بانثيرا سبيليا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

بانثيرا سبيليا ، المعروفة باسم أسد الكهوف ، هي نوع منقرض من جنس النمور، كانت موطنها الأصلي أوراسيا وشمال غرب أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني . وقد كشف التحليل الجيني للحمض النووي القديم أنه على الرغم من قربها من الأسد الحديث ( بانثيرا ليو )، إلا أنها كانت نوعًا متميزًا معزولًا جينيًا عنه، [ 1 ] ويُقدر التباعد الجيني بين النوعين بما يتراوح بين 500,000 [ 2 ] ومليون سنة  مضت . [ 3 ]

يعود تاريخ أقدم أحافير سلالة النمر الكهفي (Panthera spelaea ) في أوراسيا (سواءً أكانت تُعتبر نوعًا منفصلاً هو النمر الأحفوري (Panthera fossilis ) أو نوعًا فرعيًا هو النمر الكهفي ( Panthera spelaea fossilis )) إلى حوالي 700,000 عام (مع وجود سجلات محتملة من أواخر العصر البليستوسيني المبكر). [ 4 ] وهي وثيقة الصلة، وربما تكون سلفًا للأسد الأمريكي ( Panthera atrox ). [ 2 ] امتد نطاق انتشار هذا النوع من غرب أوروبا إلى شرق بيرينجيا في أمريكا الشمالية، وكان عضوًا بارزًا في حيوانات السهوب الضخمة ، ومفترسًا رئيسيًا مهمًا في جميع أنحاء نطاقه، إلى جانب حيوانات لاحمة كبيرة أخرى مثل ضباع الكهوف ، التي دخلت في صراع مع أسود الكهوف.

كانت تشبه إلى حد كبير الأسود الحية بفروها الرمادي المصفر، على الرغم من أن الرسوم في فنون الكهوف قد أشارت إلى أن الذكور كانت تفتقر إلى لبدة كثيفة على عكس تلك الموجودة لدى ذكور الأسود الحية. ولا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت أسود الكهوف تعيش في مجموعات اجتماعية مثل الأسود الحية، ولكن يُعتقد أنها كانت تعيش في الغالب بشكل منفرد، على غرار النمور الحية . [ 5 ]

تفاعلت أنثى النمر الكهفي (Panthera spelaea) مع كل من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث، الذين استخدموا جلودها، وفي حالة الأخير، قاموا بتصويرها في الأعمال الفنية.

انقرضت أسود الكهوف منذ حوالي 13000 عام كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني ، والذي لا يزال السبب الدقيق له غير معروف، على الرغم من أن التغير المناخي والتغيرات في وفرة الفرائس والمنافسة مع الحيوانات اللاحمة الأخرى والبشر قد تم اقتراحها كعوامل سببية محتملة. [ 6 ]

تاريخ البحث والتصنيف

جمجمة أسد الكهوف معروضة في متحف تولوز ، فرنسا

في عام ١٧٧٤، لفت يوهان فريدريش إسبر انتباه العلماء إلى كهف زوليثينهول بالقرب من قرية بورغايلينرويت في بافاريا ، بعد أن أدرك وجود عظام حيوانات منقرضة فيه. [ ٧ ] وفي عام ١٨١٠، أطلق جورج أوغست غولدفس على جمجمة متحجرة عُثر عليها في الكهف الاسم العلمي Felis spelaea . [ ٨ ] ويُحتمل أن يعود تاريخها إلى العصر الجليدي الأخير . [ ٩ ] [ ١ ] [ ٦ ]

كشفت العديد من الدراسات التشريحية التي أُجريت على بقايا أسد الكهوف (Panthera spelaea) خلال أوائل ومنتصف القرن التاسع عشر عن تشابه في الشكل مع النمر واليغور ، وتقارب وثيق مع الأسد الحديث . في نهاية القرن التاسع عشر، اعتُبرت أقدم بقايا أسد الكهوف من سيبيريا، خطأً، بقايا نمر. [ 7 ] خلال القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، كان يُنظر إلى أسد الكهوف غالبًا على أنه نوع فرعي من الأسد الحديث تحت اسم Panthera leo spelaea . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 1 ] ومع ذلك، اعتبر باحثون آخرون أن أسد الكهوف أقرب صلةً بالنمر، [ 7 ] استنادًا جزئيًا إلى مقارنة أشكال الجمجمة ، واقترح بعضهم اعتباره نوعًا فرعيًا من النمر باسم Panthera tigris spelaea . [ 13 ] أيد تحليل جينومات الميتوكوندريا لأسد الكهوف، الذي نُشر عام 2004، أن الأسد الحديث هو أقرب الأقارب إلى P. spelaea، [ 1 ] وقد تأكدت هذه النتيجة لاحقًا بتحليل الجينوم النووي . [ 2 ] أظهرت نتائج الدراسات المورفولوجية أن هناك اختلافات في تشريح الجمجمة والأسنان تبرر الوضع التصنيفي المحدد لـ P. spelaea . [ 14 ] [ 15 ] كما تدعم نتائج الدراسات الجينية هذا التقييم. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

في عام 2001، اقتُرح تصنيف سبعة عينات عُثر عليها في سيبيريا ويوكون ، والتي تتميز بجمجمة وأسنان أصغر من متوسط ​​حجم جمجمة وأسنان أسد الكهوف P. spelaea ، كنوع فرعي Panthera spelaea vereshchagini . [ 19 ] قبل عام 2020، لم يُقدّم التحليل الجيني باستخدام الحمض النووي القديم أي دليل على تصنيفها كنوع فرعي متميز؛ إذ كانت بصمات الحمض النووي لأسد الكهوف P. spelaea من أوروبا وألاسكا متطابقة، مما يُشير إلى وجود مجموعة سكانية واحدة كبيرة متجانسة وراثيًا . [ 17 ] [ 20 ] مع ذلك، أظهر تحليل تسلسلات جينوم الميتوكوندريا لـ 31 أسد كهوف أنها تنتمي إلى مجموعتين أحاديتي الأصل . عاشت إحداهما في جميع أنحاء غرب أوروبا، بينما اقتصرت الأخرى على بيرينجيا خلال العصر البليستوسيني . لهذا السبب، اقتُرح أن تُمثل مجموعة بيرينجيا نوعًا فرعيًا متميزًا، هو P. s. vereshchagini . [ 20 ] [ 21 ] على عكس دراسات جينوم الميتوكوندريا، أشارت دراسة أجريت عام 2026 استنادًا إلى الجينوم النووي إلى أن أسود الكهوف شهدت تدفقًا جينيًا واسع النطاق عبر نطاق انتشارها، مما أظهر تشابهًا جينيًا عاليًا بين الأفراد في شرق وغرب أوراسيا، مع وجود قدر أقل من الأصول المحلية العميقة في بعض المناطق، على الرغم من أن مجموعة بيرينجيا تبدو أكثر عزلة. [ 3 ]

تطور

ظهرت السنوريات الشبيهة بالأسود من فصيلة النمر لأول مرة في وادي أولدوفاي بتنزانيا قبل حوالي 1.7 إلى 1.2 مليون سنة . [ 22 ] [ 23 ] انتشرت هذه القطط في أوراسيا من شرق أفريقيا في نهاية العصر البليستوسيني المبكر وبداية العصر البليستوسيني الأوسط ، مما أدى إلى ظهور النمر الأحفوري (Panthera fossilis ). يعود تاريخ أقدم أحافير النمر الأحفوري المقبولة على نطاق واسع في أوروبا إلى حوالي 700,000 إلى 600,000 سنة، مثل تلك الموجودة في بايكفيلد بإنجلترا، [ 24 ] [ 25 ] [ 4 ] [ 26 ] مع وجود أحافير أقدم محتملة من غرب سيبيريا تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني المبكر، [ 27 ] وتشير دراسة أجريت عام 2024 إلى وجودها في إسبانيا قبل مليون سنة خلال أواخر العصر البليستوسيني المبكر، وهو نفس عمر العينة السيبيرية تقريبًا. [ 28 ] اعتبر باحثون مختلفون أحافير البانثيرا إما نوعًا متميزًا سلفًا للبانثيرا الكهفية ، [ 29 ] أو نوعًا فرعيًا منها . [ 26 ] [ 30 ] [ 31 ] استُخدمت تقديرات التباعد الميتوكوندري لاقتراح انفصال البانثيرا الكهفية عن الأسود الحديثة منذ حوالي 1.85 مليون سنة. [ 18 ] [ 20 ] أشارت دراسة أجريت عام 2020 استنادًا إلى الجينوم النووي إلى أن الأسود الحديثة وأسود الكهوف كانت منفصلة منذ 500,000 سنة، [ 2 ] بينما أشارت دراسة أخرى أجريت عام 2026 إلى أن التباعد كان أبكر، منذ حوالي مليون سنة، استنادًا إلى الوقت المُقدَّر لتباعد أحجام تجمعاتها الفعالة المُقدَّرة من الجينوم. [ 3 ] في حين أشارت دراسة عام 2020 (التي اقتصرت على عينات من أسود الكهوف السيبيرية) إلى أن أسود الكهوف لم تتزاوج مع الأسود الحديثة منذ انفصالها، [ 2 ] أشارت نتائج دراسة عام 2026 (التي شملت عينات من أسود الكهوف في جميع أنحاء نطاقها) إلى وجود كميات ضئيلة من تدفق الجينات.   (أقل من 5% من الجينوم) منذ تباعدهما، حيث يمتلك بعض أسود الكهوف في أواخر العصر البليستوسيني ما يصل إلى 3.2%–4.4% من أصول الأسود الحديثة. وتُظهر هذه الأصول الحديثة للأسود أقرب صلةً بسلالات الأسد الآسيوي المنقرضة حديثًا من غرب آسيا مقارنةً بسلالات الأسود الحديثة الأخرى، مما يُشير إلى أن هذه المنطقة هي على الأرجح التي التقت فيها الأنواع، وربما كان ذلك نتيجةً لتوسع انتشار أسود الكهوف جنوبًا خلال العصور الجليدية. [ 3 ]

مخطط التفرع بعد تسينغ وآخرون (2014): [ 32 ]

عائلة السنوريات

القطط

بانثريناي

نيوفيليس (النمور المرقطة)

بانثيرا

† بانثيرا باليوسينينسيس

Panthera tigris (النمر)

Panthera uncia (النمر الثلجي)

Panthera onca (الجاغوار)

Panthera pardus (النمر)

بانثيرا ليو (الأسد)

† Panthera spelaea (أسد الكهوف)

