هرمون نباتي

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
نقص هرمون الأوكسين النباتي يمكن أن يسبب نموًا غير طبيعي (يمين)

الهرمونات النباتية (أو الفيتوهرمونات ) هي جزيئات إشارة تُنتج داخل النباتات ، وتوجد بتراكيز منخفضة للغاية . تتحكم الهرمونات النباتية في جميع جوانب نمو النبات وتطوره، بما في ذلك تكوين الجنين ، [ 1 ] وتنظيم حجم الأعضاء ، والدفاع ضد مسببات الأمراض ، [ 2 ] [ 3 ] وتحمل الإجهاد ، [ 4 ] [ 5 ] والتطور التناسلي . [ 6 ] على عكس الحيوانات (حيث يقتصر إنتاج الهرمونات على غدد متخصصة )، فإن كل خلية نباتية قادرة على إنتاج الهرمونات. [ 7 ] [ 8 ] صاغ وينت وثيمان مصطلح "الفيتوهرمون" واستخدماه في عنوان كتابهما الصادر عام 1937. [ 9 ]

توجد الهرمونات النباتية في جميع أنحاء المملكة النباتية ، وحتى في الطحالب ، حيث تؤدي وظائف مشابهة لتلك الموجودة في النباتات الوعائية (النباتات الراقية) . [ 10 ] كما توجد بعض الهرمونات النباتية في الكائنات الدقيقة ، مثل الفطريات وحيدة الخلية والبكتيريا ، إلا أنها في هذه الحالات لا تؤدي دورًا هرمونيًا، ويمكن اعتبارها بشكل أدق نواتج أيضية ثانوية . [ 11 ]

صفات

ظاهرة التورق في زهرة القنفذية الأرجوانية ( Echinacea purpurea )، وهي خلل في نمو النبات حيث تحل تراكيب شبيهة بالأوراق محل أعضاء الزهرة . وقد يكون سببها اختلال التوازن الهرموني، من بين أسباب أخرى.

كلمة "هرمون" مشتقة من اليونانية، وتعني " مُحَرِّك". في بدايات دراسة الهرمونات النباتية، كان مصطلح "هرمون نباتي" هو الأكثر شيوعًا، لكن استخدامه أصبح أقل شيوعًا الآن. تؤثر الهرمونات النباتية على التعبير الجيني ومستويات النسخ ، وانقسام الخلايا ، والنمو. تُنتَج هذه الهرمونات طبيعيًا داخل النباتات، مع أن الفطريات والبكتيريا تُنتِج مواد كيميائية مشابهة جدًا، والتي يمكن أن تؤثر أيضًا على نمو النبات. [ 12 ] تُستخدم كل من الهرمونات الطبيعية والعديد من المركبات الاصطناعية في الزراعة كمنظمات نمو نباتية (PGRs) لتنظيم نمو النباتات المزروعة ، والأعشاب الضارة ، والنباتات والخلايا النباتية المُنمَّاة في المختبر . [ 13 ] [ 14 ]

الهرمونات النباتية ليست مغذيات ، بل مواد كيميائية تُحفز وتؤثر بكميات ضئيلة على نمو وتطور وتمايز الخلايا والأنسجة . [ 15 ] غالبًا ما يكون التخليق الحيوي للهرمونات النباتية داخل أنسجة النبات منتشرًا وليس دائمًا موضعيًا. تفتقر النباتات إلى الغدد لإنتاج وتخزين الهرمونات، لأنها، على عكس الحيوانات - التي تمتلك جهازين دوريين ( اللمفاوي والقلبي الوعائي ) - تستخدم وسائل أكثر سلبية لنقل المواد الكيميائية في أجسامها. تستخدم النباتات مواد كيميائية بسيطة كهرمونات، تنتقل بسهولة أكبر عبر أنسجتها. غالبًا ما تُنتج وتُستخدم بشكل موضعي داخل جسم النبات. تُنتج الخلايا النباتية هرمونات تؤثر حتى على مناطق مختلفة من الخلية المنتجة للهرمون.

تنتقل الهرمونات داخل النبات عبر أربعة أنواع من الحركة. ففي الحركة الموضعية، يُستخدم التدفق السيتوبلازمي داخل الخلايا والانتشار البطيء للأيونات والجزيئات بين الخلايا. أما الأنسجة الوعائية فتُستخدم لنقل الهرمونات من جزء من النبات إلى آخر؛ وتشمل هذه الأنابيب الغربالية أو اللحاء الذي ينقل السكريات من الأوراق إلى الجذور والأزهار ، والخشب الذي ينقل الماء والمواد المعدنية المذابة من الجذور إلى الأوراق .

لا تستجيب جميع خلايا النبات للهرمونات، ولكن الخلايا التي تستجيب مُبرمجة للاستجابة في نقاط محددة من دورة نموها. ويحدث التأثير الأكبر في مراحل معينة من حياة الخلية، بينما يقل التأثير قبل هذه الفترة أو بعدها. تحتاج النباتات إلى الهرمونات في أوقات محددة جدًا أثناء نموها وفي مواقع محددة. كما تحتاج إلى إيقاف تأثير الهرمونات عندما لا تعود هناك حاجة إليها. غالبًا ما يتم إنتاج الهرمونات في مواقع النمو النشط داخل الأنسجة المرستيمية ، قبل أن تتمايز الخلايا بشكل كامل. بعد الإنتاج، تُنقل الهرمونات أحيانًا إلى أجزاء أخرى من النبات، حيث تُحدث تأثيرًا فوريًا؛ أو يمكن تخزينها في الخلايا لإطلاقها لاحقًا. تستخدم النباتات مسارات مختلفة لتنظيم كميات الهرمونات الداخلية وتعديل تأثيراتها؛ إذ يمكنها تنظيم كمية المواد الكيميائية المستخدمة في تصنيع الهرمونات. كما يمكنها تخزينها في الخلايا، أو تعطيلها، أو استهلاك الهرمونات المُصنّعة مسبقًا عن طريق ربطها بالكربوهيدرات أو الأحماض الأمينية أو الببتيدات . ويمكن للنباتات أيضًا تحليل الهرمونات كيميائيًا، مما يؤدي إلى تدميرها بشكل فعال. غالباً ما تنظم الهرمونات النباتية تركيزات هرمونات نباتية أخرى. [ 16 ] كما تقوم النباتات بنقل الهرمونات داخلها مما يؤدي إلى تخفيف تركيزاتها.

تركيز الهرمونات اللازمة لاستجابات النبات منخفض للغاية (من 10⁻⁶ إلى 10⁻⁵ مول / لتر ) . وبسبب هذا التركيز المنخفض، كان من الصعب للغاية دراسة هرمونات النبات، ولم يتمكن العلماء من البدء في فهم تأثيراتها وعلاقتها بفسيولوجيا النبات إلا منذ أواخر سبعينيات القرن العشرين. [ 17 ] انصبّ جزء كبير من العمل المبكر على هرمونات النبات على دراسة نباتات تعاني من نقص وراثي في ​​أحد هذه الهرمونات، أو على استخدام نباتات مُستزرعة نسيجيًا في المختبر ، حيث عُرِّضت لنسب مختلفة من الهرمونات، ثم قورن نموها الناتج. يعود تاريخ أقدم ملاحظة ودراسة علمية إلى ثمانينيات القرن التاسع عشر؛ أما تحديد وملاحظة هرمونات النبات والتعرف عليها فقد امتد على مدى السبعين عامًا التالية.

يشير التآزر في الهرمونات النباتية إلى كيفية تأثير هرمونين أو أكثر معًا ، ما ينتج عنه تأثير يتجاوز تأثير كل منهما على حدة. فعلى سبيل المثال، غالبًا ما يعمل الأوكسين والسيتوكينين معًا أثناء انقسام الخلايا وتمايزها. يُعدّ كلا الهرمونين أساسيًا لتنظيم دورة الخلية، ولكن عند اجتماعهما، يُمكن لتفاعلاتهما التآزرية أن تُعزز تكاثر الخلايا وتكوين الأعضاء بشكل أكثر فعالية مما يُمكن لأي منهما فعله منفردًا.

الصفوف الدراسية

يمكن تصنيف الهرمونات المختلفة إلى فئات متعددة، بناءً على تركيبها الكيميائي. ضمن كل فئة من الهرمونات، قد تختلف التركيبات الكيميائية، لكن جميع أفراد الفئة الواحدة تتشابه في تأثيراتها الفيزيولوجية. حددت الأبحاث الأولية في مجال الهرمونات النباتية خمس فئات رئيسية: حمض الأبسيسيك ، والأوكسينات ، والجبريلينات ، والسيتوكينينات ، والإيثيلين . [ 18 ] ثم وُسِّعت هذه القائمة لاحقًا، ليُضاف إليها البراسينيستيرويدات ، والجاسمونات ، وحمض الساليسيليك، والستريغولكتونات، التي تُعتبر الآن أيضًا من الهرمونات النباتية الرئيسية. إضافةً إلى ذلك، توجد مركبات أخرى عديدة تؤدي وظائف مشابهة للهرمونات الرئيسية، لكن لا يزال تصنيفها كهرمونات حقيقية محل نقاش.

