ثور السهوب

البيسون السهبي ( Bison priscus ، ويُعرف أيضاً باسم البيسون البدائي أو البيسون البري ) هو نوع منقرض من البيسون عاش من العصر البليستوسيني الأوسط إلى الهولوسين . خلال العصر البليستوسيني المتأخر ، انتشر على نطاق واسع في سهوب الماموث ، ممتداً من غرب أوروبا إلى شرق بيرينجيا في أمريكا الشمالية .

يُعدّ هذا النوع سلفًا لجميع أنواع البيسون في أمريكا الشمالية، بما في ذلك البيسون الأمريكي الحديث ( Bison bison ). [ 1 ] [ 2 ] وقد اقتُرحت ثلاثة أنواع فرعية زمنية وإقليمية ، هي: B. p. priscus و B. p. mediator و B. p. gigas و B. p. alaskensis . [ 3 ] [ 4 ]

التصنيف والتطور

أُطلق اسم بيسون السهوب لأول مرة عام 1825 على يد عالم التشريح والطبيعة الفرنسي الألماني لودفيج هاينريش بويانوس ، الذي صاغ في هذا المنشور أيضًا الاسم العلمي للثور البري ( Bos primigenius ). [ 5 ] وكان الاسم الأصلي هو Urus priscus. وصف بويانوس النوع في البداية بناءً على سلسلة من العينات ( النمط المتزامن ) بدلاً من عينة نمطية واحدة ، مع أنه لم يصف كل عينة على حدة أو يقدم رسومات توضيحية لها في بحثه. في عام 1918، قرر هيلزهايمر اختيار إحدى العينات التي فحصها بويانوس، والتي أُطلق عليها اسم "المثال رقم 3"، لتكون العينة النمطية المختارة ، وهو ما اتبعه مؤلفون لاحقون. هذه العينة، المحفوظة في مجموعات جامعة بافيا ، هي جمجمة شبه كاملة من رواسب وادي بو في لومبارديا ، شمال إيطاليا. في منشور صدر عام 1947، ذكر أنه في ذلك الوقت "يستخدم الكتاب الأوروبيون والآسيويون اسم B. priscus بشكل شبه عالمي لأي جمجمة متحجرة لثور البيسون." [ 6 ]

ينقسم بيسون السهوب إلى ثلاثة أنواع فرعية متتابعة زمنيًا: بيسون بريسكوس جيجاس (Bison priscus gigas) من أوائل العصر البليستوسيني الأوسط في سيبيريا وشرق أوروبا، وبيسون بريسكوس بريسكوس (Bison priscus priscus) من أواخر العصر البليستوسيني الأوسط الممتد من غرب أوروبا إلى سيبيريا، وبيسون بريسكوس ميدياتور (Bison priscus mediator) من أواخر العصر البليستوسيني. [ 7 ] وهناك نوع فرعي آخر مقترح لبيسون السهوب، وهو بيسون بريسكوس ألاسكي (Bison priscus alaskensis )، وهو نوع فرعي من أمريكا الشمالية يمتد من ألاسكا إلى تكساس ، على الرغم من أن تصنيفه لا يزال محل نقاش. ويعتبره البعض نوعًا مستقلًا، بيسون ألاسكي (Bison alaskensis ). [ 8 ]

تطور

The steppe bison first appeared during the mid Middle Pleistocene in eastern Eurasia,[1] subsequently dispersing westwards as far as Western Europe.[9] Steppe bison first entered northwest North America (Eastern Beringia, comprising Alaska and Yukon) around 195,000–135,000 years ago during the Penultimate Glacial Period (equivalent to the Illinoian) at the end of the Middle Pleistocene, and then entered central North America at the beginning of the Last Interglacial (Sangamonian) around 130,000 years ago, following the melting of the Laurentide Ice Sheet. A B. priscus population would later evolve into the long-horned bison (Bison latifrons) around 120,000 years ago, and subsequently a population of B. latifrons into Bison antiquus by 60,000 years ago in central North America. B. antiquus is widely considered to be the ancestor of modern American bison (Bison bison).[10][2] During the Last Glacial Period, steppe bison continued to inhabit Alaska and Yukon, separated from B. latifrons and B. antiquus by the reformed Laurentide Ice Sheet which formed an effective barrier to dispersal by 75,000 years ago, with genetic evidence indicating a second migration of steppe bison into Alaska and Yukon from Asia around 45-21,000 years ago.[2] At the end of the Pleistocene in Eastern Beringia, the steppe bison is suggested to have likely given rise to Bison occidentalis proper.[2]

Description

Skeleton of a steppe bison

يشبه ثور البيسون السهبي أنواع البيسون الحديثة، وخاصة بيسون الغابات الأمريكي ( Bison bison athabascae )، إذ يُرجح أن يصل ارتفاعه عند الكتفين إلى أكثر من مترين (6 أقدام و7 بوصات) ، ووزنه إلى أكثر من 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . [ 11 ] كما يتشابه البيسون السهبي تشريحيًا مع البيسون الأوروبي ( Bison bonasus )، لدرجة يصعب معها التمييز بينهما عند عدم توفر هياكل عظمية كاملة. [ 12 ] ومثل أنواع البيسون الحية، كان للبيسون السهبي سنام على ظهره فوق ساقيه الأماميتين مباشرةً. [ 11 ]     

