البكتيريا الأرجوانية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
بكتيريا أرجوانية مزروعة في عمود وينوغرادسكي

البكتيريا الأرجوانية ، أو البكتيريا الضوئية الأرجوانية، هي بكتيريا سالبة الغرام من شعبة البروتيوكتيريا، وهي بكتيريا ضوئية التغذية ، قادرة على إنتاج غذائها بنفسها عبر عملية التمثيل الضوئي . [ 1 ] تتلون هذه البكتيريا بصبغة البكتيريوكلوروفيل أ أو ب ، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الكاروتينات ، مما يمنحها ألوانًا تتراوح بين الأرجواني والأحمر والبني والبرتقالي. يمكن تقسيمها إلى مجموعتين: بكتيريا الكبريت الأرجوانية ( من رتبة الكروماتياليس جزئيًا) وبكتيريا غير الكبريت الأرجوانية . البكتيريا الأرجوانية كائنات ضوئية التغذية لا هوائية، تنتشر على نطاق واسع في الطبيعة، وخاصة في البيئات المائية، حيث تسود ظروف نقص الأكسجين التي تُحفز تخليق أصباغها. [ 2 ]

التصنيف

جميع البكتيريا الأرجوانية تنتمي إلى شعبة الزائفة (Pseudomonadota ). وقد صُنفت هذه الشعبة، التي أطلق عليها كارل ووز اسم "البكتيريا الأرجوانية وأقاربها"، ضمن شعبة البروتيوكتيريا (Proteobacteria) عام 1987. [ 3 ] تتوزع البكتيريا الأرجوانية بين ثلاث فئات: ألفا بروتيوكتيريا ، وبيتا بروتيوكتيريا ، وجاما بروتيوكتيريا [ 4 ]، وتتميز كل منها بنمط ظاهري ضوئي . كما تضم ​​هذه الفئات العديد من الأنواع غير الضوئية، مثل بكتيريا الريزوبيوم المثبتة للنيتروجين ، وبكتيريا الأمعاء البشرية الإشريكية القولونية (Escherichia coli) .

توجد البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية في فئتي ألفا بروتيوبكتيريا وبيتا بروتيوبكتيريا . وهذه الفئات هي: [ 5 ]

تُعرف بكتيريا الكبريت الأرجوانية بقدرتها على إنتاج الكبريت العنصري. وهي تنتمي إلى فئة غاما بروتيوبكتيريا ، وتحديدًا إلى عائلتين: كروماتياسيا وإكتوثيورودوسبيراسيا . فبينما تخزن العائلة الأولى الكبريت المُنتَج داخل الخلية، تُخرجه العائلة الثانية إلى خارجها. [ 5 ] ووفقًا لتصنيف تطوري نُشر عام 1985، تُقسّم غاما بروتيوبكتيريا إلى ثلاثة فروع فرعية، حيث تندرج كلتا العائلتين ضمن الفرع الأول إلى جانب أنواع غير ضوئية مثل نيتروسوكوكوس أوشياني . [ 6 ]

يشير التشابه بين آليات التمثيل الضوئي في هذه السلالات المختلفة إلى أصل مشترك، إما من سلف مشترك أو عن طريق النقل الجيني الأفقي. تم التمييز بين بكتيريا الكبريت الأرجوانية وبكتيريا الكبريت الأرجوانية غير الكبريتية بناءً على عوامل فيزيولوجية تتعلق بتحملها واستخدامها للكبريتيد : فقد اعتُبر أن بكتيريا الكبريت الأرجوانية تتحمل مستويات ملي مولية من الكبريتيد وتؤكسد الكبريتيد إلى كريات كبريتية مخزنة داخل الخلايا، بينما لا تقوم أنواع بكتيريا الكبريت الأرجوانية غير الكبريتية بذلك. [ 7 ] لم يكن هذا التصنيف نهائيًا، فقد دُحض بتجارب التخمير المستمر الكلاسيكية التي أجراها هانسن وفان جيميردن (1972) والتي أظهرت نمو العديد من أنواع بكتيريا الكبريت الأرجوانية غير الكبريتية عند مستويات منخفضة من الكبريتيد (0.5  ملي مولار)، وبالتالي أكسدة الكبريتيد إلى S₂O₃ و S₂O₄ .4 O 2− 6 أوSO 2− 4. يتمثل الفرق الجوهري بين هذين النوعين من الأيض في أن أي كبريتيد (SO)يتكون بواسطة البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية لا يُخزن داخل الخلية، بل يُطرح خارجها [ 8 ] (مع وجود استثناءات لهذه القاعدة، مثل بكتيرياEctothiorhodospiraceae). لذا، عند زراعة البكتيريا علىالكبريتيد،يسهل التمييز بين البكتيريا الأرجوانية الكبريتية والبكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية، وذلكلتكوّنSO) . [ 5 ]