حمض الأبسيسيك

حمض الأبسيسيك

حمض الأبسيسيك (المعروف أيضًا باسم ABA) هو أحد أهم مثبطات نمو النبات. اكتُشف ودُرِسَ تحت اسمين مختلفين، هما دورمين وأبسيسين II ، قبل أن تُعرف خصائصه الكيميائية بالكامل. وبمجرد التأكد من أن المركبين متطابقان، سُمّي بحمض الأبسيسيك. ويشير هذا الاسم إلى وجوده بتركيزات عالية في الأوراق المتساقطة حديثًا .

تتكون هذه الفئة من منظمات نمو النبات من مركب كيميائي واحد يُنتج عادةً في أوراق النباتات، مصدره البلاستيدات الخضراء ، خاصةً عندما تتعرض النباتات للإجهاد. يعمل هذا المركب بشكل عام كمثبط يؤثر على نمو البراعم ، وعلى سكون البذور والبراعم. كما يُحدث تغييرات داخل النسيج الإنشائي القمي ، مما يؤدي إلى سكون البراعم وتحويل آخر مجموعة من الأوراق إلى أغطية واقية للبراعم. ونظرًا لوجوده في الأوراق المتساقطة حديثًا، فقد اعتُقد في البداية أنه يلعب دورًا في عملية تساقط الأوراق الطبيعية، إلا أن الأبحاث اللاحقة نفت ذلك. في أنواع النباتات من المناطق المعتدلة، يلعب حمض الأبسيسيك دورًا في سكون الأوراق والبذور عن طريق تثبيط النمو، ولكن بمجرد تبدده من البذور أو البراعم، يبدأ النمو. في نباتات أخرى، مع انخفاض مستويات حمض الأبسيسيك، يبدأ النمو مع ارتفاع مستويات الجبريلين . وبدون حمض الأبسيسيك، ستبدأ البراعم والبذور في النمو خلال فترات الدفء في الشتاء، وستموت عند عودة الصقيع. بما أن حمض الأبسيسيك (ABA) يتلاشى ببطء من الأنسجة، ويستغرق تأثيره وقتًا حتى تُعادله هرمونات نباتية أخرى، فإن ذلك يُؤخر العمليات الفيزيولوجية، مما يوفر بعض الحماية من النمو المبكر. يتراكم حمض الأبسيسيك داخل البذور أثناء نضج الثمار، مانعًا إنبات البذور داخل الثمرة أو قبل حلول فصل الشتاء. تتلاشى تأثيرات حمض الأبسيسيك داخل أنسجة النبات خلال درجات الحرارة المنخفضة، أو عن طريق إزالته بفعل الماء الذي يدخل ويخرج من الأنسجة، مما يُحرر البذور والبراعم من حالة السكون. [ 19 ]

يوجد حمض الأبسيسيك (ABA) في جميع أجزاء النبات، ويبدو أن تركيزه في أي نسيج يُحدد تأثيراته ووظيفته كهرمون؛ إذ يؤثر تحلله، أو بالأحرى هدمه ، داخل النبات على التفاعلات الأيضية ونمو الخلايا وإنتاج هرمونات أخرى. [ 20 ] تبدأ النباتات حياتها كبذرة ذات مستويات عالية من حمض الأبسيسيك. وقبل إنبات البذرة مباشرة ، تنخفض مستويات حمض الأبسيسيك؛ وخلال الإنبات والنمو المبكر للشتلة، تنخفض مستويات حمض الأبسيسيك أكثر. وعندما تبدأ النباتات في إنتاج براعم ذات أوراق كاملة النمو، تبدأ مستويات حمض الأبسيسيك في الارتفاع مرة أخرى، مما يُبطئ نمو الخلايا في المناطق الأكثر نضجًا من النبات. ويؤثر الإجهاد الناتج عن نقص الماء أو الافتراس على معدلات إنتاج حمض الأبسيسيك وهدمه، مما يُؤدي إلى سلسلة أخرى من التأثيرات التي تُحفز استجابات محددة من الخلايا المستهدفة. ولا يزال العلماء يعملون على فهم التفاعلات والتأثيرات المعقدة لهذا الهرمون وغيره من الهرمونات النباتية.

في النباتات التي تعاني من نقص الماء، يلعب حمض الأبسيسيك (ABA) دورًا في إغلاق الثغور . فبعد فترة وجيزة من تعرض النباتات لنقص الماء ونقص ترطيب الجذور، تنتقل إشارة إلى الأوراق، مما يحفز تكوين طليعة حمض الأبسيسيك فيها، والتي تنتقل بدورها إلى الجذور. ثم تفرز الجذور حمض الأبسيسيك، الذي ينتقل إلى الأوراق عبر الجهاز الوعائي [ 21 ] ، وينظم امتصاص البوتاسيوم والصوديوم داخل الخلايا الحارسة ، التي تفقد انتفاخها ، مما يؤدي إلى إغلاق الثغور. [ 22 ] [ 23 ]

الأوكسينات

الأوكسين، حمض الإندول-3-أسيتيك

الأوكسينات مركبات تؤثر إيجابًا على تضخم الخلايا، وتكوين البراعم، وبدء نمو الجذور. كما أنها تعزز إنتاج هرمونات أخرى، وبالتزامن مع السيتوكينينات ، تتحكم في نمو السيقان والجذور والثمار، وتحول السيقان إلى أزهار. [ 24 ] كانت الأوكسينات أول فئة من منظمات النمو التي تم اكتشافها. وقد وصفها عالم الأحياء الهولندي فريتس وارمولت وينت لأول مرة. [ 25 ] تؤثر الأوكسينات على استطالة الخلايا من خلال تغيير مرونة جدار الخلية. كما أنها تحفز الكامبيوم ، وهو نوع فرعي من خلايا المرستيم ، على الانقسام، وفي السيقان تحفز تمايز الخشب الثانوي .

تعمل الأوكسينات على تثبيط نمو البراعم في الجزء السفلي من الساق، وهي ظاهرة تُعرف بالسيادة القمية ، كما تُعزز نمو وتطور الجذور الجانبية والعرضية . ويبدأ تساقط الأوراق عندما تتوقف نقطة نمو النبات عن إنتاج الأوكسينات. تُنظم الأوكسينات في البذور تخليق بروتينات محددة، [ 26 ] حيث تتطور داخل الزهرة بعد التلقيح ، مما يؤدي إلى تكوين ثمرة تحتوي على البذور النامية.

تُعدّ الأوكسينات سامةً للنباتات عند وجودها بتراكيز عالية، وهي أكثر سميةً للنباتات ثنائية الفلقة وأقل سميةً للنباتات أحادية الفلقة . وبسبب هذه الخاصية، طُوّرت مبيدات أعشاب اصطناعية تحتوي على الأوكسينات، بما في ذلك حمض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4-D) وحمض 2،4،5-ثلاثي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4،5-T)، واستُخدمت لمكافحة الأعشاب الضارة عن طريق إزالة الأوراق. كما تُستخدم الأوكسينات، وخاصةً حمض 1-نفثالين أسيتيك (NAA) وحمض إندول-3-بيوتيريك (IBA)، بشكل شائع لتحفيز نمو الجذور عند أخذ عُقل من النباتات. ويُعدّ حمض إندول-3-أسيتيك (IAA) أكثر الأوكسينات شيوعًا في النباتات .

براسينوستيرويدات

براسينوليد، وهو أحد أهم أنواع البراسينوستيرويدات

البراسينيستيرويدات (BRs) هي فئة من الستيرويدات متعددة الهيدروكسيل، وهي المثال الوحيد للهرمونات الستيرويدية في النباتات. تتحكم البراسينيستيرويدات في استطالة الخلايا وانقسامها، والاستجابة للجاذبية الأرضية ، ومقاومة الإجهاد، وتمايز نسيج الخشب . كما أنها تثبط نمو الجذور وتساقط الأوراق. كان براسينوليد أول براسينيستيرويد يتم التعرف عليه، وقد عُزل من مستخلصات حبوب لقاح اللفت ( Brassica napus ) عام 1979. [ 27 ] البراسينيستيرويدات هي فئة من الهرمونات النباتية الستيرويدية في النباتات، والتي تنظم العديد من العمليات الفيزيولوجية. تم التعرف على هذا الهرمون النباتي بواسطة ميتشل وآخرون، الذين استخلصوا مكونات من حبوب لقاح اللفت، ليجدوا أن المكون النشط الرئيسي في هذه المكونات المستخلصة هو براسينوليد . [ 28 ] أدى هذا الاكتشاف إلى اكتشاف فئة جديدة من الهرمونات النباتية تُسمى البراسينيستيرويدات. تعمل هذه الهرمونات بطريقة مشابهة جدًا للهرمونات الستيرويدية الحيوانية، حيث تعزز النمو والتطور.

