كائن ضوئي غيري التغذية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الكائنات الضوئية غيرية التغذية ( من اليونانية : photo = ضوء، hetero = آخر، troph = غذاء) هي كائنات ضوئية غيرية التغذية ، أي أنها كائنات تستخدم الضوء كمصدر للطاقة، لكنها لا تستطيع استخدام ثاني أكسيد الكربون كمصدر وحيد للكربون. ولذلك، تستخدم مركبات عضوية من البيئة لتلبية احتياجاتها من الكربون؛ وتشمل هذه المركبات الكربوهيدرات والأحماض الدهنية والكحولات . ومن أمثلة الكائنات الضوئية غيرية التغذية: البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية ، والبكتيريا الخضراء غير الكبريتية ، والبكتيريا الشمسية . [ 1 ] تنتشر هذه الكائنات الدقيقة في البيئات المائية، وتشغل مواقع بيئية فريدة، وتساهم في الدورة البيوجيوكيميائية العالمية. وقد أشارت أبحاث حديثة أيضًا إلى أن بعض أنواع حقيقيات النوى، مثل الدبور الشرقي وبعض أنواع المن، قد تكون قادرة على استخدام الضوء لتكملة إمداداتها من الطاقة. [ 2 ] إلا أن هذه الظاهرة لا تزال غير مدروسة بشكل كافٍ. لا تكفي الأبحاث الحالية لتحديد ما إذا كان هذا الأمر نادرًا بين الكائنات حقيقية النواة، أو أنه غير معروف فحسب.

بحث

أظهرت الدراسات أن الميتوكوندريا لدى الثدييات قادرة أيضاً على امتصاص الضوء وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عند مزجها مع الفيوفوريد ، وهو مستقلب للكلوروفيل يمتص الضوء. [ 3 ] وأظهرت الأبحاث أن نفس المستقلب، عند إطعامه لدودة Caenorhabditis elegans، يؤدي إلى زيادة في تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات عند تعرضها للضوء، بالإضافة إلى زيادة في متوسط ​​عمرها. [ 4 ]

علاوة على ذلك، تشير تجارب التلقيح إلى أن طحالب أوكروموناس دانيكا المختلطة التغذية (أي الطحالب الذهبية) - والكائنات حقيقية النواة المماثلة - تفضل التغذية الضوئية غيرية التغذية في البيئات المائية قليلة المغذيات. [ 5 ] قد يؤدي هذا التفضيل إلى زيادة كفاءة استخدام الطاقة والنمو عن طريق تقليل الاستثمار في تثبيت الكربون غير العضوي (مثل إنتاج الآليات ذاتية التغذية مثل روبيسكو ونظام التمثيل الضوئي الثاني).

مصادر الطاقة والكربون

تحصل الكائنات الضوئية غيرية التغذية على الطاقة من الضوء والكربون من المواد العضوية مثل الكربوهيدرات والأحماض الدهنية والكحولات .

تختلف هذه الكائنات عن الكائنات ذاتية التغذية الضوئية، التي تستخدم ثاني أكسيد الكربون كمصدر للكربون، وعن الكائنات غيرية التغذية الكيميائية ، التي تحصل على الطاقة والكربون من المركبات العضوية. وتُعد التغذية غيرية التغذية الضوئية مفيدة في الأماكن التي يتوفر فيها الضوء ولكن يندر فيها ثاني أكسيد الكربون، مثل بعض أجزاء المحيطات أو البيئات المائية الضحلة.

