الزواحف

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

الباراريبتيليا ("شبه الزواحف") هي صنف فرعي منقرض من الزواحف القاعدية ( الزواحف ). كانت تُعتبر تقليديًا المجموعة الشقيقة لليوربتيليا (المجموعة التي يُحتمل أن تضم جميع الزواحف والطيور الحية)، إلا أن صحة تصنيفها كفرع أحادي النمط الخلوي قد تم التشكيك فيها من خلال التحليلات التصنيفية الحديثة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

ظهرت الزواحف الشبيهة بالزواحف (Parareptiles) لأول مرة قرب نهاية العصر الكربوني، وبلغت ذروة تنوعها خلال العصر البرمي . وقد حققت هذه الزواحف العديد من الابتكارات البيئية لأول مرة بين الزواحف، منها أول الزواحف التي عادت إلى النظم البيئية البحرية ( الميزوصورات )، وأول الزواحف ثنائية الأرجل ( البولوصوريات مثل الإيوديباموس )، وأول الزواحف ذات أنظمة سمعية متطورة ( النيكتيروليتيريدات وغيرها)، وأول الزواحف العاشبة الكبيرة، البارياسورات ، التي بلغ حجم أكبرها حجم الثيران. أما الزواحف الشبيهة بالزواحف الوحيدة التي نجت حتى العصر الترياسي فهي البروكولوفونويدات ، وهي مجموعة من الزواحف الصغيرة الشبيهة بالسحالي، تتغذى على كل شيء، بما في ذلك النباتات والحيوانات. وقد شهدت أكبر عائلات البروكولوفونويدات، البروكولوفونيدات ، تنوعًا جديدًا في العصر الترياسي، لكنها تراجعت لاحقًا وانقرضت بنهاية هذا العصر. [ 5 ] [ 6 ]

بالمقارنة بمعظم الزواحف الحقيقية، احتفظت الزواحف الشبيهة بالزواحف بخصائص بدائية إلى حد ما، مثل الأجسام القوية والمنخفضة والعظام فوق الصدغية الكبيرة في مؤخرة الجمجمة. وبينما كانت جميع الزواحف الحقيقية، باستثناء أقدمها ، ثنائية الفتحات ( ذات فتحتين في مؤخرة الجمجمة)، كانت الزواحف الشبيهة بالزواحف أكثر تحفظًا بشكل عام في مدى وجود الفتحات الصدغية . في الاستخدام الحديث، استُخدم مصطلح الزواحف الشبيهة بالزواحف لأول مرة كبديل صحيح تصنيفيًا لمصطلح الزواحف عديمة الفتحات (Anapsida )، وهو مصطلح كان يُشير تاريخيًا إلى الزواحف ذات الجماجم الصلبة التي تفتقر إلى ثقوب خلف العينين. [ 7 ] ومع ذلك، لا تمتلك جميع الزواحف الشبيهة بالزواحف جماجم عديمة الفتحات، وبعضها يمتلك ثقوبًا كبيرة في مؤخرة الجمجمة. كما امتلكت العديد من التكيفات الفريدة، مثل وجود حفرة كبيرة في الفك العلوي ، وتماس واسع بين العظم الجبهي والحنكي ، وغياب الثقبة فوق الحقانية في لوح الكتف . [ 7 ] [ 8 ]

على غرار العديد من الزواحف الأخرى التي تُصنف ضمن "الزواحف عديمة الفتحات"، لم تحظَ "الزواحف الشبيهة بالزواحف" بالدراسة الكافية تاريخيًا. وقد تجدد الاهتمام بعلاقاتها في تسعينيات القرن الماضي، عندما أشارت عدة دراسات إلى أن السلاحف ( السلاحف وما شابهها) تنتمي إلى رتبة الزواحف الشبيهة بالزواحف. [ 7 ] ورغم أن هذا قد يوحي بأن الزواحف الشبيهة بالزواحف لم تنقرض في نهاية المطاف، إلا أن أصل السلاحف لا يزال محل جدل واسع. وتُظهر العديد من التحليلات المورفولوجية أو الجينية الأخرى أدلة أقوى على انتماء السلاحف إلى الزواحف الحقيقية ثنائية الفتحات، مثل الزواحف البحرية أو الأركوصوريات ، بدلاً من "الزواحف الشبيهة بالزواحف". [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 6 ]