† بانثيرا أتروكس (الأسد الأمريكي)

كان وصول بانثيرا (سبيليا) فوسيلس إلى أوروبا جزءًا من حدث تحوّل حيواني تزامن مع الانتقال من العصر البليستوسيني المبكر إلى الأوسط، حيث انقرضت العديد من الأنواع التي ميّزت العصر الفيلفرانشي المتأخر السابق. ومن بين آكلات اللحوم، شمل ذلك على وجه الخصوص الضبع العملاق باتشيكروكوتا والقط ذو الأسنان السيفية ميغانتيون . بعد وصول بانثيرا (سبيليا) فوسيلس، أصبح القط ذو الأسنان السيفية بحجم الأسد هوموثيريوم واليغور الأوروبي بانثيرا غومباسزويجينسيس أكثر ندرة، [ 28 ] حتى انقرضت في نهاية المطاف في أوروبا خلال أواخر العصر البليستوسيني الأوسط، ويُعتقد أن المنافسة مع الأسود كانت عاملًا مهمًا في ذلك. [ 33 ] [ 34 ]

تُعرف العينات الوسيطة بين P. fossilis و P. spelaea من العصر البليستوسيني المتأخر باسم النوع الفرعي P. s. intermedia . [ 25 ] ويُظهر الانتقال من P. fossilis إلى P. spelaea من العصر البليستوسيني المتأخر انخفاضًا ملحوظًا في حجم الجسم، بالإضافة إلى تغيرات في شكل الجمجمة والأسنان. [ 35 ] تُشير بيانات تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا من بقايا أحافير الأسود إلى أن الأسد الأمريكي يُمثل مجموعة شقيقة لـ P. spelaea من العصر البليستوسيني المتأخر ، ومن المُرجح أنه نشأ عندما انعزلت مجموعة مبكرة من P. spelaea جنوب الغطاء الجليدي الكورديلي . في البداية، اقتُرح أن يكون ذلك قبل حوالي 340,000 عام، [ 17 ] لكن الدراسات اللاحقة أشارت إلى أن الانفصال بين النوعين كان على الأرجح أحدث، قبل حوالي 165,000 عام، وهو ما يتوافق مع الظهور المتأخر الأول لـ P. spelaea في شرق بيرينجيا (ألاسكا حاليًا والمناطق المجاورة) خلال العصر الإلينوي (قبل حوالي 190-130,000 عام). [ 36 ]

وصف

تم تصوير أسود الكهوف والبيسون في كهف شوفيه ، فرنسا [ 37 ]

عُثر على نقوش ورسومات كهفية لأسود الكهوف في كهفي لاسكو وشوفيه في فرنسا، ويعود تاريخها إلى العصر الحجري القديم الأعلى . [ 37 ] [ 38 ] يُصوّر رسمٌ في كهف شوفيه أسدين يسيران معًا. الأسد في المقدمة أصغر قليلًا من الأسد في الخلفية، الذي رُسم مع كيس الصفن وبدون لبدة. [ 39 ] تشير هذه الرسومات الكهفية إلى أن ذكور أسود الكهوف كانت تفتقر تمامًا إلى اللبدة، أو كانت تمتلك لبدة صغيرة جدًا على أقصى تقدير. [ 6 ]

مقارنة أحجام عينات مختلفة تُنسب إلى سلالة P. spelaea / fossilis ، تمتد من أوائل العصر البليستوسيني الأوسط (1) إلى نهاية العصر البليستوسيني المتأخر (5) [ أ ] ، تُظهر تباينًا كبيرًا في الحجم وانخفاضًا في الحجم الكلي للجسم مع مرور الوقت. مقياس الرسم للجمجمة = 10 سم (3.9 بوصة).  
مقارنة حجم الأفراد الكبيرة من نوعي بانثيرا ( سبيليا) فوسيلس (Panthera spelaea ) فوسيلس (Panthera spelaea) من العصر البليستوسيني الأوسط وبانثيرا (Panthera spelaea) من العصر البليستوسيني المتأخر مقارنةً بالإنسان

كانت أفراد سلالة أسد الكهوف المبكرة التي تم تصنيفها ضمن Panthera ( spelaea ) fossilis خلال العصر البليستوسيني الأوسط أكبر بكثير من أفراد P. spelaea من العصر الجليدي الأخير والأسود الحديثة، حيث بلغ طول بعض هذه الأفراد ما يقدر بـ 2.5-2.9 متر (8.2-9.5 قدم) ، وارتفاع الكتف 1.4-1.5 متر (4.6-4.9 قدم) ، وكتلة الجسم 400-500 كيلوغرام (880-1100 رطل) ، على التوالي، مما يجعلها من بين أكبر القطط التي عاشت على الإطلاق. كان النمر الكهفي (Panthera spelaea spelaea) الذي عاش في أواخر العصر البليستوسيني أصغر حجمًا بشكل ملحوظ، وإن كان لا يزال كبيرًا نسبيًا مقارنةً بالقطط الحية، حيث قُدِّر طوله بـ 2-2.1 متر (6.6-6.9 قدم) وارتفاع كتفه بـ 1.1-1.2 متر (3.6-3.9 قدم) . وقد شهد هذا النوع انخفاضًا تدريجيًا في الحجم خلال العصر الجليدي الأخير حتى انقراضه، حيث كانت آخر مجموعات النمر الكهفي (P. spelaea) تُضاهي في حجمها الأسود الحديثة صغيرة الحجم، بكتلة جسم تتراوح بين 70 و90 كيلوغرامًا (150-200 رطل) ، وطول جسم يتراوح بين 1.2 و1.3 متر (3.9-4.3 قدم) ، وارتفاع كتف يتراوح بين 70 و75 سنتيمترًا (2.30-2.46 قدم) . [ 30 ] [ 40 ]                

كان لدى P. spelaea خطم أطول وأضيق نسبيًا مقارنةً بالأسد الحالي، مع منطقة وجنية مقوسة بشدة، وأسنان قاطعة ذات أشكال مختلفة (تظهر نتوءات أمامية). [ 6 ] ومثل الأسود الحديثة، كانت الإناث أصغر حجمًا من الذكور. [ 41 ] بالمقارنة مع P. ( spelaea ) fossilis الأقدم ، يختلف P. spelaea spelaea من العصر البليستوسيني المتأخر (بالإضافة إلى اختلافات الحجم المذكورة سابقًا) في امتلاكه أسنانًا قاطعة أكبر، وأنيابًا أضيق وأكثر تسطحًا ، بالإضافة إلى ضواحك ثالثة ورابعة علوية وسفلية أضيق، والتي تُظهر بعض الاختلافات في شكل النتوءات، حيث يكون الضرس الأول السفلي أضيق وأكثر استطالة. [ 30 ] كما أن تجاويف العين (محاجر العين) لدى P. spelaea spelaea أكبر نسبيًا وخطمها أضيق بشكل طفيف مقارنةً بـ P. ( spelaea ) fossilis، مع كون المنطقة الأنفية أضيق نسبيًا أيضًا، في حين أن منطقتي ما بعد الحجاج والخشاء في الجمجمة أوسع، مع كون الفقاعات الطبلية أكثر انتفاخًا. [ 42 ]

في عام ٢٠١٦، تم تحديد شعر عُثر عليه بالقرب من نهر مالي أنيوي على أنه شعر أسد الكهوف من خلال تحليل الحمض النووي . وكشفت المقارنة مع شعر الأسد الحديث أن لون شعر أسد الكهوف كان على الأرجح مشابهًا للون شعر الأسد الحديث، وإن كان أفتح قليلًا. إضافةً إلى ذلك، يُعتقد أن أسد الكهوف كان يمتلك طبقة داخلية كثيفة جدًا من الفرو، تتكون من شعر ناعم مموج أصفر إلى أبيض اللون، مضغوط ومغلق، مع كتلة أصغر من الشعر الخارجي الداكن اللون، وربما كان ذلك تكيفًا مع مناخ العصر الجليدي . [ ٤٣ ] في حين كان لون فراء صغار أسود الكهوف أصفر، يُعتقد أن فراء أسود الكهوف البالغة كان رماديًا. [ ٢١ ]

تشير تحليلات الحمض النووي إلى أن أسود الكهوف كانت تمتلك عددًا من التغيرات الجينية غير الموجودة في الأسود الحديثة، في جينات مختلفة تتعلق بـ "الدماغ، والجهاز العصبي المركزي، والرؤية، وتطور الجهاز الدوري، والنمو". [ 3 ]

التوزيع والموئل

أسود الكهوف تتغذى على حيوانات الرنة في سهوب شاسعة شمال إسبانيا، وتضم أيضاً وحيد القرن الصوفي والماموث الصوفي والحصان البري . رسم الفنان ماوريسيو أنطون.

خلال العصر الجليدي الأخير ، شكلت P. spelaea مجموعة متصلة عبر سهوب الماموث ، من أوروبا الغربية إلى شمال غرب أمريكا الشمالية. [ 6 ] [ 44 ] وقد انتشرت على نطاق واسع في شبه الجزيرة الأيبيرية ، [ 45 ] وشبه الجزيرة الإيطالية ، [ 46 ] وجنوب شرق أوروبا ، [ 47 ] وبريطانيا العظمى ، [ 6 ] وأوروبا الوسطى ، [ 48 ] [ 49 ] [ 4 ] وسهل شرق أوروبا ، [ 6 ] وجبال الأورال ، [ 50 ] ومعظم شمال شرق آسيا (ممتدة جنوبًا حتى شمال شرق الصين ، [ 51 ] [ 52 ] واليابان ، [ 53 ] وربما شبه الجزيرة الكورية [ 54 ] )، وعبر جسر بيرينغ البري إلى ألاسكا ويوكون ، [ 6 ] وربما ألبرتا . [ 55 ] في حين كان يُعتقد أن أسد الكهوف قد انقرض إقليميًا في بيرينجيا بين 33 ألف سنة و22 ألف سنة مضت بسبب نقص الأحافير، [ 56 ] تشير بيانات الحمض النووي البيئي إلى أن أسود الكهوف ربما كانت موجودة في يوكون حوالي 29477 ألف سنة مضت. [ 57 ]

