التزيّن

رأس وظهر ببغاء أحمر قصير المنقار، وهو يمضغ طرف ريشة سوداء وحمراء
عند تنظيف الريش، يقوم الطائر (مثل هذا الببغاء الأحمر ) بسحب الريشات الفردية من خلال منقاره، وإعادة تنظيمها وربط الشعيرات مرة أخرى .
طائر الفلامنجو الكبير وهو ينظف ريشه في كامارغ، فرنسا
طيور الفلامنجو الكبيرة وهي تنظف ريشها في كامارغ ، فرنسا

التنظيف الذاتي سلوكٌ وقائيٌّ لدى الطيور ، يتضمن استخدام المنقار لترتيب الريش ، وربط الشعيرات المنفصلة، ​​وتنظيف الريش ، ومكافحة الطفيليات الخارجية . يُسهم الريش بشكلٍ كبيرٍ في عزل الطائر، ومقاومته للماء، وقدرته على الطيران بانسيابية ، ولذا فهو ضروريٌّ لبقائه. لهذا السبب، تقضي الطيور وقتًا طويلًا كل يوم في العناية بريشها، وخاصةً من خلال التنظيف الذاتي. يتضمن هذا السلوك عدة حركات، منها نفش الطائر لريشه وهزّه، مما يُساعد على إعادة ربط الشعيرات المنفصلة. باستخدام منقارها ، تجمع الطائر الزيت المُفرز من غدةٍ في قاعدة ذيلها ، وتوزعه على ريشها. ثم تسحب كل ريشةٍ من منقارها، وتقضمها من القاعدة إلى الطرف.

بمرور الوقت، تطورت بعض عناصر تنظيف الريش لتؤدي وظائف ثانوية. فقد أصبح تنظيف الريش الطقوسي جزءًا من بعض طقوس التزاوج ، على سبيل المثال. كما أنه نشاط إزاحة قد يحدث عندما تتعرض الطيور لدافعين متضاربين. ورغم أن تنظيف الريش وظيفة فردية في المقام الأول، إلا أنه قد يكون نشاطًا اجتماعيًا يشمل طائرين أو أكثر، وهو سلوك يُعرف باسم التنظيف المتبادل. وبشكل عام، يحدث التنظيف المتبادل إما بين فردين من زوج متزاوج أو بين أفراد السرب في الأنواع الاجتماعية. وقد يُسهم هذا السلوك في التنظيف الفعال، وفي التعرف على الأفراد (الشركاء أو الشركاء الجنسيين المحتملين)، أو في الحد من الميول العدوانية المحتملة أو إعادة توجيهها في الأنواع الاجتماعية. ويقتصر معظم التنظيف المتبادل على الرأس والرقبة، بينما تُبذل جهود أقل في أجزاء أخرى من الجسم.

بطريق هومبولت ينظف ريشه في حديقة حيوان كوبنهاغن ، الدنمارك

قد يؤدي ابتلاع الملوثات أو الكائنات المسببة للأمراض أثناء تنظيف الريش إلى مشاكل تتراوح بين تلف الكبد والكلى والالتهاب الرئوي وانتقال الأمراض. كما يمكن أن تتسبب الإصابات والعدوى في فرط تنظيف الريش لدى الطيور المحبوسة في الأقفاص، وكذلك حبس الطائر مع طائر مهيمن أو عدواني في القفص.

أصل الكلمة

يعود استخدام كلمة preen للدلالة على تنظيف ريش الطائر إلى أواخر العصور الوسطى الإنجليزية . ويبدو أنها صيغة مختلفة من كلمة prune ؛ وكان أحد تعريفات prune القديمة يعني "المسح"، استنادًا إلى الكلمة اللاتينية ungere التي تحمل المعنى نفسه. وقد دُمج هذا الاستخدام مع كلمة preen في اللهجة الاسكتلندية والشمالية الإنجليزية، والتي تعني "الثقب" أو "الدبوس"، نظرًا لفعل "الوخز" الذي يقوم به منقار الطائر أثناء تنظيف ريشه. [ 1 ]

أهمية

تُظهر بطة برية وفراخها حركات الهز والنقر والتربيت أثناء تنظيف الريش.

التنظيف الذاتي سلوكٌ وقائيٌّ تستخدمه جميع الطيور للعناية بريشها. وهو سلوكٌ فطريٌّ؛ إذ تولد الطيور وهي تعرف أساسياته، ولكن هناك جانبٌ مكتسبٌ فيه. الطيور التي تُربّى يدويًا دون وجود نموذجٍ يُحتذى به تُظهر اضطراباتٍ في سلوكيات التنظيف الذاتي لديها. [ 2 ] فعلى الرغم من بذلها وقتًا طويلًا في محاولاتها، إلا أنها لا تستخدم التقنيات المناسبة للتنظيف الذاتي بفعالية، وقد يكون أداؤها ضعيفًا في المجمل نتيجةً لذلك. [ 3 ] يمكن أن يُسبّب الريش المُزاح مشاكلَ كبيرةً للطيور؛ فقد يتلف هذا الريش، أو يُعيق انسيابية الهواء فوق الطائر أثناء طيرانه، أو قد يسمح بتسرب حرارة جسمه. يُتيح التنظيف الذاتي للطائر إعادة وضع هذا الريش المُزاح. هناك أدلةٌ على أن الريش الخيطي ، وهو ريشٌ مُتخصصٌ مدفونٌ تحت الغطاء الخارجي لريش الجسم ، يُساعد في الإشارة إلى إزاحة ريش الجسم. لا تُفعَّل المُستقبلات الميكانيكية الموجودة في قاعدة الريش الخيطي إلا عند إزاحة ريش الجسم أو عند تحرّك الريش الخيطي. [ 4 ] يُمكّن التنظيف الطيور من إزالة الأوساخ والطفيليات من ريشها، ويساعد في جعل الريش مقاومًا للماء. [ 5 ] [ 6 ] أثناء تبديل الريش ، تُزيل الطيور الأغلفة المحيطة بريشها الجديد أثناء التنظيف. [ 7 ]