الاسْتِقْلاب

تستطيع البكتيريا الأرجوانية القيام بمسارات أيضية مختلفة تُمكنها من التكيف مع ظروف بيئية متنوعة، بل وحتى قاسية. وهي في الأساس كائنات ذاتية التغذية الضوئية ، ولكنها معروفة أيضاً بقدرتها على التغذية الكيميائية الذاتية والتغذية الضوئية غيرية التغذية . ولأن تخليق الصبغة لا يحدث في وجود الأكسجين، فإن النمو الضوئي لا يحدث إلا في ظروف نقص الأكسجين والضوء. [ 9 ] ومع ذلك، تستطيع البكتيريا الأرجوانية النمو أيضاً في بيئات مظلمة وغنية بالأكسجين. في الواقع، يمكن أن تكون كائنات مختلطة التغذية ، قادرة على التنفس اللاهوائي والهوائي أو التخمر [ 10 ] بناءً على تركيز الأكسجين وتوافر الضوء. [ 11 ]

عملية التمثيل الضوئي

وحدة التمثيل الضوئي

تستخدم البكتيريا الأرجوانية البكتيريوكلوروفيل والكاروتينات للحصول على طاقة الضوء اللازمة لعملية التمثيل الضوئي. يحدث نقل الإلكترونات وتفاعلات التمثيل الضوئي على غشاء الخلية في وحدة التمثيل الضوئي، والتي تتكون من مُركّبات حصاد الضوء LHI وLHII ومركز تفاعل التمثيل الضوئي حيث يحدث تفاعل فصل الشحنات. [ 12 ] تقع هذه التراكيب في الغشاء السيتوبلازمي الداخلي، وهي مناطق من الغشاء السيتوبلازمي مُنغَمة لتشكيل حويصلات أو أنابيب أو صفائح صفائحية مفردة أو مزدوجة أو متراصة ذات مساحة سطحية مُتزايدة لزيادة امتصاص الضوء إلى أقصى حد. [ 13 ] تُشارك مُركّبات حصاد الضوء في نقل الطاقة إلى مركز التفاعل . وهي مُركّبات بروتينية غشائية مُتكاملة تتكون من وحدات أحادية من بروتينات ألفا وبيتا، حيث يرتبط كل منها بجزيئات البكتيريوكلوروفيل والكاروتينات بروابط غير تساهمية. يرتبط LHI ارتباطًا مباشرًا بمركز التفاعل، مُشكِّلًا بنيةً حلقيةً بوليمريةً حوله. يتميز LHI بامتصاصٍ أقصى عند 870  نانومتر، ويحتوي على معظم البكتيريوكلوروفيل في وحدة التمثيل الضوئي. أما LHII، فيحتوي على كميةٍ أقل من البكتيريوكلوروفيل، وله امتصاصٌ أقصى أقل (850  نانومتر)، ولا يوجد في جميع أنواع البكتيريا الأرجوانية. [ 14 ] علاوةً على ذلك، تُظهر وحدة التمثيل الضوئي في البكتيريا الأرجوانية مرونةً كبيرة، إذ تستطيع التكيف مع ظروف الإضاءة المتغيرة باستمرار. في الواقع، تستطيع هذه الكائنات الدقيقة إعادة ترتيب تركيب وتركيز الأصباغ، وبالتالي طيف الامتصاص، استجابةً لتغيرات الضوء. [ 15 ]

بكتيريا رودوسبيريلوم الأرجوانية غير الكبريتية

الآلية

تستخدم البكتيريا الأرجوانية نقل الإلكترونات الدوري المدفوع بسلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال . [ 16 ] تقوم معقدات حصاد الضوء المحيطة بمركز التفاعل (RC) بحصاد الفوتونات على شكل طاقة رنين، مما يُثير صبغات الكلوروفيل P870 أو P960 الموجودة في مركز التفاعل. تُعاد الإلكترونات المُثارة من P870 إلى الكينونات QA وQB ، ثم تُمرر إلى السيتوكروم bc1 ، والسيتوكروم c2 ، ثم تعود إلى P870. يجذب الكينون المُختزل QB بروتونين من السيتوبلازم ويتحول إلى QH2 ، ثم يتأكسد في النهاية ويُطلق البروتونات ليتم ضخها إلى الحيز المحيط بالبلازما بواسطة معقد السيتوكروم bc1 . [ 17 ] [ 18 ] يُولد فصل الشحنات الناتج بين السيتوبلازم والحيز المحيط بالبلازما قوة دافعة بروتونية يستخدمها إنزيم ATP سينثاز لإنتاج طاقة ATP . [ 19 ] [ 20 ]