كان لأسد الكهوف نطاق ارتفاعات واسع، حيث عُثر على هياكله على ارتفاعات تزيد عن 2000 متر (6600 قدم) فوق مستوى سطح البحر في جبال الألب الأوروبية وفي بورياتيا بشمال آسيا، مع أنه من غير المرجح أنه كان يسكن الموائل الجبلية على مدار العام. [ 58 ] وربما كان أسد الكهوف يسكن في الغالب موائل مفتوحة مثل السهوب والمراعي، مع أنه كان موجودًا أيضًا في الغابات المفتوحة. [ 6 ] وبينما ارتبط وجوده خلال العصر الجليدي الأخير بالبيئات الباردة، فقد سكن هذا النوع أيضًا بيئات معتدلة، [ 59 ] كما هو الحال في أوروبا خلال الفترة الجليدية الأخيرة/الإيميان . [ 60 ] 

علم الأحياء القديمة

علم البيئة

أسد كهف مع غزال الرنة، لوحة للفنان هاينريش هاردر [ 61 ]

كان حيوان الماموث الكهفي (P. spelaea) أحد الأنواع الرئيسية في سهوب الماموث، حيث كان من بين المفترسات العليا الرئيسية إلى جانب الذئب الرمادي والضبع الكهفي والدب البني . [ 62 ] وقد تم استخراج كميات كبيرة من عظام الماموث الكهفي من الكهوف، حيث عُثر أيضًا على عظام الضبع الكهفي والدب الكهفي ، بالإضافة إلى مصنوعات أثرية من العصر الحجري القديم . [ 63 ] [ 64 ] وعلى الرغم من اسمها الشائع، فمن المحتمل أن أسود الكهوف لم تستخدم الكهوف إلا نادرًا، إن لم يكن على الإطلاق، وكانت موجودة في مناطق خالية من الكهوف. [ 65 ] وقد أظهر تحليل بيئة أسود الكهوف أنها ربما كانت مفترسات نهارية . [ 66 ]

مومياء بلو بيبي، وهو ذكر من فصيلة البيسون السهبي يبلغ عمره 36000 عام ، تم العثور عليه في ألاسكا، وعليها آثار مخالب على مؤخرته وثقوب أسنان في جلده، مما يشير إلى أن أسد الكهوف قتل البيسون. [ 67 ]

تشير التحليلات النظائرية لعينات الكولاجين العظمي المستخرجة من بقايا في أوروبا [ 68 ] [ 62 ] وشرق بيرينجيا [ 69 ] إلى أن حيوانات الرنة كانت عنصرًا أساسيًا في غذاء أسود الكهوف في هذه المناطق خلال العصر الجليدي الأخير. [ 62 ] ويبدو أن أسود الكهوف كانت تفترس أيضًا أشبال دببة الكهوف انتهازيًا ، [ 62 ] [ 68 ] مع احتمال استهداف دببة الكهوف البالغة في بعض الأحيان على الأقل. [ 40 ] وبناءً على نسبة الذكور إلى الإناث، تشير النتائج إلى أنه من المتوقع أن ذكور أسود الكهوف كانت تصطاد دببة الكهوف بين العينات السليمة. [ 40 ] وتشير التحليلات النظائرية لعينات أوروبية أخرى إلى أن نظامها الغذائي كان يشمل الخيول البرية والماموث الصوفي ودببة الكهوف. [ 62 ] وربما كانت تبحث عن الدببة التي تدخل في سبات شتوي في كهوف الجبال كمصدر للغذاء خلال فصل الشتاء. [ 70 ] يُعتقد أن علامات العض الموجودة على عظام الأفيال ذات الأنياب المستقيمة في نيومارك نورد، ألمانيا، والتي يعود تاريخها إلى العصر الجليدي الأخير ، هي نتيجة لتغذى أسود الكهوف على الجيف. [ 71 ]

ومن بين أنواع الفرائس المحتملة الأخرى الأيل العملاق ، والأيل الأحمر ، والثور المسكي ، والثور البري ، والوعل الأبيض ، والبيسون السهبي ، [ 67 ] وصغار وحيد القرن الصوفي . [ 72 ]

المنافسون

رسم توضيحي لأسد كهف يهاجم دبًا بنيًا من السهوب

من المرجح أن أسد الكهوف تنافس على الفرائس مع النمور الأوروبية ، والضباع الكهفية، والدببة البنية، والذئاب الرمادية في أوراسيا، [ 73 ] بالإضافة إلى الدببة قصيرة الوجه ، والقط ذي الأسنان السيفية ( هوموثيريوم ) ، وذئاب بيرينجيا في بيرينجيا . [ 62 ] يُعزى وجود بعض هذه التراكمات من عظام أسد الكهوف في أوكار الضباع الكهفية إلى مواجهات بين الضباع الكهفية وأسود الكهوف على الجيف، حيث نُقلت بقايا أسود الكهوف التي قُتلت في هذه المواجهات إلى الأوكار. [ 74 ] [ 65 ] لا يحمل عدد كبير من بقايا أسد الكهوف هذه أي دليل على الاستهلاك، مما قد يشير إلى أن الضباع الكهفية امتنعت عن أكل أسود الكهوف المقتولة، كما يُلاحظ في الصراعات بين الضباع المرقطة الحية والأسود الأفريقية . [ 65 ] كما عُثر على أشبال وصغار أسود الكهوف في أوكار الضباع الكهفية، إلى جانب البالغين الضعفاء أو المرضى. من المرجح أن وجود الأسود البالغة الضعيفة أو المريضة كان نتيجة دخولها الكهوف لاصطياد الدببة الكهفية أو لسرقة فرائس الضباع الكهفية، مما أدى إلى نفوقها. [ 75 ] وقد احتوت بعض الكهوف، مثل كهف زوليثين، على كثافة عالية من ذكور الأسود الكهفية. وهذا يشير إلى أنه على غرار الأسود الذكور الحديثة، ربما كانت ذكور الأسود الكهفية تغامر بدخول الكهوف وتقتل الضباع الكهفية بنشاط. [ 63 ] بالإضافة إلى ذلك، عُثر على جماجم ضباع كهفية عليها آثار عضّ، والتي ربما كانت نتيجة لهجوم الأسود الكهفية عليها. [ 76 ] وتشير التحليلات النظائرية إلى أن الضباع الكهفية والأسود الكهفية ربما كانت تصطاد أنواعًا مختلفة من الفرائس بسبب التنافس على الغذاء . [ 68 ] [ 62 ]

ربما افترست أسود الكهوف الدببة البنية الأصغر حجمًا، على الرغم من أنها على الأرجح خسرت فرائسها لصالح الدببة البنية الأكبر حجمًا. [ 40 ] [ 77 ] وعلى عكس النمور ، تعايشت أسود الكهوف مع ذئاب كبيرة وقوية، والتي كانت تُشكل منافسًا قويًا لها، [ 40 ] وكانت أعدادها الكبيرة قادرة على قتل أسود الكهوف المنفردة. [ 78 ] بعد المرحلة البحرية النظيرية 3 ، ومع ظهور أفراد أصغر حجمًا، بل وحتى أقزام ، أصبحت أسود الكهوف أكثر عرضة لهجمات الذئاب، وهو ما برز بشكل ملحوظ خلال المرحلة البحرية النظيرية 2. [ 40 ] ومثل ضباع الكهوف، من المحتمل أن الذئاب استبعدت أسود الكهوف تنافسيًا من صيد الفرائس الكبيرة، وربما تفوقت عليها في الوصول إلى الفرائس بعد العصر الجليدي الأخير. [ 62 ] [ 40 ]

السلوك الاجتماعي

يبدو أن أشبال أسود الكهوف كانت تعيش في أوكار خلال مراحل حياتها الأولى، مثل أشبال الأسود الحديثة، ومن المرجح أنها كانت تُربى حصريًا من قبل الإناث، كما هو الحال مع أنواع النمور الحالية. [ 21 ] ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت أسود الكهوف اجتماعية مثل الأسود الحديثة أم لا. [ 21 ] وقد ذكر سابول وبوزاتشينكو في بحثهما المنشور عام 2024 أن أسود الكهوف "يُعتقد عمومًا" أنها كانت تعيش منفردة، لكن "الآراء حول هذا الأمر متباينة" وأن المسألة لا تزال مفتوحة. [ 5 ] ويجادل بعض الخبراء، مثل غوثري، بأن أسد الكهوف كان يعيش منفردًا أو في مجموعات عائلية صغيرة فقط، استنادًا بشكل أساسي إلى غياب اللبدة (التي تُعد بالغة الأهمية للتسلسل الهرمي الاجتماعي للأسود الحديثة) المرسومة على فنون الكهوف في العصر الحجري القديم. [ 79 ] [ 21 ] انتقد ياماغويتشي وزملاؤه هذه الحجة، إذ جادلوا بأن ظهور نمط الحياة الجماعية لدى الأسود ربما يسبق الانفصال بين أسود الكهوف والأسود الحديثة، وتطور اللبدة لدى الأسود الحديثة. من جهة أخرى، جادل باحثون آخرون بأن الاختلاط الاجتماعي يُعزى إلى التباين الجنسي. يشير التباين الجنسي في أبعاد الأنياب إلى أن أسود الكهوف كانت تتمتع بتباين جنسي مشابه للأسود، وفي السياق التطوري، قد يشير ذلك إلى أنها عاشت في مجموعات، وفقًا لياماغويتشي وزملاؤه. [ 39 ] اقترح بوسكوروف وزملاؤه أن التباين الجنسي الأكثر وضوحًا الذي لوحظ لدى أسود الكهوف قد يشير إلى أنها عاشت في قطيع أكبر. مع ذلك، أقروا بعدم وجود أدلة كافية لاستخلاص استنتاجات حول بنيتها الاجتماعية. [ 21 ] على النقيض من ذلك، حذر فالكنبورغ وساكو من أن التباين الجنسي ليس طريقة موثوقة لتحديد السلوك الجماعي، إذ أن النمور أيضًا تُظهر تباينًا جنسيًا كبيرًا في أبعاد الأنياب، لكنها تعيش نمط حياة انفرادي. [ 80 ]

أدى التحليل النظائري الذي أجراه هيرفيه بوشيرينز وزملاؤه على أسود الكهوف إلى ترجيح أن أسود الكهوف ربما كانت تعيش منفردة، وذلك بسبب تغييرها لنظامها الغذائي بعد اختفاء ضباع الكهوف، حيث كانت الضباع تستهلك الجيف أيضاً، مما يشير إلى أنها كانت في وضع تنافسي غير مواتٍ، بالإضافة إلى تشتت البيانات النظائرية بين الأفراد. [ 68 ] [ 62 ] [ 81 ] وفي السلاسل الجبلية والبيئات ذات الارتفاعات العالية، ربما كانت أسود الكهوف تعيش منفردة أو تصطاد في أزواج، كما هو الحال مع أسود اليوم. تميل الأسود إلى الصيد في مجموعات على ارتفاعات أقل من 1500 متر، ولكن في المرتفعات العالية، تميل إلى العيش منفردة أو الصيد في أزواج. ويدعم هذا السلوك المقترح لأسود الكهوف نسبة الذكور إلى الإناث في كارست مورافيا التي تبلغ 1:1. [ 70 ] [ 82 ]