نظرًا لأهمية الريش البالغة لبقاء الطيور - إذ يُسهم في العزل الحراري، ومقاومة الماء، والطيران الانسيابي - فإن الطيور تُولي عنايةً فائقةً بتنظيف ريشها. [ 8 ] وقد تُنظف الطيور ريشها مرةً واحدةً على الأقل كل ساعة أثناء الراحة. [ 9 ] وأظهرت دراساتٌ أُجريت على أنواعٍ متعددةٍ من الطيور أنها تقضي في المتوسط ​​أكثر من 9% من يومها في سلوكيات العناية بالريش، حيث يشغل تنظيف الريش أكثر من 92% من هذا الوقت، مع العلم أن هذه النسبة قد تكون أعلى بكثير. [ 10 ] ووجدت دراساتٌ أن بعض أنواع النوارس تقضي 15% من ساعات النهار خلال موسم التكاثر في تنظيف ريشها، بينما أظهرت دراسةٌ أخرى أن الغواص الشائع يقضي ما يزيد عن 25% من يومه في هذا الأمر. [ 10 ] [ 11 ] وفي معظم الأنواع التي دُرست حيث أمكن تحديد جنس الطائر في بيئته الطبيعية، كان الذكور يقضون وقتًا أطول في تنظيف ريشهم من الإناث، على الرغم من أن هذا الأمر كان معكوسًا في البط. [ 10 ] أما بعض الطيور غير الطائرة ، التي لا تعتمد على ريشها في الطيران، فتقضي وقتًا أقل بكثير في سلوكيات العناية بالريش. وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على النعام أنها تقضي أقل من 1% من وقتها في ممارسة مثل هذه السلوكيات. [ 12 ]

زيت برين

يضع طائر ذو رأس محمر منقاره على حلمة صغيرة عند قاعدة ذيله الرمادي المائل للبني.
تستخدم الطيور، مثل هذا الطائر ذو المنقار المزدوج ، منقارها عادةً لجمع زيت الغدة الزيتية من الغدة الزيتية .

الريش المكتمل النمو عبارة عن هياكل ميتة في الأساس، لذا من الضروري أن تمتلك الطيور وسيلة لحمايته وترطيبه. وإلا، فإن التقدم في العمر والتعرض للعوامل الجوية يؤديان إلى تكسره. [ 13 ] ولتسهيل هذه العناية، تمتلك العديد من أنواع الطيور غدة زيتية تفتح فوق قاعدة ريش الذيل وتفرز مادة تحتوي على أحماض دهنية وماء وشمع. يجمع الطائر هذه المادة على منقاره ويضعها على ريشه. [ 14 ] تكون هذه الغدة أكبر عمومًا (مقارنة بحجم الجسم) لدى الطيور المائية، بما في ذلك الخرشنة والغرة والنوء . ومع ذلك، لم تجد الدراسات أي ارتباط واضح بين حجم الغدة ومدة بقاء الطائر في الماء؛ فهي ليست الأكبر حجمًا باستمرار لدى الأنواع التي تقضي أطول وقت في الماء. [ 15 ]

يلعب زيت التزيين دورًا في الحد من وجود الكائنات الطفيلية، مثل البكتيريا المُحللة للريش والقمل والفطريات ، على ريش الطيور. [ 13 ] أظهرت إحدى الدراسات التي أُجريت على طيور الهدهد الأوراسية أن وجود بكتيريا تكافلية ( Enterococcus faecalis ) في زيت التزيين يثبط نمو بكتيريا Bacillus licheniformis المُحللة للريش . وتقوم Enterococcus faecalis بذلك عن طريق إفراز البكتيريوسين . [ 16 ] تنقل إناث الهدهد زيت التزيين إلى بقع الحضانة والبيض، مما يؤدي إلى انتقال البكتيريا أيضًا. ويُفرك زيت التزيين والبكتيريا في حفر مجهرية على سطح البيض أثناء الحضانة . يُغير هذا لون البيض (يُغمق لونه)، ولكن هناك أيضًا أدلة على أن البكتيريا قد تُساعد في حماية الفراخ النامية. [ 17 ] [ 18 ] أظهرت دراسات أخرى أن إزالة الغدة الزيتية أو تقييد الوصول إليها يؤدي عادةً إلى زيادة الحمل الطفيلي البكتيري على الريش، وإن لم يكن بالضرورة من أنواع البكتيريا المُحللة للريش. [ 19 ] [ 20 ] قد يلعب زيت التزيين دورًا في حماية بعض الأنواع على الأقل من بعض الطفيليات الداخلية؛ فقد وجدت دراسة أجريت على انتشار الملاريا الطيرية في عصافير الدوري أن الطيور غير المصابة لديها غدد زيتية أكبر ونشاط مضاد للميكروبات أعلى في تلك الغدد مقارنةً بالطيور المصابة. [ 21 ] بل هناك أدلة على أن زيت التزيين ذي الرائحة الكريهة للهدهد والهدهد الخشبي قد يساعد في صد الحيوانات المفترسة من الثدييات . [ 13 ]