الاسْتِقْلاب

تُنتج الكائنات الضوئية غيرية التغذية جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) باستخدام الضوء، بإحدى طريقتين: [ 6 ] [ 7 ] إما باستخدام مركز تفاعل قائم على البكتيريوكلوروفيل ، أو باستخدام البكتيريورودوبسين . تشبه آلية الكلوروفيل تلك المستخدمة في عملية البناء الضوئي، حيث يُثير الضوء الجزيئات في مركز التفاعل، مما يُسبب تدفق الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون (ETC). يؤدي هذا التدفق الإلكتروني عبر البروتينات إلى ضخ أيونات الهيدروجين (البروتونات) عبر الغشاء. تُستخدم الطاقة المُخزنة في تدرج البروتونات هذا لتحفيز تخليق ATP . على عكس الكائنات الضوئية ذاتية التغذية ، تتدفق الإلكترونات في مسار دوري فقط: تتدفق الإلكترونات المُحررة من مركز التفاعل عبر سلسلة نقل الإلكترون وتعود إلى مركز التفاعل. لا تُستخدم هذه الإلكترونات لاختزال أي مركبات عضوية. تُعد البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية ، والبكتيريا الخضراء غير الكبريتية ، والبكتيريا الشمسية أمثلة على البكتيريا التي تُطبق هذه الآلية من التغذية الضوئية غيرية التغذية.

تمتلك كائنات حية أخرى، بما في ذلك البكتيريا المحبة للملوحة ، والبكتيريا الفلافوبكتيريا ، [ 8 ] والضميات ، [ 9 ] مضخات بروتون تعتمد على الرودوبسين الأرجواني ، والتي تُكمل إمدادها بالطاقة. يُطلق على النسخة الأثرية اسم بكتيريورودوبسين ، بينما تُسمى النسخة البكتيرية الحقيقية بروتيورودوبسين . تتكون المضخة من بروتين واحد مرتبط بمشتق من فيتامين أ : الريتينال . قد تحتوي المضخة على أصباغ مساعدة (مثل الكاروتينات ) مرتبطة بالبروتين. عندما يمتص جزيء الريتينال الضوء، يتحول شكله إلى شكل متماثل . يدفع هذا البروتين إلى تغيير شكله وضخ بروتون عبر الغشاء. يمكن بعد ذلك استخدام تدرج البروتون لتوليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، أو نقل المواد المذابة عبر الغشاء، أو تشغيل محرك سوطي . لا تستطيع إحدى أنواع البكتيريا الفلافوبكتيريا اختزال ثاني أكسيد الكربون باستخدام الضوء، ولكنها تستخدم الطاقة من نظام الرودوبسين الخاص بها لتثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال التثبيت التجديدي . [ 8 ] لا تزال بكتيريا الفلافوبكتيريا كائنًا غير ذاتي التغذية، إذ تحتاج إلى مركبات كربونية مختزلة للبقاء على قيد الحياة، ولا يمكنها الاكتفاء بالضوء وثاني أكسيد الكربون فقط . ولا يمكنها إجراء تفاعلات على شكل

n CO 2 + 2n H 2 D + فوتونات → (CH 2 O) n + 2n D + n H 2 O,

حيث قد يكون H2D ماءً أو H2S أو مركبًا /مركبات أخرى توفر الإلكترونات والبروتونات المختزلة؛ يمثل الزوج 2D + H2O شكلًا مؤكسدًا.

ومع ذلك، يمكنه تثبيت الكربون في تفاعلات مثل:

ثاني أكسيد الكربون + بيروفات + أدينوسين ثلاثي الفوسفات (من الفوتونات ) → مالات + أدينوسين ثنائي الفوسفات + فوسفات غير عضوي

حيث يتم الحصول على المالات أو الجزيئات المفيدة الأخرى عن طريق تكسير مركبات أخرى بواسطة

الكربوهيدرات + الأكسجين → مالات + ثاني أكسيد الكربون + طاقة.

تُعد هذه الطريقة لتثبيت الكربون مفيدة عندما تكون مركبات الكربون المختزلة نادرة ولا يمكن إهدارها على شكل ثاني أكسيد الكربون أثناء عمليات التحويل المتبادل، ولكن الطاقة وفيرة في شكل ضوء الشمس.

أمثلة على الكائنات الحية غيرية التغذية الضوئية

تشمل الكائنات الحية المعروفة بأنها كائنات ضوئية غيرية التغذية ما يلي:

تمتلك بعض الكائنات الحية الأخرى - وإن لم تكن كائنات ضوئية التغذية حقيقية - خصائص مثيرة للاهتمام قد تكون مشابهة. على سبيل المثال، يستطيع الدبور الشرقي امتصاص الضوء بواسطة أصباغ في جسمه، وقد يستخدم هذا الضوء كمصدر للطاقة. كما ثبت أن بعض أنواع المنّ تُنتج كاروتينات حساسة للضوء ، مما قد يساعدها على الحصول على الطاقة من ضوء الشمس. وتشير بعض الدراسات الحديثة إلى إمكانية تعديل خلايا الخميرة للاستجابة للضوء عن طريق إدخال جينات تسمح لها باستخدام الرودوبسين .