مانحات الإلكترونات لعملية البناء

البكتيريا الأرجوانية لا تنتج الأكسجين لأنها لا تستخدم الماء كمصدر للإلكترونات لإنتاج الأكسجين. أما بكتيريا الكبريت الأرجوانية ، فتستخدم الكبريتيد أو الكبريت أو الثيوسلفات أو الهيدروجين كمصادر للإلكترونات. [ 21 ] إضافةً إلى ذلك، تستخدم بعض الأنواع الحديدوز كمصدر للإلكترونات، ويمكن لسلالة واحدة من بكتيريا ثيوكابسا استخدام النتريت . [ 22 ] وأخيرًا، على الرغم من أن بكتيريا الكبريت الأرجوانية ذاتية التغذية الضوئية في الغالب، إلا أن بعضها غيري التغذية الضوئية، وتستخدم مصادر كربون مختلفة ومصادر إلكترونات أخرى مثل الأحماض العضوية. تستخدم البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية الهيدروجين عادةً كمصدر للإلكترونات، ولكنها تستطيع أيضًا استخدام الكبريتيد بتراكيز أقل مقارنةً ببكتيريا الكبريت الأرجوانية، ويمكن لبعض الأنواع استخدام الثيوسلفات أو الحديدوز كمصدر للإلكترونات. [ 23 ] على عكس بكتيريا الكبريت الأرجوانية، فإن بكتيريا الكبريت الأرجوانية غير الكبريتية هي في الغالب غيرية التغذية الضوئية ويمكنها استخدام مجموعة متنوعة من المركبات العضوية كمصدر للإلكترونات ومصدر للكربون، مثل السكريات والأحماض الأمينية والأحماض العضوية والمركبات العطرية مثل التولوين أو البنزوات. 

تفتقر البكتيريا الأرجوانية إلى نواقل إلكترونية خارجية لاختزال NAD(P) + تلقائيًا إلى NAD(P)H، لذا يجب عليها استخدام الكينونات المختزلة لاختزال NAD(P) + بطريقة ماصة للطاقة . تُحفز هذه العملية بواسطة قوة دافعة البروتون وتُسمى التدفق الإلكتروني العكسي . [ 24 ]

علم البيئة

توزيع

تعيش البكتيريا الأرجوانية في بيئات مائية وبرية مضاءة وخالية من الأكسجين. ورغم أن المجموعتين الرئيسيتين من البكتيريا الأرجوانية، وهما بكتيريا الكبريت الأرجوانية وبكتيريا غير الكبريت الأرجوانية، قد تتعايشان أحيانًا في الموطن نفسه، إلا أنهما تشغلان بيئات مختلفة. فبكتيريا الكبريت الأرجوانية كائنات ذاتية التغذية الضوئية قوية ، وغير متكيفة مع التمثيل الغذائي والنمو الفعال في الظلام. أما بكتيريا غير الكبريت الأرجوانية، فهي كائنات غيرية التغذية الضوئية قوية ، على الرغم من قدرتها على التغذية الضوئية الذاتية، وهي مهيأة للعيش في البيئات المظلمة. ويمكن العثور على بكتيريا الكبريت الأرجوانية في أنظمة بيئية مختلفة تتوفر فيها كميات كافية من الكبريتات والضوء، مثل البحيرات الضحلة الملوثة بمياه الصرف الصحي أو المياه العميقة للبحيرات، حيث قد تتكاثر بكثافة. كما يمكن العثور عليها في الحصائر الميكروبية حيث تتحلل الطبقة السفلية ويحدث اختزال الكبريتات. [ 5 ]

يمكن العثور على البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية في كل من البيئات المضاءة والمظلمة التي تفتقر إلى الكبريتيد . ومع ذلك، نادراً ما تشكل تجمعات بكتيرية ذات تركيز عالٍ بما يكفي لرؤيتها دون استخدام تقنيات الإثراء. [ 25 ]