يساعد زيت التزييت على الحفاظ على خاصية مقاومة الماء في ريش الطيور. ورغم أن الزيت لا يوفر أي عامل مباشر لمقاومة الماء، إلا أنه يساعد على إطالة عمر الريشة، بما في ذلك البنى المجهرية (الشعيرات والزوائد الشعرية) التي تتشابك لتكوين حاجز مقاوم للماء. [ 6 ]

بينما تمتلك معظم الأنواع غدة تنظيف الريش، إلا أن هذه الغدة غائبة لدى الطيور الجارية ( مثل الإيمو والنعام والكسواري والريا والكيوي ) وبعض الطيور الحديثة الفك ، بما في ذلك الحبارى ونقار الخشب وبعض أنواع الببغاوات والحمام . [ 22 ] [ 23 ] بعض الأنواع التي تفتقر إلى غدة تنظيف الريش لديها بدلاً من ذلك ريش ناعم يتحلل باستمرار إلى غبار ناعم تستخدمه الطيور على ريشها الخارجي أثناء تنظيف ريشها. [ 24 ] قد يكون هذا الريش الناعم منتشراً في جميع أنحاء ريش الطائر أو متجمعاً في بقع كثيفة. بالإضافة إلى المساعدة في جعل ريش الطائر مقاوماً للماء والحفاظ عليه، يمكن أن يمنح الريش الناعم لمعاناً معدنياً للريش. [ 25 ]

عملية التنظيف الذاتي

رسم تخطيطي يوضح سلسلة من المناظر المقربة بشكل متزايد لبنية الريشة، لإظهار كيفية تفاعل العناصر المجهرية
يمتد جذع في منتصف الريشة، تتفرع منه أشواك ، وتتفرع من هذه الأشواك شعيرات صغيرة معقوفة . تتشابك خطافات هذه الشعيرات الصغيرة كما هو موضح لتوفير القوة والمرونة.
صورة مقرّبة لمخلب ذي طرف مدبب وأخاديد صغيرة على طول أحد حوافه
يستخدم مخلب البومة الحظيرة المتخصص ذو الشكل المشطي كمشط لتنظيف الوجه.

يتكون ريش الطائر بشكل أساسي من نوعين من الريش: ريش صلب أو ريش ريشي على السطح، مع ريش ناعم أسفله. يحتوي كلا النوعين على ساق مركزية تتفرع منها شعيرات أضيق . كما يحتوي الريش الريشي على شعيرات دقيقة تتفرع على طول كل شعيرة؛ تحمل هذه الشعيرات خطافات صغيرة على طولها، تتشابك مع خطافات الشعيرات المجاورة. قد تنفصل هذه الشعيرات نتيجة لأنشطة الطائر اليومية - كأن ينفصل الطائر عند احتكاكه بالنباتات، على سبيل المثال، أو عند تفاعله مع طائر آخر أثناء القتال أو التزاوج. قد يشمل تنظيف الريش نوعين من حركات المنقار: القضم (أو تحريك المنقار) أثناء تنظيف الريشة من القاعدة إلى الطرف، أو التمسيد بالمنقار مفتوحًا أو مغلقًا. حركة القضم هي الأكثر استخدامًا. يُعدّ التمشيط أكثر فعالية من التمليس في وضع زيت التزيين، وإزالة الطفيليات الخارجية ، وإعادة وصل الشعيرات المتشققة، وإعادة ترتيب الريش. [ 14 ] عادةً ما يتم التمشيط في اتجاه نمو الريش، مع فتح المنقار أو إغلاقه. يُستخدم التمشيط لوضع زيت التزيين، وكذلك لتجفيف الريش وتنعيمه. تُمرّر طيور الغطاس منقارها بقوة أكبر وهي مفتوحة - وهو سلوك يُعرف باسم "التلميع". [ 26 ] تستخدم طيور البطريق رؤوسها بالكامل للتمشيط، في حركة تُعرف باسم "المسح". [ 14 ] تنفش الطيور ريشها بانتظام وتهز أجسامها بشكل متكرر أثناء تنظيفها. أظهرت التجارب أن حركة الهز يمكن أن "تعيد وصل" معظم الشعيرات المتشققة. [ 27 ]

تقوم الطيور، مثل هذه البجعة الأخرس ، "بنقر" ريشها من القاعدة إلى الطرف أثناء تنظيفه.