[ 10 ] [ 11 ]

علم البيئة

تنتشر الكائنات الحية غيرية التغذية الضوئية في النظم البيئية البحرية. ومن الجدير بالذكر أن البكتيريا والعتائق قد تستخدم بروتين رودوبسين كمصدر طاقة تكميلي مدفوع بالضوء.

التوزيع وتقسيم السوق المتخصص

توجد الكائنات الضوئية غيرية التغذية في العديد من البيئات المائية المختلفة، مثل المحيطات والبحيرات وحتى حقول الأرز. وهي تميل إلى العيش بالقرب من سطح الماء، حيث يتوفر الضوء الكافي ولكن لا يتوفر الكثير من ثاني أكسيد الكربون. وتتنوع الكائنات الضوئية غيرية التغذية - إما 1) البكتيريا الزرقاء (أي الكائنات غيرية التغذية الاختيارية في البيئات الفقيرة بالمغذيات مثل Synechococcus و Prochlorococcus)، 2) البكتيريا الهوائية غير المنتجة للأكسجين الضوئية غيرية التغذية (AAP؛ التي تستخدم مراكز تفاعل تعتمد على البكتيريوكلوروفيل)، 3) البكتيريا والعتائق المحتوية على بروتين رودوبسين (PR)، و4) البكتيريا الشمسية (أي الكائنات الضوئية الوحيدة التي تحتوي على أصباغ البكتيريوكلوروفيل g ، أو غشاء موجب الجرام) - في بيئات مائية متنوعة تشمل المحيطات والبحيرات الطبقية وحقول الأرز والبيئات القاسية. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

في المناطق الضوئية للمحيطات، تصل نسبة الخلايا البكتيرية القادرة على التمثيل الضوئي النشط (AAP) إلى 10%، بينما تتجاوز نسبة الكائنات الحية الدقيقة البحرية القادرة على التمثيل الضوئي غير النشط (PR) 50%، لتصل إلى 90% في المناطق الساحلية. [ 16 ] وكما أظهرت تجارب التلقيح، قد توفر التغذية الضوئية غيرية التغذية لهذه الكائنات العوالقية مزايا تنافسية، 1) مقارنةً بالكائنات الكيميائية غيرية التغذية في البيئات قليلة المغذيات (أي الفقيرة بالمغذيات) من خلال زيادة كفاءة استخدام المغذيات (أي استخدام الكربون العضوي كوقود حيوي للتخليق الحيوي، بشكل مفرط، بدلاً من إنتاج الطاقة)، ​​و2) من خلال الاستغناء عن الاستثمار في الإنزيمات/المعقدات ذاتية التغذية المكلفة فسيولوجيًا (RuBisCo وPSII). [ 17 ] [ 18 ] علاوة على ذلك، في المحيطات المتجمدة، تبرز الكائنات الضوئية غيرية التغذية القادرة على التمثيل الضوئي النشط (AAP) والتمثيل الضوئي غير النشط (PR) في المناطق المغطاة بالجليد خلال فصل الشتاء بسبب ندرة الضوء. [ 19 ] وأخيرًا، لوحظ تغير موسمي في الكائنات البحرية ذات النمط الظاهري المتغير، حيث تنفصل الأنماط البيئية (أي التصنيفات المتشابهة وراثيًا ذات السمات الوظيفية المختلفة و/أو التفضيلات البيئية المختلفة) إلى مواقع زمنية محددة. [ 20 ]

