باستخدام جهاز الطرد المركزي . بمجرد أن تصبح العينة خالية من مكونات التربة والرواسب، يمكن فصل الفيتوليثات باستخدام تقنيات متنوعة. يُعد الاستخلاص بالميكروويف المضغوط طريقة سريعة، لكنها لا تُنتج نتائج نقية كغيرها من الطرق. يميل الحرق الجاف إلى تفتيت الفيتوليثات بشكل أفضل من الحرق الرطب. كما يمكن إضافة الإيثانول إلى العينة وإشعاله، ليتبقى الفيتوليثات فقط [ 11 ].

تُعدّ عملية التعويم بالسوائل الثقيلة من أكثر الطرق فعاليةً لعزل الفيتوليثات . ومع تطور التكنولوجيا، استُخدمت سوائل مختلفة، لكل منها مزاياها وعيوبها في عملية الفصل. تشمل السوائل المستخدمة حاليًا بروميد الزنك، وحمض الهيدروكلوريك ، وبولي تنجستات الصوديوم، والتي تُضاف إلى العينة. بعد عملية التعويم، تُنقل الفيتوليثات المفصولة مع السائل إلى وعاء آخر يُضاف إليه الماء . يُقلل الماء من كثافة المحلول، مما يؤدي إلى ترسب الفيتوليثات في قاع الوعاء. تُزال الفيتوليثات وتُشطف عدة مرات للتأكد من إزالة جميع مذيب التعويم ، ثم تُخزن. يُمكن تخزين الفيتوليثات إما في بيئة جافة أو في الإيثانول لمنع تآكلها. [ 11 ]

عند فحص العينة، يمكن استخدام المجهر الضوئي المستقطب ، أو المجهر الضوئي العادي، أو مجهر التباين الطوري، أو المجهر الإلكتروني الماسح . يجب وضع العينة في وسط تثبيت على الشريحة، مثل بلسم كندا ، أو بنزوات البنزيل ، أو زيت السيليكون، أو الجلسرين ، أو الماء. يعتمد عدد الفيتوليثات المستهدفة على أهداف البحث، وتصميمه، وظروف الموقع الأثري الذي جُمعت منه. مع ذلك، يُوصى بحساب مئتي فيتوليث كنقطة بداية جيدة. إذا سمحت الظروف، يُفضل حساب المزيد. لا يزال من غير الممكن عزل الحمض النووي النباتي من الفيتوليثات المستخرجة. [ 11 ]

الفيتوليثات المحترقة

عند فحص الفيتوليث تحت عدسة المجهر ، يظهر عادةً شفافًا في ضوء المجهر. مع ذلك، وُجدت فيتوليثات داكنة اللون في السجل الأثري ؛ تُظهر هذه الفيتوليثات آثار تعرضها للنار. يُمكن استخدام تدرج اللون الداكن لتقدير حرائق بيئية سابقة. ترتبط الفيتوليثات الداكنة بمحتوى أعلى من الكربون المتبقي ، وبحرائق ذات درجات حرارة أعلى، يُمكن قياسها باستخدام مؤشر الفيتوليث المحترق (BPI). قد تظهر الفيتوليثات المحترقة أيضًا منصهرة بالإضافة إلى لونها الداكن. [ 11 ]

يمكن أن تندلع الحرائق التي تُسبب احتراق الفيتوليثات بفعل مصادر بشرية أو غير بشرية، ويمكن تحديد ذلك من خلال تحليل الفحم والفيتوليثات المحترقة. يُعتقد أنه خلال عصور ما قبل التاريخ، أدى ازدياد الاستخدام المكثف للأراضي، كما هو الحال في الزراعة، إلى زيادة الحرائق البشرية المنشأ، بينما قد تكون الحرائق غير البشرية المنشأ ناتجة عن الصواعق . وتعتمد شدة الحريق على الكتلة الحيوية المتاحة ، والتي تبلغ ذروتها عادةً في فصل الخريف الجاف . [ 11 ]