أشارت العديد من الدراسات التي أُجريت منذ أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين إلى أن "الزواحف شبه الزواحف" ليست مجموعة أحادية الأصل، بل هي مجموعة شبه عرقية من الزواحف البدائية، حيث ترتبط بعض "الزواحف شبه الزواحف" بالزواحف الحديثة ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بزواحف شبه الزواحف الأخرى. [ 1 ] [ 2 ]

وصف

جمجمة

رسم تخطيطي لجمجمة كولوبوميكتر فوليتر ، وهو نوع محتمل من الأكليستورينيدات من العصر البرمي المبكر . على عكس معظم الزواحف الشبيهة بالزواحف، يفتقر هذا النوع إلى العظام المسطحة وله أسنان غير متجانسة مع أسنان كبيرة تشبه أسنان الكلاب .

تنوعت جماجم شبه الزواحف، من الميزوصورات ذات الخطم الطويل المليء بمئات الأسنان الرقيقة، إلى جماجم البارياسورات ذات الأنف الأفطس والمغطاة بالنتوءات . كانت أسنان شبه الزواحف متغيرة الشكل والوظيفة بين الأنواع المختلفة، إلا أنها كانت متجانسة نسبيًا على الجمجمة الواحدة. في حين أن معظم الزواحف الثديية والعديد من الزواحف الحقيقية المبكرة امتلكت منطقة تشبه أنياب الكلاب في النصف الأمامي من الجمجمة، فإن عددًا قليلًا جدًا من شبه الزواحف امتلك أسنانًا تشبه أنياب الكلاب. [ 8 ]

تمتلك العديد من السلويات صفًا من الحفر الصغيرة تمتد على طول العظام عند حافة الفم، لكن الزواحف الشبيهة بالزواحف لا تحتوي إلا على عدد قليل من الحفر، مع وجود حفرة كبيرة بشكل خاص بالقرب من مقدمة الفك العلوي . [ 7 ] [ 12 ] [ 10 ] غالبًا ما كان باقي الجمجمة ذا نسيج خشن من الحفر والنتوءات والتجاعيد في معظم مجموعات الزواحف الشبيهة بالزواحف، وينتهي أحيانًا بنتوءات أو أشواك معقدة. عادةً ما يكون الفك العلوي منخفضًا، بينما يكون كل من العظم الجبهي والعظم الدمعي أمام العين كبيرين نسبيًا. في جميع الزواحف الشبيهة بالزواحف باستثناء الميزوصورات، يحتوي العظم الجبهي على فرع داخلي يشبه الصفيحة يشكل اتصالًا واسعًا مع عظم الحنك . [ 7 ] [ 10 ] [ 8 ] توجد فتحة بارزة، هي الثقبة الحجاجية الأنفية، عند تقاطع العظم الجبهي والحنكي والدمعي. تتميز حنكات الزواحف شبهية أيضاً بعظام جناحية خارجية معدومة الأسنان ومختزلة ، وهي حالة بلغت ذروتها في الميزوصورات، التي فقدت العظم الجناحي الخارجي تماماً. [ 7 ] [ 8 ]