طوّرت البكتيريا الأرجوانية استراتيجيات فعّالة لعملية التمثيل الضوئي في البيئات القاسية، وهي ناجحة للغاية في الموائل الصعبة. في ستينيات القرن الماضي، تم اكتشاف أولى البكتيريا المحبة للملوحة والحموضة من جنس إكتوثيورودوسبيرا . وفي ثمانينيات القرن الماضي، تم عزل بكتيريا ثيرموكروماتيوم تيبيدوم ، وهي بكتيريا أرجوانية محبة للحرارة توجد في الينابيع الساخنة في أمريكا الشمالية ، لأول مرة. [ 26 ]

الدورات البيوجيوكيميائية

تشارك البكتيريا الأرجوانية في الدورات البيوجيوكيميائية لمختلف العناصر الغذائية. فهي قادرة على تثبيت الكربون ذاتيًا ضوئيًا، أو استهلاكه غيريًا ضوئيًا؛ وفي كلتا الحالتين في ظروف نقص الأكسجين. إلا أن دورها الأهم يكمن في استهلاك كبريتيد الهيدروجين ، وهي مادة شديدة السمية للنباتات والحيوانات والبكتيريا الأخرى. ينتج عن أكسدة كبريتيد الهيدروجين بواسطة البكتيريا الأرجوانية أشكال غير سامة من الكبريت، مثل الكبريت العنصري والكبريتات. [ 5 ]

بالإضافة إلى ذلك، فإن جميع البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية تقريبًا قادرة على تثبيت النيتروجين ( N2 + 8H + → 2NH3 + H2 ) ، [ 27 ] وبكتيريا Rhodopseudomonas sphaeroides ، وهي من نوع ألفا بروتيوبكتيريا، قادرة على اختزال النترات إلى نيتروجين جزيئي عن طريق نزع النتروجين . [ 28 ]

المواقع البيئية

كمية ونوعية الضوء

أظهرت العديد من الدراسات وجود تراكم كثيف لبكتيريا الكبريت الضوئية على أعماق تتراوح بين مترين و20 مترًا (6 أقدام و7 بوصات و65 قدمًا و7 بوصات) ، وفي بعض الحالات حتى 30 مترًا (98 قدمًا) ، في البيئات البحرية المفتوحة. [ 29 ] ويعود ذلك إلى اختلاف نفاذية الضوء في بعض البيئات لمختلف تجمعات بكتيريا الكبريت الضوئية، حيث تتراوح كثافتها بين 0.015% و10%. [ 30 ] علاوة على ذلك، وُجدت بكتيريا الكروماتياسيا في بيئات الطبقة الكيميائية على أعماق تزيد عن 20 مترًا (66 قدمًا) . ويشير الارتباط بين عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي وتوافر الإشعاع الشمسي إلى أن الضوء هو العامل الرئيسي المتحكم في جميع أنشطة بكتيريا الكبريت الضوئية. تمتد كثافة مجتمعات بكتيريا الكبريت الضوئية في المياه السطحية إلى ما بعد عمق 10 سم (3.9 بوصة) ، [ 30 ] بينما تتوزع التجمعات الأقل كثافة (الموجودة في البحر الأسود (0.068-0.94 ميكروغرام من البكتيريوكلوروفيل/ديسيمتر مكعب ) ) على مسافة 30 مترًا (98 قدمًا) . [ 31 ] تعيش مجتمعات بكتيريا الكبريت الضوئية الموجودة في الرواسب الساحلية للشواطئ الرملية أو المالحة أو الطينية في بيئة ذات تدرج ضوئي أعلى، مما يحد من نموها إلى أعلى قيمة بين 1.5 و5 ملم (1/16 - 3/16 بوصة ) من الرواسب . [ 32 ] في الوقت نفسه ، يمكن الوصول إلى كثافة كتلة حيوية تبلغ 900 ملغ من البكتيريوكلوروفيل/ديسيمتر مكعب في هذه الأنظمة الأخيرة. [ 33 ]                

درجة الحرارة والملوحة

تُشكّل بكتيريا الكبريت الأرجوانية (مثل بكتيريا الكبريت الخضراء ) عادةً تجمعاتٍ في النظم البيئية المائية غير الحرارية ، ولكن وُجدت بعض أنواعها في الينابيع الحارة. [ 34 ] على سبيل المثال، لا يُمكن العثور على بكتيريا Chlorobaculum tepidum إلا في بعض الينابيع الحارة في نيوزيلندا عند درجة حموضة تتراوح بين 4.3 و6.2 ودرجة حرارة أعلى من 56 درجة مئوية (133 درجة فهرنهايت) . مثال آخر، Thermochromatium tepidum ، وُجد في العديد من الينابيع الحارة في غرب أمريكا الشمالية عند درجات حرارة أعلى من 58 درجة مئوية (136 درجة فهرنهايت)، وقد تُمثّل أكثر أنواع Pseudomonadota الموجودة حاليًا قدرةً على تحمّل الحرارة. [ 30 ] من بين بكتيريا الكبريت الأرجوانية، غالبًا ما يُوجد العديد من أنواع عائلة Chromatiaceae في المياه العذبة والبيئات البحرية. حوالي 10 أنواع من عائلة Chromatiaceae مُحِبّة للملوحة. [ 35 ]    