تتميز جماجم بيسون السهوب عن جماجم البيسون الحي وأنواع البيسون الأخرى المنقرضة بشكل لبّ قرونها (الجزء العظمي الداخلي للقرن). [ 7 ] عادةً ما يمتد لبّ قرون بيسون السهوب البالغ جانبيًا إلى الخارج نحو الجانبين وينحني لأعلى باتجاه أطرافه. [ 11 ] تباين حجم لبّ قرون بيسون السهوب بين الأنواع الفرعية، حيث امتدّ لبّ قرون النوع الفرعي الأقدم ، بيسون بريسكوس جيجاس، من 1.4 إلى 2.1 متر (4 أقدام و7 بوصات - 6 أقدام و11 بوصة) من طرف إلى طرف، [ 13 ] ثمّ انخفض هذا العرض تدريجيًا في الأنواع الفرعية اللاحقة، ليصل إلى 0.9-1.36 متر ( قدمان و11 بوصة - 4 أقدام و6 بوصات) في بيسون بريسكوس بريسكوس، وإلى أقل من 0.9 متر ( قدمان و11 بوصة) في النوع الفرعي الأخير بيسون بريسكوس ميدياتور، وهو ما يتوافق مع انخفاض حجم الجسم بين بيسون بريسكوس جيجاس وبيسون بريسكوس ميدياتور، [ 7 ] على الرغم من أن متوسط ​​عرض أطراف لبّ القرون لا يزال أكبر من متوسط ​​عرض أطراف قرون البيسون الحيّ حتى في بيسون السهوب في أواخر العصر البليستوسيني. [ 11 ]               

يشبه شعر مومياء "بيسون يوكاغير" شعر البيسون الحي، ولكنه أكثر كثافة بشكل عام، ويتراوح لون شعر الرأس من البني الفاتح إلى الأسود حسب الوضعية، بينما يكون لون العرف أسود تقريبًا. أما شعر جسم "بيسون يوكاغير" فهو أقصر عمومًا من شعر البيسون الأمريكي الحي، ويتكون من شعر سفلي بني فاتح وشعر خارجي أسود . [ 11 ]

علم البيئة القديمة

استعادة الحياة
ثور البيسون السهبي (في وسط الخلفية) في مشهد طبيعي من العصر الجليدي الأخير في أوروبا الوسطى، إلى جانب ظباء السايغا ، ووحيد القرن الصوفي ، والماموث الصوفي ، والخنزير البري ، والهامستر الأوروبي ، وفأر الحديقة ، ونقار الخشب الأسود ، والبومة السمراء

عاشت ثيران السهوب في سهوب الماموث ، إحدى أوسع المناطق الأحيائية في تاريخ الأرض، والتي امتدت من إسبانيا إلى كندا ومن جزر القطب الشمالي إلى الصين . كانت بيئةً خصبة للغاية، إذ بلغت أقصى إنتاجية نظرية لنظام بيئي في موقعها الشمالي، مما وفر بيئةً داعمةً للعديد من النباتات والحيوانات العاشبة والمفترسة. [ 14 ] ومثل أنواع البيسون الأخرى، يُعتقد أن ثيران السهوب عاشت في قطعان. [ 15 ]

نظام عذائي

تشير تحليلات التآكل المجهري للأسنان لعينات من مختلف أنحاء أوراسيا وألاسكا إلى أن بيسون السهوب كان حيوانًا متنوع التغذية، إذ شمل نظامه الغذائي كمية كبيرة من الشجيرات ، وليس حيوانًا راعيًا حصريًا مثل البيسون الأمريكي الحالي، [ 16 ] على الرغم من اختلاف عاداته الغذائية محليًا. ففي بعض المواقع، مثل لا بيربي في فرنسا، تظهر أدلة على سلوك الرعي بشكل أساسي. [ 17 ] وقد وجدت التحليلات النظائرية لقطعان بيسون السهوب الأوكرانية أن نباتات C4 لم تشكل سوى حوالي 37% من نظامها الغذائي الإجمالي. [ 18 ] وهناك طريقة أخرى لتحديد النظام الغذائي لبيسون السهوب، وهي استخلاص الحمض النووي من معدة وأمعاء عينات المومياوات المجمدة. وقد كشفت عينات الحمض النووي المستخلصة من أمعاء مومياء مجمدة من سهل كوليما عن وجباتها الأخيرة. أظهرت الدراسة أن النظام الغذائي لهذا الحيوان كان يتألف بشكل أساسي من الأعشاب (63.27%) والنجيليات (36.58%)، مع وجود نباتات أخرى مثل أعشاب البوتشينيليا ( Puccinellia ) واللاري ( Larix ). [ 19 ] كما أظهرت عينات الحمض النووي القديمة المأخوذة من كرش ثور بيسون من يوكوتيا بقايا أعشاب وشجيرات مثل الألدر ( Alnus) والبتولا ( Betula ) والصفصاف ( Salix ). وُجدت أيضًا في كرشه بقايا نباتات أخرى مثل الكوماروم بالوستري (Comarum palustre )، والكالثا بالوستريس (Caltha palustris)، والإريوفوروم (Eriophorum)، والسبارجانيوم (Sparganium)، والمينيانثيس تريفولياتا (Menyanthes trifoliata)، واليوتريكولاريا (Utricularia). [ 20 ]