لا تستطيع الطيور استخدام مناقيرها لوضع زيت الريش على رؤوسها. بدلاً من ذلك، يستخدم الكثير منها أقدامها في عملية تُسمى تنظيف الريش بالخدش. فبعد أن يجمع الطائر زيت الريش على منقاره، يخدش قدمه على منقاره لنقل الزيت، ثم يخدش الزيت على ريش رأسه. [ 28 ] وقد تفرك الطيور ذات الأعناق الطويلة رأسها مباشرةً على غدتها الزيتية. [ 29 ] تمتلك بعض الأنواع (بما في ذلك طيور السبد ، والبلشون ، والفرقاطات ، والبوم، والزقزاق ) نتوءات مسننة تشبه المشط على مخلب الإصبع الأوسط، مما قد يساعد في تنظيف الريش بالخدش. [ 30 ] تمد بعض الأنواع ساقها فوق جناحها المنخفض للوصول إلى رأسها (وهي عملية تُعرف بالخدش "غير المباشر")، بينما تمد أنواع أخرى ساقها بين جناحها وجسمها (وهي عملية تُعرف بالخدش "المباشر"). [ 14 ] [ 31 ] ثمة بعض الأدلة التي تشير إلى أن الطريقة التي يستخدمها نوعٌ ما من الطيور قد تكون مرتبطة ببيئته. فعلى سبيل المثال، تميل طيور الدُخْلَة في العالم الجديد ، التي تعيش في الغالب على الأشجار، إلى حكّ ريشها من فوق أجنحتها، بينما تميل تلك التي تقضي وقتًا طويلًا على الأرض إلى حكّ ريشها من أسفل أجنحتها. [ 28 ] وبشكل عام، يحدث تنظيف الريش أثناء وقوف الطائر على اليابسة أو على الأرض أو أثناء السباحة، ولكن بعض الأنواع التي تُجيد الطيران (بما في ذلك طيور السنونو والخطاف والخرشنة والقطرس ) تُنظف ريشها أثناء الطيران. [ 32 ] لدى العديد من الطيور نتوءٌ طفيفٌ في طرف فكها العلوي. وتشير التجارب إلى أن هذا يسمح للطيور بتطبيق قوى قصٍّ تقتل قمل الريش ذي الجسم المسطح ؛ وقد تسبب إزالة طرف المنقار في زيادة قمل الريش نتيجةً لعدم فعالية تنظيف الريش. [ 33 ] [ 34 ]

غالباً ما تتم عملية تنظيف الريش بالتزامن مع سلوكيات أخرى للعناية بالنفس، كالاغتسال ، والتنظيف بالغبار ، والتشمس، والدهن بالزيت، أو إزالة النمل ، وقد تسبق هذه السلوكيات أو تليها. [ 35 ] عادةً ما تقوم جميع الطيور بتنظيف ريشها بعد الاغتسال. [ 36 ] أحياناً تقوم مجموعات الطيور بتنظيف ريشها بشكل فردي في الوقت نفسه. وقد لوحظ هذا السلوك في أنواع مختلفة، بدءاً من مالك الحزين وصولاً إلى طائر الشحرور . [ 37 ]

الوظائف الثانوية

بطة ذات لون بني صدئ وأسود وأبيض، تبرز من ظهرها ريشات برتقالية كبيرة تشبه "الشراع"، تطفو على الماء.
خلال فترة التزاوج، يقوم ذكر البط الماندرين بتنظيف ريشه البرتقالي المميز الذي يشبه "الشراع" بشكل طقوسي.

قد يُساعد تنظيف الريش على إرسال إشارات جنسية للشركاء المحتملين، لأن لون الريش (الذي يتغير بفعل التنظيف) يعكس بدقة صحة الطائر أو "جودته". [ 38 ] في بعض الأنواع، يُستخدم زيت التنظيف لتلوين الريش لأغراض تجميلية. خلال موسم التكاثر، يتحول زيت التنظيف لدى البجع الأبيض الكبير إلى اللون الأحمر البرتقالي، مما يُضفي مسحة وردية على ريش الطائر. [ 38 ] يحتوي زيت التنظيف لدى العديد من أنواع النوارس والخرشنة، بما في ذلك نورس روس ، على صبغة وردية تُؤدي نفس الغرض. عادةً ما تظهر رؤوس هذه الطيور القليل من اللون الوردي، لصعوبة الوصول إلى تلك المناطق بزيت التنظيف. [ 39 ] كما يتم تلوين الريش الأصفر لطائر أبو قرن الكبير لأغراض تجميلية أثناء التنظيف. [ 38 ] يزيد زيت التنظيف لدى طائر الشمع البوهيمي من انعكاس الأشعة فوق البنفسجية عن ريشه. [ 40 ] يُستخدم التنظيف الطقوسي للريش في عروض التزاوج لدى العديد من الأنواع، وخاصة البط؛ ويهدف هذا التنظيف عادةً إلى لفت الانتباه إلى بنية مُعدّلة (مثل الريش الثانوي الشبيه بالشراع لدى ذكر البط الماندرين ) أو لون مميز (مثل الريشة العاكسة ) على الطائر. [ 41 ] [ 42 ] يرفع البط البري من كلا الجنسين جناحًا بحيث تظهر الريشة العاكسة ذات اللون الزاهي، ثم يضع منقاره خلفها كما لو كان يُنظفها. [ 43 ] يُعد تنظيف الريش أثناء التزاوج أكثر وضوحًا من تنظيف الريش للحفاظ عليه، إذ يستخدم حركات نمطية أكثر. [ 44 ]

قد يُمارس تنظيف الريش كنشاط إزاحة . في بعض الحالات، يُمارس بدلاً من نشاط آخر لدى الطيور دافع قوي للقيام به، لكنها غير قادرة عليه. في إحدى الدراسات، استجابت طيور النورس أسود الرأس ، التي مُنعت من حضانة مجموعة كاملة من البيض (بإزالة البيض من عشها)، بتنظيف ريشها وبناء العش - وكلاهما نشاط إزاحة. عندما أُزيلت جميع البيضات الثلاث من مجموعتها المعتادة، أظهرت طيور النورس زيادة ملحوظة في الوقت الذي قضته في تنظيف ريشها. [ 45 ] يمكن أن يؤدي الصراع بين دافعين غير متوافقين، مثل الحضانة والهروب، إلى انخراط الطائر في أنشطة إزاحة. على سبيل المثال، تقوم طيور الخرشنة الساندويتشية والخرشنة الشائعة بتنظيف ريشها عندما تشعر بالخطر من حيوان مفترس محتمل أو عندما تواجه طائرًا مجاورًا في مواجهة عدائية. [ 46 ] تتوقف طيور الزرزور الأوروبي المتشاجرة عن معاركها لتنظيف ريشها. [ 47 ]