كانت معظم "الزواحف الشبيهة بالزواحف" تمتلك تجاويف عين كبيرة، أطول بكثير (من الأمام إلى الخلف) من منطقة الجمجمة خلف العينين. [ 8 ] يتميز العظم الوجني ، الذي يشكل الحافة السفلية والخلفية للتجويف، بنتوء تحت الحجاج رقيق جدًا (الفرع الأمامي)، وعادةً ما يخلو من نتوء تحت الصدغي (الفرع الخلفي السفلي)، ونتوء ظهري سميك (الفرع الخلفي العلوي). أما العظمان الصدغي والمربع الوجني ، اللذان يقعان خلف العظم الوجني، فهما كبيران نسبيًا ومقعران من الخلف لاستيعاب الأذنين الداخليتين. [ 7 ] [ 8 ] كان يُعتقد تقليديًا أن "الزواحف الشبيهة بالزواحف" تمتلك جمجمة من نوع " الزواحف عديمة الأقواس "، حيث تكون العظام الوجنية والصدغية والمربعة الوجنية ملتحمة بإحكام معًا دون أي فجوات أو شقوق بينها. ولا يزال هذا المبدأ صحيحًا بالنسبة لبعض المجموعات الفرعية، مثل البارياسورات. مع ذلك، من المعروف أن عددًا متزايدًا من أصناف "شبه الزواحف" تمتلك فتحة تحت الصدغ ، وهي عبارة عن ثقب كبير أو تجويف يقع بين العظام خلف العين. في بعض الأصناف، قد تشمل حواف هذه الفتحات عظامًا إضافية مثل الفك العلوي أو العظم ما بعد الحجاجي . [ 13 ] [ 14 ] عند النظر إليها من الأعلى، تكون الحافة الخلفية للجمجمة مستقيمة أو ذات تجويف وسطي عريض. [ 8 ] من الداخل إلى الخارج، تتكون الحافة الخلفية للجمجمة من ثلاثة أزواج من العظام: العظام ما بعد الجدارية ، والعظام الصفيحية ، والعظام فوق الصدغية . تتميز "شبه الزواحف" بعظام فوق صدغية كبيرة بشكل خاص، والتي غالبًا ما تمتد إلى الخلف أكثر من العظام الصفيحية. [ 15 ]

باستثناء الفكوك الطويلة والنحيلة للميزوصورات، كانت معظم فكوك الزواحف الشبيهة بالزواحف قصيرة وسميكة. يتكون مفصل الفك من العظم المفصلي (في الفك السفلي) والعظم المربع (في الفك العلوي). في العديد من الزواحف الشبيهة بالزواحف، ينزاح مفصل الفك للأمام على الجمجمة متجاوزًا الجزء الخلفي من علبة الدماغ . [ 7 ] [ 10 ] ترتبط عضلات الفك بالنتوء الإكليلي ، وهو نتوء مثلث الشكل في النصف الخلفي من الفك. يمتد كل من عظم الفك السفلي الحامل للأسنان والثقبة بين الفكية الخلفية (فتحة على السطح الداخلي للفك) إلى الخلف حتى النتوء الإكليلي. [ 7 ] [ 8 ] العظم فوق الزاوي ، الذي يشكل الجزء الخلفي العلوي من الفك، ضيق ويشبه الصفيحة. [ 16 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

هيكل عظمي لـ Kapes bentoni ، وهو نوع من البروكولوفونيدات من العصر الترياسي الأوسط في إنجلترا

كان هناك بعض التباين في شكل أجسام "الزواحف الشبيهة بالزواحف"، حيث تميزت أفرادها الأولى بمظهر يشبه السحالي ، بأطراف نحيلة وذيول طويلة. أما أنجح مجموعات "الزواحف الشبيهة بالزواحف" وأكثرها تنوعًا، وهما البارياسورات والبروكولوفونيدات ، فقد امتلكتا أجسامًا ضخمة ذات ذيول قصيرة وأطراف قوية بأصابع قصيرة. يشترك هذا الشكل العام للجسم مع أنواع أخرى من "الكوتيلوصورات" مثل الكابتورينيدات والدياديكتومورفات والسيموريامورفات . [ 6 ] ومن السمات العامة الأخرى لـ"الكوتيلوصورات" في "الزواحف الشبيهة بالزواحف " المظهر "المنتفخ" لفقراتها ، والتي تتميز بأسطح علوية عريضة ومحدبة. [ 15 ]