المفترسات

تشمل الحيوانات المفترسة المحتملة لثور السهوب ضباع الكهوف ، التي عُثر في أوكارها على بقايا ثور السهوب، [ 21 ] وأسود الكهوف ، التي عُثر على آثار عضاتها على عينة "الطفل الأزرق" المحنطة المجمدة من ألاسكا، [ 22 ] والقطط ذات الأسنان المعقوفة ( Homotherium ) وربما الذئاب . [ 23 ]

العلاقة مع البشر

فن كهفي يصور حيوان البيسون في كهف لاسكو ، فرنسا
" ثور البيسون يلعق لدغة حشرة "، وهو نقش فرنسي شهير من العصر الحجري القديم لثور البيسون مصنوع من قرن غزال الرنة

من المعروف أن إنسان نياندرتال كان يصطاد ثيران السهوب خلال العصر الحجري القديم الأوسط في أوروبا، [ 24 ] وفي بعض مواقع تجميع الجثث المرتبطة بإنسان نياندرتال، كانت من بين أكثر الحيوانات العاشبة شيوعًا. [ 25 ] ومن المعروف أن الإنسان الحديث كان يتغذى على ثيران السهوب خلال العصر الجليدي الأخير ، حيث عُثر على بقاياها المعالجة في مواقع أثرية تعود إلى العصر الحجري القديم الأعلى . [ 26 ] وقد صوّر الأوروبيون في العصر الحجري القديم ثيران السهوب في فنون الكهوف ، حيث ميّز الفنانون على ما يبدو بين ثيران السهوب (المصوّرة في مواقع مثل كهف لاسكو ، وكهف شوفيه ، وكهف تروا فرير في فرنسا)، والبيسون الأوروبي ، الذي تواجد في أوروبا مع ثيران السهوب، مع شيوع تصوير ثيران السهوب في فنون الكهوف في أوائل العصر الحجري القديم الأعلى، قبل العصر المجدليني ، عندما أصبح تصوير البيسون الأوروبي أكثر شيوعًا. [ 27 ] كما صوّر الأوروبيون في العصر الحجري القديم حيوان البيسون في مجموعة متنوعة من الوسائط الأخرى، مثل المنحوتات، على الرغم من صعوبة التمييز بين ما إذا كانوا يصورون البيسون الأوروبي أو بيسون السهوب. [ 28 ]

الانقراض

انحصر انتشار بيسون السهوب بشكل كبير في نهاية العصر البليستوسيني، وانقرض في أوروبا الغربية خلال أواخر العصر البليستوسيني وبداية العصر الهولوسيني قبل حوالي 12-10 آلاف سنة، [ 29 ] ولكنه نجا في مناطق من سيبيريا وشمال غرب أمريكا الشمالية، وربما في روسيا الأوروبية حتى أوائل ومنتصف العصر الهولوسيني. [ 11 ] [ 30 ] [ 31 ] عُثر على هيكل عظمي لبيسون، تم التأكد جينيًا من أنه بيسون سهوب وليس بيسون أمريكي، في مروج فيرسلوس بالقرب من وايت هورس ، يوكون في شمال غرب كندا، وتم تأريخه بالكربون المشع إلى 5578-5327 سنة قبل الحاضر (حوالي 3450 قبل الميلاد). [ 31 ] أفادت دراسة أجريت عام 2015 أن بقايا بيسون السهوب (B. priscus) في نهر أنغارا الشمالي بشمال سيبيريا يعود تاريخها إلى ما بين 4500 و4400 سنة قبل الحاضر، كما أشارت الدراسة نفسها إلى أن جمجمة تُنسب إلى بيسون السهوب وُجدت في رواسب نهر أويات في مقاطعة لينينغراد ، غرب روسيا شمال موسكو، قد تم تحديد عمرها بالكربون المشع (دون معايرة) إلى 3045 سنة قبل الحاضر. [ 12 ] مع ذلك، لم تعتبر دراسة لاحقة أجريت عام 2022 السجلات الأحفورية لبيسون السهوب التي يعود تاريخها إلى ما بعد حوالي 8700 سنة مضت في أوراسيا ذات مصداقية. [ 32 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن الحمض النووي البيئي لبيسون السهوب في شمال شرق سيبيريا يعود تاريخه إلى ما يصل إلى 6400 ± 600 سنة مضت، [ 33 ] ولكن أُثيرت مخاوف بشأن إعادة ترسب الحمض النووي البيئي في رواسب أحدث عهدًا من عمرها الحقيقي. [ 34 ]

انقرضت بيسون السهوب ضمن أحداث الانقراض التي شهدها العصر الرباعي المتأخر ، شأنها شأن معظم أنواع الثدييات الكبيرة الأخرى على مستوى العالم، ويُعتقد أن الصيد البشري و/أو تغير المناخ هما السببان المحتملان، على الرغم من أن المساهمة الدقيقة لكلا العاملين لا تزال محل جدل. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] وقدّرت دراسة نمذجة أجريت عام 2022، تحاكي انخفاض أعداد بيسون السهوب وانقراضها في سيبيريا، أن بيسون السهوب انقرضت في سيبيريا منذ حوالي 7400 عام. وخلصت الدراسة إلى أن هذا النوع تأثر بشكل كبير بكل من تغير المناخ والصيد البشري، وأشارت إلى أن بيسون السهوب كانت ستتمكن من البقاء في ملاجئ صغيرة في أقصى شمال سيبيريا لو لم يكن هناك صيد بشري. [ 32 ]