التوعية بالاختلاط

طائران أسودان وأبيضان يستلقيان على بطنيهما على شاطئ رملي؛ أحدهما يداعب رأس الآخر بطرف منقاره الأصفر الطويل.
قد يساعد التنظيف المتبادل على تقوية الروابط الزوجية في أنواع مثل قطرس لايسان . [ 48 ]
قد تطلب بعض أنواع الببغاوات الأليفة ، مثل ببغاء الكونيور ذي القبعة السوداء ، من البشر تنظيف ريشها.

على الرغم من أن تنظيف الريش سلوك فردي في المقام الأول، إلا أن بعض الأنواع تمارس التنظيف المتبادل، حيث يقوم فرد بتنظيف ريش فرد آخر. [ 14 ] وهو ليس شائعًا بين الطيور، مع أن أنواعًا من 43 عائلة على الأقل معروفة بممارستها لهذا النشاط المتبادل. [ 49 ] [ 50 ] يتركز معظم التنظيف المتبادل على الرأس والرقبة، بينما يُخصص قدر أقل منه للصدر والظهر ، ونسبة أقل للجوانب . ومن المعروف أن بعض الأنواع تنظف مناطق أخرى، بما في ذلك العجز والذيل والبطن وأسفل الجناح. [ 51 ]

طُرحت عدة فرضيات لتفسير هذا السلوك: أنه يُساعد في التنظيف الفعال، ويُساعد في التعرف على الأفراد (الشركاء أو الشركاء الجنسيين المحتملين)، ويُساعد في التواصل الاجتماعي، مما يُقلل أو يُعيد توجيه الميول العدوانية المحتملة. [ 50 ] هذه الوظائف ليست حصرية. [ 52 ] تشير الأدلة إلى أن الأنواع المختلفة قد تُشارك لأسباب مختلفة، وأن هذه الأسباب قد تتغير تبعًا للموسم والأفراد المعنيين. [ 50 ] في معظم الحالات، يشمل التنظيف المتبادل أفرادًا من نفس النوع، على الرغم من وجود بعض حالات التنظيف المتبادل بين الأنواع المختلفة؛ الغالبية العظمى منها تشمل طيور الإكتيريد ، على الرغم من توثيق حالة واحدة على الأقل من التنظيف المتبادل بين نسر أسود بري وكاراكارا متوج بري . [ 53 ] تتخذ الطيور التي تسعى إلى التنظيف المتبادل وضعيات طقوسية محددة للإشارة إلى ذلك؛ فقد تنفش ريشها أو تُخفض رؤوسها. [ 54 ] الطيور الأسيرة من الأنواع الاجتماعية التي تعيش عادة في أسراب، مثل الببغاوات، تطلب بانتظام تنظيف ريشها من أصحابها من البشر. [ 55 ]

تشير بعض الأدلة إلى أن التنظيف المتبادل للريش قد يُساعد في الحفاظ على حالة جيدة للريش الذي يصعب على الطائر الوصول إليه بمفرده؛ إذ يميل هذا النوع من التنظيف إلى التركيز على الرأس والرقبة. [ 56 ] [ 57 ] وقد يُساعد أيضًا في إزالة الطفيليات الخارجية من تلك المناطق التي يصعب الوصول إليها. يُعد التنظيف المتبادل للريش أكثر شيوعًا بين الأنواع التي تتواصل جسديًا بشكل منتظم بسبب سلوكيات التجمع أو السلوكيات الاجتماعية، حيث يُسهّل هذا التواصل انتقال الطفيليات الخارجية بين الأفراد. [ 48 ] [ 54 ] في إحدى الدراسات، وُجد أن طيور البطريق المكروني التي تُنظف ريشها المتبادل بشكل متكرر لديها عدد أقل بكثير من القراد على رؤوسها وأعناقها مقارنةً بتلك التي لا تُنظف ريشها المتبادل. [ 58 ] تُظهر طيور الهدهد الأخضر ، وهي نوع من الطيور التي تعيش في أسراب ذات تسلسل هرمي معقد، ترددات مماثلة في بدء التنظيف المتبادل للريش في الرأس والرقبة وتبادله بغض النظر عن الوضع الاجتماعي أو وقت السنة أو حجم المجموعة، مما يُشير إلى أن هذا النشاط مرتبط بشكل أساسي بنظافة الريش. [ 52 ]

خمسة طيور صغيرة سوداء وبيضاء تقف على غصن شجرة؛ ثلاثة منها تنظف ريشها، والرابع ينظف رأس الخامس.
يمكن أن يقلل التنظيف المتبادل بين الطيور من العدوانية أو يعيد توجيهها داخل القطيع، كما هو الحال مع طيور السنونو الخشبية الكبيرة هذه .