في البحيرات الطبقية (أي البحيرات المختزلة)، غالبًا ما تشغل الكائنات الضوئية غيرية التغذية - إلى جانب الكائنات الضوئية غير المؤكسدة الأخرى (مثل بكتيريا الكبريت الأرجوانية/الخضراء التي تثبت ثاني أكسيد الكربون عبر مانحات الإلكترونات مثل الحديدوز والكبريتيد وغاز الهيدروجين) - منطقة التدرج الكيميائي في عمود الماء و/أو الرواسب. [ 21 ] في هذه المنطقة، ينخفض ​​الأكسجين المذاب، ويقتصر الضوء على الأطوال الموجية الطويلة (مثل الأحمر والأشعة تحت الحمراء) المتبقية من الكائنات الضوئية المؤكسدة (مثل البكتيريا الزرقاء)، وتبدأ عمليات الأيض اللاهوائية (أي تلك التي تحدث في غياب الأكسجين) في إدخال الكبريتيد والمغذيات المتاحة بيولوجيًا (مثل الكربون العضوي والفوسفات والأمونيا) من خلال الانتشار الصاعد. [ 22 ]

تُعدّ البكتيريا الشمسية كائنات لاهوائية إجبارية، وتتواجد بشكل أساسي في حقول الأرز، حيث تمنع التركيزات المنخفضة للكبريتيد التنافس مع بكتيريا الكبريت الأرجوانية/الخضراء. [ 23 ] قد تُسهّل هذه البيئات المشبعة بالماء العلاقات التكافلية بين البكتيريا الشمسية ونباتات الأرز، حيث يتم تبادل النيتروجين المُثبّت - من البكتيريا الشمسية - مع إفرازات الجذور الغنية بالكربون.

وصفت الدراسات الرصدية الكائنات الضوئية غيرية التغذية (مثل البكتيريا الخضراء غير الكبريتية كالكلوروفليكسي وAAPs) ضمن الحصائر الضوئية في بيئات قاسية (مثل الينابيع الساخنة والبحيرات شديدة الملوحة). [ 14 ] [ 24 ] ومن الجدير بالذكر أن درجة الحرارة ودرجة الحموضة تؤثران على تكوين مجتمع الكائنات الضوئية غير المنتجة للأكسجين في الظواهر الحرارية الأرضية في منتزه يلوستون الوطني . [ 14 ] إضافةً إلى ذلك، تدعم بيئات متنوعة تعتمد على الضوء في الحصائر شديدة الملوحة في بحيرة سولت ليك الكبرى التنوع الضوئي، حيث تعمل الميكروبات على تحسين إنتاج الطاقة ومقاومة الإجهاد الأسموزي. [ 24 ]

دورات العناصر البيوجيوكيميائية

تؤثر الكائنات الضوئية غيرية التغذية على دورة الكربون العالمية من خلال استيعاب الكربون العضوي المذاب (DOC). [ 25 ] [ 22 ] لذلك، عند استخلاص الطاقة الضوئية، يُحفظ الكربون في الحلقة الميكروبية دون حدوث تنفس مصاحب (أي إطلاق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي عند أكسدة الكربون العضوي المذاب لإنتاج الطاقة). هذا التباين، واكتشاف الكائنات الضوئية غيرية التغذية الاختيارية (مثل الكائنات الحية الدقيقة ذات مصادر الطاقة المرنة)، والقياسات السابقة التي أُجريت في الظلام (أي لتجنب قيم استهلاك الأكسجين المشوهة بسبب الأكسدة الضوئية والأشعة فوق البنفسجية والتمثيل الضوئي الأكسجيني) تؤدي إلى المبالغة في تقدير انبعاثات ثاني أكسيد الكربون من المياه . على سبيل المثال، لوحظ انخفاض بنسبة 15.2% في تنفس المجتمع في بحيرة سيب، التشيك - إلى جانب امتصاص تفضيلي للجلوكوز والبيروفات - ويعزى ذلك إلى تفضيل الكائنات الضوئية غيرية التغذية الاختيارية للطاقة الضوئية خلال النهار، نظرًا لفوائد اللياقة المذكورة سابقًا. [ 25 ]