مساهمة في المعرفة الأثرية النباتية

  • يُعد تحليل الفيتوليث مفيدًا بشكل خاص في المناطق الاستوائية، حيث لا يتم عادةً الحفاظ على أنواع أخرى من بقايا النباتات بشكل جيد.
  • استُخدم تحليل الفيتوليث لتتبع تدجين وسلالة أسلاف العديد من النباتات. فعلى سبيل المثال، أثبتت الأبحاث التي تتبعت السلالات الحديثة للذرة ( Zea mays ) في أمريكا الجنوبية وجنوب غرب الولايات المتحدة باستخدام بقايا الفيتوليث على الخزف والفخار جدواها. وتشير البيانات الجينية الحديثة إلى أن أقدم سلف للذرة هو نبات التيوسينت، وهو عشب بري يوجد في جنوب غرب المكسيك. وقد انفصلت سلالة الذرة عن هذا العشب منذ حوالي ستة إلى سبعة آلاف عام. وتشير تحليلات الفيتوليث من بوليفيا إلى وجود عدة أنواع من الذرة في منطقة بحيرة تيتيكاكا في بوليفيا قبل حوالي ألف عام من توسع تيواناكو ، عندما كان يُعتقد سابقًا أنها أُدخلت إلى المنطقة. وهذه الحالة ليست معزولة، ففي نفس الفترة تقريبًا، وُجدت أنواع معينة من الذرة منتشرة على نطاق واسع في أجزاء من أمريكا الجنوبية، مما يشير إلى وجود طريق تجاري نشط وراسخ. تشير بيانات الفيتوليث من جنوب شرق الولايات المتحدة إلى أن سلالتين مختلفتين من الذرة قد تم إدخالهما من مصدرين مختلفين. ويجري حاليًا بحث يهدف إلى اكتشاف معلومات أكثر تحديدًا حول انتشار الذرة في جميع أنحاء جنوب شرق الولايات المتحدة. [ 12 ]
  • حتى الآن، شاع استخدام تحليلات الفيتوليث في دراسات الأرز . ونظرًا لتوثيق مورفولوجيا فيتوليثات الأرز بشكلٍ وافٍ، فإن الدراسات المتعلقة بتدجين الأرز، فضلًا عن نماذج معالجة المحاصيل باستخدام تحليلات الفيتوليث، تُعدّ ذات فائدة كبيرة. في إحدى الدراسات، استُخدم تحليل الفيتوليث مكملاً لأخذ عينات من البقايا الكبيرة بهدف استنتاج تركيزات أجزاء النبات والتنبؤ بمراحل معالجة المحاصيل. [ 13 ]
  • كان تحليل الفيتوليث مفيدًا في تحديد الزراعة المبكرة في جنوب شرق آسيا خلال العصر الهولوسيني المبكر. [ 14 ] [ 15 ]

تتبع تاريخ التفاعلات بين النباتات والبشر

  • قد ترتبط الفيتوليثات ذات الشكل الشبيه بأحجية الصور المقطوعة، والتي لوحظت في مواقع في اليونان ولكن ليس في إسرائيل، بالاختلاف المناخي، وربما يرتبط ذلك بالري الذي تم إجراؤه لإدارة نباتات البقوليات. [ 16 ]
  • تشير بيانات الفيتوليثات الخاصة بنبات القرع (الكوسا والقرع) من مواقع العصر الهولوسيني المبكر في الإكوادور إلى أن إنتاج الغذاء النباتي حدث في جميع أنحاء الأراضي المنخفضة في أمريكا الجنوبية بشكل مستقل عن أمريكا الوسطى. [ 17 ]

مشاكل في تحليل الفيتوليث للبقايا

  1. التعددية: قد تنتج أجزاء مختلفة من نبات واحد أنواعًا مختلفة من الفيتوليثات.
  2. التكرار: يمكن أن تنتج نباتات مختلفة نفس النوع من الفيتوليث. [ 18 ]
  3. تنتج بعض النباتات أعدادًا كبيرة من الفيتوليثات بينما تنتج نباتات أخرى عددًا قليلًا فقط. [ 16 ]

