التطور الجنيني للنبات

بعد الإخصاب، تتواجد البويضة المخصبة والسويداء داخل البويضة، كما هو موضح في المرحلة الأولى من الرسم التوضيحي في هذه الصفحة. تخضع البويضة المخصبة بعد ذلك لانقسام خلوي عرضي غير متماثل ، ينتج عنه خليتان متميزتان: خلية قميّة صغيرة تقع فوق خلية قاعدية كبيرة. ^{[ 9 ] [ 10 ]} تختلف هاتان الخليتان في التركيب والوظيفة، وتُنتجان مكونات جنينية متميزة، مما يُحدد قطبية الجنين النامي.

الخلية القمية

تحتفظ الخلية القمية، الموجودة في الأعلى، بمعظم السيتوبلازم من الزيجوت الأصلي. ^{[ 11 ]} وهي تُنتج السويقة الجنينية ، والنسيج الإنشائي القمي للساق ، والفلقات . ^{[ 11 ]}

الخلية القاعدية

تحتوي الخلية القاعدية، أسفل الخلية القمية، على فجوة كبيرة [ 11 ^{] وتنشأ منها} الغدة النخامية ^{[ 9 ]} والمعلق . ^{[ 9 ]}

بعد دورتين من الانقسام الطولي ودورة واحدة من الانقسام العرضي، يتكون جنين ثماني الخلايا. ^{[ 12 ]} تُظهر المرحلة الثانية في الرسم التوضيحي أعلاه الجنين في هذه المرحلة المكونة من ثماني خلايا. ووفقًا لـ Laux وآخرون، توجد أربعة نطاقات متميزة في هذه المرحلة. ^{[ 13 ]} يُساهم النطاقان الأولان في تكوين الجنين نفسه. يُنتج نطاق الجنين القمي المرستيم القمي للساق والفلقات. أما النطاق الثاني، وهو نطاق الجنين المركزي ، فيُنتج السويقة الجنينية والمرستيم القمي للجذر وأجزاء من الفلقات. ويُشكل نطاق الجنين القاعدي النطاق الثالث ويحتوي على الغدة النخامية، التي ستُنتج لاحقًا الجذير وقلنسوة الجذر . أما النطاق الأخير، وهو المعلق ، فيقع في قاعدة الجنين ويربطه بالسويداء، مما يُسهل نقل العناصر الغذائية. ^{[ 14 ]}

تحدث انقسامات خلوية إضافية، مما يؤدي إلى مرحلة الست عشرة خلية. لا تزال المناطق الأربع موجودة، لكنها تصبح أكثر وضوحًا مع ازدياد عدد الخلايا. الجانب المهم في هذه المرحلة هو ظهور الطبقة الأولية، وهي نسيج إنشائي سيُكوّن البشرة. ^{[ 12 ]} الطبقة الأولية هي الطبقة الخارجية من الخلايا في الجنين. ^{[ 12 ]}

يشير اسم هذه المرحلة إلى شكل الجنين في هذه المرحلة من التكوين الجنيني؛ فهو كروي أو كروي الشكل. تُظهر المرحلة الثالثة، في الصورة أعلاه، شكل الجنين خلال المرحلة الكروية. يشير الرقم 1 إلى موقع الإندوسبيرم. المكون المهم في المرحلة الكروية هو ظهور باقي النسيج المرستيمي الأولي. وقد ظهر البروتوديرم بالفعل خلال مرحلة الست عشرة خلية. وفقًا لإيفرت وإيشهورن، يبدأ تكوين المرستيم الأساسي والبروكامبيوم خلال المرحلة الكروية. ^{[ 12 ]} سيستمر المرستيم الأساسي في تكوين النسيج الأساسي ، الذي يشمل النخاع والقشرة . وسيُكوّن البروكامبيوم في النهاية النسيج الوعائي ، الذي يشمل الخشب واللحاء . ^{[ 15 ]}

بحسب إيفرت وإيشهورن، تُعدّ مرحلة القلب فترة انتقالية تبدأ فيها الفلقتان بالتكوّن والاستطالة. ^{[ 12 ]} وقد سُمّيت بهذا الاسم في ثنائيات الفلقة الحقيقية لأن معظم نباتات هذه المجموعة تمتلك فلقتين، مما يُعطي الجنين شكلاً قلبياً. ويقع النسيج الإنشائي القمي للساق بين الفلقتين. تُشير المرحلة الرابعة، في الرسم التوضيحي أعلاه، إلى شكل الجنين في هذه المرحلة من النمو. ويُشير الرقم 5 إلى موضع الفلقتين . ^{[ 16 ]} عند بلوغ هذه المرحلة، يتحوّل تناظر الجنين من شعاعي إلى ثنائي الجانب. ^{[ 9 ]}