يُمارس معظم التنظيف المتبادل للريش بين فردين من الزوج، ويبدو أن هذا النشاط يلعب دورًا هامًا في تقوية الروابط الزوجية والحفاظ عليها . [ 14 ] وهو أكثر شيوعًا في الأنواع التي يُساعد فيها كلا الأبوين في تربية الصغار، ويرتبط بزيادة احتمالية بقاء الشريكين معًا لمواسم التكاثر المتعاقبة. [ 48 ] غالبًا ما يظهر التنظيف المتبادل للريش كجزء من "طقوس الترحيب" بين فردي الزوج في أنواع مثل طيور القطرس والبطاريق، حيث قد ينفصل الشريكان لفترة طويلة نسبيًا، وهو أكثر شيوعًا بين الأنواع أحادية الشكل الجنسي (أي الأنواع التي يتشابه فيها الجنسان ظاهريًا). ويبدو أنه يُثبط العدوان أو يُعيد توجيهه، حيث يكون الطائر المهيمن عادةً هو من يبدأ هذا السلوك. [ 51 ]

يبدو أن التنظيف المتبادل يقلل من حالات النزاع بين أفراد بعض الأنواع التي تعيش أو تعشش في مستعمرات. فطيور الغلموت الشائعة المتجاورة التي تمارس التنظيف المتبادل كانت أقل عرضة للقتال. ولأن المعارك غالبًا ما تؤدي إلى سقوط البيض أو الفراخ من منحدرات التكاثر، فإن قلة المعارك تؤدي إلى زيادة نجاح التكاثر لدى الطيور المتجاورة التي تمارس التنظيف المتبادل. [ 59 ] بين أسراب طيور الهدهد الأخضر، تزداد معدلات التنظيف المتبادل للجسم (أي تنظيف جسم طائر آخر بدلًا من رأسه وعنقه) مع ازدياد حجم المجموعة. تشير الأدلة إلى أن هذا النوع من التنظيف المتبادل يقلل من التوتر الاجتماعي، وبالتالي يلعب دورًا مهمًا في تماسك المجموعة. تتلقى الطيور الأكثر هيمنة خدمات تنظيف متبادل للجسم أكثر بكثير من الطيور ذات الرتبة الأدنى، وتبدأ الطيور ذات الرتبة الأدنى نوبات تنظيف متبادل للجسم أكثر بكثير من رفاقها في السرب ذوي الرتبة الأعلى. يكون التنظيف المتبادل للجسم متبادلًا فقط عندما يتم بين أفراد زوج متزاوج. وإلا، فإن الطائر المهيمن يرد بالمثل في أقل من 10% من الحالات. [ 52 ]

التزيين المتبادل بين الأنواع

نسر أسود يُنظف ريش كاراكارا متوجة ، في تكساس

على الرغم من أن تنظيف الريش المتبادل يحدث عادةً بين أفراد النوع نفسه في البرية، إلا أنه من المعروف أيضاً أنه يحدث بين أفراد أنواع مختلفة. [ 60 ] على سبيل المثال، سُجِّلَت حالات عديدة لنسور سوداء وهي تُنظِّف ريش طيور الكاراكارا المتوجة . [ 61 ]

المشاكل المحتملة

بطة مغطاة بالزيت تجلس على جدار حجري ورأسها ملتفت إلى الجانب وطرف منقارها مستقر على ريشها.
يمكن للطيور الملوثة بالنفط، مثل طائر الغطاس هذا ، أن تبتلع بسرعة كميات ضارة أو قاتلة من النفط أثناء محاولاتها لتنظيف ريشها.

إذا تعرضت الطيور لبعض الملوثات ، مثل تسرب النفط ، فقد تفقد بسرعة الزيت الذي تفرزه ريشها. يؤدي ذلك إلى فقدان قدرتها على تنظيم درجة حرارة جسمها ومقاومة الماء، مما يُسبب لها البرد الشديد. [ 37 ] أما الطيور المائية، فقد تفقد قدرتها على الطفو والطيران، مما يعني أنها ستضطر للسباحة باستمرار للحفاظ على دفئها وطفوها (إذا لم تتمكن من الوصول إلى اليابسة)، وفي النهاية ستموت من الإرهاق. [ 62 ] أثناء تنظيف ريشها، قد تبتلع كميات كبيرة من النفط، مما قد يُسبب لها أضرارًا جسيمة. [ 37 ] يُمكن أن يُسبب النفط المبتلع الالتهاب الرئوي ، بالإضافة إلى تلف الكبد والكلى. أظهرت الدراسات التي أُجريت على طيور الغلموت السوداء أن حتى الكميات الصغيرة من النفط المبتلع تُسبب لها ضائقة فسيولوجية. فقد أثر ذلك على كفاءة بحث الطيور البالغة عن الطعام، وقلل من معدلات نمو الطيور الصغيرة. [ 62 ]

قد يُسهّل تنظيف الطيور الأخرى لريشها انتقال الأمراض بين الأفراد المصابين وغير المصابين. على سبيل المثال، وُجد فيروس غرب النيل في لبّ ريش العديد من أنواع الغربان ، مما يعني أن الطيور التي تُنظّف ريش شركائها المصابين قد تُصاب بالعدوى. [ 63 ] حتى تنظيف الطائر لريشه قد يُعرّضه لمسببات الأمراض. هناك أدلة على أن فيروس إنفلونزا الطيور المنقول بالماء "يُحتجز" بواسطة الزيت الموجود على الريش، مما يُوفّر طريقًا مُحتملًا للعدوى. [ 64 ] [ 65 ] قد يؤدي ابتلاع الطفيليات أثناء تنظيف الريش إلى الإصابة بالعدوى؛ إذ يُمكن أن ينتقل فيروس مرض اللوبينغ، وهو مرض ينتقل عن طريق القراد، إلى طائر التدرج الأحمر إذا تناول الطائر قرادة حاملة للمرض. [ 66 ]