العلاقة مع البشر

رسمٌ لتمثالٍ مفقودٍ الآن من العصر الحجري القديم لأسد كهفٍ من إستوريتز، فرنسا
رسم لأسود الكهوف في غرفة القطط، كهوف لاسكو
نحت لرأس بانثيرا سبيلايا من كهف فوغلهيرد ، يعود تاريخه إلى حوالي 35-40 ألف سنة مضت
تمثال بشري على شكل رجل أسد (Löwenmensch)، عمره حوالي 35-41 ألف سنة

تفاعل كل من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث مع أسود الكهوف. تشير الاكتشافات التي تعود إلى 190 ألف عام على الأقل، والتي عُثر فيها على عظام أصابع أسود الكهوف في طبقات أثرية من كهف أينهورنهول في ألمانيا، إلى أنها تمثل بقايا جلد أسد كهف مسلوخ نُقل إلى الموقع بواسطة إنسان نياندرتال. [ 83 ] أما عظام أسود الكهوف في كهف سكلادينا في بلجيكا، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 130 ألف عام، فقد حوّلها إنسان نياندرتال إلى أدوات استخدمها لصقل القطع الأثرية الحجرية. [ 84 ] وفي سيغسدورف بألمانيا، عُثر على هيكل عظمي لأسد كهف يعود تاريخه إلى حوالي 48 ألف عام، يحمل جرحًا ثقبيًا في الجانب السفلي من أحد أضلاعه، يُعتقد أنه ناتج عن قتل أسد الكهف برمح خشبي طُعن في صدره، على الأرجح أيضًا بواسطة إنسان نياندرتال، مع وجود علامات قطع على عظام أخرى تشير إلى أنه تم تقطيعه لاحقًا. [ 83 ]

بعد وصول الإنسان الحديث إلى أوروبا في العصر الحجري القديم الأعلى، رسموا رسومات كهفية لأسود الكهوف، ونقشوا صورها على العظام، وصنعوا تماثيل لها، بما في ذلك تمثال الأسد البشري الشهير ( Löwenmensch) من كهف هوهنشتاين-شتادل في ألمانيا، والذي يعود تاريخه إلى ما بين 41 و35 ألف عام، بجسم إنسان ورأس أسد. ويُعتقد أن أنياب أسود الكهوف المثقوبة كانت تُستخدم كزينة شخصية. [ 83 ] كما عُثر على أحجار مزخرفة بنقوش تمثل أسود الكهوف في جنوب إيطاليا. [ 85 ] ومثل إنسان نياندرتال، استخدم الإنسان الحديث أيضًا جلودها، كما يتضح من عظام الأصابع التي عُثر عليها في موقع لا غارما في إسبانيا، والتي يعود تاريخها إلى العصر المجدليني ، أي قبل حوالي 16800 عام. [ 86 ] تُظهر بعض عظام أسود الكهوف التي عُثر عليها في طبقات العصر الحجري القديم العلوي ، مثل طبقات الأورينياسية والجرافيتية في جبال شفابن جورا بجنوب ألمانيا، علامات قطع وتعديلات على شكل أدوات. [ 87 ] قد يُمثل هذا دليلاً على الصيد، على الرغم من أن الأدلة على صيد أسود الكهوف من قِبل الإنسان الحديث خلال العصر الحجري القديم العلوي نادرة. [ 86 ]

الانقراض

تشير نتائج التأريخ بالكربون المشع إلى أن هذا النوع انقرض تقريبًا في جميع أنحاء نطاق انتشاره خلال آلاف السنين الأخيرة من العصر البليستوسيني المتأخر، أي قبل حوالي 14000 إلى 15000 عام، وربما نجا لحوالي 1000 عام أخرى في أقصى شرق أمريكا الشمالية. ويتزامن هذا التوقيت تقريبًا مع بداية فترة بولينغ-ألرود الدافئة وما ترتب عليها من انهيار النظام البيئي لسهوب الماموث . لا يزال السبب الدقيق لانقراضه غير واضح، ولكنه ربما يشمل تغيرات بيئية من موائل مفتوحة إلى غابات كثيفة، وتغيرات في وفرة الفرائس، بالإضافة إلى التأثير البشري، على الرغم من صعوبة تحديد الأسباب الدقيقة لانقراضه. [ 6 ] وقد يكون التنافس مع الذئاب عاملًا مهمًا في انقراضه. [ 40 ] ويبدو أن أسد الكهوف قد تعرض لانخفاض حاد في أعداده ، مما أدى إلى انخفاض كبير في تنوعه الجيني بين 47000 و18000 عام مضت، وربما كان ذلك مدفوعًا جزئيًا على الأقل بعدم استقرار المناخ. [ 88 ]

شكل هذا الانقراض جزءًا من حدث الانقراض الأوسع نطاقًا في نهاية العصر البليستوسيني ، والذي انقرضت فيه معظم الثدييات البرية الكبيرة على مستوى العالم، بما في ذلك العديد من الحيوانات اللاحمة الكبيرة. [ 89 ]

العينات المحنطة

في عام 2008، تم اكتشاف عينة محفوظة جيدًا لأسد كهف بالغ بالقرب من نهر مالي أنيوي في منطقة تشوكوتكا ذاتية الحكم ، والتي لا تزال تحتفظ ببعض خصلات الشعر. [ 90 ]

في عام ٢٠١٥، عُثر على شبلين من أسود الكهوف متجمدين، يُقدر عمرهما بين ٢٥٠٠٠ و٥٥٠٠٠ عام، بالقرب من نهر أوياندينا في ياكوتيا، سيبيريا، داخل التربة الصقيعية . [ ٩١ ] [ ٩٢ ] [ ٩٣ ] تشير نتائج الأبحاث إلى أن الشبلين كانا على الأرجح في عمر أسبوع واحد فقط عند نفوقهما، حيث لم تكن أسنانهما اللبنية قد بزغت بالكامل. وتشير أدلة أخرى إلى أن الشبلين كانا مختبئين في وكر حتى أصبحا قويين بما يكفي لمتابعة أمهما إلى القطيع، كما هو الحال مع الأسود الحديثة. ويعتقد الباحثون أن الشبلين حوصرا وقُتلا بسبب انهيار أرضي، وأن انعدام الأكسجين تحت الأرض أعاق تحللهما وسمح بحفظهما في هذه الحالة الجيدة. وقد خُطط لرحلة استكشافية ثانية إلى الموقع الذي عُثر فيه على الشبلين في عام ٢٠١٦، على أمل العثور على رفات شبل ثالث أو ربما أمهما. [ ٩٤ ]

في عام 2017، عُثر على عينة مجمدة أخرى، يُعتقد أنها لشبل أسد، في ياقوتيا على ضفاف نهر تيريختياخ ( بالروسية : Тирехтях )، أحد روافد نهر إنديغيركا . كان يُعتقد أن هذا الشبل الذكر أكبر سنًا بقليل من أشبال عام 2015 عند نفوقه؛ ويُقدر عمره بنحو شهر ونصف إلى شهرين. [ 95 ] وفي عام 2018، عُثر على جثة محفوظة أخرى لشبل في موقع يبعد 15 مترًا (50 قدمًا) . كان يُعتقد أن عمره حوالي شهر واحد عند نفوقه قبل حوالي 50,000 عام، وافتُرض أنه شقيق الشبل الذكر. [ 96 ] ومع ذلك، أظهر التأريخ بالكربون المشع أنهما عاشا بفارق زمني يبلغ حوالي 15,000 عام، حيث يُقدر أن الأنثى عاشت قبل 28,000 عام، والذكر قبل 43,448 عامًا. [ 21 ] كان كلا الشبلين محفوظين جيدًا، وإن كان مع بعض الأضرار، وربما تكون الأنثى هي الحيوان "الأفضل حفظًا" الذي تم اكتشافه من العصر الجليدي . [ 97 ]  

"سبارتا"، شبل أسد كهف أنثى محنطة عمرها 28000 عام من ضفاف نهر سيميوليخ في سيبيريا.
"بوريس"، شبل أسد كهف محنط عمره 44000 عام من ضفاف نهر سيميوليخ في سيبيريا.
"أويان"، شبل أسد كهف محنط عمره 25000-55000 عام من نهر أوياندينا، ياكوتيا.

ملحوظات

  1. ↑ 1 = ذكر (M) من نوع P. (spelaea) fossilis من شاتو، فرنسا، المرحلة النظيرية البحرية (MIS) 15 ~ 600,000 سنة مضت. 2 = P. spelaea من كهف نيدزفيدزيا، بولندا، المرحلة النظيرية البحرية 5 (MIS 5) (130-80,000 سنة مضت). 3 = ذكر (M) من سيغسدورف، ألمانيا، المرحلة النظيرية البحرية 3 (MIS 3) (57-29,000 سنة مضت). 4 = أنثى (F) من زاندوبيو، إيطاليا، الفترة الجليدية الأخيرة (130-115,000 سنة مضت). 5 = أنثى (F) من كهف كريشتاليفا، أوكرانيا (21-22,000 سنة مضت).