في النباتات، تلعب هذه الهرمونات الستيرويدية دورًا هامًا في استطالة الخلايا عبر إشارات براسينوستيرويد. [ 29 ] يُعد مستقبل براسينوستيرويد غير الحساس للبراسينوستيرويد 1 (BRI1) المستقبل الرئيسي لهذا المسار الإشاري. وقد اكتشفه كلوز وزملاؤه من خلال تثبيط براسينوستيرويد ومقارنته بالنمط البري في نبات الرشاد. أظهر طفرة BRI1 العديد من المشاكل المرتبطة بالنمو والتطور، مثل التقزم ، وانخفاض استطالة الخلايا، وتغيرات فيزيائية أخرى. [ 28 ] تشير هذه النتائج إلى أن النباتات التي تُعبر بشكل صحيح عن البراسينوستيرويدات تنمو بشكل أكبر من نظيراتها الطافرة. ترتبط البراسينوستيرويدات بـ BRI1 الموجود في الغشاء البلازمي [ 30 ] ، مما يؤدي إلى سلسلة من الإشارات التي تنظم استطالة الخلايا. مع ذلك، لا تزال هذه السلسلة الإشارية غير مفهومة تمامًا حتى الآن. يُعتقد أن ما يحدث هو ارتباط بروتين BR بمركب BAK1، مما يؤدي إلى سلسلة من تفاعلات الفسفرة . [ 31 ] وتؤدي هذه السلسلة من تفاعلات الفسفرة إلى تعطيل BIN2، مما يُسبب إطلاق عوامل النسخ . [ 31 ] ثم ترتبط عوامل النسخ المُطلقة بالحمض النووي، مما يؤدي إلى عمليات النمو والتطور [ 31 ]، ويُمكّن النباتات من الاستجابة للضغوط اللاأحيائية . [ 32 ]

السيتوكينينات

الزياتين ، وهو سيتوكينين

السيتوكينينات (CKs) هي مجموعة من المواد الكيميائية التي تؤثر على انقسام الخلايا وتكوين البراعم. كما أنها تساعد في تأخير شيخوخة الأنسجة، وتُعدّ مسؤولة عن نقل الأوكسين في جميع أنحاء النبات، وتؤثر على طول السلاميات ونمو الأوراق. وقد سُميت سابقًا بالكينينات عندما عُزلت لأول مرة من خلايا الخميرة . غالبًا ما تعمل السيتوكينينات والأوكسينات معًا، وتؤثر نسب هاتين المجموعتين من الهرمونات النباتية على معظم فترات النمو الرئيسية خلال حياة النبات. تُعاكس السيتوكينينات هيمنة الأوكسينات على القمة النامية؛ وبالتزامن مع الإيثيلين، تُعزز تساقط الأوراق وأجزاء الأزهار والثمار. [ 33 ]

من بين الهرمونات النباتية، تُعرف ثلاثة منها بدورها في التفاعلات المناعية، وهي الإيثيلين (ET) والساليسيلات (SA) والجاسمونات (JA). ومع ذلك، فقد أُجريت أبحاثٌ أكثر لتحديد دور السيتوكينينات في هذا السياق. تشير الأدلة إلى أن السيتوكينينات تُؤخر التفاعلات مع مسببات الأمراض، مما يُشير إلى قدرتها على تحفيز مقاومة هذه البكتيريا الممرضة. وبناءً على ذلك، تُلاحظ مستويات أعلى من السيتوكينينات في النباتات ذات المقاومة المتزايدة لمسببات الأمراض مقارنةً بتلك الأكثر عرضةً للإصابة. [ 34 ] على سبيل المثال، تم اختبار مقاومة مسببات الأمراض التي تشمل السيتوكينينات باستخدام نبات الرشاد (Arabidopsis ) من خلال معالجته بالسيتوكينين الطبيعي (ترانس-زياتين) لدراسة استجابته لبكتيريا الزائفة السيرينجية ( Pseudomonas syringae ) . تكشف دراسات التبغ أن الإفراط في التعبير عن جينات السيتوكينينات المُحفزة لـ IPT يُؤدي إلى زيادة المقاومة، بينما يُؤدي الإفراط في التعبير عن إنزيم السيتوكينين أوكسيداز إلى زيادة قابلية الإصابة بمسببات الأمراض، وتحديدًا الزائفة السيرينجية .

على الرغم من عدم وجود علاقة وثيقة بين هذا الهرمون وسلوك النبات الفيزيائي، إلا أن هناك تغيرات سلوكية تحدث داخل النبات استجابةً له. تشمل تأثيرات السيتوكينين الدفاعية استقرار ونمو الميكروبات (تأخير شيخوخة الأوراق)، وإعادة تنظيم عمليات الأيض الثانوية، أو حتى تحفيز إنتاج أعضاء جديدة مثل العُقيدات الجذرية. [ 35 ] تُستخدم هذه الأعضاء والعمليات المرتبطة بها لحماية النباتات من العوامل الحيوية وغير الحيوية.

الإيثيلين

الإيثيلين

على عكس الهرمونات النباتية الرئيسية الأخرى، يُعد الإيثيلين غازًا ومركبًا عضويًا بسيطًا للغاية، يتكون من ست ذرات فقط. ويتكون من خلال تحلل الميثيونين ، وهو حمض أميني موجود في جميع الخلايا. يتميز الإيثيلين بذوبانية محدودة جدًا في الماء، ولذلك لا يتراكم داخل الخلية، بل ينتشر عادةً خارجها ويتسرب من النبات. وتعتمد فعاليته كهرمون نباتي على معدل إنتاجه مقابل معدل تسربه إلى الغلاف الجوي. يُنتج الإيثيلين بمعدل أسرع في الخلايا سريعة النمو والانقسام، وخاصة في الظلام. وتنتج الأجزاء النامية حديثًا والشتلات النابتة كمية من الإيثيلين تفوق قدرة النبات على التسرب، مما يؤدي إلى ارتفاع مستويات الإيثيلين، وبالتالي تثبيط تمدد الأوراق (انظر الاستجابة الانكماشية ).

عندما يتعرض البرعم الجديد للضوء، تُنتج تفاعلاتٌ يُحفزها الفيتوكروم في خلايا النبات إشارةً لانخفاض إنتاج الإيثيلين، مما يسمح بتمدد الأوراق. يؤثر الإيثيلين على نمو الخلايا وشكلها؛ فعندما يصطدم برعمٌ أو جذرٌ نامٍ بعائقٍ تحت الأرض، يزداد إنتاج الإيثيلين بشكلٍ كبير، مما يمنع استطالة الخلايا ويؤدي إلى انتفاخ الساق. يصبح الساق الناتج أكثر سُمكًا وقوةً وأقل عرضةً للانحناء تحت الضغط عند اصطدامه بالجسم الذي يعيق طريقه إلى السطح. إذا لم يصل البرعم إلى السطح واستمر تأثير الإيثيلين لفترةٍ طويلة، فإنه يؤثر على استجابة الساق الطبيعية للجاذبية الأرضية ، وهي النمو بشكلٍ رأسي، مما يسمح له بالنمو حول الجسم. تشير الدراسات إلى أن الإيثيلين يؤثر على قطر الساق وارتفاعها: فعندما تتعرض سيقان الأشجار للرياح، مما يُسبب إجهادًا جانبيًا، يزداد إنتاج الإيثيلين، مما يؤدي إلى جذوع وفروع أشجار أكثر سُمكًا ومتانةً.

يؤثر الإيثيلين أيضًا على نضج الثمار . ففي الوضع الطبيعي، عندما تنضج البذور، يزداد إنتاج الإيثيلين ويتراكم داخل الثمرة، مما يؤدي إلى حدث نضج مفاجئ قبل انتشار البذور مباشرةً. وينظم إنتاج الإيثيلين البروتين النووي غير الحساس للإيثيلين 2 (EIN2)، والذي بدوره ينظم هرمونات أخرى، بما في ذلك حمض الأبسيسيك (ABA) وهرمونات الإجهاد. [ 36 ] ويُثبط انتشار الإيثيلين خارج النباتات بشدة تحت الماء، مما يزيد من تركيزه داخلها. وفي العديد من الأنواع المائية وشبه المائية (مثل نبات كاليتريش بلاتيكاربوس ، والأرز، ونبات الحماض المستنقعي )، يحفز الإيثيلين المتراكم استطالة الساق نحو الأعلى بقوة. وتُعد هذه الاستجابة آلية مهمة للتكيف مع الغمر، إذ تتجنب الاختناق عن طريق إعادة الساق والأوراق إلى اتصالها بالهواء، مع السماح في الوقت نفسه بإطلاق الإيثيلين المحتبس. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] وُجد أن نوعًا واحدًا على الأقل ( Potamogeton pectinatus ) [ 41 ] غير قادر على إنتاج الإيثيلين مع احتفاظه بشكله المورفولوجي التقليدي. يشير هذا إلى أن الإيثيلين مُنظِّم حقيقي وليس شرطًا أساسيًا لبناء الهيكل الأساسي للنبات.