يمكن معالجة مشكلات التصنيف الناتجة عن تعدد العينات وتكرارها من خلال دمج تحليل الفيتوليث مع مجالات أخرى، مثل علم التشكل المجهري والأساليب المورفومترية المستخدمة في تحليل التربة. [ 19 ] يُقترح أن استخدام بيانات الفيتوليث من بقايا الطعام (على السيراميك عادةً) يمكن أن يقلل من التحيز الناتج عن هاتين المشكلتين، لأن تحليل الفيتوليث يُرجح أن يُمثل منتجات المحاصيل، ويمكن تحديد الفيتوليث بثقة أكبر. كما أن بقايا الطعام لا تتراكم فيها عادةً رواسب دخيلة. بعبارة أخرى، من المرجح أن تُمثل العينات سياقًا أوليًا. [ 12 ]

علم الأحياء القديمة وإعادة بناء البيئات القديمة

توجد الفيتوليثات بكثرة في السجل الأحفوري، [ 20 ] وقد تم الإبلاغ عنها منذ أواخر العصر الديفوني فصاعدًا. [ 20 ] إن متانة الفيتوليثات تجعلها متاحة للعثور عليها في بقايا متنوعة، بما في ذلك الرواسب الرسوبية، والبراز المتحجر ، وجير الأسنان ، من ظروف بيئية مختلفة. [ 21 ] بالإضافة إلى إعادة بناء تفاعلات الإنسان مع النبات منذ العصر البليستوسيني ، يمكن استخدام الفيتوليثات لتحديد البيئات القديمة وتتبع التغيرات النباتية. [ 20 ] وتعترف المزيد من الدراسات بسجلات الفيتوليثات كأداة قيّمة لإعادة بناء التغيرات النباتية قبل العصر الرباعي (على سبيل المثال، [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] ). أحيانًا، يعثر علماء الحفريات على بقايا نباتية مرتبطة بحيوانات نباتية منقرضة (أي آكلات الأعشاب ) ويحددون هويتها. تكشف هذه الاكتشافات معلومات قيّمة عن النظام الغذائي لهذه الحيوانات المنقرضة، كما تُلقي الضوء على التاريخ التطوري لأنواع عديدة من النباتات. وقد اكتشف علماء الحفريات في الهند مؤخرًا بقايا نباتية من الأعشاب في روث الديناصورات ( الكوبروليتس )، مما يُشير بقوة إلى أن تطور الأعشاب بدأ في وقت أبكر مما كان يُعتقد سابقًا. [ 31 ]

يمكن أن تساعد سجلات الفيتوليث في سياق دورة السيليكا العالمية، إلى جانب تركيزات ثاني أكسيد الكربون وسجلات المناخ القديم الأخرى، في تحديد تقديرات بعض الدورات البيوجيوكيميائية الأرضية طويلة الأجل والتغيرات المناخية المترابطة. [ 32 ]

يمكن أن تؤثر شدة الضوء (مثلًا، الغطاء النباتي المفتوح مقابل المغلق) على شكل الخلايا، وخاصة طولها ومساحتها، والتي يمكن قياسها من أحافير الفيتوليث. ويمكن أن تكون هذه الأحافير مفيدة لتتبع التقلبات في نظام الضوء القديم وغطاء الأشجار. [ 33 ]

تمت إعادة بناء واحات المياه العذبة والتغيرات المرتبطة بها في المناظر الطبيعية والتي كان من الممكن أن تؤثر على التفاعلات بين النباتات والبشر من خلال تجميع بيانات الفيتوليث وحبوب اللقاح والبيانات البيئية القديمة في موقع أولدوفاي جورج الشهير في تنزانيا، والذي يعود إلى أشباه البشر الأوائل. [ 34 ]

يمكن أن تساعد المقارنات بين السجلات القديمة لبقايا الفيتوليث والبقايا المرجعية الحديثة في نفس المنطقة في إعادة بناء كيفية تغير تكوين النباتات والبيئات المرتبطة بها بمرور الوقت. [ 16 ]