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 برجر، ج.؛ روزندال، دبليو؛ لوريل، O .؛ هيمر، ه.؛ إريكسون، T.؛ جوثرستروم، أ. هيلر، J.؛ كولينز، إم جي؛ ويس، ت. وألت، كيه دبليو (2004). “السلالة الجزيئية لأسد الكهف المنقرض Panthera leo spelaea ”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 30 (3): 841– ​​849. بيب كود : 2004MolPE..30..841B . دوى : 10.1016/j.ympev.2003.07.020 . بميد 15012963 . 
  2. 1 2 3 4 5 مانويل، دكتور في الطب؛ روس، ب. ساندوفال فيلاسكو، م.؛ ياماغوتشي، ن.؛ فييرا، ف.ج. ميندوزا، MLZ. ليو، س. مارتن، ماريلاند؛ سيندينغ، M.-HS؛ ماك، طائرة أسرع من الصوت. كارو، C .؛ ليو، س. قوه، C.؛ تشنغ، J.؛ زازولا، ج.؛ باريشنيكوف، ج. إزيريك، إي. كوبفلي، K.-P.؛ جونسون، نحن؛ أنتونيس، أ. سيشيريتز بونتن، T.؛ جوبالاكريشنان، S .؛ لارسون، ج. يانغ، ه.؛ أوبراين، SJ. هانسن، AJ. تشانغ، G.؛ ماركيز بونيت، تي وجيلبرت، إم تي بي (2020). "التاريخ التطوري للأسود المنقرضة والحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (20): 10927–10934 . Bibcode : 2020PNAS..11710927D . doi : 10.1073/ pnas.1919423117 . PMC 7245068. PMID 32366643 .  
  3. 1 2 3 4 5 ستانتون، DWG؛ بيرجستروم، أ. هاينتزمان، PD؛ فان دير فالك، T .؛ كارمانيني، أ. إرسمارك، إي. باوار، ه.؛ ساندوفال فيلاسكو، م.؛ أندروسوف، س. فيدوروف، س.؛ كولويلم، م.؛ ناجل، د.؛ بلوتنيكوف، V.؛ بروتوبوبوف، أ. شابيرو، ب. (2026). “الجينوم القديم يكشف عن العلاقة التطورية بين الأسود الحديثة والكهوف”. خلية . دوى : 10.1016/j.cell.2026.05.007 .
  4. 1 2 3 مارشيزاك، أ.؛ شوينبورغ، س.؛ غورنيغ، و.؛ ليبكي، ج.؛ وماكيويتش، ب. (2019). "مقارنة مورفومترية لـ Panthera spelaea (غولدفس، 1810) من بولندا مع بقايا الأسد من أوراسيا على مدى الـ 700 ألف سنة الماضية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 223 105950. Bibcode : 2019QSRv..22305950M . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105950 .
  5. 1 2 سابول، م. وبوزاتشينكو، أ. يو. (2024). "توزيع أسود الكهوف ( Panthera spelaea ssp.) في المناطق الجبلية" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 1 100009. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100009 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ستيوارت، أ. ج. وليستر، أ. م. (2011). "التسلسل الزمني لانقراض أسد الكهوف Panthera spelaea ". مراجعات علوم العصر الرباعي . 30 (17): 2329-2340 . Bibcode : 2011QSRv...30.2329S . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.023 .
  7. 1 2 3 أرجانت، أ. (2024). "تاريخ البحث عن أسد الكهوف Panthera spelaea (جولدفس، 1810)" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 1 100004. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100004 .
  8. ^ غولدفوس، جورجيا (1810). يموت Umgebungen فون Muggensdorf . إرلانجن: يوهان جاكوب بالم.
  9. ↑ ديدريش، سي جي (2008). "النماذج الأصلية لضفدع كروكوتا كروكوتا سبيليا (جولدفس، 1823: الضباع) وبانثيرا ليو سبيليا (جولدفس، 1810: السنوريات) من العصر البليستوسيني العلوي، من وكر الضباع في كهف زوليثين (جنوب ألمانيا)، وتفسيرها البيئي القديم" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 154 (4): 822-831 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00425.x .
  10. ↑ كورتين، ب. (1968). ثدييات العصر البليستوسيني في أوروبا . لندن: وايدنفيلد ونيكلسون.
  11. ^ هيمر، هـ. (1974). "Unter suchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen ( Pantherinae ) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus، 1758)" . Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17 : 167– 280.
  12. ↑ تيرنر، أ. (1984). "الازدواج الجنسي السني في الأسود الأوروبية ( Panthera leo L.) في العصر البليستوسيني العلوي: الآثار البيئية القديمة والسلوكية القديمة". حوليات علم الحيوان الفنلندية . 21 : 1-8 .
  13. ^ جروس، ج. ث. (1996). "Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (7): 399– 414. دوى : 10.1127/njgpm/1996/1996/399 .
  14. ↑ سباسوف، ن. وإيلييف، ن. (1994). "بقايا حيوانية من مستوطنات العصر النحاسي المتأخر - العصر البرونزي المبكر المغمورة في سوزوبول (ساحل البحر الأسود الجنوبي البلغاري)". وقائع الندوة الدولية السادسة . تراقيا بونتيكا. ص 287-314 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  15. ↑ سوتنيكوفا، م.؛ نيكولسكي، ب. (2006). "التصنيف المنهجي لأسد الكهوف Panthera spelaea (Goldfuss) بناءً على خصائص الجمجمة والأسنان" (ملف PDF) . مجلة Quaternary International . 142–143 : 218–228 . Bibcode : 2006QuInt.142..218S . doi : 10.1016/j.quaint.2005.03.019 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2023 .
  16. ↑ كريستيانسن، ب. (2008). "علم تطور السلالات للقطط الكبيرة (السنوريات: النمور)، وتأثير التصنيفات الأحفورية والصفات المفقودة" . علم التصنيف التفرعي . 24 (6): 977-992 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x . PMID 34892880. S2CID 84497516 .  
  17. 1 2 3 بارنيت، آر؛ شابيرو، ب. بارنز، إيان؛ هو، سي. برغر، J.؛ ياماغوتشي، ن.؛ هيغام، تي اف؛ ويلر، ه.؛ روزندال، دبليو؛ شير، إيه في & سوتنيكوفا، م. (2009). "تكشف الجغرافيا الطبيعية للأسود ( Panthera leo ssp. ) عن ثلاثة أصناف متميزة وانخفاض في العصر البليستوسيني المتأخر في التنوع الجيني" (PDF) . البيئة الجزيئية . 18 (8): 1668–1677 . بيب كود : 2009MolEc..18.1668B . دوى : 10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x . بميد 19302360 . S2CID 46716748 . تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 21 يناير 2012.  
  18. 1 2 بارنيت، ر.؛ ميندوزا، م.ل.ز.؛ سواريس، أ.إ.ر.؛ هو، س.ي.و.؛ زازولا، ج.؛ ياماغوتشي، ن.؛ شابيرو، ب.؛ كيريلوفا، إ.ف.؛ لارسون، ج.؛ جيلبرت، م.ت.ب. (2016). "علم جينوم الميتوكوندريا لأسد الكهوف المنقرض، بانثيرا سبيليا (جولدفس، 1810)، يحدد موقعه ضمن فصيلة القطط بانثيرا " . مجلة العصر الرباعي المفتوح . 2 4. doi : 10.5334/oq.24 . hdl : 10576/22920 .
  19. ↑ باريشنيكوف، جي إف وبوسكوروف، جي. (2001). "أسد الكهوف من العصر البليستوسيني، بانثيرا سبيليا (آكلات اللحوم، السنوريات) من ياقوتيا، روسيا" . كرانيوم . 18 (1): 7-24 . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2018. تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2017 .
  20. ستانتون ، د . و.؛ ألبرتي، ف.؛ بلوتنيكوف، ف.؛ أندروزوف، س.؛ غريغورييف، س.؛ فيدوروف، س.؛ كوسينتسيف، ب.؛ ناغل، د.؛ فارتانيان، س.؛ بارنز، إ.؛ وبارنيت، ر. (2020). "أصل أسد الكهوف المنقرض في العصر البليستوسيني المبكر وتنوعه الواسع داخل النوع الواحد" . التقارير العلمية . 10 (1): 12621. Bibcode : 2020NatSR..1012621S . doi : 10.1038/ s41598-020-69474-1 . PMC 7387438. PMID 32724178 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 بوسكوروف، جي جي؛ بلوتنيكوف، في في؛ بروتوبوبوف، إيه في؛ باريشنيكوف، جي إف؛ فوس، بي؛ دالين، إل؛ ديفيد، إس دبليو جي؛ بافلوف، آي إس؛ ناوكي، إس؛ وأليكسي، إن تي (2021). "التحليل الأولي لأشبال أسد الكهوف Panthera spelaea (جولدفس، 1810) من التربة الصقيعية في سيبيريا" . العصر الرباعي . 4 (3): 24. Bibcode : 2021Quat....4...24B . doi : 10.3390/quat4030024 .
  22. ↑ ويردلين، ل.؛ ياماغوتشي، ن.؛ جونسون، و. إي.؛ أوبراين، س. ج. (2010). "علم الوراثة وتطور القطط (الفصيلة السنورية)" . بيولوجيا وحفظ السنوريات البرية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 59-82 . ISBN  978-0-19-923445-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 25 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2019 .
  23. ↑ لويس، م. إي.؛ ويردلين، ل. (2007). بوب، ر.؛ ألمسيجد، ز.؛ بيرنسمير، أ. ك. (محررون). "أنماط التغير في آكلات اللحوم في العصرين البليوسيني والبليستوسيني في شرق أفريقيا" . بيئات أشباه البشر في العصر البليوسيني في شرق أفريقيا: تقييم للأدلة الحيوانية . دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 77-105 . doi : 10.1007/978-1-4020-3098-7_4 . ISBN  978-1-4020-3097-0.