مخطط انسيابي

مخطط انسيابي لتحديد ما إذا كان نوع ما ذاتي التغذية ، أو غيري التغذية ، أو نوع فرعي
مصدر الطاقة
مصدر الكربون
كيميائي التغذيةكائن ضوئي التغذية
ذاتية التغذيةكائن كيميائي ذاتي التغذيةالتغذية الضوئية الذاتية
غيرية التغذيةكيميائي غيري التغذيةكائن ضوئي غيري التغذية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ براينت، د.أ.؛ فريغارد، ن.-أ. (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". تريندز ميكروبيول . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  2. ↑ فالماليت، جيه سي؛ دومبروفسكي، أ؛ برات، ب؛ ميرتز، سي؛ كابوفيلا، م؛ روبيشون، أ. (2012). " نقل الإلكترون المحفز بالضوء وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في حشرة مُصنِّعة للكاروتين" . التقارير العلمية . 2 : 579. Bibcode : 2012NatSR...2..579V . doi : 10.1038/srep00579 . PMC 3420219. PMID 22900140 .  
  3. ↑ شو، تشين؛ تشانغ، جون هوا؛ ميهاي، دوينا م.؛ واشنطن، إلياس (يناير 2013). "أصباغ الكلوروفيل التي تجمع الضوء تُمكّن الميتوكوندريا في الثدييات من التقاط الطاقة الضوئية وإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)" . مجلة علوم الخلية . 127 (الجزء 2): 388-399 . doi : 10.1242/jcs.134262 . PMC 6518289. PMID 24198392 .  
  4. ↑ تشانغ، دان؛ روبنسون، كييرا؛ ميهاي، دوينا م.؛ واشنطن، إلياس (12 أكتوبر 2016). "عزل الأصباغ الغذائية الشائعة يمكّن الميتوكوندريا من استشعار الضوء" . التقارير العلمية . 6 (1) 34320. Bibcode : 2016NatSR...634320Z . doi : 10.1038/srep34320 . PMC 5059631. PMID 27731322 .  
  5. ^ ويلكن، سوزان. شورمانز، ج. ميرين؛ ماتياس، هانز CP (ديسمبر 2014). "هل تنمو النباتات المخلوطة ككائنات ضوئية؟ التأقلم الفيزيولوجي الضوئي لنبات الكريسوفيت Ochromonas danica بعد التغذية " . عالم النبات الجديد . 204 (4): 882– 889. بيب كود : 2014NewPh.204..882W . دوى : 10.1111/nph.12975 . اتش دي ال : 20.500.11755/de99bfb5-927b-456c-aef1-7c02181a519c . بميد 25138174 . 
  6. ↑ براينت، دونالد أ.؛ فريغارد، نيلز-أولريك (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  7. ↑ زوبكوف، ميخائيل ف. (1 سبتمبر 2009). "التغذية الضوئية غيرية التغذية في بدائيات النوى البحرية" . مجلة أبحاث العوالق . 31 (9): 933-938 . doi : 10.1093/plankt/fbp043 .
  8. 1 2 غونزاليس، خوسيه م.؛ فرنانديز غوميز، بياتريس؛ فرنانديز جويرا، أنطوني؛ جوميز كونسارناو، لورا؛ سانشيز، أولغا؛ كول لادو، مونتسيرات؛ ديل كامبو، خافيير؛ اسكوديرو، لورينا؛ رودريغيز مارتينيز، راكيل؛ ألونسو سايز، لورا؛ لاتاسا، ميكيل؛ بولسن، إيان؛ نيداشكوفسكايا، أولغا؛ ليكونبيري، إيتزيار؛ بينهاسي، جارون؛ بيدروس أليو ، كارلوس (24 يونيو 2008). "تحليل الجينوم للبكتيريا البحرية المحتوية على البروتيورودوبسين Polaribacter sp. MED152 (Flavobacteria)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (25): 8724– 8729. doi : 10.1073/pnas.0712027105 . PMC 2438413 . PMID 18552178 .  