تُعرَّف مرحلة ما قبل الجنين باستمرار نمو الفلقتين واستطالة المحور. ^{[ 12 ]} بالإضافة إلى ذلك، يجب أن يحدث موت الخلايا المبرمج خلال هذه المرحلة. ويستمر هذا خلال عملية النمو بأكملها، كما هو الحال في أي مرحلة نمو أخرى. ^{[ 17 ]} مع ذلك، في مرحلة الطوربيد من النمو، يجب إنهاء أجزاء من مُركَّب المُعلِّق. ^{[ 17 ]} يكون مُركَّب المُعلِّق، الذي يصل إلى أقصى حجم له في المرحلة الكروية للنباتات الصليبية ، قصيرًا لأنه في هذه المرحلة من النمو يكون معظم الغذاء من الإندوسبيرم قد استُهلك، ويجب أن يكون هناك مساحة للجنين الناضج. ^{[ 9 ] [ 11 ]} بعد زوال مُركَّب المُعلِّق، يكون الجنين قد اكتمل نموه. ^{[ 13 ]} تُشير المرحلة الخامسة، في الرسم التوضيحي أعلاه، إلى شكل الجنين في هذه المرحلة من النمو. ^{[ 18 ]}

تتضمن المرحلة الثانية، أو مرحلة ما بعد التكوين الجنيني، في النباتات البذرية العليا، نضج الخلايا، والذي يشمل نمو الخلايا وتخزين الجزيئات الكبيرة (مثل الزيوت والنشويات والبروتينات) اللازمة كمصدر للغذاء والطاقة أثناء الإنبات ونمو البادرة. وتظهر هذه المرحلة بشكل خاص في النباتات التي لا تخزن موارد كبيرة في سويداءها، والتي تُعدّ مسؤولة بشكل رئيسي عن تكوين الجنين. أما النباتات الدنيا، فلا يوجد فيها تمييز واضح بين هاتين المرحلتين، بل تنتقل باستمرار بين مرحلتي التكوين الجنيني وما بعد التكوين الجنيني. ^{[ 9 ]} في هذه المرحلة، يتصلب غلاف البذرة للمساعدة في حماية الجنين وتخزين العناصر الغذائية المتاحة. ^{[ 19 ]} يظهر الجنين الناضج في المرحلة السادسة، كما هو موضح في الرسم التوضيحي أعلاه.

تتكون الأجنة الجسدية من خلايا نباتية لا تشارك عادةً في نمو الأجنة، أي من أنسجة نباتية عادية. لا يتكون الإندوسبيرم أو غلاف البذرة حول الجنين الجسدي. تشمل تطبيقات هذه العملية: الإكثار الخضري لمواد نباتية متجانسة وراثيًا؛ القضاء على الفيروسات؛ توفير أنسجة مصدرية للتحويل الوراثي ؛ إنتاج نباتات كاملة من خلايا مفردة تُسمى البروتوبلاستات ؛ تطوير تقنية البذور الاصطناعية. تُزرع الخلايا المشتقة من أنسجة مصدرية مؤهلة لتكوين كتلة غير متمايزة من الخلايا تُسمى الكالس . يمكن تعديل منظمات نمو النبات في وسط زراعة الأنسجة لتحفيز تكوين الكالس، ثم تغييرها لاحقًا لتحفيز الأجنة على تكوين الكالس. تختلف نسبة منظمات نمو النبات المختلفة المطلوبة لتحفيز تكوين الكالس أو الجنين باختلاف نوع النبات. يبدو أن الانقسام الخلوي غير المتماثل مهم أيضًا في نمو الأجنة الجسدية، وبينما يُعدّ فشل تكوين خلية المعلق قاتلًا للأجنة الزيجوتية، فإنه ليس قاتلًا للأجنة الجسدية. ^{[ 16 ]}

تسمح عملية التكوين الذكري بتكوين جنين نباتي ناضج من حبة لقاح مختزلة أو غير ناضجة . ^{[ 25 ]} عادةً ما يحدث التكوين الذكري في ظل ظروف قاسية. ^{[ 25 ]} يمكن للأجنة الناتجة عن هذه الآلية أن تنبت لتصبح نباتات كاملة النمو. وكما ذُكر، ينشأ الجنين من حبة لقاح واحدة. تتكون حبة اللقاح من ثلاث خلايا: خلية نباتية واحدة تحتوي على خليتين مولدتين. ووفقًا لماراشين وآخرون، يجب أن يبدأ التكوين الذكري أثناء الانقسام غير المتماثل للأبواغ الدقيقة. ^{[ 25 ]} ومع ذلك، بمجرد أن تبدأ الخلية النباتية في إنتاج النشا والبروتينات، يتوقف التكوين الذكري. يشير ماراشين وآخرون إلى أن هذا النمط من تكوين الجنين يتكون من ثلاث مراحل. المرحلة الأولى هي اكتساب القدرة الجنينية ، وهي كبح تكوين الأمشاج، مما يسمح بتمايز الخلايا. ثم أثناء بدء انقسام الخلايا ، تبدأ تراكيب متعددة الخلايا في التكون، والتي يحيط بها جدار الإكزين. تتمثل الخطوة الأخيرة من عملية تكوين الأندروجين في تشكيل النمط ، حيث يتم إطلاق الهياكل الشبيهة بالجنين من جدار الإبعاد، من أجل استمرار تشكيل النمط . ^{[ 25 ]}

بعد حدوث هذه المراحل الثلاث، تتماشى بقية العملية مع أحداث التكوين الجنيني القياسية. ^{[ 25 ]}