على الرغم من الحاجة إلى مزيد من الاختبارات، يبدو أن تطور ونمو الفيتوليثات في النباتات الوعائية مرتبط بأنواع معينة من التفاعلات بين النباتات والحيوانات، حيث تعمل الفيتوليثات كآلية دفاعية للحيوانات العاشبة أو مرتبطة بالتغيرات التكيفية في الموائل. [ 35 ]

يشير علماء الآثار اليابانيون والكوريون إلى الفيتوليثات الموجودة في الأعشاب والنباتات الزراعية باسم "أوبال النبات" في الأدبيات الأثرية.

للاطلاع على أمثلة موسعة لتصنيف الفيتوليث، انظر صفحة تفسير الفيتوليث الشاملة لجامعة شيفيلد .

احتجاز الكربون

أظهرت الأبحاث، لا سيما منذ عام 2005، أن الكربون الموجود في الفيتوليثات يمكن أن يكون مقاومًا للتحلل لآلاف السنين ويمكن أن يتراكم في التربة. [ 36 ] في حين كان الباحثون يعرفون سابقًا أن الفيتوليثات يمكن أن تبقى في بعض أنواع التربة لآلاف السنين [ 37 ] وأن هناك كربونًا محتجزًا داخل الفيتوليثات يمكن استخدامه في التأريخ بالكربون المشع، [ 38 ] فقد كان بار وسوليفان رائدين في البحث في قدرة الفيتوليثات على تخزين الكربون في التربة [ 39 ] ، حيث أشارا إلى وجود فرصة حقيقية لعزل الكربون بشكل آمن في التربة على المدى الطويل، في شكل شوائب كربونية في فيتوليثات السيليكا المتينة.

أثناء عملية التمعدن التي تُكوّن الفيتوليث، تُمتصّ العديد من العناصر الغذائية المختلفة من التربة ، بما في ذلك الكربون الذي يُشكّل الكربون المُحتجز في الفيتوليث (PhytOC). تستطيع الفيتوليثات الاحتفاظ بـ PhytOC في التربة لآلاف السنين، وهي مدة أطول بكثير من الطرق العضوية الأخرى. وبينما يجعل هذا من الفيتوليثات مجالًا هامًا للدراسة فيما يتعلق بعزل الكربون ، إلا أن نتائجها تختلف من نوع نباتي لآخر. على سبيل المثال، يمكن للفيتوليثات المُستخلصة من الشوفان أن تحتفظ بنسبة تتراوح بين 5.0% و5.8% من الكربون، بينما يمكن للفيتوليثات المُستخلصة من قصب السكر أن تحتفظ بنسبة تتراوح بين 3.88% و19.26% من الكربون . تختلف قدرة الأنواع والأنواع الفرعية المختلفة على تخزين الكربون داخل السيليكا وليس داخل النبات نفسه. [ 3 ] لذلك، يعتمد إجمالي عزل PhytOC بشكل كبير على حالة النظام البيئي، مثل المراعي أو الغابات أو الأراضي الزراعية ، ويتأثر بالمناخ وظروف التربة. يمكن أن يؤدي الحفاظ السليم على هذه النظم البيئية إلى تعزيز إنتاج الكتلة الحيوية ، وبالتالي زيادة امتصاص السيليكا والكربون. وقد تشمل أساليب الحفظ المناسبة الرعي المنظم أو الحرائق. [ 40 ]