الجبريلينات

جبريلين أ1

الجبريلينات (GAs) هي مجموعة واسعة من المواد الكيميائية التي تُنتج طبيعيًا داخل النباتات والفطريات. اكتُشفت لأول مرة عندما لاحظ باحثون يابانيون، من بينهم إيتشي كوروساوا، مادة كيميائية ينتجها فطر يُسمى Gibberella fujikuroi ، تُسبب نموًا غير طبيعي في نباتات الأرز. [ 42 ] لاحقًا، تبيّن أن الجبريلينات تُنتج أيضًا بواسطة النباتات نفسها، وتتحكم في جوانب متعددة من النمو خلال دورة حياتها. يزداد تخليق الجبريلينات بشكل ملحوظ في البذور عند الإنبات، ووجودها ضروري لحدوث الإنبات. في الشتلات والنباتات البالغة، تُعزز الجبريلينات استطالة الخلايا بشكل كبير. كما تُعزز الجبريلينات الانتقال بين النمو الخضري والتكاثري، وهي ضرورية أيضًا لوظيفة حبوب اللقاح أثناء الإخصاب. [ 43 ]

تعمل الجبريلينات على كسر طور السكون (في المرحلة النشطة) في البذور والبراعم، وتساعد على زيادة طول النبات. كما أنها تساعد في نمو الساق.

الجاسمونات

حمض الجاسمونيك

الجاسمونات (JAs) هي هرمونات دهنية عُزلت في الأصل من زيت الياسمين . [ 44 ] وتُعد الجاسمونات ذات أهمية خاصة في استجابة النبات لهجوم الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض النخرية . [ 45 ] يُعد حمض الجاسمونيك أكثر أنواع الجاسمونات نشاطًا في النباتات . ويمكن استقلاب حمض الجاسمونيك إلى ميثيل جاسمونات (MeJA)، وهو مركب عضوي متطاير . هذه الخاصية الفريدة تعني أن ميثيل جاسمونات يمكن أن يعمل كإشارة محمولة جوًا لنقل إشارة هجوم الحيوانات العاشبة إلى أوراق أخرى بعيدة داخل النبات الواحد، بل وحتى كإشارة إلى النباتات المجاورة. [ 46 ] بالإضافة إلى دورها في الدفاع، يُعتقد أن للجاسمونات أدوارًا في إنبات البذور، وتخزين البروتين فيها، ونمو الجذور. [ 45 ]

لقد ثبت أن هرمونات الجاسمون تتفاعل في مسار الإشارات لهرمونات أخرى في آلية تُعرف باسم "التداخل". ويمكن أن يكون لفئات الهرمونات تأثيرات سلبية وإيجابية على عمليات الإشارات الخاصة بكل منها. [ 47 ]

ثبت أن إستر ميثيل حمض الجاسمونيك (JAME) ينظم التعبير الجيني في النباتات. [ 48 ] ويعمل في مسارات الإشارات استجابةً للتغذية على النباتات، ويزيد من التعبير عن جينات الدفاع. [ 49 ] ويتراكم جاسمونيل-إيزولوسين (JA-Ile) استجابةً للتغذية على النباتات، مما يؤدي إلى زيادة التعبير عن جينات الدفاع عن طريق تحرير عوامل النسخ. [ 49 ]

تُستهلك طفرات الجاسمونات بسهولة أكبر من قِبل الحيوانات العاشبة مقارنةً بالنباتات البرية، مما يشير إلى أن الجاسمونات تلعب دورًا هامًا في آليات دفاع النبات. فعندما تتحرك الحيوانات العاشبة حول أوراق النباتات البرية، تصل إلى كتل مماثلة لتلك التي تصل إليها الحيوانات العاشبة التي تستهلك النباتات الطافرة فقط، مما يعني أن تأثيرات الجاسمونات تقتصر على مواقع التغذية على النباتات. [ 50 ] وقد أظهرت الدراسات وجود تداخل كبير بين مسارات الدفاع. [ 51 ]

حمض الساليسيليك

حمض الساليسيليك

حمض الساليسيليك (SA) هو هرمون ذو بنية مشابهة لحمض البنزويك والفينول . عُزل في الأصل من مستخلص لحاء الصفصاف الأبيض ( Salix alba ) ، ويحظى بأهمية كبيرة في الطب البشري، كونه المادة الأولية لمسكن الألم الأسبرين . في النباتات، يلعب حمض الساليسيليك دورًا حاسمًا في الدفاع ضد مسببات الأمراض المتطفلة. على غرار حمض الجاسمونيك (JA)، يمكن أن يخضع حمض الساليسيليك أيضًا لعملية المَثْيَلَة . ومثل ميثيل جاسمونيك (MeJA)، فإن ميثيل ساليسيلات متطاير، ويمكن أن يعمل كإشارة بعيدة المدى للنباتات المجاورة لتحذيرها من هجوم مسببات الأمراض. بالإضافة إلى دوره في الدفاع، يشارك حمض الساليسيليك أيضًا في استجابة النباتات للإجهاد اللاأحيائي، وخاصةً الناتج عن الجفاف، ودرجات الحرارة القصوى، والمعادن الثقيلة، والإجهاد الأسموزي. [ 52 ]

يُعد حمض الساليسيليك (SA) هرمونًا أساسيًا في المناعة الفطرية للنباتات، بما في ذلك مقاومة الأنسجة الموضعية والجهازية للهجمات الحيوية، والاستجابات المفرطة الحساسية، وموت الخلايا. تشمل بعض تأثيرات حمض الساليسيليك على النباتات إنبات البذور، ونمو الخلايا، والتنفس، وإغلاق الثغور، والتعبير الجيني المرتبط بالشيخوخة، والاستجابات للإجهادات اللاأحيائية والأحيائية، وتحمل الحرارة الأساسي، وإنتاجية الثمار. وقد تم إثبات دور محتمل لحمض الساليسيليك في الإشارة إلى مقاومة الأمراض لأول مرة عن طريق حقن أوراق التبغ المقاوم بحمض الساليسيليك. [ 53 ] وكانت النتيجة أن حقن حمض الساليسيليك حفز تراكم البروتينات المرتبطة بالإمراض (PR) وعزز مقاومة الإصابة بفيروس تبرقش التبغ (TMV). يؤدي التعرض لمسببات الأمراض إلى سلسلة من التفاعلات في خلايا النبات. ويزداد التخليق الحيوي لحمض الساليسيليك عبر مسار إنزيم إيزوكوريسمات سينثاز (ICS) وإنزيم فينيل ألانين أمونيا لياز (PAL) في البلاستيدات. [ 54 ] لوحظ أنه خلال تفاعلات النباتات مع الميكروبات، وكجزء من آليات الدفاع، يتراكم حمض الساليسيليك مبدئيًا في الأنسجة المصابة موضعيًا، ثم ينتشر في جميع أنحاء النبات لتحفيز مقاومة جهازية مكتسبة في الأجزاء البعيدة غير المصابة من النبات. وبالتالي، مع زيادة التركيز الداخلي لحمض الساليسيليك، تتمكن النباتات من بناء حواجز مقاومة لمسببات الأمراض والظروف البيئية المعاكسة الأخرى. [ 55 ]

الستريغولكتونات

5-ديوكسيستريغول ، وهو ستريغولاكتون

اكتُشفت الستريغولكتونات (SLs) في الأصل من خلال دراسات إنبات نبات الستريغا الأصفر (Striga lutea) الطفيلي . وُجد أن إنبات أنواع الستريغا يُحفَّز بوجود مركب تفرزه جذور النبات المضيف. [ 56 ] لاحقًا، تبيّن أن الستريغولكتونات المُفرزة في التربة تُعزز أيضًا نمو الفطريات التكافلية الجذرية الشجرية ( AM). [ 57 ] في الآونة الأخيرة، حُدِّد دور آخر للستريغولكتونات في تثبيط تفرع السيقان. [ 58 ] أدى هذا الاكتشاف لدور الستريغولكتونات في تفرع السيقان إلى زيادة كبيرة في الاهتمام بهذه الهرمونات، ومنذ ذلك الحين، تبيّن أن للستريغولكتونات أدوارًا مهمة في شيخوخة الأوراق ، والاستجابة لنقص الفوسفات ، وتحمّل الملوحة، والإشارات الضوئية. [ 59 ]

هرمونات أخرى معروفة

تشمل منظمات نمو النبات الأخرى التي تم تحديدها ما يلي:

  • تشمل الهرمونات الببتيدية النباتية جميع الببتيدات الصغيرة المفرزة التي تشارك في التواصل بين الخلايا. وتلعب هذه الهرمونات الببتيدية الصغيرة أدوارًا حاسمة في نمو النبات وتطوره، بما في ذلك آليات الدفاع، والتحكم في انقسام الخلايا وتوسعها، وعدم توافق حبوب اللقاح ذاتيًا. [ 60 ] ومن المعروف أن الببتيد الصغير CLE25 يعمل كإشارة بعيدة المدى لنقل إشارات الإجهاد المائي التي تستشعرها الجذور إلى الثغور في الأوراق. [ 61 ]
  • البوليامينات جزيئات قاعدية قوية ذات وزن جزيئي منخفض، وقد وُجدت في جميع الكائنات الحية التي دُرست حتى الآن. وهي ضرورية لنمو النبات وتطوره، وتؤثر على عملية الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي. في النباتات، رُبطت البوليامينات بالتحكم في الشيخوخة [ 62 ] والموت الخلوي المبرمج [ 63 ] .
  • أكسيد النيتريك (NO) - يعمل كإشارة في الاستجابات الهرمونية والدفاعية (مثل إغلاق الثغور، ونمو الجذور، والإنبات، وتثبيت النيتروجين، وموت الخلايا، والاستجابة للإجهاد). [ 64 ] يمكن إنتاج أكسيد النيتريك بواسطة إنزيم مُصنِّع أكسيد النيتريك غير مُحدَّد حتى الآن، أو نوع خاص من إنزيم اختزال النتريت، أو إنزيم اختزال النترات، أو إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز الميتوكوندري، أو عمليات غير إنزيمية، كما يُنظِّم وظائف عضيات الخلية النباتية (مثل تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا). [ 65 ]
  • الكاريكينات ليست هرمونات نباتية، إذ لا تُنتجها النباتات نفسها، بل توجد في دخان المواد النباتية المحترقة. ويمكن للكاريكينات أن تُحفز إنبات البذور في العديد من الأنواع. [ 66 ] وقد دفع اكتشاف أن النباتات التي تفتقر إلى مستقبلات الكاريكين تُظهر أنماطًا ظاهرية نمائية متعددة (زيادة تراكم الكتلة الحيوية وزيادة الحساسية للجفاف) البعض إلى التكهن بوجود هرمون داخلي شبيه بالكاريكين في النباتات، لم يُحدد بعد. ويشترك مسار إشارات الكاريكين الخلوي في العديد من المكونات مع مسار إشارات الستريغولكتون. [ 67 ]
  • الترياكونتانول – كحول دهني يعمل كمحفز للنمو، وخاصةً في بدء ظهور فواصل قاعدية جديدة في الفصيلة الوردية . يوجد في البرسيم الحجازي (البرسيم الحجازي)، وشمع النحل، وبعض طبقات الكيوتيكل الشمعية للأوراق.

سكون البذور

تؤثر الهرمونات النباتية على إنبات البذور وسكونها من خلال العمل على أجزاء مختلفة من البذرة.

تتميز فترة سكون الجنين بنسبة عالية من حمض الأبسيسيك إلى حمض الجبريليك، بينما تتميز البذرة بحساسية عالية لحمض الأبسيسيك وحساسية منخفضة لحمض الجبريليك. ولإخراج البذرة من هذا النوع من السكون وبدء إنباتها، لا بد من حدوث تغيير في عملية تصنيع الهرمونات وتحللها نحو نسبة منخفضة من حمض الأبسيسيك إلى حمض الجبريليك، بالإضافة إلى انخفاض حساسية البذرة لحمض الأبسيسيك وزيادة حساسية البذرة لحمض الجبريليك.

يتحكم حمض الأبسيسيك (ABA) في سكون الجنين، بينما يتحكم حمض الجبريليك (GA) في إنباته. ينطوي سكون غلاف البذرة على تقييد ميكانيكي لهذا الغلاف، مما يؤدي، إلى جانب انخفاض قدرة الجنين على النمو، إلى سكون البذرة. يُحرر حمض الجبريليك هذا السكون عن طريق زيادة قدرة الجنين على النمو، و/أو إضعاف غلاف البذرة ليتمكن جذر البادرة من اختراقه. تتكون أغلفة البذور من أنواع مختلفة من الخلايا الحية أو الميتة، وكلا النوعين يتأثر بالهرمونات؛ إذ تتأثر الأغلفة المكونة من خلايا حية بعد تكوين البذرة، بينما تتأثر الأغلفة المكونة من خلايا ميتة بالهرمونات أثناء تكوينها. يؤثر حمض الأبسيسيك على خصائص نمو غلاف البذرة، بما في ذلك سمكه، كما يؤثر على قدرة الجنين على النمو بوساطة حمض الجبريليك. تحدث هذه الظروف والتأثيرات أثناء تكوين البذرة، غالبًا استجابةً للظروف البيئية. كما تُساهم الهرمونات في سكون الإندوسبيرم: يتكون الإندوسبيرم في معظم البذور من نسيج حي قادر على الاستجابة بفعالية للهرمونات التي يُنتجها الجنين. غالباً ما يعمل الإندوسبيرم كحاجز أمام إنبات البذور، ويلعب دوراً في سكون غلاف البذرة أو في عملية الإنبات نفسها. تستجيب الخلايا الحية لنسبة حمض الأبسيسيك إلى حمض الجبريليك (ABA:GA) وتؤثر عليها أيضاً، كما أنها تُؤثر على حساسية الخلايا؛ وبالتالي، يزيد حمض الجبريليك من إمكانية نمو الجنين وقد يُساهم في إضعاف الإندوسبيرم. يؤثر حمض الجبريليك أيضاً على العمليات المستقلة عن حمض الأبسيسيك والعمليات المُثبطة له داخل الإندوسبيرم. [ 68 ]

الاستخدام في البستنة

تُستخدم الهرمونات النباتية الاصطناعية أو منظمات نمو النبات في عدد من التقنيات المختلفة التي تشمل إكثار النباتات عن طريق العقل والتطعيم والإكثار الدقيق وزراعة الأنسجة . وهي متوفرة تجارياً في الغالب على شكل "مسحوق هرمون التجذير".

يُجري البستانيون عملية إكثار النباتات عن طريق العُقل من الأوراق أو السيقان أو الجذور كاملة النمو، باستخدام الأوكسين كمركب مُحفز للتجذير يُوضع على سطح القطع؛ حيث يمتص النبات الأوكسين ويُحفز بدء تكوين الجذور. في التطعيم، يُحفز الأوكسين تكوين نسيج الكالس ، الذي يربط أسطح الطعم معًا . في الإكثار الدقيق، تُستخدم مُنظمات نمو النبات المختلفة لتحفيز تكاثر النباتات الصغيرة ثم تجذيرها. في زراعة أنسجة الخلايا النباتية، تُستخدم مُنظمات نمو النبات لإنتاج الكالس وتكاثره وتجذيره.

الاستخدام في الزراعة

منظمات نمو النبات (PRs) أو منظمات نمو النبات (PGRs) هي مركبات، طبيعية وصناعية ، تُستخدم في الزراعة لتعديل سلوك النباتات. [ 13 ] [ 14 ] ويمكن استخدامها لزيادة النمو أو تثبيطه، والتأثير على الإزهار و/أو نمو الثمار، وتغيير النضج، أو تقليل الإجهاد اللاأحيائي. وتضم قائمة الأسماء الشائعة للمبيدات 103 منظمات نمو نباتية، سُحب العديد منها من السوق. [ 69 ]

عند استخدامها في ظروف الحقل، يمكن استخدام الهرمونات النباتية أو الخلطات التي تحتوي عليها كمحفزات حيوية . [ 70 ]

الاستخدام البشري

حمض الساليسيليك

استُخدم لحاء الصفصاف لقرون كمسكن للألم. المكون الفعال في لحاء الصفصاف المسؤول عن هذه التأثيرات هو هرمون حمض الساليسيليك (SA). في عام 1899، بدأت شركة باير للأدوية بتسويق مشتق من حمض الساليسيليك تحت اسم الأسبرين . [ 71 ] بالإضافة إلى استخدامه كمسكن للألم، يُستخدم حمض الساليسيليك أيضًا في العلاجات الموضعية للعديد من الأمراض الجلدية، بما في ذلك حب الشباب والثآليل والصدفية. [ 72 ] وقد وُجد أن مشتقًا آخر من حمض الساليسيليك، وهو ساليسيلات الصوديوم ، يثبط تكاثر خلايا سرطان الدم الليمفاوي، وسرطان البروستاتا، وسرطان الثدي، وسرطان الجلد (الميلانوما). [ 73 ]