افتقرت الزواحف شبه الحقيقية إلى ثقب فوق الحقاني في لوح الكتف ، وهو ثقب غائب أيضًا في الزواحف الفارانوبيدية والنيوديابسيدية. [ 8 ] [ 14 ] كان لدى معظمها عظم عضد قصير وسميك نسبيًا، متوسعًا بالقرب من المرفق. على عكس الزواحف الحقيقية المبكرة، امتلك الجزء الخارجي من عظم العضد السفلي نتوءًا صغيرًا للعضلة الكابة وثقبًا وأخدودًا فوق اللقيمة. [ 7 ] يتميز عظم الزند عمومًا بنتوء مرفقي ضعيف التطور ، وهي سمة أخرى تتناقض مع الزواحف الحقيقية المبكرة. [ 7 ] [ 8 ]

كانت معظم "الزواحف الشبيهة بالزواحف" تمتلك عظمة حرقفية على شكل مروحة وموجهة عموديًا (بدلاً من أفقيًا)، وهي سمة غير شائعة بين السلويات المبكرة. [ 7 ] [ 12 ] [ 10 ] أما الأضلاع العجزية، التي تربط العمود الفقري بعظمة الحرقفة، فكانت عادةً نحيلة أو على شكل مروحة، مع وجود فجوات كبيرة بينها. [ 7 ] لم تكن الأطراف الخلفية أطول بكثير من الأطراف الأمامية في العادة، وكانت تمتلك عظام كاحل سميكة تشبه عظام الزواحف وأصابع قصيرة. وهناك بعض الاستثناءات، مثل إيوديباموس ، وهو بولوصوريد من العصر البرمي المبكر ذو أطراف خلفية طويلة جدًا. [ 17 ]

تاريخ التصنيف

صاغ أولسون مصطلح "الزواحف شبه الحقيقية" ( Parareptilia) عام 1947 للإشارة إلى مجموعة منقرضة من زواحف حقبة الحياة القديمة ، تمييزًا لها عن باقي الزواحف أو الزواحف الحقيقية ( Eureptilia ). [ 18 ] وقد تم تجاهل مصطلح أولسون عمومًا، ولم تُصنّف التصنيفات المختلفة التي عُرفت لاحقًا باسم "الزواحف شبه الحقيقية" ضمن مجموعات حصرية. فقد صُنّف العديد منها على أنها "كوتيلوصورات" (وهي تصنيف جامع للزواحف "البدائية" ذات الأجسام الضخمة أو رباعيات الأطراف الشبيهة بالزواحف) أو " أنابسيدات " (الزواحف التي لا تحتوي على فتحات صدغية ، مثل السلاحف الحديثة).

أُعيد إحياء استخدام مصطلح Parareptilia من خلال الدراسات التصنيفية ، للإشارة إلى تلك "الزواحف عديمة الفتحات" التقليدية التي كان يُعتقد أنها لا ترتبط بالسلاحف. وقدّم غوتييه وآخرون (1988) أول تعريفات تصنيفية لأسماء العديد من أصناف السلويات ، وجادلوا بأن الكابتورينيدات والسلاحف مجموعتان شقيقتان، تُشكلان فرع Anapsida (في سياق أضيق بكثير من السياق المُطبق عادةً). وكان لا بد من إيجاد اسم لفرع من الزواحف المختلفة التي تنوعت في العصرين البرمي والترياسي المبكر ، والتي لم تعد تُصنف ضمن الزواحف عديمة الفتحات. واختير مصطلح أولسن "parareptiles" للإشارة إلى هذا الفرع، على الرغم من أن عدم استقراره ضمن تحليلهم يعني أن غوتييه وآخرون (1988) لم يكونوا على ثقة كافية لتأسيس Parareptilia كتصنيف رسمي. مخططهم التصنيفي كما يلي: [ 19 ]