  9. ^ جوميز كونسارناو، لورا. أكرم، نيلام؛ ليندل، كريستوفر. بيدرسن، أندرس. نيوتزي، ريتشارد. ميلتون، ديبرا L.؛ غونزاليس، خوسيه م. بينهاسي، جارون (2010). "التصوير الضوئي للبروتيورودوبسين يعزز بقاء البكتيريا البحرية أثناء المجاعة" . بلوس بيول . 8 (4) هـ1000358. دوى : 10.1371/journal.pbio.1000358 . بمك 2860489 . بميد 20436956 .  
  10. ↑ فالماليت، جيه سي؛ دومبروفسكي، أ؛ برات، ب؛ ميرتز، سي؛ كابوفيلا، م؛ روبيشون، أ. (2012). " نقل الإلكترون المحفز بالضوء وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في حشرة مُصنِّعة للكاروتين" . التقارير العلمية . 2 : 579. Bibcode : 2012NatSR...2..579V . doi : 10.1038/srep00579 . PMC 3420219. PMID 22900140 .  
  11. ↑ بيترسون، أوتمن؛ باسكت، كارينا؛ راتكليف، ويليام سي؛ بورنيتي، أنتوني (فبراير 2024). "تحويل الخميرة إلى كائن حي ضوئي اختياري التغذية عبر التعبير عن رودوبسين الفجوة العصارية" . علم الأحياء الحالي . 34 (3): 648-654.e3. Bibcode : 2024CBio...34E.648P . doi : 10.1016/j.cub.2023.12.044 . PMID 38218181 . 
  12. ↑ زوبكوف، إم في (18-06-2009). "التغذية الضوئية غيرية التغذية في بدائيات النوى البحرية" . مجلة أبحاث العوالق . 31 (9): 933-938 . doi : 10.1093/plankt/fbp043 .
  13. ↑ جاغاناثان، ب.؛ غولبيك، ج. هـ. (2009). "التمثيل الضوئي: الميكروبي". موسوعة علم الأحياء الدقيقة . ص 325-341 . doi : 10.1016/B978-012373944-5.00352-7 . ISBN  978-0-12-373944-5.
  14. ١ ٢ ٣ هاميلتون، ترينيتي ل.؛ بينيت، أناستاسيا س.؛ موروجابيران، سينثيل ك.؛ هافيج، جيف ر. (١٧ ديسمبر ٢٠١٩). فلين، ثيودور م. (محرر). " الكائنات الضوئية اللاهوائية تمتد عبر تدرجات جيولوجية كيميائية وأشكال متنوعة في الينابيع الحرارية الأرضية" . mSystems . ٤ (٦): e٠٠٤٩٨–١٩. doi : ١٠.١١٢٨/mSystems.٠٠٤٩٨-١٩ . PMC ٦٨٣٢٠٢١. PMID ٣١٦٩٠٥٩٣ .  
  15. ↑ بويف، د.؛ هيوميلي، ف.؛ جانثون، س. (20 يونيو 2014). "تنوع البكتيريا البحرية القطبية مع التركيز على الكائنات الضوئية غيرية التغذية: مراجعة" . علوم الأرض الحيوية . 11 (12): 3309-3322 . Bibcode : 2014BGeo...11.3309B . doi : 10.5194/bg-11-3309-2014 .
  16. ↑ أرانديا-غوروستيدي، نيستور؛ غونزاليس، خوسيه م.؛ هوتي-ستوفر، تمارا م.؛ أنصاري، محمد إ.؛ موران، خوسيه أنكسيلو ج.؛ ألونسو-سايز، لورا (سبتمبر 2020). "يدعم الضوء سلامة الخلايا ومعدلات نمو الكائنات الضوئية غيرية التغذية الساحلية المتنوعة تصنيفياً". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 22 (9): 3823-3837 . Bibcode : 2020EnvMi..22.3823A . doi : 10.1111/1462-2920.15158 . hdl : 10754/664249 . PMID 32643243 . 
  17. ^ ويلكن، سوزان. شورمانز، ج. ميرين؛ ماتياس ، هانز سي بي (2014/08/19). "هل تنمو النباتات المخلوطة ككائنات ضوئية؟ التأقلم الفيزيولوجي الضوئي لنبات الكريسوفيت Ochromonas danica بعد التغذية " . عالم النبات الجديد . 204 (4): 882– 889. بيب كود : 2014NewPh.204..882W . دوى : 10.1111/nph.12975 . اتش دي ال : 20.500.11755/de99bfb5-927b-456c-aef1-7c02181a519c . بميد 25138174 . 