  24. ↑ سوتنيكوفا، إم. في. وفورونوفا، آي. في. (2014). "أول تسجيل آسيوي لـ Panthera (Leo) fossilis (الثدييات، آكلات اللحوم، السنوريات) في العصر البليستوسيني المبكر في غرب سيبيريا، روسيا". علم الحيوان التكاملي . 9 (4): 517-530 . doi : 10.1111/1749-4877.12082 . PMID 24382145 . 
  25. 1 2 مارشيزاك، أ.؛ ليبكي، ج.؛ بافلوفسكا، ك.؛ ياكوبوفسكي، ج.؛ راتاتشاك-سكرزاتيك، يو.؛ زارزيكا-شوبينسكا، ك.؛ ناداشوفسكي، أ. (2021). "أسد العصر البليستوسيني Panthera spelaea (جولدفس، 1810) من بولندا - مراجعة". مجلة Quaternary International . العصر الرباعي في أوروبا والمناطق المجاورة: منظورات طبقية وأدوات للمقارنات - SEQS-2019. 605-606 : 213-240 . Bibcode : 2021QuInt.605..213M . doi : 10.1016/j.quaint.2020.12.018 .
  26. 1 2 إيانوتشي، أ.؛ ميكوزي، ب.؛ بينيدا، أ.؛ رافاييل، س.؛ كاربنتيري، م.؛ رابينوفيتش، ر.؛ مونكيل، م.-هـ. (24 يونيو 2024). "الظهور المبكر للأسد (Panthera spelaea) في موقع نوتارشيريكو الأثري من العصر البليستوسيني الأوسط (MIS 16، إيطاليا)" . مجلة علوم العصر الرباعي . 39 (5): 683-690 . Bibcode : 2024JQS....39..683I . doi : 10.1002/jqs.3639 .
  27. ↑ سوتنيكوفا، م. ف.؛ فورونوفا، إ. ف. (2014). "أول تسجيل آسيوي لـ Panthera ( Leo ) fossilis (الثدييات، آكلات اللحوم، السنوريات) في العصر البليستوسيني المبكر في غرب سيبيريا، روسيا". علم الحيوان التكاملي . 9 (4): 517-530 . doi : 10.1111/1749-4877.12082 . PMID 24382145 . 
  28. 1 2 مادوريل مالابيرا، ج.؛ برات فيريكات، م.؛ بارتوليني-لوسينتي، إس؛ فاجي، أ.؛ فيدالجو، د.؛ مارسيزاك، أ. روك، ل. (2024). "مراجعة لأحدث نقابة آكلة اللحوم في العصر البليستوسيني المبكر من قسم فالباراديس (شمال شرق أيبيريا)" . رباعي . 7 (3): 40. بيب كود : 2024Quat....7...40M . دوى : 10.3390/quat7030040 . اتش دي ال : 2158/1389772 .
  29. ↑ سابول، م.؛ توماشوفيتش، أ.؛ غولار، ج. (2022). "التغير الجغرافي والزمني في السنوريات الشبيهة بالأسود في العصر البليستوسيني: دلالات على تطورها وتصنيفها" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . 25 (2): 1-27 . doi : 10.26879/1175 . S2CID 251855356 . 
  30. 1 2 3 مارسيسزاك، أ؛ ايفانوف، DV. سيمينوف، يا؛ تالامو، س.؛ ريدوش، ب. ستوباك، أ. يانيش، Y.؛ كوفالتشوك، أو. (2023). "أسود أوكرانيا الرباعية واتجاه تناقص الحجم في Panthera spelaea" . مجلة تطور الثدييات . 30 (1): 109-135 . دوى : 10.1007 / s10914-022-09635-3 . اتش دي ال : 11585/903022 .
  31. ↑ بوزاتشينكو، أ.؛ باريشنيكوف، ج. (2023). "التباين الجغرافي والزمني والازدواج الجنسي في حجم الفك السفلي لدى أسد الكهوف ( Panthera spelaea ) عبر شمال أوراسيا" . علم الأحياء التاريخي . 36 (7): 1-18 . doi : 10.1080/08912963.2023.2214578 .
  32. ↑ تسينغ، ز. جاك؛ وانغ، شياومينغ؛ سلاتر، غراهام ج.؛ تاكيوتشي، غاري ت.؛ لي، تشيانغ؛ ليو، خوان؛ شي، غوانغبو (2014). "حفريات جبال الهيمالايا لأقدم نمر معروف تثبت الأصل القديم للقطط الكبيرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1774) 20132686. doi : 10.1098/rspb.2013.2686 . PMC 3843846. PMID 24225466 .  
  33. ↑ أنطون، م؛ غالوبارت، أ؛ تيرنر، أ (مايو 2005). "تعايش القطط ذات الأسنان المعقوفة والأسود وأشباه البشر في العصر البليستوسيني الأوروبي. دلالات التشريح ما بعد الجمجمة لـ(أوين) على علم البيئة القديمة المقارن". مراجعات علوم العصر الرباعي . 24 ( 10-11 ): 1287-1301 . doi : 10.1016/j.quascirev.2004.09.008 .
  34. ↑ ماركيسزاك، أ.؛ ليبكي، ج. (2022). " Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) من بولندا في سياق تطور الأنواع". مجلة Quaternary International . 633 : 36-51 . Bibcode : 2022QuInt.633...36M . doi : 10.1016/j.quaint.2021.07.002 .
  35. ↑ بيرسيكو، دافيدي (يونيو 2021). "أول سجل أحفوري لأسد الكهوف (Panthera (Leo) spelaea intermedia) من الرواسب الطميية لنهر بو في شمال إيطاليا". مجلة Quaternary International . 586 : 14-23 . Bibcode : 2021QuInt.586...14P . doi : 10.1016/j.quaint.2021.02.029 .
  36. ↑ ساليس، ألكسندر ت.؛ براي، سارة سي إي؛ لي، مايكل إس واي؛ هاينيجر، هولي؛ بارنيت، روس؛ بيرنز، جيمس أ.؛ دورونيتشيف، فلاديمير؛ فيدجي، داريل؛ غولوفانوفا، ليوبوف؛ هارينغتون، سي ريتشارد؛ هوكيت، برايان؛ كوسينتسيف، بافيل؛ لاي، زولونغ؛ ماكي، كوينتين؛ فاسيليف، سيرجي (ديسمبر 2022). "استوطنت الأسود والدببة البنية أمريكا الشمالية في موجات انتشار متزامنة متعددة عبر جسر بيرينغ البري". علم البيئة الجزيئية . 31 (24): 6407-6421 . Bibcode : 2022MolEc..31.6407S . doi : 10.1111/mec.16267 . hdl : 11343/299180 . PMID 34748674 . 
  37. 1 2 شوفيه، جيه-إم؛ برونيل، دي إي وهيلير، سي. (1996). فجر الفن: كهف شوفيه. أقدم اللوحات المعروفة في العالم . نيويورك: هاري إن. أبرامز.
  38. ^ ليروي جورهان، أ. ألين، ج. (1979). لاسكو غير معروف. الملحق الثاني والعشرون لـ "Gallia Préhistoire" . باريس.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  39. 1 2 ياماغوتشي، ن.؛ كوبر، أ.؛ ويردلين، ل.؛ ماكدونالد، د.و. (2004). "تطور اللبدة والعيش الجماعي لدى الأسد ( Panthera leo ): مراجعة". مجلة علم الحيوان . 263 (4): 329-342 . doi : 10.1017/S0952836904005242 .
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 مارشيزاك، أ.؛ جورنيج، و. (2024). "من العملاق إلى القزم: اتجاه تناقص الحجم في بانثيرا سبيليا (جولدفس، 1810) وآثاره المحتملة" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 1 100007. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100007 .
  41. ↑ ديدريش، سي جي (2011). "هياكل عظمية لدببة الكهوف من العصر البليستوسيني المتأخر ( Panthera leo spelaea ) (جولدفس، 1810) من جمهورية التشيك (أوروبا الوسطى)؛ سماتها الجمجمية المرضية والإصابات الناتجة عن معارك بين أفراد النوع الواحد، والصراعات مع الضباع، والهجمات على دببة الكهوف" . نشرة علوم الأرض . 86 (4): 817-840 . doi : 10.3140/bull.geosci.1263 .
  42. ^ سابول، مارتن. حفريات النمر (REICHENAU، 1906) (Felidae، Carnivora) من كهف Za Hájovnou (مورافيا، جمهورية التشيك): سجل أحفوري من 1987 إلى 2007. بصمة الأحفوري / Acta Musei Nationalis Pragae، السلسلة ب – التاريخ الطبيعي في براغ: المتحف الوطني، 2014، 70 (1-2)، 59-70. (تيسك)، 2533-4069 (أون لاين).
  43. ↑ تشيرنوفا، أو. إف.؛ كيريلوفا، آي. في.؛ شابيرو، ب.؛ شيدلوفسكي، إف. ك.؛ سواريس، إيه. إي. آر.؛ ليفشينكو، في. إيه.؛ بيرتوش، إف. (2016). "التحديد المورفولوجي والجيني والدراسة النظائرية لشعر أسد الكهوف ( Panthera spelaea Goldfuss, 1810) من نهر مالي أنيوي (تشوكوتكا، روسيا)". مراجعات علوم العصر الرباعي . 142 : 61-73 . Bibcode : 2016QSRv..142...61C . doi : 10.1016/j.quascirev.2016.04.018 .
  44. ↑ إرسمارك، إي.؛ أورلاندو، إل.؛ ساندوفال-كاستيلانوس، إي.؛ بارنز، آي.؛ بارنيت، آر.؛ ستيوارت، إيه.؛ ليستر، إيه.؛ دالين، إل. (2015). "الديموغرافيا السكانية والتنوع الجيني لدى أسد الكهوف في العصر البليستوسيني" . مجلة العصر الرباعي المفتوح . 1 (1): المادة 4. doi : 10.5334/oq.aa .
  45. ↑ ألفاريز لاو، دي جي؛ ألفاريز فينا، أ؛ باليستيروس، د.؛ غارسيا، ن.؛ لابلانا، سي. (2020). “هيكل عظمي لأسد الكهف ( Panthera spelaea ) من Torca del León (شمال غرب أيبيريا): تشير الثدييات الدقيقة إلى بيئة معتدلة وغابات تتوافق مع GI-11 (MIS 3)”. مراجعات العلوم الرباعية . 229 106123. بيب كود : 2020QSRv..22906123A . دوى : 10.1016/j.quascirev.2019.106123 . اتش دي ال : 10651/54312 .
  46. ↑ إيانوتشي، أليسيو، ميكوزي، بنيامينو، بينيدا، أنطونيو، سارديلا، رافائيل، كاربنتيري، ماركو، رابينوفيتش، ريفكا، ومونسيل ماري هيلين. "التواجد المبكر للأسد ( Panthera spelaea ) في موقع Notarchirico في العصر البليستوسيني الأوسط (MIS 16، إيطاليا). مجلة العلوم الرباعية 39: 3 (2024): 4.
  47. ^ سميث ، جيف م. سباسوف، روزين؛ مارتيسيوس، نعومي L.؛ وسينيت ماثيو، فيرجيني؛ ألدياس، فيرا؛ ريزيك، زيليكو؛ روبنز، كارين. بيدرزاني، سارة؛ ماكفيرون، شانون P.؛ سيراكوفا، سفوبودا؛ سيراكوف، نيكولاي؛ تسانوفا، تسينكا؛ هوبلين ، جان جاك (ديسمبر 2021). "سلوك الكفاف خلال العصر الحجري القديم الأعلى الأولي في أوروبا: استخدام الموقع، والممارسات الغذائية، واستغلال الحيوانات آكلة اللحوم في كهف باتشو كيرو (بلغاريا)" . مجلة تطور الإنسان . 161 103074. بيب كود : 2021JHumE.16103074S . دوى : 10.1016/j.jhevol.2021.103074 . PMID 34628301 . 