توصل لورين وريز ( 1995 ) إلى تصنيف مختلف قليلاً، حيث قُسّمت الزواحف إلى مجموعتين: شبه الزواحف والزواحف الحقيقية. جادلا بأن السلاحف تنتمي إلى شبه الزواحف؛ بل عرّفاها صراحةً بأنها "السلاحف وجميع السلويات الأقرب إليها من ثنائيات الأقواس". نُقلت عائلة الكابتورينيدي إلى الزواحف الحقيقية، بينما ضمت شبه الزواحف السلاحف إلى جانب العديد من التصنيفات التي سماها غوتييه وآخرون (1988) بهذا الاسم. كان هناك استثناء رئيسي واحد: وُضعت الميزوصورات خارج المجموعتين، باعتبارها المجموعة الشقيقة لمجموعة الزواحف الرئيسية . مع ذلك، ظلت الميزوصورات تُعتبر من الزواحف، لأنها أقرب إلى الزواحف منها إلى السنابسيدات. رُفضت المجموعة التقليدية "أنابسيدا" باعتبارها مجموعة شبه عرقية . يُقدم أدناه مخطط التفرع الخاص بـ Laurin & Reisz (1995): [ 7 ]

في المقابل، أشارت عدة دراسات أجراها أوليفييه ريبيل ومايكل دي براغا في منتصف إلى أواخر التسعينيات إلى أن السلاحف هي في الواقع ديابسيدات ليبيدوسورومورف، ترتبط بالزواحف البحرية . [ 20 ] [ 21 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 10 ] وقد دعمت الدراسات التطورية الجزيئية انتماء السلاحف إلى الديابسيدات . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] أُجري أول تحليل تطوري على مستوى الجينوم بواسطة وانغ وآخرون (2013). وباستخدام المسودات الجينومية لسلاحف Chelonia mydas و Pelodiscus sinensis، استخدم الفريق أكبر مجموعة بيانات للسلاحف حتى الآن في تحليلهم، وخلصوا إلى أن السلاحف من المرجح أن تكون مجموعة شقيقة للتماسيح والطيور (الأركوصورات). [ 11 ] يشير هذا التصنيف ضمن ثنائيات الأقواس إلى أن سلالة السلاحف فقدت خصائص جمجمة ثنائيات الأقواس، نظرًا لأن السلاحف تمتلك جمجمة عديمة الأقواس. وهذا من شأنه أن يجعل شبه الزواحف مجموعة منقرضة تمامًا ذات سمات جمجمة تشبه تلك الموجودة في السلاحف من خلال التطور التقاربي . ومع وضع السلاحف خارج "شبه الزواحف"، أعاد تسوجي ومولر (2009) تعريف شبه الزواحف على أنها "المجموعة الأكثر شمولًا التي تضم Milleretta rubidgei و Procolophon trigoniceps ، ولكن ليس Captorhinus aguti ". [ 6 ]

يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليلًا أجراه إم إس لي في عام 2013. [ 26 ]

أظهرت دراسة أجراها ديفيد ب. فورد وروجر ب. ج. بنسون عام 2020 أن مجموعة Parareptilia تقع ضمن مجموعة Diapsida كمجموعة شقيقة لمجموعة Neodiapsida ، حيث أُطلق على المجموعة التي تضم Neodiapsida وParareptilia اسم Neoreptilia، مما يشير إلى أن "الزواحف الشبيهة بالزواحف" كانت في الأصل من فصيلة Diapsida. وقد استبعد هذا التصنيف الميزوصورات ، التي وُجد أنها تُمثل المجموعة القاعدية بين الزواحف. [ 14 ] ووجدت بعض الدراسات أن Parareptilia مجموعة شبه عرقية، حيث ترتبط بعض أنواعها ارتباطًا وثيقًا بفصيلة Diapsida أكثر من ارتباط أنواع أخرى منها، وقد استخدم سيمويس وآخرون (2022) مصطلح Neoreptilia للمجموعة التي تضم Procolophonomorpha وNeodiapsida. [ 1 ] [ 27 ] تدعم الدراسات الحديثة هذه الفرضية، حيث وجدت بدلاً من ذلك أدلة تشريحية تضع "الزواحف الشبيهة" من نوع ميليريتيد على أنها شقيقة لنيوديابسيدا، وتشكل فرع بارابليوروتا . [ 2 ]