التغذية التكافلية والتعايش

على غرار بكتيريا الكبريت الخضراء ، تتمتع بكتيريا الكبريت الأرجوانية أيضًا بالقدرة على التكافل ، ويمكنها تكوين ارتباطات مستقرة بسرعة [ 36 ] بين بكتيريا الكبريت الأرجوانية الأخرى وبكتيريا اختزال الكبريت أو الكبريتات. تعتمد هذه الارتباطات على دورة الكبريت دون الكربون. وبالتالي، يحدث نمو متزامن لنوعين من البكتيريا، يتغذيان بأكسدة الكربون العضوي والركائز الخفيفة. وقد أشارت التجارب التي أُجريت على بكتيريا الكروماتياسيا إلى رصد تجمعات خلوية تتكون من بكتيريا بروتيوبكتيريا مختزلة للكبريتات تُدعى Desulfocapsa thiozymogenes وخلايا صغيرة من الكروماتياسيا في طبقة التغير الكيميائي لبحيرة جبلية متعددة الطبقات . [ 37 ]

تاريخ

كانت البكتيريا الأرجوانية أول بكتيريا تُكتشف قدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي دون إنتاج الأكسجين كناتج ثانوي، بل الكبريت. وقد تم إثبات ذلك من خلال دراسة تفاعل البكتيريا مع تراكيز مختلفة من الأكسجين. وُجد أن البكتيريا تتحرك بسرعة بعيدًا حتى عن أدنى أثر للأكسجين. ثم أُخذ طبق يحتوي على البكتيريا، وسُلِّط ضوء على جزء منه، تاركًا باقي الطبق مظلمًا. ولأن البكتيريا لا تستطيع البقاء على قيد الحياة بدون ضوء، فقد تجمعت جميعها داخل دائرة الضوء، وأصبحت مكتظة للغاية. لو كان الأكسجين هو الناتج الثانوي للبكتيريا، لكانت المسافات بين البكتيريا تزداد كلما زاد إنتاج الأكسجين. ولكن نظرًا لسلوك البكتيريا تحت الضوء المركز، استُنتج أن الناتج الثانوي لعملية التمثيل الضوئي للبكتيريا لا يمكن أن يكون الأكسجين.

في مقال نُشر عام 2018 في مجلة Frontiers in Energy Research ، تم اقتراح إمكانية استخدام البكتيريا الأرجوانية كمصفاة حيوية . [ 38 ] [ 39 ]