حمض الجاسمونيك

يُمكن لحمض الجاسمونيك (JA) أن يُحفز موت خلايا سرطان الدم الليمفاوي . وقد ثبت أن ميثيل جاسمونات (أحد مشتقات حمض الجاسمونيك، والموجود أيضًا في النباتات) يُثبط تكاثر عدد من سلالات الخلايا السرطانية، [ 73 ] على الرغم من استمرار الجدل حول استخدامه كدواء مضاد للسرطان، نظرًا لآثاره السلبية المحتملة على الخلايا السليمة. [ 74 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ منديز-هيرنانديز HA، ليديزما-رودريغيز إم، أفيليز-مونتالفو آر إن، خواريز-غوميز إل، سكيتي أ، أفيليز-مونتالفو جي، وآخرون  . (2019). "نظرة عامة على الإشارات لتكوين الجنين الجسدي للنبات" . الحدود في علوم النبات . 10 77. بيب كود : 2019FrPS...10...77M . دوى : 10.3389/fpls.2019.00077 . بمك 6375091 . بميد 30792725 .  
  2. ↑ شيجيناغا إيه إم، أرجويسو سي تي (أغسطس 2016). "لا يوجد هرمون واحد يحكمها جميعًا: تفاعلات الهرمونات النباتية أثناء استجابات النباتات لمسببات الأمراض". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 56 : 174-189 . doi : 10.1016/j.semcdb.2016.06.005 . PMID 27312082 . 
  3. ↑ بورغر م، تشوري ج (أغسطس 2019). "التوتر بسبب الهرمونات: كيف تُنسق النباتات المناعة" . مجلة Cell Host & Microbe . 26 (2): 163-172 . doi : 10.1016/j.chom.2019.07.006 . PMC 7228804. PMID 31415749 .  
  4. ↑ كو واي إس، سينتاها إم، تشيونغ إم واي، لام إتش إم (أكتوبر 2018). "التداخلات في إشارات الهرمونات النباتية بين استجابات الإجهاد الحيوي واللاأحيوي" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 19 (10): 3206. doi : 10.3390/ijms19103206 . PMC 6214094. PMID 30336563 .  
  5. ↑ الله أ، منغوار ح، شعبان م، خان أ ح، أكبر أ، علي يو، وآخرون . (نوفمبر 2018). "الهرمونات النباتية تعزز تحمل النباتات للجفاف: استراتيجية للتكيف". مجلة العلوم البيئية وبحوث التلوث الدولية . 25 (33): 33103-33118 . Bibcode : 2018ESPR...2533103U . doi : 10.1007/s11356-018-3364-5 . PMID 30284160 .  
  6. ↑ بيير جيروم إي، درابك سي، بنفي بي إن (أكتوبر 2018). "تنظيم انقسام وتمايز الخلايا الجذعية النباتية" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 34 : 289-310 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100617-062459 . PMC 6556207. PMID 30134119 .  
  7. ↑ "هرمونات النبات" . NCS Pearson. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-11-2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-08-2018 .
  8. ↑ "هرمونات النبات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-12-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-08-2018 .
  9. ↑ وينت إف دبليو، ثيمان كيه في (1937). الهرمونات النباتية . نيويورك: شركة ماكميلان.
  10. ^ تاراخوفسكايا إي آر، ماسلوف واي، شيشوفا إم إف (2007). "الهرمونات النباتية في الطحالب". المجلة الروسية لفسيولوجيا النبات . 54 (2): 163– 170. بيب كود : 2007RuJPP..54..163T . دوى : 10.1134/s1021443707020021 .
  11. ↑ رادماخر دبليو (1994). "تكوين الجبريلين في الكائنات الدقيقة". تنظيم نمو النبات . 15 (3): 303-314 . Bibcode : 1994PGroR..15..303R . doi : 10.1007/BF00029903 .
  12. ↑ سريفاستافا، ل.م. (2002). نمو النبات وتطوره: الهرمونات والبيئة . دار النشر الأكاديمية. ص 140. ISBN  978-0-12-660570-9.
  13. 1 2 "جوانب جديدة لمنظمات نمو النبات". مركبات حماية المحاصيل الحديثة . 2019. ص 571-583 . doi : 10.1002/9783527699261.ch13 . ISBN  978-3-527-34089-7.
  14. 1 2 رادماخر، فيلهلم؛ براهم، لوتز (2010). "منظمات نمو النبات". موسوعة أولمان للكيمياء الصناعية . doi : 10.1002/14356007.a20_415.pub2 . ISBN 978-3-527-30385-4.
  15. ↑ أوبيك هـ، رولف إس إيه، ويليس جيه إيه، ستريت إتش إي (2005). فسيولوجيا النباتات المزهرة ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 191. ISBN   978-0-521-66251-2.
  16. ↑ سواروب ر، بيري ب، هاجنبيك د، فان دير ستراتن د، بيمستر جي تي، ساندبرغ ج، وآخرون . (يوليو 2007). " الإيثيلين يزيد من تخليق الأوكسين في بادرات نبات الأرابيدوبسيس لتعزيز تثبيط استطالة خلايا الجذر" . خلية النبات . 19 (7): 2186-96 . Bibcode : 2007PlanC..19.2186S . doi : 10.1105/tpc.107.052100 . PMC 1955695. PMID 17630275 .   
  17. ↑ سريفاستافا 2002 ، ص 143 
  18. ↑ علم النبات: مقدمة موجزة في بيولوجيا النبات . نيويورك: وايلي. 1979. الصفحات 155-170 . ISBN  978-0-471-02114-8.
  19. ↑ فيورتادو، جيه. إيه.، أمبروز، إس. جيه.، كاتلر، إيه. جيه.، روس، إيه. آر.، أبرامز، إس. آر.، كيرمود، إيه. آر. (فبراير 2004). "يرتبط إنهاء سكون بذور الصنوبر الأبيض الغربي (Pinus monticola Dougl. Ex D. Don) بتغيرات في استقلاب حمض الأبسيسيك". بلانتا . 218 (4): 630-639 . Bibcode : 2004Plant.218..630F . doi : 10.1007/s00425-003-1139-8 . PMID 14663585 . 
  20. ↑ كيرمود، أ. ر. (ديسمبر 2005). "دور حمض الأبسيسيك في سكون البذور" . مجلة تنظيم نمو النبات . 24 (4): 319-344 . Bibcode : 2005JPGR...24..319K . doi : 10.1007/s00344-005-0110-2 .
  21. ↑ رين هـ، غاو ز، تشين ل، وي ك، ليو ج، فان ي، وآخرون (2007). "التحليل الديناميكي لتراكم حمض الأبسيسيك وعلاقته بمعدل هدمه في أنسجة الذرة في ظل نقص المياه" . مجلة علم النبات التجريبي . 58 (2): 211-219 . doi : 10.1093/jxb/erl117 . PMID 16982652 .  
  22. ↑ إلس إم إيه، كوبلاند دي، داتون إل، جاكسون إم بي (يناير 2001). "انخفاض الموصلية الهيدروليكية للجذور يقلل من جهد الماء في الأوراق، ويحفز إغلاق الثغور، ويبطئ تمدد الأوراق في نباتات الخروع ( Ricinus communis ) المغمورة، على الرغم من انخفاض توصيل حمض الأبسيسيك (ABA) من الجذور إلى السيقان في عصارة الخشب". فيزيولوجيا النبات . 111 (1): 46-54 . Bibcode : 2001PPlan.111...46E . doi : 10.1034/j.1399-3054.2001.1110107.x .
  23. ↑ يان جيه، تسويتشيهارا إن، إيتوه تي، إيواي إس (أكتوبر 2007). "تشارك أنواع الأكسجين التفاعلية وأكسيد النيتريك في تثبيط حمض الأبسيسيك لفتح الثغور". النبات، الخلية والبيئة . 30 (10): 1320-1325 . Bibcode : 2007PCEnv..30.1320Y . doi : 10.1111/j.1365-3040.2007.01711.x . PMID 17727421 . 
  24. ↑ أوزبورن دي جيه ، ماكمانوس إم تي (2005). الهرمونات والإشارات والخلايا المستهدفة في نمو النبات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 158. ISBN  978-0-521-33076-3.
  25. ↑ توميتش إس، غابدولين آر آر، كوجيك-بروديتش بي، ويد آر سي (1998). "تصنيف المركبات المرتبطة بالأوكسين بناءً على تشابه مجالات تفاعلها: توسيع ليشمل مجموعة جديدة من المركبات". المجلة الإلكترونية للكيمياء . 1 (26): CP1– U21.
  26. ↑ والز أ، بارك س، سلوفين جيه بي، لودفيج-مولر جيه، مومونوكي واي إس، كوهين جيه دي (فبراير 2002). "جين يُشفّر بروتينًا مُعدَّلًا بواسطة هرمون نباتي، حمض الإندول أسيتيك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (3 ) : 1718-23 . Bibcode : 2002PNAS...99.1718W . doi : 10.1073/pnas.032450399 . PMC 122257. PMID 11830675 .  