رغم أن احتجاز الكربون يُعدّ وسيلةً مهمةً للحدّ من تركيزات غازات الاحتباس الحراري في الغلاف الجوي على المدى الطويل، إلا أنه يجب الموازنة بين استخدام الفيتوليثات لتحقيق هذا الهدف وبين الاستخدامات الأخرى الممكنة لنفس الكربون الموجود في الكتلة الحيوية (أو الأراضي المخصصة لإنتاج الكتلة الحيوية) لخفض انبعاثات غازات الاحتباس الحراري بوسائل أخرى، بما في ذلك، على سبيل المثال، إنتاج الطاقة الحيوية لتعويض انبعاثات الوقود الأحفوري. فإذا أدى ازدياد إنتاج الفيتوليثات إلى انخفاض توافر الكتلة الحيوية لاستراتيجيات تخفيف انبعاثات غازات الاحتباس الحراري الأخرى، فقد تتضاءل فعاليته في خفض صافي انبعاثات غازات الاحتباس الحراري أو تنعدم تمامًا.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 جي، يونغ؛ لو، هويوان؛ وانغ، كان؛ غاو، شينغ (2020). "الفيتوليثات في أشجار عريضة الأوراق مختارة في الصين" . التقارير العلمية . 10 (1): 15577. Bibcode : 2020NatSR..1015577G . doi : 10.1038/ s41598-020-72547 -w . PMC 7512002. PMID 32968165 .  
  2. 1 2 3 4 بايبرنو، دولوريس ر. (2006). الفيتوليثات: دليل شامل لعلماء الآثار وعلماء البيئة القديمة. مطبعة ألتميرا، رقم ISBN 0759103852.
  3. 1 2 راجنديران وآخرون، (2012). دور الكربون المحتجز في الفيتوليثات النباتية في تعزيز عزل الكربون في التربة في النظم الإيكولوجية الزراعية. العلوم الحالية ، 103(8)، 911-920.
  4. 1 2 3 4 إبستين، إيمانويل (1999). "السيليكون". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية للنبات . 50 (1). المراجعات السنوية : 641-664 . doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.641 . ISSN 1040-2519 . PMID 15012222 .  
  5. هانت، جيه دبليو؛ دين، إيه بي؛ ويبستر، آر إي؛ جونسون، جي إن؛ إينوس، إيه آر (2008). " آلية جديدة تحمي بها السيليكا الأعشاب من الرعي" . حوليات علم النبات . 102 (4): 653-656 . doi : 10.1093/aob/mcn130 . PMC 2701777. PMID 18697757 .  
  6. معرض الفيتوليثات مؤرشف بتاريخ 2010-10-03 في موقع Wayback Machine . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان.
  7. جينكينز، إيما (2009). "علم الحفريات النباتية: مقارنة بين الحرق الجاف والاستخلاص الحمضي في تحلل النباتات النباتية المتصلة المتكونة في القمح الصلب" . مجلة العلوم الأثرية . 36 (10): 2402-2407 . Bibcode : 2009JArSc..36.2402J . doi : 10.1016/j.jas.2009.06.028 .
  8. 1 2 3 كيستلر وآخرون، (2013). دراسة تجريبية لتأثير الإجهاد المرضي على تكوين الفيتوليث في نبات القرع البري ( Cucurbita pepo var. texana ). تاريخ النباتات وعلم الآثار النباتية ، 22(3)، 165-170.
  9. كابانيس، د. (2020). تحليل الفيتوليث في علم البيئة القديمة وعلم الآثار. في المساهمات متعددة التخصصات في علم الآثار (ص 255-288) doi: 10.1007/978-3-030-42622-4_11
  10. 1 2 3 بيرسال، ديبورا م. (2000). علم النباتات القديمة: دليل الإجراءات (الطبعة الثانية ). سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN  978-0-12-548042-0.
  11. 1 2 3 4 5 سودبري، جيه بي (2010). التحليل الكمي للفيتوليث: المفتاح لفهم التربة المدفونة وإعادة بناء البيئات القديمة. جامعة ولاية أوكلاهوما.