مخطط التفرع بعد جينكينز وآخرون (2025)، مع تمييز "الزواحف الشبيهة" التقليدية باللون البرتقالي: [ 2 ]

التاريخ التطوري

أقدم الزواحف الشبيهة بالزواحف المعروفة هي البولوصور إربيتونيكس والأكليستورينيد كاربونودراكو من العصر الكربوني المتأخر ( المسكوفي - الجزيلي ) في أمريكا الشمالية، وهما يمثلان الزواحف الشبيهة بالزواحف الكربونية الوحيدة المعروفة، مما يشير إلى أن التنوع الأولي لهذه المجموعة حدث في أواخر العصر الكربوني. [ 28 ] ظهرت العديد من سلالات الزواحف الشبيهة بالزواحف خلال العصر البرمي المبكر، ووصلت المجموعة إلى انتشار عالمي. انخفض تنوع الزواحف الشبيهة بالزواحف مع نهاية العصر البرمي، وكانت البروكولوفونيدات ، التي ظهرت لأول مرة خلال أواخر العصر البرمي، المجموعة الوحيدة من الزواحف الشبيهة بالزواحف التي نجت من حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . انخفض تنوع البروكولوفونيدات بشكل حاد بدءًا من العصر الترياسي الأوسط، وانقرضت المجموعة بحلول نهاية العصر الترياسي. [ 29 ]