  27. ↑ غروف إم دي، سبنسر جي إف، روهودر دبليو كيه، ماندفا إن، وورلي جيه إف، وارتن جيه دي، وآخرون (1979). "براسينوليد، ستيرويد مُحفز لنمو النبات معزول من حبوب لقاح اللفت (Brassica napus)". مجلة نيتشر . 281 (5728): 216-217 . Bibcode : 1979Natur.281..216G . doi : 10.1038/281216a0 . 
  28. 1 2 تانغ جيه، هان زد، تشاي جيه (ديسمبر 2016). "سؤال وجواب: ما هي البراسينيستيرويدات وكيف تعمل في النباتات؟" . بي إم سي بيولوجي . 14 (1) 113. doi : 10.1186/s12915-016-0340-8 . PMC 5180403. PMID 28007032 .  
  29. ↑ ياماغامي أ، سايتو س، ناكازاوا م، فوجيوكا س، أومورا ت، ماتسوي م، وآخرون (يوليو 2017). "يُثبِّط BIL4 المحفوظ تطوريًا تحلل مستقبل براسينوستيرويد BRI1 وينظم استطالة الخلية" . التقارير العلمية . 7 (1) 5739. Bibcode : 2017NatSR...7.5739Y . doi : 10.1038/ s41598-017-06016-2 . PMC 5515986. PMID 28720789 .   
  30. ↑ ياماغامي أ، ناكازاوا م، ماتسوي م، توجيموتو م، ساكوتا م، أسامي ت، ناكانو ت (فبراير 2009). "الكيمياء الوراثية تكشف عن البروتين الغشائي الجديد BIL4، الذي يتوسط استطالة الخلايا النباتية في إشارات براسينوستيرويد" . العلوم الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية، والكيمياء الحيوية . 73 (2): 415-421 . doi : 10.1271/bbb.80752 . PMID 19202280 . 
  31. 1 2 3 Planas-Riverola A، Gupta A، Betegón-Putze I، Bosch N، Ibañes M، Caño-Delgado AI (مارس 2019). "إشارات البراسينوستيرويد في تطور النبات والتكيف مع الإجهاد" . تطوير . 146 (5) ديف151894. دوى : 10.1242/dev.151894 . بمك 6432667 . بميد 30872266 .  
  32. ↑ أحمد، غلام جلال؛ لي، شين؛ ليو، أيرونغ؛ تشين، شوانغتشين (ديسمبر 2020). "البراسينوستيرويدات في تحمل النبات للإجهاد اللاأحيائي". مجلة تنظيم نمو النبات . 39 (4): 1451-1464 . Bibcode : 2020JPGR...39.1451A . doi : 10.1007/s00344-020-10098-0 .
  33. ↑ سايبس دي إل، إينسيت جيه دبليو (أغسطس 1983). "تحفيز السيتوكينين لانفصال أجزاء من مدقة الليمون". مجلة تنظيم نمو النبات . 2 ( 1-3 ): 73-80 . Bibcode : 1983JPGR....2...73S . doi : 10.1007/BF02042235 .
  34. ↑ أختار، إس إس، ميكورياو، إم إف، باندي، سي، رويتش، تي (2020). "دور السيتوكينينات في تفاعلات النباتات مع مسببات الأمراض الميكروبية والحشرات الضارة" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 10 1777. Bibcode : 2020FrPS...10.1777A . doi : 10.3389/fpls.2019.01777 . PMC 7042306. PMID 32140160 .  
  35. ↑ لو بريس، مانويل (2017). "الهرمونات في النمو والتطور ☆". وحدة مرجعية في علوم الحياة . doi : 10.1016/B978-0-12-809633-8.05058-5 . ISBN 978-0-12-809633-8السيتوكينينات هرمونات نباتية أساسية . فهي تحفز انقسام الخلايا، وبالتالي تنظم حجم المرستيم القمي، وعدد براعم الأوراق، ونمو الأوراق والسيقان. كما تحفز تمايز ونمو البراعم الإبطية، وتساهم في تحريرها من سيطرة القمة النامية.
  36. ↑ وانغ ي، ليو س، لي ك، صن ف، هو ه، لي إكس، وآخرون . (أغسطس 2007). "يُعدِّل جين EIN2 في نبات الأرابيدوبسيس استجابة الإجهاد عبر مسار استجابة حمض الأبسيسيك". بيولوجيا النبات الجزيئية . 64 (6): 633-44 . Bibcode : 2007PMolB..64..633W . doi : 10.1007/s11103-007-9182-7 . PMID 17533512 .  
  37. ↑ جاكسون، إم بي (1985). "الإيثيلين واستجابات النباتات لتشبع التربة بالمياه والغمر". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 36 (1): 145-174 . doi : 10.1146/annurev.pp.36.060185.001045 . ISSN 0066-4294 . 
  38. ↑ جاكسون ، إم بي (يناير 2008). "استطالة مُحفَّزة بالإيثيلين: تكيف مع إجهاد الغمر" . حوليات علم النبات . 101 (2): 229-248 . doi : 10.1093/aob/mcm237 . PMC 2711016. PMID 17956854 .  
  39. ↑ جاكسون إم بي، رام بي سي (يناير 2003). "الأساس الفيزيولوجي والجزيئي لحساسية نباتات الأرز وتحملها للغمر الكامل" . حوليات علم النبات . 91 عدد خاص (2): 227-241 . doi : 10.1093/aob/mcf242 . PMC 4244997. PMID 12509343 .  
  40. ↑ فوسينك إل إيه، بنشوب جيه جيه، بو جيه، كوكس إم سي، غرونيفيلد إتش دبليو، ميلينار إف إف، وآخرون . (يناير 2003). "التفاعلات بين الهرمونات النباتية تنظم استطالة الساق الناتجة عن الغمر في نبات الحميض المستنقعي ثنائي الفلقة المقاوم للفيضانات" . حوليات علم النبات . 91 عدد خاص (2): 205-211 . doi : 10.1093/aob/ mcf116 . PMC 4244986. PMID 12509341 .   
  41. ↑ سامرز، جيه إي، وفوسينك، إل، وبلوم، سي، ولويس، إم جيه، وجاكسون، إم بي (يوليو 1996). " نبات بوتاموجيتون بكتيناتوس غير قادر بشكل دائم على تخليق الإيثيلين ويفتقر إلى إنزيم أوكسيداز حمض 1-أمينوسيكلوبروبان-1-كربوكسيليك" . علم وظائف النبات . 111 (3): 901-908 . doi : 10.1104/pp.111.3.901 . PMC 157909. PMID 12226336 .  
  42. ↑ غرينان، أ. ك . (يونيو 2006). "إنزيمات استقلاب الجبريلين في الأرز" . علم وظائف النبات . 141 (2): 524-526 . doi : 10.1104/pp.104.900192 . PMC 1475483. PMID 16760495 .  
  43. ↑ تساي إف واي، لين سي سي، كاو سي إتش (يناير 1997). "دراسة مقارنة لتأثيرات حمض الأبسيسيك وميثيل الجاسمونات على نمو بادرات الأرز". تنظيم نمو النبات . 21 (1): 37-42 . doi : 10.1023/A:1005761804191 .
  44. ^ ديمول إي، ليدرير إي، ميرسييه د (1962). "عزل وتحديد بنية جاسمونات الميثيل، مكون رائحة caractéristique de l'essence de jasmin" [ عزل وتحديد بنية ميثيل جاسمونات، إحدى الخصائص العطرية المكونة لزيت الياسمين ] . هلفتيكا شيميكا اكتا (بالفرنسية). 45 (2): 675–685 . بيب كود : 1962HChAc..45..675D . دوى : 10.1002/hlca.19620450233 .
  45. 1 2 براوز ج (2005). "الجاسمونات: إشارة أوكسيليبين ذات أدوار متعددة في النباتات". هرمونات النبات . الفيتامينات والهرمونات. المجلد 72. الصفحات 431-456 . doi : 10.1016/S0083-6729(05)72012-4 . ISBN   978-0-12-709872-2PMID 16492478​​ 
  46. ↑ كاتسير إل، تشونغ إتش إس، كو إيه جيه، هاو جي إيه (أغسطس 2008). "إشارات الجاسمونات: آلية محفوظة لاستشعار الهرمونات" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 11 (4): 428-35 . Bibcode : 2008COPB...11..428K . doi : 10.1016/j.pbi.2008.05.004 . PMC 2560989. PMID 18583180 .  
  47. ↑ لورينزو أو، سولانو ر (أكتوبر 2005). "العوامل الجزيئية المنظمة لشبكة إشارات الجاسمونات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 8 (5): 532-540 . Bibcode : 2005COPB....8..532L . doi : 10.1016/j.pbi.2005.07.003 . PMID 16039901 . 
  48. ↑ واستيرناك، سي (أكتوبر 2007). "الياسمينات: تحديث حول التخليق الحيوي، ونقل الإشارة، وتأثيرها في استجابة النبات للإجهاد، ونموه، وتطوره" . حوليات علم النبات . 100 (4): 681-97 . doi : 10.1093/aob/mcm079 . PMC 2749622. PMID 17513307 .  
  49. 1 2 Howe GA, Jander G (2008). "مناعة النبات ضد الحشرات العاشبة". Annu. Rev. Plant Biol . 59 (1): 41– 66. Bibcode : 2008AnRPB..59...41H . doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092825 . PMID 18031220 . 