الاكتشافات

هيكل عظمي للبيسون بريسكوس في متحف الماموث في كانتون زيورخ ، سويسرا

مومياء "بلو بيب" هي مومياء ذكر من فصيلة البيسون السهبي، عمرها 36 ألف عام، اكتُشفت شمال فيربانكس، ألاسكا ، في يوليو 1979. [ 38 ] لاحظها أحد عمال مناجم الذهب ، فأطلق عليها اسم "بلو بيب" - نسبةً إلى ثور بول بونيان الأسطوري العملاق، الذي تحول لونه إلى الأزرق بشكل دائم عندما دُفن حتى قرونه في عاصفة ثلجية (كان اللون الأزرق الذي اكتسبه "بلو بيب" ناتجًا عن طبقة من الفيفيانايت ، وهو فوسفات حديد أزرق اللون ، غطت معظم أجزاء المومياء). [ 39 ] تشير آثار المخالب على ظهر المومياء وثقوب الأسنان في الجلد إلى أن "بلو بيب" قُتل على يد أسد كهف. ويبدو أن "بلو بيب" نفق خلال فصل الخريف أو الشتاء، عندما كان الجو باردًا نسبيًا. من المحتمل أن الجثة بردت بسرعة وتجمدت، مما صعّب على الحيوانات المفترسة التهامها. [ 40 ] يُشار إلى مومياء "بلو بيبي" بشكل متكرر عند الحديث عن العلماء الذين يأكلون عيناتهم الخاصة: فقد قام فريق البحث الذي كان يُعدّها للعرض الدائم في متحف جامعة ألاسكا بإزالة جزء من رقبة المومياء، وطبخه، وتناوله احتفالاً بهذا الإنجاز. [ 41 ]

في أوائل سبتمبر/أيلول 2007، بالقرب من تسيغيتشيتش، اكتشف شين فان لون، أحد سكان المنطقة، جثة ثور بيسون سهبي، تم تحديد عمرها بالكربون المشع إلى حوالي 13650 سنة قبل الحاضر . [ 42 ] ويبدو أن هذه الجثة تمثل أول بقايا أنسجة رخوة محنطة من العصر البليستوسيني من المناطق الجليدية في شمال كندا. [ 42 ]

في عام 2011، تم العثور على مومياء عمرها 9300 عام في يوكاغير في سيبيريا. [ 43 ]

في عام 2016، تم اكتشاف ذيل متجمد في شمال جمهورية ساخا بروسيا. لم يكن عمره الدقيق واضحًا، لكن الاختبارات أظهرت أنه لا يقل عن 8000 عام. [ 44 ] [ 45 ] اقترح فريق من العلماء الروس والكوريين الجنوبيين استخلاص الحمض النووي من العينة واستنساخه في المستقبل. [ 44 ] [ 45 ]

يُعرف حيوان البيزنط السهبي من كهف دينيسوفا ، المشهور بكونه الموقع الذي تم فيه اكتشاف أولى بقايا إنسان دينيسوفا. [ 46 ]