  18. ↑ فينكيل، ت.؛ كينغ، ج.م.؛ بلاكبيرن، ت.هـ. (2012). "الدورة البيوجيوكيميائية في التربة". الكيمياء الحيوية البكتيرية . ص 89-120 . doi : 10.1016/b978-0-12-415836-8.00006-2 . ISBN  978-0-12-415836-8.
  19. ↑ كوتريل، ماثيو ت.؛ كيرشمان، ديفيد ل. (2009). "الميكروبات الضوئية غيرية التغذية في المحيط المتجمد الشمالي صيفًا وشتاءً" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (15): 4958-4966 . Bibcode : 2009ApEnM..75.4958C . doi : 10.1128/aem.00117-09 . PMC 2725502. PMID 19502441 .  
  20. ^ أولاديل ، أدريا. سانشيز، بابلو؛ سانشيز، أولغا؛ جاسول، جوزيب م. فيريرا، إيزابيل (2019). "التقلبات الموسمية والسنوية طويلة المدى للبكتيريا الهوائية البحرية غير المؤكسدة الضوئية" . مجلة ISME . 13 (8): 1975– 1987. بيب كود : 2019ISMEJ..13.1975A . دوى : 10.1038/s41396-019-0401-4 . بمك 6776013 . بميد 30914777 .  
  21. ^ بوست، ن.ر. بريستو، لوس أنجلوس؛ كوكس، RP؛ هابيشت، كانساس؛ دانزا، ف؛ تونولا، م. فريغارد، إن-يو؛ كانفيلد، دي إي (2017). “تجزئة نظائر الكربون بواسطة البكتيريا الضوئية غير المؤكسدة في بحيرة كاداغنو الأوكسينية”. الجيولوجيا . 15 (6): 798– 816. بيب كود : 2017Gbio...15..798P . دوى : 10.1111/gbi.12254 . بميد 28866873 . 
  22. 1 2 فيدونكين، م.أ. (ديسمبر 2009). "تحول المحيط الحيوي المبكر إلى حقيقيات النوى: جانب بيوجيوكيميائي". مجلة الجيوكيمياء الدولية . 47 (13): 1265-1333 . رمز Bibcode : 2009GeocI..47.1265F . doi : 10.1134/s0016702909130011 .
  23. ↑ مادجان، مايكل ت.؛ أورميرود، جون ج. (2004). "تصنيف، ووظائف، وبيئة البكتيريا الشمسية". البكتيريا الضوئية اللاهوائية . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 2. الصفحات 17-30 . doi : 10.1007/0-306-47954-0_2 . ISBN   978-0-7923-3681-5.
  24. 1 2 كانيك، ميرت؛ مونرو-إيرليش، ماسون؛ فرنانديز-مارتينز، ماريا كلارا؛ باين، ديفون؛ جيانولاس، كاثرين؛ كيلر، ليزا؛ كوباكي، ألكسندر؛ ليندسي، ميلودي ر.؛ باكستر، بوني ك.؛ فاندن بيرغ، مايكل د.؛ كولمان، دانيال ر.؛ بويد، إريك س. (2020-05-05). "وفرة وتنوع غير متوقعين للكائنات الضوئية في طبقات من الميكروبات المتغيرة شكليًا في بحيرة سولت ليك الكبرى، يوتا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 86 (10): e00165–20. Bibcode : 2020ApEnM..86E.165K . doi : 10.1128/AEM.00165-20 . PMC 7205499 . PMID 32198176 .  
  25. 1 2 بيوز، كاسيا؛ فيلينا-أليماني، كريستيان؛ موجاكيتش، إيزابيلا (2022). "التغذية الضوئية غيرية التغذية بواسطة البكتيريا الهوائية اللاهوائية تُعدّل تدفقات الكربون في بحيرة مياه عذبة" . مجلة ISME . 16 (4): 1046-1054 . Bibcode : 2022ISMEJ..16.1046P . doi : 10.1038/s41396-021-01142-2 . PMC 8941148. PMID 34802055 .