قد تُفرط الطيور المحبوسة في الأقفاص ، وخاصة الببغاوات، في تنظيف ريشها استجابةً لتعرضها لروائح قوية (مثل النيكوتين أو معطرات الجو) أو نتيجةً لاعتلال الأعصاب . ويمكن الحد من هذا السلوك بتقليل التعرض للرائحة المزعجة، أو بمعالجة السبب الكامن وراء اعتلال الأعصاب (مثل الإصابة أو العدوى أو التسمم بالمعادن الثقيلة ). [ 67 ] كما أن حبس طائر مع طائر آخر غير متوافق أو مهيمن للغاية في القفص قد يؤدي إلى تنظيف مفرط للريش، مما قد ينتج عنه نتف الريش أو الإصابة. [ 68 ]

مراجع

  1. "Preen" . قاموس أكسفورد الإنجليزي الحي . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 6 أغسطس 2017 .
  2. مون-فاندلي، دودمان وأوسوليفان 1999 ، ص 68.
  3. لوشر 2006 ، ص 198.
  4. نيكر، راينهولد (مايو 1985). "ملاحظات حول وظيفة مستقبل ميكانيكي بطيء التكيف مرتبط بالخيوط الريشية في جلد الحمام". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 156 (3): 391-394 . doi : 10.1007/BF00610731 . S2CID 8499915 . 
  5. موس 2015 ، ص 71.
  6. 1 2 لوفيت وفيتزباتريك 2016 ، ص. 129.
  7. Elphick & Dunning 2001 ، ص 58.
  8. Elphick & Dunning 2001 ، ص 57.
  9. جيل 2007 ، ص 104.
  10. 1 2 3 كوتغريف، بيتر وكلايتون، ديل هـ. (1994). "تحليل مقارن للوقت الذي تقضيه الطيور في تنظيف نفسها وعلاقته بحمل الطفيليات" (ملف PDF) . السلوك . 131 (3): 171-187 . doi : 10.1163/156853994X00424 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4535237 .  
  11. ديليوس، ج. د. (مايو 1988). "التنظيف الذاتي وسلوك الراحة المرتبط به لدى الطيور" (ملف PDF) . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 525 (1): 40-55 . Bibcode : 1988NYASA.525...40D . doi : 10.1111/j.1749-6632.1988.tb38594.x . PMID 2839072. S2CID 17744188 .  
  12. ويليامز، جوزيف ب.؛ سيغفريد، دبليو. روي؛ ميلتون، سوزان ج.؛ آدامز، نايجل ج.؛ دين، دبليو آر جيه؛ دو بليسيس، مورن أ. وجاكسون، سو (مارس 1993). "الأيض الميداني، واحتياجات الماء، وسلوك البحث عن الطعام لدى النعام البري في ناميب". علم البيئة . 74 (2): 390-404 . Bibcode : 1993Ecol...74..390W . doi : 10.2307/1939301 . JSTOR 1939301 . 
  13. 1 2 3 جيل 2007 ، ص 102.
  14. 1 2 3 4 5 6 كامبل ولاك 1985 ، ص 102.
  15. مونتالتي، دييغو وساليبيان، ألفريدو (2000). "حجم الغدة الزيتية وموطن الطيور" (ملف PDF) . علم الطيور الاستوائية الجديدة . 11 : 297-306 .
  16. رويز-رودريغيز، م.؛ فالديفيا، إ.؛ سولير، خوان ج.؛ مارتين-فيفالدي، م.؛ مارتين-بلاتيرو، أ.م.؛ ومارتينيز-بوينو، م. (2009). "البكتيريا التكافلية التي تعيش في غدة الزيت لدى الهدهد تمنع تدهور الريش" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (22): 3621-3626 . Bibcode : 2009JExpB.212.3621R . doi : 10.1242/jeb.031336 . ISSN 0022-0949 . PMID 19880722. S2CID 9884724 .   
  17. ^ مارتينيز-غارسيا، أنجيلا؛ سولير، خوان J.؛ رودريغيز روانو، سونيا م.؛ مارتينيز بوينو، مانويل؛ مارتن بلاتيرو، أنطونيو مانويل؛ خواريز غارسيا، ناتاليا ومارتن فيفالدي، مانويل (نوفمبر 2015). “التنظيف كوسيلة للبكتيريا الرئيسية في الأطواق”. البيئة الميكروبية . 70 (4): 1024–1033 . بيب كود : 2015MicEc..70.1024M . دوى : 10.1007/s00248-015-0636-1 . اتش دي ال : 10261/123119 . ISSN 1432-184X . PMID 26078039 . S2CID 8342661 .   
  18. ^ سولير، خوان ج. مارتن فيفالدي، م.؛ بيرالتا سانشيز، JM؛ أركو، L.؛ خواريز-غارسيا-بيلايو، ن. (2014). "تلوّن الهدهد بيضها بإفرازات بولية مضادة للميكروبات" (PDF) . ناتورويسنشافتن . 101 (9): 697– 705. بيب كود : 2014NW....101..697S . دوى : 10.1007/s00114-014-1201-3 . ISSN 0028-1042 . بميد 25011415 . S2CID 4278863 .   