مراجع

    1. 1 2 سوربيلي، ليوناردو؛ ألبا، ديفيد م.؛ شيرين، ماركو؛ مولي، بيير إيلي؛ بروجال، جان فيليب؛ مادوريل-مالابييرا، جوان (2021/06/01). "مراجعة حول Bison schoetensacki وأقرب أقربائه خلال الفترة الانتقالية المبكرة للعصر البليستوسيني الأوسط: رؤى من قسم Vallparadís (شبه الجزيرة الأيبيرية الشمالية) والمحليات الأوروبية الأخرى" . مراجعات العلوم الرباعية . 261 106933. بيب كود : 2021QSRv..26106933S . دوى : 10.1016/j.quascirev.2021.106933 . ردمك 0277-3791 . S2CID 235527116 .  
    2. 1 2 3 4 زفير، لارس؛ توشكان، بوروت؛ بوزان، إيلينا (سبتمبر 2021). "التطور السلالي لأنواع البيسون في أواخر العصر البليستوسيني والهولوسيني في أوروبا وأمريكا الشمالية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 595 : 30-38 . Bibcode : 2021QuInt.595...30Z . doi : 10.1016/j.quaint.2021.04.022 .
    3. ^ كاستانيوس، جيه. كاستانيوس، P.؛ موريلاجا، إكس. (2016). “أول جمجمة كاملة من العصر الجليدي المتأخر السهوب بيسون (بيسون بريسكوس) في شبه الجزيرة الايبيرية”. أميجينيانا . 53 (5): 543– 551. بيب كود : 2016Amegh..53..543C . دوى : 10.5710/AMGH.03.06.2016.2995 . S2CID 132682791 . 
    4. ^ خوسيه راميريز بوليدو. غارسيا-جراخاليس، أليخاندرو (2023). "سجلات جديدة للبيسون (الثدييات: البقريات) من جنوب المكسيك وبعض التعليقات على توزيعها والتاريخ الحيوي لها" . بالز . 97 (4): 567-580 . دوى : 10.1007 / s12542-023-00665-7 .
    5. ^ داسزكيويتز ، بيوتر. ساموجليك، توماش (2019). "التاريخ المصحح للوصف الأول للأرخص Bos primigenius (بوجانوس، 1827) وبيسون السهوب بيسون بريسكوس (بوجانوس، 1827)" . أبحاث الثدييات . 64 (2): 299-300 . دوى : 10.1007 / s13364-018-0389-6 . ISSN 2199-2401 . 
    6. إم آر سكينر، أو سي كايسن، أحفورة البيسون في ألاسكا والمراجعة الأولية للجنس ، نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، 89 (1947)، ص 229-231
    7. 1 2 3 كاستانيوس، جون؛ كاستانيوس، بيدرو؛ موريلاجا ، زابيير (أكتوبر 2016). "أول جمجمة كاملة لبيسون السهوب البليستوسيني المتأخر (بيسون بريسكوس) في شبه الجزيرة الأيبيرية" . أميجينيانا . 53 (5): 543– 551. بيب كود : 2016Amegh..53..543C . دوى : 10.5710/AMGH.03.06.2016.2995 . ISSN 0002-7014 . 
    8. ^ خوسيه راميريز بوليدو. غارسيا-جراخاليس، أليخاندرو (2023). "سجلات جديدة للبيسون (الثدييات: البقريات) من جنوب المكسيك وبعض التعليقات على توزيعها والتاريخ الحيوي لها" . بالز . 97 (4): 567-580 . دوى : 10.1007 / s12542-023-00665-7 .
    9. كاهلكه، رالف-ديتريش؛ غارسيا، نوريا؛ كوستوبولوس، ديميتريس س.؛ لاكومبات، فريدريك؛ ليستر، أدريان م.؛ مازا، بول ب.أ.؛ سباسوف، نيكولاي؛ تيتوف، فاديم ف. (2011-06-01). "الظروف البيئية القديمة في غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة خلال العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​المبكر المستنتجة من مجتمعات الثدييات الكبيرة، وآثارها على انتشار أشباه البشر في أوروبا" . مراجعات علوم العصر الرباعي . التطور البشري المبكر في غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة: سيناريوهات بيئية. 30 (11): 1368-1395 . Bibcode : 2011QSRv...30.1368K . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.07.020 . ISSN 0277-3791 . 
    10. فرويز، دوان؛ ستيلر، ماتياس؛ هاينتزمان، بيتر د.؛ رييس، ألبرتو ف.؛ زازولا، غرانت د.؛ سواريس، أندريه إي آر؛ ماير، ماتياس؛ هول، إليزابيث؛ جنسن، بريتا جيه إل؛ أرنولد، لي جيه.؛ ماكفي، روس دي إي؛ شابيرو، بيث (28 مارس 2017). "الأدلة الأحفورية والجينومية تحدد توقيت وصول البيسون إلى أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (13): 3457-3462 . Bibcode : 2017PNAS..114.3457F . doi : 10.1073/pnas.1620754114 . ISSN 1091-6490 . PMC 5380047 . PMID 28289222 .   
    11. 1 2 3 4 5 6 بوسكوروف، جينادي ج.؛ بوتابوفا، أولغا ر.؛ بروتوبوبوف، ألبرت الخامس. بلوتنيكوف، فاليري ف. أجينبرود، لاري د.؛ كيريكوف، كونستانتين س.؛ بافلوف، إنوكينتي إس؛ شيلتشكوفا، مارينا ف؛ بيلوليوبسكي، إنوسنتي ن.؛ تومشين، ميخائيل د.؛ كووالتشيك، رافال؛ دافيدوف، سيرجي ب. كوليسوف، ستانيسلاف د.؛ تيخونوف، أليكسي ن.؛ فان دير بليخت، يوهانس (2016). "بيسون يوكاجير: الشكل الخارجي لمومياء مجمدة كاملة لبيسون السهوب المنقرض، بيسون بريسكوس من أوائل عصر الهولوسين في شمال ياقوتيا، روسيا" . الرباعية الدولية . 406 : 94–110 . Bibcode : 2016QuInt.406...94B . doi : 10.1016/j.quaint.2015.11.084 . hdl : 11370/9b970d19-a564-49ba-9391-4f1a97d1885a . S2CID 133244037 . 