تطور

افترض الباحثون أن بعض البكتيريا الأرجوانية ترتبط بالميتوكوندريا ، وهي بكتيريا تكافلية موجودة في الخلايا النباتية والحيوانية اليوم وتعمل كعضيات. وتشير مقارنات بنية البروتين الخاصة بها إلى وجود سلف مشترك. [ 40 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ براينت، د. أ.، وفريجارد، ن. يو. (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  2. ↑ كوهين-بازير، جي، سيستروم، دبليو آر، ستانير، آر واي (فبراير 1957). "دراسات حركية لتخليق الصبغة بواسطة البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية والمقارنة . 49 (1): 25-68 . doi : 10.1002/jcp.1030490104 . PMID 13416343 . 
  3. ↑ ستاك براندت إي، موراي آر جي، تروبير إتش جي (1988). " بروتيوكتيريا كلاسيك نوف، اسم للتصنيف الوراثي الذي يشمل "البكتيريا الأرجوانية وأقاربها"" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 38 (3): 321– 325. doi : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN 1466-5026 . 
  4. ↑ تاكايتشي إس، دالدال إف، ثورناور إم سي، بيتي جيه تي (2009). "توزيع وتخليق الكاروتينات". في: هنتر سي إن (محرر). البكتيريا الضوئية الأرجوانية . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 28. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 97-117 . doi : 10.1007/978-1-4020-8815-5_6 . ISBN   978-1-4020-8814-8.
  5. 1 2 3 4 5 مادجان إم تي، جونغ دي أو، دالدال إف، فوزي تي، ثورناور إم سي، بيتي جيه تي (2009). "نظرة عامة على البكتيريا الأرجوانية: التصنيف، والفيزيولوجيا، والموائل". في هنتر سي إن (محرر). البكتيريا الأرجوانية ذاتية التغذية الضوئية . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 28. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 1-15 . doi : 10.1007/978-1-4020-8815-5_1 . ISBN   978-1-4020-8815-5.
  6. ↑ ووز سي آر، ويزبرغ دبليو جي، هان سي إم، باستير بي جيه، زابلين إل بي، لويس بي جيه، وآخرون . (1985-06-01). "التطور السلالي للبكتيريا الأرجوانية: التقسيم الفرعي غاما". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 6 (1): 25-33 . Bibcode : 1985SyApM...6...25W . doi : 10.1016/S0723-2020(85)80007-2 . ISSN 0723-2020 .  
  7. ↑ فان نيل، سي. بي. (1932-01-01). "حول مورفولوجيا ووظائف بكتيريا الكبريت الأرجوانية والخضراء". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 3 (1): 1-112 . رمز Bibcode : 1932ArMic...3....1V . doi : 10.1007/BF00454965 . ISSN 1432-072X . S2CID 19597530 .  
  8. ^ هانسن تا، فان جيميردن إتش (1972/03/01). "استخدام الكبريتيد بواسطة البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية". أرشيف للميكروبيولوجي . 86 (1): 49– 56. بيب كود : 1972ArMic..86...49H . دوى : 10.1007/BF00412399 . بميد 4628180 . S2CID 7410927 .  
  9. ↑ كيبن، أو. آي.، كراسيلنيكوفا، إي. إن.، ليبيديفا، إن. في.، إيفانوفسكي، آر. إن. (2013). "[دراسة مقارنة لعملية الأيض في البكتيريا الضوئية الأرجوانية المزروعة في الضوء والظلام في ظل ظروف لاهوائية وهوائية]". ميكروبيولوجيا (باللغة الروسية). 82 (5): 534-541 . PMID 25509391 . 
  10. ↑ تسيغانكوف، أ. أ.، وخوسنوتدينوفا، أ. ن. (2015-01-01). "الهيدروجين في استقلاب البكتيريا الأرجوانية وآفاق التطبيق العملي". علم الأحياء الدقيقة . 84 (1): 1-22 . doi : 10.1134/S0026261715010154 . ISSN 1608-3237 . S2CID 14240332 .  
  11. ↑ هاديك أو، غراميل إتش، كلامت إس (سبتمبر 2011). "نمذجة الشبكة الأيضية لتوازن الأكسدة والاختزال وإنتاج الهيدروجين الحيوي في البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية" . بي إم سي بيولوجيا الأنظمة . 5 (1) 150. doi : 10.1186/1752-0509-5-150 . PMC 3203349. PMID 21943387 .  
  12. ↑ ريتز تي، داميانوفيتش أ، شولتن ك (مارس 2002). "الفيزياء الكمية لعملية التمثيل الضوئي". ChemPhysChem . 3 (3): 243–248 . doi : 10.1002/1439-7641(20020315)3:3 < 243::AID-CPHC243 > 3.0.CO ; 2-Y . PMID 12503169 . 
  13. ↑ نيدرمان، ر. أ. (2006). "بنية ووظيفة وتكوين الأغشية داخل السيتوبلازم البكتيرية". في: شيفلي، ج. م. (محرر). التراكيب الخلوية المعقدة في بدائيات النوى . دراسات في علم الأحياء الدقيقة. المجلد 2. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ. الصفحات 193-227 . doi : 10.1007/7171_025 . ISBN   978-3-540-32524-6.