  48. ↑ سابول، مارتن؛ دوبس، دوريس (يناير 2020). " أول تأريخ بالكربون المشع لحفرية أسد كهف من جبال الكاربات الغربية السلوفاكية" . مجلة أكتا جيولوجيكا سلوفاكا . 11 (1): 11-14 – عبر ريسيرش جيت.
  49. ↑ ديدريش، كاجوس ج.؛ راثغيبر، توماس (12 أكتوبر 2011). "بقايا هيكل أسد السهوب Panthera leo spelaea (غولدفس 1810) من العصر البليستوسيني المتأخر في وادي الراين الأعلى (جنوب غرب ألمانيا) ومساهماتها في دراسة الازدواج الجنسي وعلم الحفريات وبنيته الجسدية" . علم الأحياء التاريخي . 24 (1): 1-28 . doi : 10.1080/08912963.2010.549943 . تاريخ الاسترجاع: 24 مارس 2024 .
  50. ↑ جيمرانوف، ديمتري؛ كوسينتسيف، بافيل (30 أبريل 2020). "الثدييات الكبيرة من العصر الرباعي في كهف إيماناي" . مجلة كواترنري إنترناشونال . علم طبقات العصر الرباعي ورواسب الكارست والكهوف: اجتماع INQUA-SEQS 2018. 546 : 125-134 . Bibcode : 2020QuInt.546..125G . doi : 10.1016/j.quaint.2020.01.014 . تاريخ الاسترجاع: 22 مارس 2024 .
  51. ↑ شيراني، شاهير؛ بيرنغ، ليونغفي؛ شيراني، مريم (3 يونيو 2023). "أدلة على وجود أسد الكهوف ( Panthera spelaea ) من العصر البليستوسيني في شمال شرق الصين". علم الأحياء التاريخي . 35 (6): 988-996 . Bibcode : 2023HBio...35..988S . doi : 10.1080/08912963.2022.2071711 .
  52. ^ جيانغزو، س. لي، ه.؛ ياماغوتشي، ن.؛ مالابيرا، جي إم (2025). "الاكتشاف الأول لجمجمة Panthera spelaea من سالاوسو بشمال الصين" . الفقاريات الآسيوية : 1– 11. دوى : 10.19615/j.cnki.2096-9899.250704 .
  53. ^ الشمس، العاشر. بنغ، L.؛ تسوتايا، ت.؛ جيانغزو، س. هاسيغاوا، Y.؛ هو، Y.؛ هان، Y.؛ تشوانغ، Y.؛ راموس مادريجال، J .؛ تاوروزي، AJ؛ ماكي، م.؛ تروتشي، ج. أولسن، JV. كابيليني، E.؛ أوبراين، SJ. جيلبرت، الخطة المتوسطة الأجل؛ ياماغوتشي، ن.؛ لو، S.-J. (2026). "كان الأرخبيل الياباني يؤوي أسود الكهوف، وليس النمور، خلال العصر البليستوسيني المتأخر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 123 (6) هـ2523901123. دوى : 10.1073/pnas.2523901123 .
  54. ^ بوزاتشينكو، أ. يو؛ أرجانت، أ.؛ باريشنيكوف، ج.ف. بويسكوروف، جي جي؛ كيريلوفا، الرابع؛ كليموفسكي، منظمة العفو الدولية؛ كوسينتسيف، بنسلفانيا؛ مارسيزاك، أ. بلوتنيكوف، ف.ف. سابول، م.؛ فاسيليف، كورونا (2024). "تاريخ توزيع أسد الكهف ( Panthera spelaea (Goldfuss, 1810))" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 1 100006. دوى : 10.1016/j.hisbio.2024.100006 .
  55. ↑ رينولدز، أ. ر.؛ سيمور، ك. ل.؛ إيفانز، د. س. (2019). "سجلات العصر البليستوسيني المتأخر للقطط من ميديسن هات، ألبرتا، بما في ذلك أول سجل كندي للقط ذي الأسنان السيفية سميلودون فاتاليس". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 56 (10): 1052-1060 . Bibcode : 2019CaJES..56.1052R . doi : 10.1139/cjes-2018-0272 . hdl : 1807/96725 . S2CID 134586651 . 
  56. ↑ ساليس، ألكسندر ت.؛ براي، سارة سي إي؛ لي، مايكل إس واي؛ هاينيجر، هولي؛ بارنيت، روس؛ بيرنز، جيمس أ.؛ دورونيتشيف، فلاديمير؛ فيدجي، داريل؛ غولوفانوفا، ليوبوف؛ هارينغتون، سي ريتشارد؛ هوكيت، برايان؛ كوسينتسيف، بافيل؛ لاي، زولونغ؛ ماكي، كوينتين؛ فاسيليف، سيرجي (ديسمبر 2022). "استوطنت الأسود والدببة البنية أمريكا الشمالية في موجات انتشار متزامنة متعددة عبر جسر بيرينغ البري". علم البيئة الجزيئية . 31 (24): 6407-6421 . doi : 10.1111/mec.16267 . ISSN 1365-294X . PMID 34748674 .  
  57. ^ وانكيت، سيارا. كوكر، سكوت L.؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ أوليفيرا، ميرا؛ بوند، جيفري. جنسن ، بريتا جيه إل. فرويز، دوان جي؛ شابيرو ، بيث (20 يناير 2026). “استمرارية التنوع التطوري لحيوانات بيرينجيان الشرقية الضخمة بعد ترسب العصر البليستوسيني المتأخر داوسون تيفرا”. أبحاث القطب الشمالي والقطب الجنوبي وجبال الألب . 58 (1) 2606444. دوى : 10.1080/15230430.2025.2606444 . ISSN 1523-0430 . 
  58. ↑ سابول، م.؛ بوزاتشينكو، أ. يو. (2024). "توزيع أسود الكهوف ( Panthera spelaea ssp.) في المناطق الجبلية" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 1 100009. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100009 .
  59. ↑ ألفاريز لاو، دي جي؛ ألفاريز فينا، أ؛ باليستيروس، د.؛ غارسيا، ن.؛ لابلانا، سي. (2020). “هيكل عظمي لأسد الكهف ( Panthera spelaea ) من Torca del León (شمال غرب أيبيريا): تشير الثدييات الدقيقة إلى بيئة معتدلة وغابات تتوافق مع GI-11 (MIS 3)”. مراجعات العلوم الرباعية . 229 106123. بيب كود : 2020QSRv..22906123A . دوى : 10.1016/j.quascirev.2019.106123 . اتش دي ال : 10651/54312 .
  60. ↑ ديدريش، كاجوس ج. (يونيو 2011). "لبؤة مريضة من نوع Panthera leo spelaea (جولدفس 1810) من مقبرة أفيال غابية في بحيرة بين جليدية من العصر البليستوسيني المتأخر (الإيمي) في نيومارك-نورد، وسط ألمانيا". علم الأحياء التاريخي . 23 ( 2-3 ): 195-217 . Bibcode : 2011HBio...23..195D . doi : 10.1080/08912963.2010.507814 .
  61. ^ بولش، دبليو وهارد، هـ. (1900). طبقة دير أورفيلت. الدوري الثالث . واندسبيك هامبورغ: Verlag der Kakao-Compagnie Theodor Reichardt.
  62. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بوشيرينز، هـ. (2015). "التتبع النظائري لعلم البيئة القديمة للحيوانات اللاحمة الكبيرة في سهوب الماموث". مراجعات علوم العصر الرباعي . 117 : 42-71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 .
  63. 1 2 ديدريش، سي جي (2011). "أكبر مجموعة من أسود الكهوف الأوروبية ( Panthera leo spelaea ) (جولدفس 1810) من كهف زوليثين، ألمانيا: مفترسات متخصصة لدببة الكهوف في أوروبا". علم الأحياء التاريخي . 23 ( 2-3 ): 271-311 . Bibcode : 2011HBio...23..271D . doi : 10.1080/08912963.2010.546529 . S2CID 86638786 . 
  64. ↑ ديدريش، سي جي (2011). " بقايا بانثيرا ليو سبيليا (جولدفس 1810) من العصر البليستوسيني من كهف بالف (شمال غرب ألمانيا) - وهو كهف لدب الكهوف، ومأوى للضبع، وكهف بشري من العصر الحجري القديم الأوسط - ومراجعة لمواقع كهوف الأسود في ساورلاند كارست". كواترنير . 22 (2): 105-127 . doi : 10.4000/quaternaire.5897 .
  65. 1 2 3 ديدريش، سي جي؛ زاك، ك. (2006). "مواقع فرائس ومخابئ الضبع كروكوتا كروكوتا سبيليا (جولدفس، 1823) من العصر البليستوسيني العلوي في الكهوف الأفقية والرأسية في كارست بوهيميا (جمهورية التشيك)" (ملف PDF) . نشرة علوم الأرض . 81 (4): 237-276 .
  66. ↑ تودوروف، أو إس؛ ألروي، ج. (2025). "كانت الحيوانات اللاحمة المنقرضة في العصر البليستوسيني نهارية ونشطة للغاية" . علم البيئة e08061: 1-12 . doi : 10.1002/ecog.08061 .
  67. 1 2 "الطفلة الزرقاء | متحف | متحف الشمال" . www.uaf.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يناير 2025 .
  68. 1 2 3 4 بوشيرينز، هـ.؛ دروكر، د.ج.؛ بونجان، د.؛ بريدو، أ.؛ كونارد، ن.ج.؛ كوبيارد، س.؛ جيرمونبري، م.؛ هونيسن، م.؛ مونزل، س.س.؛ نابيرالا، هـ. وباتو-ماثيس، م. (2011). "أدلة نظائرية على البيئة الغذائية لأسد الكهوف ( Panthera spelaea ) في شمال غرب أوروبا: اختيار الفريسة، والمنافسة، وآثارها على الانقراض" (ملف PDF) . مجلة Quaternary International . 245 (2): 249-261 . Bibcode : 2011QuInt.245..249B . doi : 10.1016/j.quaint.2011.02.023 . S2CID 129706533 . تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 11 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2020 . 
  69. ↑ دراكر، دي جي (2022). "علم البيئة النظائري لسهوب الماموث". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 50 (1): 395-418 . رمز Bibcode : 2022AREPS..50..395D . doi : 10.1146/annurev-earth-100821-081832 .
  70. 1 2 سابول، م.؛ جولار، J.؛ هورفات، ج. (2018). "السجل الجبلي لأواخر العصر البليستوسيني Panthera spelaea (غولدفوس، 1810) من جبال زابادني تاتري (شمال سلوفاكيا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (3) هـ1467921. بيب كود : 2018JVPal..38E7921S . دوى : 10.1080/02724634.2018.1467921 .