    12. 1 2 ماركوفا، أيه كيه؛ بوزاتشينكو، أ.يو؛ فان كولفسشوتن، ت.؛ كوسينتسيف، بنسلفانيا؛ كوزنتسوفا، تلفزيون؛ تيخونوف، أن. باشورا، OP؛ بونوماريف، DV. فان دير بليخت، J .؛ كويتمز، م. (18 أغسطس 2015). "التغيرات في التوزيع الأوراسي لثور المسك (Ovibos moschatus) والبيسون المنقرض (Bison priscus) خلال آخر 50 ألف سنة مضت" . الرباعية الدولية . 378 : 99 – 110. دوى : 10.1016/j.quaint.2015.01.020 . اتش دي ال : 11370/2fc43150-4b8c-4653-9efd-aac4c2c29f0b .
    13. فليرو، سي سي (ديسمبر 1975). "البيسون العملاق في آسيا" . مجلة الجمعية الأحفورية الهندية . 20 (1): 77-80 . doi : 10.1177/0971102319750113 . ISSN 0552-9360 . 
    14. زيموف، س. أ.؛ زيموف، ن. س.؛ تيخونوف، أ. ن.؛ تشابين، ف. س. (2012-12-04). "سهوب الماموث: ظاهرة الإنتاجية العالية" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 57 : 26-45 . doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 . ISSN 0277-3791 . 
    15. غرانج، تييري؛ بروجال، جان فيليب؛ فلوري، لورانس؛ غوتييه، ماثيو؛ أوزونيديس، أنتيغون؛ جيغل، إيفا ماريا (18 يوليو 2018). "تطور وتنوع أعداد البيسون في أوراسيا خلال العصرين البليستوسيني والهولوسيني: أهمية الجنس" . التنوع . 10 (3): 65. Bibcode : 2018Diver..10...65G . doi : 10.3390/d10030065 . ISSN 1424-2818 . 
    16. ^ هوفمان-كامينسكا، إميليا؛ ميرسيرون، جيلداس. بوشرينس، هيرفيه؛ بويسكوروف، جينادي ج.؛ كروتوفا، أولكساندرا أو. بروتوبوبوف، ألبرت الخامس. شبانسكي، أندريه V.؛ كووالتشيك، رافائيل (14 أغسطس 2024). "هل كان البيسون السهوب وحشًا رعيًا في المناظر الطبيعية في العصر البليستوسيني؟" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (8) 240317. بيب كود : 2024RSOS...1140317H . دوى : 10.1098/rsos.240317 . ISSN 2054-5703 . بمك 11321853 . بميد 39144492 .   
    17. ميرسيرون، جيلداس؛ مادلين، ستيفان (28 يونيو 2008). "نمط التآكل المجهري للأضراس والبيئة القديمة للحيوانات ذات الحوافر من لا بيربي (دوردون، فرنسا): بيئة إنسان نياندرتال والسكان البشريين المعاصرين في العصر الحجري القديم الأوسط/الأعلى" . بوريس . 35 (2): 272-278 . doi : 10.1111/j.1502-3885.2006.tb01157.x . تم الاطلاع عليه في 8 نوفمبر 2025 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.
    18. لارسون، ر. مارك؛ تود، لورانس س.؛ كيلي، يوجين ف.؛ ويلكر، جيفري م. (ربيع 2001). "تحليل النظائر المستقرة للكربون في أسنان البيسون" . مجلة أبحاث السهول الكبرى . 11 (1): 25-64 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1052-5165 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2026 - عبر JSTOR. 
    19. جين، تشينيو؛ فورسايث، أدريان؛ بالينت، ميكلوس؛ كيناست، فرانك؛ نيكولسكي، بافيل أ.؛ كوالتشيك، رافال؛ غوشانسكي، كاترينا؛ فان دير فالك، توم (1 ديسمبر 2025). "رؤى ميتاجينومية حول النظام الغذائي وموطن كوليما لولاند في الماضي من محتوى أمعاء بيسون سهوب العصر البليستوسيني المتأخر" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 369 109604. doi : 10.1016/j.quascirev.2025.109604 . hdl : 20.500.11820/e3d4ce24-481b-44e3-a8d5-5fb477e2ca08 . ISSN 0277-3791 . 
    20. فان جيل، باس؛ بروتوبوبوف، ألبرت؛ بول، إيان؛ دويجم، إلزا؛ جيل، فيونا؛ لامرز، يوري؛ نيمان، ألين؛ رودايا، ناتاليا؛ تروفيموفا، سفيتلانا؛ تيخونوف، أليكسي ن.؛ فوس، روتجر؛ جيليتش، سنيزانا؛ جرافنديل، باربرا (أبريل 2014). "تحليل النظام الغذائي متعدد المؤشرات للوجبة الأخيرة لثور ياقوتيا من العصر الهولوسيني المبكر" . مجلة علوم العصر الرباعي . 29 (3): 261-268 . doi : 10.1002/jqs.2698 . hdl : 1983/cf38104b-fa03-48d0-97d9-998e3f52bb97 . ISSN 0267-8179 . 
    21. ريفالز، فلورنت؛ باريشنيكوف، جينادي ف.؛ بريليبسكايا، ناتاليا إ.؛ بيليايف، روسلان إ. (سبتمبر 2022). "النظام الغذائي والمواطن البيئية لضباع العصر البليستوسيني المتأخر Crocuta spelaea و C. ultima ussurica بناءً على دراسة التآكل المجهري للأسنان" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 601 111125. Bibcode : 2022PPP...60111125R . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111125 .
    22. ستيوارت، أنتوني جيه؛ ليستر، أدريان إم. (أغسطس 2011). "التسلسل الزمني لانقراض أسد الكهوف Panthera spelaea". مراجعات علوم العصر الرباعي . 30 ( 17-18 ): 2329-2340 . Bibcode : 2011QSRv...30.2329S . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.023 . ISSN 0277-3791 . 