  12. 1 2 لوستيك، روبرت كارل. (2008). تغيير جذري في علم آثار الذرة: استخدام تجمعات الفيتوليث لتحديد سلالات الذرة. جامعة مينيسوتا، ISBN 0549717765.
  13. هارفي، إيما ل.؛ فولر، دوريان كيو. (2005). "دراسة معالجة المحاصيل باستخدام تحليل الفيتوليث: مثال الأرز والدخن" (ملف PDF) . مجلة العلوم الأثرية . 32 (5): 739-752 . Bibcode : 2005JArSc..32..739H . doi : 10.1016/j.jas.2004.12.010 . JSTOR 5647 . 
  14. كيلهوفر، ل. (2003). "نظرة على الفجوة: استخدام الأراضي والغابات الاستوائية في جنوب تايلاند". وجهات نظر آسيوية . 42 (1): 72-95 . doi : 10.1353/asi.2003.0022 . hdl : 10125/17181 . S2CID 162916204 . 
  15. كيلهوفر، ل. (2002). "تغير تصورات المخاطر: تطور النظم الإيكولوجية الزراعية في جنوب شرق آسيا". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 104 (1): 178-194 . Bibcode : 2002AAnth.104..178K . doi : 10.1525/aa.2002.104.1.178 .
  16. 1 2 3 تسارتسيدو، جورجيا؛ ليف-يادون، سيمشا؛ ألبرت، روزا-ماريا؛ ميلر-روزن، أرليني؛ إفستراتيو، نيكوس؛ وينر، ستيف (2007). "السجل الأثري للفيتوليث: نقاط القوة والضعف مُقَيَّمة بناءً على مجموعة مرجعية حديثة كمية من اليونان". مجلة العلوم الأثرية . 34 (8): 1262-1275 . Bibcode : 2007JArSc..34.1262T . doi : 10.1016/j.jas.2006.10.017 . ISSN 0305-4403 . 
  17. بايبرنو، د. ر. (2003). "أدلة الفيتوليث على استئناس القرع في أوائل العصر الهولوسيني في جنوب غرب الإكوادور". مجلة ساينس . 299 (5609): 1054-1057 . رمز Bibcode : 2003Sci...299.1054P . doi : 10.1126/science.1080365 . ISSN 0036-8075 . PMID 12586940. S2CID 34871175 .   
  18. شيلتو، ل.م. (2013). "حبوب الحقيقة أم عصابات شفافة على العينين؟ مراجعة للمناقشات الحالية في تحليل الفيتوليثات الأثرية" (ملف PDF) . تاريخ النباتات وعلم الآثار النباتية . 22 (1): 71-82 . Bibcode : 2013VegHA..22...71S . doi : 10.1007/s00334-011-0341-z . S2CID 51811480 . 
  19. هارت، توماس سي. (2016). "قضايا واتجاهات في تحليل الفيتوليث". مجلة العلوم الأثرية . 68 : 24-31 . Bibcode : 2016JArSc..68...24H . doi : 10.1016/j.jas.2016.03.001 . ISSN 0305-4403 . 
  20. 1 2 3 كارتر، جيه إيه (1999). "الفيتوليثات من العصر الديفوني المتأخر، والعصر البرمي، والعصر الترياسي من القارة القطبية الجنوبية". علم الأحياء الدقيقة القديمة . 45 (1): 56-61 . Bibcode : 1999MiPal..45...56C . doi : 10.2307/1486202 . JSTOR 1486202 . 
  21. كارتر، جون أ. (2002). "تحليل الفيتوليث وإعادة بناء البيئة القديمة من عينة لبية من بحيرة بوكاوا، خليج هوكس، نيوزيلندا". التغير العالمي والكوكبي . 33 ( 3-4 ): 257-267 . Bibcode : 2002GPC....33..257C . doi : 10.1016/S0921-8181(02)00081-4 . ISSN 0921-8181 . 
  22. بينيلا، أ.، وبوستيلو، أ.، 1997، Sílicofi tolitos en seceency arcillosas con silcretas. Mioceno Medio، Madrid، in Pinilla، A.، Juan-Tresserras، J.، and Machado، MJ، eds.، حالة فن أحجار النبات في التربة والنباتات، المجلد 4: مدريد، Consejo Superior de Investigaciones Científi cas (CSIC)، ص. 255-265.