  71. ↑ ديدريش، كاجوس ج. (سبتمبر 2014). "استراتيجيات تغذية الضباع الإيميانية وأسود السهوب في أواخر العصر البليستوسيني على أكبر فرائسها - Palaeoloxodon antiquus Falconer and Cautley 1845 - في مقبرة الأفيال ذات الأنياب المستقيمة وموقع إنسان نياندرتال نيومارك-نورد ليك 1، وسط ألمانيا". العلوم الأثرية والأنثروبولوجية . 6 (3): 271-291 . Bibcode : 2014ArAnS...6..271D . doi : 10.1007/s12520-013-0150-7 .
  72. ↑ غاروت، ن. ف. (1997). "أضرار الجمجمة الرضية في وحيد القرن الصوفي، Coelodonta antiquitatis Blumenbach، 1799" . الجمجمة . 14 (1): 37-46 .
  73. ↑ ديدريش، سي جي (2013). "فهود العصر البليستوسيني المتأخر في جميع أنحاء أوروبا - أقصى شمال التجمعات السكانية الألمانية الأوروبية، وأعلى السجلات ارتفاعًا في جبال الألب السويسرية، وهياكل عظمية كاملة في جبال ديناريدو البوسنية الهرسكية، ومقارنة بفن الكهوف في العصر الجليدي". مراجعات علوم العصر الرباعي . 76 : 167-193 . Bibcode : 2013QSRv...76..167D . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.05.009 .
  74. ↑ ديدريش، كاجوس ج. (1 يوليو 2011). "آثار أقدام أسد السهوب Panthera leo spelaea (جولدفس، 1810) من العصر البليستوسيني المتأخر وسجلات العظام من مواقع مكشوفة في شمال ألمانيا - دليل على العداء بين الضباع والأسود والتغذي على الجيف في أوروبا". مراجعات علوم العصر الرباعي . 30 (15): 1883-1906 . Bibcode : 2011QSRv...30.1883D . doi : 10.1016/j.quascirev.2011.03.006 .
  75. ↑ ديدريش، سي جي (2009). "بقايا أسد السهوب التي نقلتها الضباع المرقطة من العصر الجليدي إلى وكر الضباع في كهوف بيريك في أواخر العصر البليستوسيني في شمال ألمانيا". أبحاث العصر الرباعي . 71 (3). doi : 10.1016/j.yqres.2008.12.006 .
  76. ↑ ديدريش، سي جي (2020). "المفترسات العليا في حالة حرب - أسود العصر الجليدي في مواجهة الضباع المرقطة المنافسة" . مجلة علم الحيوان . 102 (4): 1-21 . doi : 10.1111/azo.12345 .
  77. ^ Marciszak، A.، Schouwenburg، C.، Lipecki، G.، Talamo، S.، Shpansky، A.، Malikov، D.، & Gornig، W. (2019). الدب البني السهوب Ursus arctos "priscus" من العصر الجليدي المتأخر في أوروبا. الرباعية الدولية، 534، 158-170. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2019.02.042
  78. ^ مارسيسزاك، أدريان برزيميسلاف. ليبيكي، جرزيجورز؛ بافلوفسكا، كاميلا؛ وآخرون . (2021). "أسد العصر الجليدي Panthera spelaea (Goldfuss، 1810) من بولندا - مراجعة" . الرباعية الدولية . 605– 606: 213– 240. دوى : 10.1016/j.quaint.2020.12.018 . 
  79. ↑ غوثري، آر دي. الحيوانات المجمدة في سهوب الماموث. قصة بلو بيبي ؛ مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية، 1990؛ الصفحات 1-323.
  80. ↑ فان فالكنبورغ، ب.؛ ساكو، ت. (2002). "الازدواج الجنسي، والسلوك الاجتماعي، والتنافس بين أفراد الجنس الواحد في آكلات اللحوم الكبيرة في العصر البليستوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (1): 164-169 . doi : 10.1671 / 0272-4634(2002)022 [ 0164:sdsbai ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4524203. S2CID 86156959 .  
  81. ↑ بوشيرينز، هـ.؛ كيريلوفا، إ. (2024). "أسد الكهوف: النظائر وعلم البيئة الغذائية القديمة" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 3 100015. Bibcode : 2013QSRv...76..167D . doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100015 .
  82. ↑ سابول، مارتن؛ بوزاتشينكو، أندريه يو. (2024). "توزيع أسود الكهوف ( Panthera spelaea ssp.) في المناطق الجبلية" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 1 100009. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100009 .
  83. روسو ، ج.؛ ميلكس، أ.؛ ليدر، د.؛ كودنبرغ، ت.؛ ستاركوفيتش، ب.م.؛ دوفال، م.؛ تشاو، ج.-إكس.؛ دارغا، ر.؛ روزندال، و.؛ تيربيرغر، ت. (2023). " أول دليل مباشر على صيد الأسود والاستخدام المبكر لفروة الأسد من قبل إنسان نياندرتال" . التقارير العلمية . 13 (1): 16405. Bibcode : 2023NatSR..1316405R . doi : 10.1038/ s41598-023-42764-0 . PMC 10570355. PMID 37828055 .  
  84. ^ أبرامز، ج. أوغست، ب. بيرسون، س. دي جروت، أنا. هالبروكر، إ.؛ دي موديكا، ك.؛ بيرونيو، C .؛ ديدري، T.؛ ميلورو، سي. فيشر، V.؛ بوشرينس، ه.؛ فانبرابانت، Y.؛ براي، ف. (2025). "أقدم دليل على إنتاج أدوات عظمية متعددة الوظائف لإنسان نياندرتال من بقايا أسد الكهف ( Panthera spelaea )" . التقارير العلمية . 15 (1) 24010. بيب كود : 2025NatSR..1524010A . دوى : 10.1038/s41598-025-08588-ث . بمك 12228739 . بميد 40617902 .  
  85. ↑ سيغاري، د.؛ بوردييه، س.؛ كونتي، س.؛ كونتي، ج.؛ فورتي، ل.؛ غارسيا-دييز، م.؛ لاي، ج.؛ مازيني، إ.؛ بييروتشيني، ب.؛ سارديلا، ر. (15 يونيو 2024). "آخر أسد كهف من العصر الحجري القديم العلوي المتأخر: السنور المنقوش في غروتا رومانيللي (جنوب إيطاليا)" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 334 108670. Bibcode : 2024QSRv..33408670S . doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108670 .
  86. 1 2 كويتو، م.؛ كاماروس، إ.؛ كاستانيوس، ب.؛ أونتانون، ر.؛ أرياس، ب. (2016). "تحت جلد الأسد: دليل فريد على استغلال واستخدام أسد الكهوف ( Panthera spelaea ) في العصر الحجري القديم الأعلى من المعرض السفلي لمدينة لا غارما (إسبانيا)" . PLOS ONE . 11 (10) e0163591. Bibcode : 2016PLoSO..1163591C . doi : 10.1371/journal.pone.0163591 . PMC 5082676. PMID 27783697 .  
  87. ↑ كيتاغاوا، ك.؛ كرونيك، ب.؛ كونارد، ن. ج.؛ مونزل، س. س. (2012). "استكشاف استخدام الكهوف واستغلالها بين دببة الكهوف والحيوانات اللاحمة وأشباه البشر في جبال شفابن جورا، ألمانيا". مجلة علم الحفريات . 10 : 439-461 . doi : 10.13140/RG.2.1.4106.0321 .
  88. ↑ إرسمارك، إي.؛ أورلاندو، إل.؛ ساندوفال-كاستيلانوس، إي.؛ بارنز، آي.؛ بارنيت، آر.؛ ستيوارت، إيه.؛ ليستر، إيه.؛ دالين، إل. (2015). "الديموغرافيا السكانية والتنوع الجيني لدى أسد الكهوف في العصر البليستوسيني" . مجلة العصر الرباعي المفتوح . 1 (1): 4. doi : 10.5334/oq.aa .
  89. ↑ سفينينغ، جيه.-سي.؛ ليموين، آر. تي.؛ بيرغمان، جيه.؛ بويتنويرف، آر.؛ لو رو، إي.؛ لوندغرين، إي.؛ مونجي، إن.؛ بيدرسن، آر. أو. (2024). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي: الأنماط والأسباب والعواقب البيئية وآثارها على إدارة النظام البيئي في الأنثروبوسين" . منشورات كامبريدج: الانقراض . 2 e5. doi : 10.1017/ext.2024.4 . PMC 11895740. PMID 40078803 .  
  90. ↑ كيريلوفا، إي. في.؛ تيونوف، أ. ف.؛ ليفشينكو، ف. أ.؛ تشيرنوفا، أ. ف.؛ يودين، ف. ج.؛ بيرتوش، ف.؛ شيدلوفسكي، ف. ك. (2015). "حول اكتشاف أسد كهف من نهر مالي أنيوي (تشوكوتكا، روسيا)". مراجعات علوم العصر الرباعي . 117 : 135-151 . Bibcode : 2015QSRv..117..135K . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.029 .
  91. ↑ «أشبال أسود منقرضة عُثر عليها في سيبيريا يصل عمرها إلى 55 ألف عام - أحدث نتائج الاختبارات تكشف» . صحيفة سيبيريان تايمز . 3 نوفمبر 2016. مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2017 .
  92. ↑ كورياكينا، أ. (2015). "تعرّف على أسد الكهوف المنقرض هذا، الذي يبلغ عمره 10000 عام على الأقل - حصري عالمي" . صحيفة سيبيريا تايمز . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2015 .
  93. ↑ بلاك، ر. (2015). "العثور على أشبال أسود متجمدة من العصر الجليدي في كهف بسيبيريا" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2015 .
  94. ↑ «لا تزال الشوارب منتصبة بعد أكثر من 12000 عام في برد سيبيريا» . صحيفة سيبيريا تايمز . 2015. مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2016 .
  95. ↑ «العثور على شبل أسد كهف منقرض في حالة ممتازة في سيبيريا يُثير آمالاً جديدة في استنساخه» . صحيفة سيبيريان تايمز . 2017. مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2017 .
  96. ↑ جيرتشيك، أ. (2018). "صور أولية رائعة لشبل أسد كهف عمره 50 ألف عام، تم العثور عليه محفوظًا بشكل مثالي في التربة الصقيعية" . صحيفة سيبيريا تايمز. مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2018 .
  97. ↑ جيرتشيك، أ. (9 أغسطس 2021). "تعرّف على سبارتا، 'أفضل حيوان محفوظ من العصر الجليدي تم العثور عليه على الإطلاق'"صحيفة سيبيريا تايمز . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 12 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليها بتاريخ 13 أغسطس 2021 .