    23. بوشيرينز، هيرفيه (يونيو 2015). "التتبع النظائري لعلم البيئة القديمة للحيوانات اللاحمة الكبيرة في سهوب الماموث" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 117 : 42-71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 .
    24. هوفيكر، جون ف. (2009)، "نظام نياندرتال والإنسان الحديث الغذائي في أوروبا الشرقية" ، تطور أنظمة غذاء أشباه البشر ، علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 87-98 ، doi : 10.1007/978-1-4020-9699-0_6 ، ISBN  978-1-4020-9698-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2025
    25. ^ أوزونيديس، أنتيجون؛ روسيل، أودري؛ غونزاليس-أوركيجو، يسوع؛ لازوين، تاليا (7 يوليو 2025). "يكشف جدول أعمال الافتراس النياندرتالي عن استراتيجيات موسمية أثناء انتقال MIS 5-4 في أكسلور، أيبيريا شمال المحيط الأطلسي" . التقارير العلمية . 15 (1). دوى : 10.1038/s41598-025-08314-6 . ISSN 2045-2322 . بمك 12234785 . بميد 40624214 . تم الاسترجاع 16 مارس 2026 عبر مجموعة نيتشر للنشر.   
    26. ^ راتاجكزاك-سكرزاتيك، أورسزولا؛ شبانسكي، أندريه V؛ ستيفانياك، كرزيستوف؛ أورليسكا، دوروتا؛ سيريك، كرزيستوف؛ سودول بروسيك، ماجدالينا؛ كوفالتشوك، أولكسندر (30 سبتمبر 2022). "بقايا العصر البليستوسيني العلوي لبيسون بريسكوس بويانوس، 1827 من كهف بيشنيك (العصر الحجري القديم الأوسط) وأهميتها بالنسبة لعلم طبقات الأرض وعلم البيئة القديمة" . الرباعية الدولية . 633 : 170– 182. بيب كود : 2022QuInt.633..170R . دوى : 10.1016/j.quaint.2022.01.001 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2025 عبر ResearchGate.
    27. ^ سوبرير، جوليان. جاور ، جراهام. تشن، كيفي. ريتشاردز، ستيفن م. اللاما، باستيان؛ ميتشل، كيرين J.؛ هو ، سيمون يو. كوسينتسيف، بافيل؛ لي مايكل سي. باريشنيكوف، جينادي؛ بولونجينو، روث. بوفر، بيري. برجر يواكيم. شيفال، ديفيد؛ كريجوت بونوري ، إيفلين (18 أكتوبر 2016). "فن الكهف المبكر والحمض النووي القديم يسجلان أصل البيسون الأوروبي" . اتصالات الطبيعة . 7 (1) 13158. بيب كود : 2016NatCo...713158S . دوى : 10.1038/ncomms13158 . اتش دي ال : 1885/146571 . ISSN 2041-1723 . PMC 5071849 . PMID 27754477 .   
    28. فريتز، كارول؛ بروجال، جان فيليب؛ فوس، فيليب؛ توسيلو، جيل (يونيو 2022)، "البيسون والثور البري، رموز العصر الحجري القديم الأعلى في جنوب غرب أوروبا" ، في رايت، إليزابيث؛ جينجا، كاتارينا (محرران)، الماشية والناس ، مطبعة لوكوود، ص 184-202 ، doi : 10.5913/archbio04.09 ، ISBN  978-1-948488-74-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2025
    29. ^ ماسيلاني، دييندو؛ غيمارايش، سيلفيا؛ بروجال، جان فيليب؛ بينيت، إي أندرو؛ توكارسكا، مالجورزاتا؛ أربوغاست، روز ماري؛ باريشنيكوف، جينادي؛ بويسكوروف، جينادي؛ كاستل، جان كريستوف؛ دافيدوف، سيرجي؛ مادلين، ستيفان؛ بوتلات، أوليفييه؛ سباسكايا، ناتاليا ن.؛ يوربمان، هانز بيتر؛ جرانج ، تيري (ديسمبر 2016). "التغيرات المناخية الماضية والديناميات السكانية وأصل البيسون في أوروبا" . بي إم سي علم الأحياء . 14 (1). دوى : 10.1186/s12915-016-0317-7 . ردمك 1741-7007 . بمك 5075162 . PMID 27769298 .   
    30. زازولا، غرانت د.؛ هول، إليزابيث؛ هير، ب. غريغوري؛ توماس، كريستيان؛ ماثيوز، رولف؛ لا فارج، كاثرين؛ مارتيل، أندريه ل.؛ هاينتزمان، بيتر د.؛ شابيرو، بيث (نوفمبر 2017). "بيسون السهوب والبيئات القديمة من العصر الهولوسيني الأوسط في مروج فيرسلوس، وايت هورس، يوكون، كندا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 54 (11): 1138-1152 . Bibcode : 2017CaJES..54.1138Z . doi : 10.1139/cjes-2017-0100 . hdl : 1807/78639 . ISSN 0008-4077 . S2CID 54951935 .  
    31. زازولا ، غرانت د.؛ هول، إليزابيث؛ هير، ب . غريغوري؛ توماس، كريستيان؛ ماثيوز، رولف؛ لا فارج، كاثرين؛ مارتيل، أندريه ل.؛ هاينتزمان، بيتر د.؛ شابيرو، بيث (2017). "بيسون السهوب والبيئات القديمة من العصر الهولوسيني الأوسط في مروج فيرسلوس، وايت هورس، يوكون، كندا" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 54 (11): 1138-1152 . Bibcode : 2017CaJES..54.1138Z . doi : 10.1139/cjes-2017-0100 . hdl : 1807/78639 . S2CID 54951935 . 
    32. 1 2 بيلوسكي، جولي أ.؛ هايثورن، شون؛ براون، ستيوارت س.؛ كراب، ماريو؛ أرمسترونغ، إدوارد؛ بروك، باري و.؛ راهبيك، كارستن؛ فوردام، داميان أ. (19 أكتوبر 2022). "نطاق وديناميكيات انقراض بيسون السهوب في سيبيريا: نهج نمذجة موجه نحو الأنماط" . علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 31 (12): 2483-2497 . doi : 10.1111/geb.13601 . hdl : 2440/136849 . ISSN 1466-822X . 