  23. سترومبيرغ، كارولين أ. إي. (2002). "أصل وانتشار النظم البيئية التي تهيمن عليها الأعشاب في أواخر العصر الثالث في أمريكا الشمالية: نتائج أولية تتعلق بتطور ارتفاع الأسنان". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 177 ( 1-2 ): 59-75 . رمز Bibcode : 2002PPP...177...59S . doi : 10.1016/S0031-0182(01)00352-2 . ISSN 0031-0182 . 
  24. سترومبرغ، سي (2004). "استخدام تجمعات الفيتوليث لإعادة بناء أصل وانتشار الموائل التي تهيمن عليها الأعشاب في السهول الكبرى لأمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الميوسيني". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 207 ( 3-4 ): 239-275 . Bibcode : 2004PPP...207..239S . doi : 10.1016/j.palaeo.2003.09.028 . ISSN 0031-0182 . 
  25. سترومبيرغ، سي إيه إي؛ فريس، إي إم ؛ ليانغ، إم-إم؛ فيردلين، إل؛ تشانغ، واي-إل. (2007). "علم البيئة القديمة لبحيرة من العصر الميوسيني الأوسط المبكر في الصين: تفسيرات أولية تستند إلى الفيتوليثات من حوض شانوانغ". فقاريات آسيا القديمة . 45 (2): 145-160 .
  26. سترومبيرغ، كارولين أ. إي.؛ فيردلين، لارس؛ فريس، إلس ماري؛ ساراتش، جيرتشيك (2007). "انتشار الموائل التي تهيمن عليها الأعشاب في تركيا والمناطق المحيطة بها خلال حقبة الحياة الحديثة: أدلة من الفيتوليث". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 250 ( 1-4 ): 18-49 . Bibcode : 2007PPP...250...18S . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.02.012 . ISSN 0031-0182 . 
  27. ^ وولد غابرييل، ج. أمبروز، ش. باربوني، د.؛ بونفيل، ر.؛ بريموند، ل.؛ كوري، ب. ديجوستا، د.؛ هارت، وك. موراي، صباحا؛ رين، العلاقات العامة؛ جولي سعد، MC؛ ستيوارت، كم. وايت، تد (2009). “المحيط الجيولوجي والنظائري والنباتي واللافقاريات والفقاريات السفلية لـ Ardipithecus ramidus”. علوم . 326 (5949): 65-65 ، 65ه1-65ه5. بيب كود : 2009Sci...326...65W . سيتيسيركس 10.1.1.719.9802 . دوى : 10.1126/science.1175817 . ISSN 0036-8075 . PMID 19810191. S2CID 11646395 .    
  28. ^ Zucol، AF، Brea، M.، and Bellosi، E.، 2010، دراسات Phytolith في Gran Barranca (وسط باتاغونيا، الأرجنتين): العصر الأيوسيني الأوسط المتأخر، في Madden، RH، Carlini، AA، Vucetich، MG، and Kay، RF، eds.، علم الحفريات في Gran Barranca: التطور والتغير البيئي من خلال العصر الحجري الأوسط الأوسط باتاغونيا: كامبريدج، المملكة المتحدة، مطبعة جامعة كامبريدج، ص. 317-340.
  29. سترومبيرغ، كارولين إيه إي؛ ماكينيرني، فرانشيسكا إيه (2016). "الانتقال النيوجيني من المراعي من نوع C3 إلى المراعي من نوع C4 في أمريكا الشمالية: تحليل تجميعي للفيتوليثات الأحفورية". علم الأحياء القديمة . 37 (1): 50-71 . doi : 10.1666/09067.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 27909150 .  
  30. ميلر، إل إيه؛ سميث، إس واي؛ شيلدون، إن دي؛ سترومبرغ، سي إيه إي (2012). "تقلبات الغطاء النباتي والنظام البيئي في العصر الإيوسيني المستنتجة من سجل الفيتوليث عالي الدقة". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 124 ( 9-10 ): 1577-1589 . رمز Bibcode : 2012GSAB..124.1577M . doi : 10.1130/B30548.1 . ISSN 0016-7606 . 