مراجع

  1. 1 2 3 سيمويس، تي آر؛ كاميرر، سي إف؛ كالدويل، إم دبليو؛ بيرس، إس إي (2022). " أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885 .  
  2. ١ ٢ ٣ ٤ جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (٢٨ أغسطس ٢٠٢٥). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما أوضحته أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . ٥ e٨٩. doi : 10.24072/pcjournal.620 . ISSN 2804-3871 . 
  3. ↑ بوفا، فالنتين؛ جينكينز، خافيير أ.؛ بينوا، جوليان (31-12-2025). " غاليسفيروس كابينسيس من العصر البرمي في جنوب إفريقيا وأصل النيوديابسيدا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1). doi : 10.1080/14772019.2025.2563582 . ISSN 1477-2019 . 
  4. ↑ جينكينز، كيلسي م.؛ بهلكه، آدم د.ب.؛ سويس، هانز-ديتر (2025). "تفاصيل تشريحية جديدة تتعلق ببنية جمجمة الزاحف البدائي من العصر البرمي المبكر، بروتوروثيريس أرتشيري ، تم الكشف عنها بواسطة التصوير المقطعي المحوسب الدقيق، مع دلالات على تطور حاسة الشم لدى الزواحف". علم الأحياء القديمة . 68 (6) e70038. doi : 10.1111/pala.70038 . ISSN 1475-4983 . 
  5. ↑ بوثا-برينك ج، سميث ر.م. (2012-09-01). "علم الأحياء القديمة لبروكولوفونيدات العصر الترياسي، المستنتج من البنية المجهرية للعظام". Comptes Rendus Palevol . 11 (6): 419–433 . Bibcode : 2012CRPal..11..419B . doi : 10.1016/j.crpv.2012.03.002 . ISSN 1631-0683 . 
  6. 1 2 3 4 تسوجي إل إيه، مولر جيه (2009). "تجميع تاريخ الزواحف الشبيهة بالزواحف: التطور السلالي، والتنوع، وتعريف جديد للمجموعة" . سجل الأحافير . 12 (1): 71-81 . Bibcode : 2009FossR..12...71T . doi : 10.1002/mmng.200800011 . ISSN 1860-1014 . 
  7. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ لورين م ، ريز ر ر (١٩٩٥-٠٢-٠١). "إعادة تقييم لتطور السلالات المبكرة للأمنيوتات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . ١١٣ (٢): ١٦٥-٢٢٣ . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . ISSN ٠٠٢٤-٤٠٨٢ . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مولر ج، تسوجي ل.أ. (سبتمبر 2007). "السمع المتوافق مع المعاوقة في زواحف حقبة الحياة القديمة: دليل على إدراك حسي متقدم في مرحلة مبكرة من تطور السلويات" . PLOS ONE . 2 (9) e889. Bibcode : 2007PLoSO...2..889M . doi : 10.1371/journal.pone.0000889 . PMC 1964539. PMID 17849018 .  
  9. 1 2 ريبيل، أو.، ودي براغا، م. (ديسمبر 1996). "السلاحف كزواحف ثنائية الفتحات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 384 (6608): 453-455 . رمز Bibcode : 1996Natur.384..453R . doi : 10.1038/384453a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4264378 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 دي براغا م، ريبيل أ (1997-07-01). "تطور الزواحف والعلاقات المتبادلة بين السلاحف" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 120 (3): 281-354 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x . ISSN 0024-4082 . 
  11. 1 2 وانغ ز، باسكوال-أنايا ج، زاديسا أ، لي و، نيمورا ي، هوانغ ز، وآخرون (يونيو 2013). "المسودات الجينية للسلاحف ذات القشرة الرخوة والسلاحف البحرية الخضراء تُقدم رؤى ثاقبة حول تطور ونمو البنية الجسدية الخاصة بالسلاحف" . علم الوراثة الطبيعية . 45 (6): 701-706 . doi : 10.1038/ng.2615 . PMC 4000948. PMID 23624526 .   
  12. 1 2 3 ديبرغا م، ريز ر ر (1996-09-19). "زاحف العصر البرمي المبكر أكليستورينوس بتيروتيكوس وموقعه التطوري" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (3): 384-395 . Bibcode : 1996JVPal..16..384D . doi : 10.1080/02724634.1996.10011328 . ISSN 0272-4634 . 
  13. ^ ماكدوجال إم جي، ريسز آر آر (2014). “السجل الأول لكائن نظير الزاحف nyctiphruretid من العصر البرمي المبكر في أمريكا الشمالية، مع مناقشة حول النفاذية الزمنية نظير الزاحف”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 172 (3): 616-630 . دوى : 10.1111/zoj.12180 .
  14. 1 2 3 فورد دي بي، بينسون آر بي (يناير 2020). "سلالة السلويات المبكرة وارتباطات Parareptilia و Varanopidae" . بيئة الطبيعة والتطور . 4 (1): 57-65 . دوى : 10.1038 / s41559-019-1047-3 . بميد 31900445 . S2CID 209673326 .  
  15. 1 2 تسوجي إل إيه، مولر جيه، ريز آر آر (2012-01-01). "تشريح إيميروليتر ليفيس وتطور نظيرات نيكترولتر" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (1): 45-67 . Bibcode : 2012JVPal..32...45T . doi : 10.1080/02724634.2012.626004 . ISSN 0272-4634 . S2CID 55268829 .  