  14. ↑ فرانك سي، أميز جيه (نوفمبر 1995). "حجم وحدة التمثيل الضوئي في البكتيريا الأرجوانية". أبحاث التمثيل الضوئي . 46 ( 1-2 ): 347-352 . Bibcode : 1995PhoRe..46..347F . doi : 10.1007/BF00020450 . PMID 24301602. S2CID 23254767 .  
  15. ^ بروتوسودارمو ث، ليمانتارا إل، بريهاستيانتي إم إن (2015). "تكيف وحدة التمثيل الضوئي للبكتيريا الأرجوانية مع التغيرات في شدة الإضاءة الضوئية" . كيمياء بروسيديا . 14 : 414– 421. دوى : 10.1016/j.proche.2015.03.056 .
  16. ↑ كلامت إس، غراميل إتش، شتراوب آر، غوش آر، جيلز إي دي (15 يناير 2008). "نمذجة سلسلة نقل الإلكترون في البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية" . بيولوجيا الأنظمة الجزيئية . 4 156. doi : 10.1038/msb4100191 . PMC 2238716. PMID 18197174 .  
  17. ↑ ماك إيوان إيه جي (مارس 1994). " نقل الإلكترون الضوئي والتمثيل الغذائي اللاهوائي في البكتيريا الضوئية الأرجوانية غير الكبريتية". أنطوني فان ليفينهوك . 66 ( 1-3 ): 151-164 . doi : 10.1007/BF00871637 . PMID 7747929. S2CID 2409162 .  
  18. ↑Cogdell RJ, Gall A, Köhler J (August 2006). "The architecture and function of the light-harvesting apparatus of purple bacteria: from single molecules to in vivo membranes". Quarterly Reviews of Biophysics. 39 (3): 227–324. doi:10.1017/S0033583506004434. PMID 17038210. S2CID 46208080.
  19. ↑Blankenship RE (2002). Molecular mechanisms of photosynthesis. Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-04321-7. OCLC 49273347.
  20. ↑Hu X, Damjanović A, Ritz T, Schulten K (May 1998). "Architecture and mechanism of the light-harvesting apparatus of purple bacteria". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (11): 5935–5941. Bibcode:1998PNAS...95.5935H. doi:10.1073/pnas.95.11.5935. PMC 34498. PMID 9600895.
  21. ↑Basak N, Das D (2007-01-01). "The Prospect of Purple Non-Sulfur (PNS) Photosynthetic Bacteria for Hydrogen Production: The Present State of the Art". World Journal of Microbiology and Biotechnology. 23 (1): 31–42. doi:10.1007/s11274-006-9190-9. ISSN 0959-3993. S2CID 84224465.
  22. ↑Ehrenreich A, Widdel F (December 1994). "Anaerobic oxidation of ferrous iron by purple bacteria, a new type of phototrophic metabolism". Applied and Environmental Microbiology. 60 (12): 4517–4526. Bibcode:1994ApEnM..60.4517E. doi:10.1128/AEM.60.12.4517-4526.1994. PMC 202013. PMID 7811087.
  23. ↑Brune DC (1995). "Sulfur Compounds as Photosynthetic Electron Donors". In Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds.). Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol. 2. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 847–870. doi:10.1007/0-306-47954-0_39. ISBN 978-0-306-47954-0.
  24. ↑ "بنية ووظيفة جهاز حصاد الضوء في البكتيريا الأرجوانية: من الجزيئات المفردة إلى الأغشية داخل الجسم الحي" . ProQuest .
  25. ↑ سيفرت إي، إيرغنز آر إل، بفينيغ إن (1 يناير 1978). "البكتيريا البنفسجية والخضراء ذاتية التغذية الضوئية في محطة معالجة مياه الصرف الصحي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 35 (1): 38-44 . Bibcode : 1978ApEnM..35...38S . doi : 10.1128/AEM.35.1.38-44.1978 . ISSN 0099-2240 . PMC 242774. PMID 623470 .   
  26. ↑ إيمهوف، ج. ف. (2017). "البكتيريا الضوئية اللاهوائية من البيئات القاسية". موضوعات حديثة في بدائيات النوى الضوئية: الجوانب البيئية والتطبيقية . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 427-480 . doi : 10.1007/978-3-319-46261-5_13 . ISBN  978-3-319-46259-2.
  27. ↑ مادجان، إم. تي. (1995). "ميكروبيولوجيا تثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا الضوئية اللاهوائية". في: بلانكنشيب، آر. إي.، مادجان، إم. تي.، باور، سي. إي. (محررون). البكتيريا الضوئية اللاهوائية . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 2. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 915-928 . doi : 10.1007/0-306-47954-0_42 . ISBN   978-0-306-47954-0.
  28. ↑ ساتوه تي، هوشينو واي، كيتامورا إتش (يوليو 1976). " Rhodopseudomonas sphaeroides' forma sp. denitrificans ، سلالة نازعة للنترات كنوع فرعي من Rhodopseudomonas sphaeroides " . أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 108 (3): 265-269 . Bibcode : 1976ArMic.108..265S . doi : 10.1007/BF00454851 . PMID 1085137. S2CID 20375188 .  