  31. هيشت، جيف (17 نوفمبر 2005). "روث متحجر يكشف أن الديناصورات كانت ترعى العشب" . مجلة نيو ساينتست .
  32. كونلي، دانيال ج. (2002). "النظم البيئية الأرضية ودورة السيليكا البيوجيوكيميائية العالمية" . دورات البيوجيوكيميائية العالمية . 16 (4): 68-1 – 68-8 . رمز Bibcode : 2002GBioC..16.1121C . doi : 10.1029/2002GB001894 . ISSN 0886-6236 . S2CID 128672790 .  
  33. دان، ريغان إي؛ لي، ثين-واي تي؛ سترومبيرغ، كارولين إيه إي (2015). "بيئة الضوء وشكل خلايا البشرة في الأعشاب". المجلة الدولية لعلوم النبات . 176 (9): 832-847 . Bibcode : 2015IJPlS.176..832D . doi : 10.1086/683278 . ISSN 1058-5893 . S2CID 86879405 .  
  34. ^ اشلي، جيل م. باربوني، دوريس؛ دومينغيز رودريغو، مانويل؛ بون، هنري T.؛ المعبولة، أوداكس زد بي؛ دييز مارتن، فرناندو؛ باربا، ريبيكا؛ باكيدانو، إنريكي (2017). “إعادة بناء البيئة القديمة والبيئية القديمة لواحة المياه العذبة في أراضي السافانا العشبية في FLK North، Olduvai Gorge، تنزانيا”. البحوث الرباعية . 74 (3): 333– 343. بيب كود : 2010QuRes..74..333A . دوى : 10.1016/j.yqres.2010.08.006 . ISSN 0033-5894 . S2CID 56078161 .  
  35. ^ سترومبرج، كارولين إ. دي ستيليو، فيرونيكا س.؛ سونغ، تشاوليانغ؛ دي غابرييل، جين (2016). "وظائف الفيتوليت في النباتات الوعائية: منظور تطوري" . البيئة الوظيفية . 30 (8): 1286– 1297. بيب كود : 2016FuEco..30.1286S . دوى : 10.1111/1365-2435.12692 . ردمك 0269-8463 . 
  36. بار، ج؛ سوليفان، ل (2005). "عزل الكربون في التربة بواسطة الفيتوليثات". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 37 (1): 117-124 . Bibcode : 2005SBiBi..37..117P . CiteSeerX 10.1.1.517.9272 . doi : 10.1016/j.soilbio.2004.06.013 . 
  37. بايبرنو، د. ر.؛ هانز-ديتر، س. (2005). "الديناصورات كانت تتغذى على العشب". مجلة ساينس . 310 (5751): 1126-1128 . رمز Bibcode : 2005Sci...310.1126P . doi : 10.1126/science.1121020 . PMID 16293745. S2CID 83493897 .  
  38. وايلدينغ، إل بي (1967). "التأريخ بالكربون المشع للأوبال الحيوي". مجلة ساينس . 156 (3771): 66-67 . Bibcode : 1967Sci...156...66W . doi : 10.1126/science.156.3771.66 . PMID 17798627. S2CID 1250064 .  
  39. بار، جيه إف؛ سوليفان، إل إيه (2005). "عزل الكربون في التربة بواسطة الفيتوليثات". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 37 (1): 117-124 . Bibcode : 2005SBiBi..37..117P . CiteSeerX 10.1.1.517.9272 . doi : 10.1016/j.soilbio.2004.06.013 . 
  40. سونغ، تشاوليانغ؛ ليو، هونغيان؛ سترومبيرغ، كارولين إيه إي؛ يانغ، شياومين؛ تشانغ، شياودونغ (2017). "عزل الكربون بواسطة الفيتوليث في المناطق الأحيائية الأرضية العالمية" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 603-604 : 502-509 . Bibcode : 2017ScTEn.603..502S . doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.06.107 . PMID 28645048 . 

فهرس