  50. ↑ باشولد أ، هاليتشكه ر، بالدوين آي تي ​​(يوليو 2007). "تنسيق الدفاعات: يساهم NaCOI1 في مقاومة نبات نيكوتيانا أتينيواتا المُستحثة بواسطة الحيوانات العاشبة، ويكشف دور حركة الحيوانات العاشبة في تجنب الدفاعات" . مجلة النبات: لبيولوجيا الخلية والجزيئية . 51 (1): 79-91 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2007.03119.x . PMID 17561925 . 
  51. ↑ زاراتي إس آي، كيمبيما إل إيه، والينغ إل إل (فبراير 2007). "الذبابة البيضاء ذات الأوراق الفضية تحفز دفاعات حمض الساليسيليك وتثبط دفاعات حمض الجاسمونيك الفعالة" . علم وظائف النبات . 143 (2): 866-75 . doi : 10.1104/pp.106.090035 . PMC 1803729. PMID 17189328 .  
  52. ↑ ريفاس-سان فيسنتي م، بلاسينسيا ج (يونيو 2011). "حمض الساليسيليك يتجاوز الدفاع: دوره في نمو النبات وتطوره" . مجلة علم النبات التجريبي . 62 (10): 3321-3338 . doi : 10.1093/jxb/err031 . PMID 21357767 . 
  53. ↑ ديمبسي، د. أ.، وكليسيج، د. ف. (مارس 2017). "كيف يُكافح هرمون حمض الساليسيليك النباتي متعدد الوظائف الأمراض في النباتات، وهل تُستخدم آليات مماثلة في البشر؟" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 15 (1) 23. doi : 10.1186/s12915-017-0364-8 . PMC 5364617. PMID 28335774 .  
  54. ↑ كومار د (نوفمبر 2014). "إشارات حمض الساليسيليك في مقاومة الأمراض". علوم النبات . 228 : 127-134 . Bibcode : 2014PlnSc.228..127K . doi : 10.1016/j.plantsci.2014.04.014 . PMID 25438793 . 
  55. ↑ دينغ ب، دينغ ي (يونيو 2020). "قصص حمض الساليسيليك: هرمون دفاعي نباتي". اتجاهات في علوم النبات . 25 (6): 549-565 . Bibcode : 2020TPS....25..549D . doi : 10.1016/j.tplants.2020.01.004 . PMID 32407695 . 
  56. ↑ شي إكس، يوناياما ك، يوناياما ك (2010-07-01). "قصة الستريغولكتون". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 48 (1): 93-117 . Bibcode : 2010AnRvP..48...93X . doi : 10.1146/annurev-phyto-073009-114453 . PMID 20687831 . 
  57. ↑ أكياما ك، ماتسوزاكي ك، هاياشي هـ (يونيو 2005). "تحفز مركبات السيسكويتربين النباتية تفرع الخيوط الفطرية في الفطريات الجذرية الشجرية". مجلة نيتشر . 435 (7043): 824-827 . Bibcode : 2005Natur.435..824A . doi : 10.1038/nature03608 . PMID 15944706 . 
  58. ↑ جوميز-رولدان ف، فيرماس إس، بروير بي بي، بويش-باجيس V، دون إي، بيلوت جي بي، وآخرون . (سبتمبر 2008). "تثبيط الستريجولاكتون لتفرع البراعم". طبيعة . 455 (7210): 189–94 . بيب كود : 2008Natur.455..189G . دوى : 10.1038 / طبيعة07271 . بميد 18690209 .  
  59. ↑ سعيد و، نسيم س، علي ز (28 أغسطس 2017). "تخليق الستريغولكتونات ودورها في مقاومة النباتات للإجهاد اللاأحيائي: مراجعة نقدية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 8 1487. Bibcode : 2017FrPS...08.1487S . doi : 10.3389/fpls.2017.01487 . PMC 5581504. PMID 28894457 .  
  60. ↑ ليندسي ك، كاسون س، تشيلي ب (فبراير 2002). "الببتيدات: جزيئات إشارة جديدة في النباتات" . اتجاهات في علم النبات . 7 (2): 78-83 . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00435-3 . PMID 11832279 . 
  61. ↑ تاكاهاشي ف، سوزوكي ت، أوساكابي ي، بيتسوياكو س، كوندو ي، دوهماي ن، وآخرون . (أبريل 2018). "ببتيد صغير يُعدِّل التحكم في الثغور عبر حمض الأبسيسيك في الإشارات بعيدة المدى". نيتشر . 556 (7700): 235-238 . Bibcode : 2018Natur.556..235T . doi : 10.1038/s41586-018-0009-2 . PMID 29618812 .  
  62. ↑ باندي إس، رانادي إس إيه، ناجار بي كيه، كومار إن (سبتمبر 2000). "دور البوليامينات والإيثيلين كمنظمات لشيخوخة النبات". مجلة العلوم البيولوجية . 25 (3): 291-299 . doi : 10.1007/BF02703938 . PMID 11022232 . 
  63. ↑ موشو، ب. ن.، وروبيلاكس-أنجيلاكس، ك. أ. (مارس 2014). "البوليامينات وموت الخلايا المبرمج" . مجلة علم النبات التجريبي . 65 (5): 1285-1296 . doi : 10.1093/jxb/ert373 . PMID 24218329 . 
  64. ↑ شابيرو، أ. د. (2005). "إشارات أكسيد النيتريك في النباتات". هرمونات النبات . الفيتامينات والهرمونات. المجلد 72. الصفحات 339-398 . doi : 10.1016/S0083-6729(05)72010-0 . ISBN   978-0-12-709872-2PMID 16492476​​ 
  65. ↑ روزر، ت. (2012). "تخليق أكسيد النيتريك في البلاستيدات الخضراء". في: روزر، ت. (محرر). بيولوجيا أكسيد النيتريك دون الخلوي . نيويورك، لندن، هايدلبرغ: سبرينغر. ISBN 978-94-007-2818-9.
  66. ↑ تشيوتشا إس دي، ديكسون كيه دبليو، فليماتي جي آر، غيسالبرتي إي إل، ميريت دي جيه، نيلسون دي سي، وآخرون . (2009-10-01). "كاريكينز: عائلة جديدة من منظمات نمو النبات في الدخان". علوم النبات . 177 (4): 252-256 . Bibcode : 2009PlnSc.177..252C . doi : 10.1016/j.plantsci.2009.06.007 . 
  67. ↑ لي دبليو، نغوين خ، تشو إتش دي، ها السيرة الذاتية، واتانابي واي، أوساكابي واي، وآخرون . (نوفمبر 2017). "مستقبل الكاريكين KAI2 يعزز مقاومة الجفاف في الأرابيدوبسيس ثاليانا" . علم الوراثة بلوس . 13 (11) هـ1007076. دوى : 10.1371/journal.pgen.1007076 . بمك 5703579 . بميد 29131815 .   
  68. ↑ لوبنر ج (2000). "سكون البذور" . مكان بيولوجيا البذور . جامعة رويال هولواي بلندن.
  69. ↑ وود، آلان (2016). "منظمات نمو النبات" . موسوعة الأسماء الشائعة للمبيدات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2025 .
  70. ↑ ياخين، أ.إ.، لوبيانوف، أ.أ.، ياخين ، إ.أ.، براون، ب.هـ. (26 يناير 2017). "المحفزات الحيوية في علم النبات: منظور عالمي" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 7 : 2049. doi : 10.3389/fpls.2016.02049 . PMC 5266735. PMID 28184225 .  
  71. ↑ ديارميد ج (ديسمبر 2008). الأسبرين: القصة الرائعة لدواء معجزة . نيويورك، نيويورك. ISBN 978-1-59691-816-0. OCLC 879610692 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  72. ↑ مادان آر كيه، ليفيت جيه (أبريل 2014). "مراجعة لسمية مستحضرات حمض الساليسيليك الموضعية". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 70 (4): 788-792 . doi : 10.1016/j.jaad.2013.12.005 . PMID 24472429 . 
  73. 1 2 فينغروت أو، فليشر إي (أبريل 2002). "هرمونات الإجهاد النباتية تثبط تكاثر الخلايا السرطانية البشرية وتحفز موتها المبرمج" . مجلة اللوكيميا . 16 (4): 608-16 . doi : 10.1038/sj.leu.2402419 . PMID 11960340 . 
  74. ↑ تشانغ م، تشانغ م و، تشانغ ل، تشانغ ل (24 يوليو 2015). "ميثيل جاسمونات وإمكاناته في علاج السرطان" . إشارات النبات وسلوكه . 10 (9) e1062199. Bibcode : 2015PlSiB..10E2199Z . doi : 10.1080/15592324.2015.1062199 . PMC 4883903. PMID 26208889 .  
  • جدول بسيط لهرمونات النبات مع موقع التخليق وتأثيرات التطبيق - هذا هو التنسيق المستخدم في قوالب الوصف في أسفل مقالات ويكيبيديا حول هرمونات النبات.
  • التنظيم الهرموني للتعبير الجيني والتطور - مقدمة مفصلة عن الهرمونات النباتية، بما في ذلك المعلومات الوراثية.