  29. ↑ هربرت، ر. أ.، رانشو-بيروز، أ.، دوران، ر.، غيونو، ر.، شواب، س. (أغسطس 2005). "توصيف بكتيريا الكبريت الأرجوانية من نظام كهوف الثقب الأسود في جنوب أندروس: تسليط الضوء على المشكلات التصنيفية للدراسات البيئية بين جنسي Allochromatium وThiocapsa". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 7 (8): 1260-1268 . Bibcode : 2005EnvMi...7.1260H . doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00815.x . PMID 16011763 . 
  30. 1 2 3 أوفرمان ج (2008). "بيئة بكتيريا الكبريت الضوئية". في: هيل ر، دال س، كناف د، ليوستيك ت (محررون). استقلاب الكبريت في الكائنات الضوئية . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 27. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 375-396 . doi : 10.1007/978-1-4020-6863-8_19 . ISBN   978-1-4020-6862-1.
  31. ↑ مانسكي إيه كيه، جلايسر جيه، كويبرز إم إم، أوفرمان جيه (ديسمبر 2005). "فسيولوجيا وتطور بكتيريا الكبريت الخضراء التي تُشكّل مجموعة ضوئية أحادية النوع على عمق 100 متر في البحر الأسود" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (12): 8049-8060 . Bibcode : 2005ApEnM..71.8049M . doi : 10.1128/aem.71.12.8049-8060.2005 . PMC 1317439. PMID 16332785 .  
  32. ↑ فان جيميردن، هـ.، وماس، ج. (1995). "بيئة بكتيريا الكبريت الضوئية". البكتيريا الضوئية اللاهوائية . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 2. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 49-85 . doi : 10.1007/0-306-47954-0_4 . ISBN   978-0-7923-3681-5.
  33. ↑ فان جيميردن، هـ.، توغان، س.س.، دي ويت، ر.، هربرت، ر.أ. (1 فبراير 1989). "النظم البيئية الميكروبية الطبقية على الشواطئ المحمية في سكابا فلو، جزر أوركني" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 5 (2): 87-101 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1989.tb03661.x . ISSN 0168-6496 . 
  34. ↑ كاستنهولز، ر. و.، بولد، ج.، يورغنسون، ب. ب. (1990-12-01). "الحصائر الميكروبية اللاهوائية في الينابيع الساخنة: بكتيريا الكلوروبيوم المحبة للحرارة " . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 74 (4): 325-336 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04079.x . ISSN 0378-1097 . 
  35. ↑ إيمهوف، ج. ف. (2005). " رودوبلاستوس إيمهوف 2001، 1865VP". دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. ص 471-473 . doi : 10.1007/0-387-29298-5_114 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISBN  0-387-24145-0.{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  36. ↑ وارثمان ر، سيبيونكا هـ، بفينيغ ن (1992-04-01). "الإنتاج الضوئي للهيدروجين من الأسيتات بواسطة مزارع مشتركة تكافلية من بكتيريا الكبريت الخضراء وبكتيريا اختزال الكبريت". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 157 (4): 343-348 . Bibcode : 1992ArMic.157..343W . doi : 10.1007/BF00248679 . ISSN 1432-072X . S2CID 25411079 .  
  37. ↑ تونولا م، ديمارتا أ، بيدوزي س، هان د، بيدوزي ر (فبراير 2000). "تحليل موضعي للبكتيريا المختزلة للكبريتات المرتبطة ببكتيريا Desulfocapsa thiozymogenes في طبقة التغير الكيميائي لبحيرة كادانيو (سويسرا) ذات الطبقات المائية الميروميكتية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 66 (2): 820-824 . Bibcode : 2000ApEnM..66..820T . doi : 10.1128/AEM.66.2.820-824.2000 . PMC 91902. PMID 10653757 .  
  38. ↑ "بطاريات البكتيريا الأرجوانية تحوّل مياه الصرف الصحي إلى طاقة نظيفة" . ساينس ديلي . ١٣ نوفمبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٤ نوفمبر ٢٠١٨ .
  39. ↑ إيوانا أ. فاسيليادو وآخرون (13 نوفمبر 2018). "الأنظمة البيولوجية والكيميائية الحيوية لإنتاج الهيدروجين وتثبيت الكربون باستخدام البكتيريا الضوئية الأرجوانية" . مجلة فرونتيرز إن إنرجي ريسيرش . 6 107. Bibcode : 2018FrER....6..107V . doi : 10.3389/fenrg.2018.00107 . 
  40. ↑ بوي ​​إي تي، برادلي بي جيه، جونسون بي جيه (سبتمبر 1996). "أصل تطوري مشترك للميتوكوندريا والهيدروجينوسومات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (18): 9651-9656 . Bibcode : 1996PNAS...93.9651B . doi : 10.1073/pnas.93.18.9651 . PMC 38483. PMID 8790385 .