    33. ^ وانغ ، يوتشنغ. بيدرسن، ميكيل وينتر؛ ألسوس، إنجر جريف؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ راشيمو، فرناندو؛ بروهاسكا، آنا؛ كويساك، اريك. أوينز، هانا لويس؛ ميركل، ماري كريستين فريد؛ فرنانديز جويرا، أنطونيو؛ رويلارد، الكسندرا. لامرز، يوري؛ البرتي، أدريانا؛ دينود، فرنسا؛ مال ، دانيال (2021-12-02). “ديناميات العصر الرباعي المتأخر للكائنات الحية في القطب الشمالي من علم الجينوم البيئي القديم” . طبيعة . 600 (7887): 86-92 . دوى : 10.1038 / s41586-021-04016-x . ISSN 0028-0836 . بمك 8636272 . PMID 34671161 .   
    34. سيبر، بيتر أندرياس؛ باتكي، لورا؛ دفورنيكوف، يوري؛ شميدت، ألكسندرا؛ وانغ، يي؛ ستوف-ليشنرينغ، كاثلين؛ مون، كاتي؛ فور، صموئيل هـ؛ شابيرو، بيث؛ إيب، لورا س (15 مارس 2024). " الجينومات الميتوكوندرية لحيوانات العصر البليستوسيني الضخمة المستخرجة من طبقات الرواسب الحديثة لبحيرتين سيبيريتين" . eLife . 12. doi : 10.7554/eLife.89992.3 . ISSN 2050-084X . 
    35. سفينينغ، ينس-كريستيان؛ ليموين، ريس ت.؛ بيرغمان، يوراي؛ بويتنويرف، روبرت؛ لو رو، إليزابيث؛ لوندغرين، إريك؛ مونغي، نيناد؛ بيدرسن، راسموس أ. (2024). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي: الأنماط والأسباب والعواقب البيئية وآثارها على إدارة النظام البيئي في الأنثروبوسين" . منشورات كامبريدج: الانقراض . 2 e5. doi : 10.1017/ext.2024.4 . ISSN 2755-0958 . PMC 11895740. PMID 40078803 .   
    36. ليموين، ريس تايلور؛ بويتنويرف، روبرت؛ سفينينغ، ينس-كريستيان (2023-12-01). "انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي مرتبط بتوسع نطاق الإنسان، وليس بتغير المناخ" . الأنثروبوسين . 44 100403. Bibcode : 2023Anthr..4400403L . doi : 10.1016/j.ancene.2023.100403 . ISSN 2213-3054 . 
    37. سميث، فيليسا أ.؛ إليوت سميث، روزماري إي.؛ ليونز، إس. كاثلين؛ باين، جوناثان إل.؛ فيلاسينور، أميليا (1 مايو 2019). "التأثير المتسارع للبشر على الأنماط البيئية الكلية للثدييات خلال العصر الرباعي المتأخر" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 211 : 1-16 . Bibcode : 2019QSRv..211....1S . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.02.031 . ISSN 0277-3791 . 
    38. ديم، جيمس م. "الطفل الأزرق - البيسون الذكر الذي يبلغ عمره 36000 عام". مقابر المومياوات لجيمس م. ديم. 1988-2012. تاريخ الوصول: 20 مارس 2012.
    39. "بيسون السهوب" مؤرشف بتاريخ 12 ديسمبر 2010 في أرشيف الإنترنت - مركز يوكون بيرينجيا التفسيري. Beringia.com. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مايو 2013.
    40. "الطفلة الزرقاء | متحف | متحف الشمال" . www.uaf.edu . تاريخ الاسترجاع: 1 يناير 2025 .
    41. ديل غوثري، ر. (1989). الحيوانات المتجمدة في سهوب الماموث: قصة بلو بيبي . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 298. ISBN  978-0-226-31123-4.
    42. زازولا ، غرانت د.؛ ماكاي، غلين؛ أندروز، توماس د.؛ شابيرو، بيث؛ ليتس، براندون؛ بروك، فيونا (2009). "جثة جزئية لثور سهبي (Bison priscus) من العصر البليستوسيني المتأخر من تسيغيتشيك، الأقاليم الشمالية الغربية، كندا". مراجعات علوم العصر الرباعي . 28 ( 25-26 ): 2734-2742 . Bibcode : 2009QSRv...28.2734Z . doi : 10.1016/j.quascirev.2009.06.012 . ISSN 0277-3791 . 
    43. باليرمو، إليزابيث (6 نوفمبر 2014). "العثور على مومياء ثور عمرها 9000 عام متجمدة في الزمن" . www.livescience.com . تاريخ الاسترجاع: 4 ديسمبر 2014 .
    44. 1 2 "بقايا وجبة غداء عمرها 8000 عام: ذيل ثور سهبي منقرض" . siberiantimes.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مارس 2021 .
    45. ١ ٢ "استنساخ البيسون المنقرض القديم يبدو وكأنه خيال علمي، لكن العلماء يأملون في النجاح في غضون سنوات" . صحيفة إنترناشونال بيزنس تايمز البريطانية . ٢ ديسمبر ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٩ مارس ٢٠٢١ .
    46. بوزاتشينكو، أ. يو.؛ تيتوف، ف. ف.؛ كوسينتسيف، ب. أ. (20 ديسمبر 2021). "تطور تجمعات الثدييات الكبيرة الإقليمية الأوروبية في نهاية العصر البليستوسيني الأوسط - النصف الأول من العصر البليستوسيني المتأخر (MIS 6–MIS 4)" . مجلة Quaternary International . 605–606 : 155–191 . Bibcode : 2021QuInt.605..155P . doi : 10.1016/j.quaint.2020.08.038 . تم الاطلاع عليه في 13 يناير 2024 - عبر Elsevier Science Direct.