  16. ↑ هاريدي واي، ماكدوجال إم جيه، ريز آر آر (13 ديسمبر 2017). "الفك السفلي لزاحف ديلورينخوس شبه الزاحف من العصر البرمي المبكر، أول دليل على وجود عظام تاجية متعددة مسننة في الزواحف". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 184 (3): 791-803 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlx085 . ISSN 0024-4082 . 
  17. ^ بيرمان دي إس، ريس آر آر، سكوت دي، هنريسي إيه سي، سوميدا إس إس، مارتنز تي (نوفمبر 2000). “الزواحف ذات القدمين في العصر البرمي المبكر”. علوم . 290 (5493): 969– 972. بيب كود : 2000Sci...290..969B . دوى : 10.1126/science.290.5493.969 . بميد 11062126 . 
  18. ↑ أولسون، إي سي (1947). روي، إس كيه (محرر). "عائلة ديادكتيداي وتأثيرها على تصنيف الزواحف" . جيولوجيا . فيلديانا. 11 (1). شيكاغو: متحف شيكاغو للتاريخ الطبيعي: 1-53 . doi : 10.5962/bhl.title.3579 . تاريخ الاسترجاع: 15 يناير 2015 .
  19. ↑ غوتييه، جيه. إيه.، كلوج، إيه. جي.، ورو، تي. (1988). "التطور المبكر للأمنيوتا". في: بنتون، إم. جيه. (محرر). علم الوراثة وتصنيف رباعيات الأطراف، المجلد 1: البرمائيات، الزواحف، الطيور. مجلد خاص من جمعية علم التصنيف . المجلد 35أ. مطبعة كلارندون. الصفحات 103-155 .  
  20. ↑ ريبيل أو (1994). "علم عظام سيموسورس غايلاردوتي وعلاقات مجموعة الزواحف الجذعية" . فيلديانا جيولوجيا . 28 (1462): i-85.
  21. ↑ ريبيل أو (1995). "دراسات حول تكوين الهيكل العظمي في الزواحف: الآثار المترتبة على علاقات السلاحف". علم الحيوان . 98 : 298-308 .
  22. ↑ زاردويا ر، ماير أ (نوفمبر 1998). "الجينوم الميتوكوندري الكامل يشير إلى انتماء السلاحف إلى ثنائيات الأقواس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 24): 14226-14231 . Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . PMC 24355. PMID 9826682 .  
  23. ↑ إيوابي ن، هارا ي، كومازاوا ي، شيباموتو ك، سايتو ي، مياتا ت، كاتوه ك (أبريل 2005). "الكشف عن علاقة المجموعة الشقيقة للسلاحف بفصيلة الطيور والتماسيح من خلال البروتينات المشفرة في الحمض النووي النووي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (4): 810-813 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID 15625185 . 
  24. ↑ روس ج، أغاروال ر.ك، جانكي أ (نوفمبر 2007). "تحليلات التطور الجيني الميتوكوندري الموسعة تُسفر عن رؤى جديدة حول تطور التماسيح وبقائها على قيد الحياة عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والثلاثي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 45 (2): 663-673 . Bibcode : 2007MolPE..45..663R . doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  25. ↑ كاتسو واي، براون إي إل، غيليت إل جيه، إيغوتشي تي (2009). "من علم الوراثة التطورية للزواحف إلى جينومات الزواحف: تحليلات الجينات الأولية المسرطنة c-Jun وDJ-1". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 127 ( 2-4 ): 79-93 . doi : 10.1159/000297715 . PMID 20234127. S2CID 12116018 .  
  26. ↑ لي إم إس (ديسمبر 2013). "أصول السلاحف: رؤى من إعادة التركيب التطوري والهياكل الجزيئية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (12): 2729-2738 . doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID 24256520. S2CID 2106400 .  
  27. ↑ جينكينز، كيلسي م.؛ فوستر، ويليام؛ نابولي، جيمس ج.؛ ماير، دالتون ل.؛ بيفر، غابرييل س.؛ بهولار، بهارت-أنجان س. (2024). "التشريح القحفي والقرابة التطورية لـ Bolosaurus major ، مع معلومات جديدة حول جهاز التغذية الفريد للبولوصوريات وتطور الأذن المطابقة للمقاومة". السجل التشريحي ar.25546. doi : 10.1002/ar.25546 . PMID 39072999 . 
  28. ↑ مان أ، ماكدانيال إي جيه، ماكولفيل إي آر، مادين إتش سي (نوفمبر 2019). " Carbonodraco lundi gen et sp. nov.، أقدم زاحف شبهي، من لينتون، أوهايو، ورؤى جديدة حول التطور المبكر للزواحف" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (11) 191191. Bibcode : 2019RSOS....691191M . doi : 10.1098/rsos.191191 . PMC 6894558. PMID 31827854 .  
  29. ↑ ماكدوغال إم جيه، بروكلهيرست إن، فروبيش جيه (مارس 2019). "ثراء الأنواع وتنوعها في الزواحف الشبيهة بالزواحف خلال انقراض العصر البرمي" . وقائع العلوم البيولوجية . 286 (1899) 20182572. doi : 10.1098/rspb.2018.2572 . PMC 6452079. PMID 30890099 .