  19. تشيرجاك، غابور أرباد؛ باب، بيتر لازلو؛ فاجاسي، سونجور استفان؛ جيرودو، ماتيو؛ موريسان، كوزمين؛ ميرلو، باسكال وهيب، فيليب (فبراير 2013). "تؤدي إزالة غدة ما قبل الولادة إلى زيادة الحمل البكتيري للريش ولكن ليس تلك الموجودة في البكتيريا المهينة للريش" . ناتورويسنشافتن . 100 (2): 145– 151. بيب كود : 2013NW....100..145C . دوى : 10.1007/s00114-012-1005-2 . ISSN 1432-1904 . بميد 23288399 . S2CID 15209444 .   
  20. ^ جيروديو، م. تشيرجاك، G.Á.؛ دوفال، C .؛ بريتاجنول، V.؛ جوتيريز، C .؛ غيلون، ن. وهيب، ب. (يناير 2013). "تأثير زيت البرين على بكتيريا الريش: اختبار تجريبي على البط البري" . العمليات السلوكية . 92 : 1– 5. دوى : 10.1016/j.beproc.2012.08.001 . بميد 22940115 . S2CID 21076057 .  
  21. ماغالانيس، سيرجيو؛ بابي مولر، أندرس؛ غارسيا-لونغوريا، لوز؛ دي لوب، فلورنتينو؛ مارزال، ألفونسو (2016). " يرتبط حجم ونشاط إفرازات الغدة الزيتية المضاد للميكروبات بعدوى الملاريا في عصافير الدوري" . الطفيليات والنواقل . 9 232. doi : 10.1186/s13071-016-1512-7 . PMC 4845389. PMID 27114098 .  
  22. بيرينز 2009 ، ص 37.
  23. دي خوانا 1992 ، ص 40.
  24. ويتمور، ألكسندر (1920). "وظيفة الزغب في طيور البلشون" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 22 (5): 168-170 . doi : 10.2307/1362391 . JSTOR 1362391 . 
  25. إيرليخ، دوبكين ووي 1988 ، ص 311.
  26. كامبل ولاك 1985 ، ص 102-103.
  27. تشاو، جينغ شان؛ تشانغا، جيايو؛ تشاو، يوبينغ؛ تشانغا، تشاودونغ؛ وجودفروا، باسكال (فبراير 2020). "يساعد هز الأجنحة وتنظيف الريش بالمنقار الطائر على استعادة شكل ريشه المتجعد" . المواد والتصميم . 187 108410. doi : 10.1016/j.matdes.2019.108410 .
  28. 1 2 Ehrlich, Dobkin & Wheye 1988 , ص. 543.
  29. هايلمان 1985 ، ص 214.
  30. ستيتنهايم، بيتر ر. (أغسطس 2000). "مورفولوجيا الغطاء الخارجي للطيور الحديثة - نظرة عامة". عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 461-477 . CiteSeerX 10.1.1.559.1172 . doi : 10.1668 / 0003-1569(2000)040 [ 0461:timomb ] 2.0.co ; 2. ISSN 0003-1569 . S2CID 198156620 .   
  31. نايس، مارغريت م. وشانتز، و. إي. (1959). "حركات حك الرأس لدى الطيور" (ملف PDF) . مجلة أوك . 76 (3): 339-342 . doi : 10.2307/4081811 . JSTOR 4081811 . 
  32. غودوين، روبرت إي. (أكتوبر 1959). "سجلات تنظيف الريش أثناء الطيران والأنشطة الجوية ذات الصلة لدى الطيور، وخاصة الخرشنة السوداء" (ملف PDF) . مجلة أوك . 76 (4): 521-523 . doi : 10.2307/4082320 . JSTOR 4082320 . 
  33. كلايتون، ديل هـ.؛ موير، بريت ر.؛ بوش، سارة إي.؛ جونز، توني ج.؛ غاردينر، ديفيد و.؛ رودس، باري ب.؛ وغولر، فرانز (2005). "الأهمية التكيفية لشكل منقار الطيور في مكافحة الطفيليات الخارجية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1565): 811-817 . doi : 10.1098/rspb.2004.3036 . PMC 1599863. PMID 15888414 .  
  34. بوش، سارة إي.؛ كلايتون، ديل إتش. (2018). "سلوك الطيور المضاد للطفيليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 373 ( 1751) 20170196. doi : 10.1098/rstb.2017.0196 . PMC 6000146. PMID 29866911 .  
  35. كارنابي 2008 ، ص 358.
  36. ^ إيرليك وآخرون. 1994 ، ص. 357.
  37. 1 2 3 كريشر 2020 ، ص. 118.
  38. 1 2 3 ديلهي، كاسبار؛ بيترز، آن؛ وكيمبينيرز، بارت (1 يناير 2007). "التلوين التجميلي في الطيور: حدوثه ووظيفته وتطوره". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 169 (ملحق 1): ص 145-158. رمز Bibcode : 2007ANat..169S.145D . doi : 10.1086/510095 . ISSN 0003-0147 . PMID 19426089. S2CID 29592388 .   
  39. إيرليخ، دوبكين ووي 1988 ، ص 58.
  40. بيريز-رودريغيز، لورينزو؛ موجو، فرانسوا؛ وبورتولوتي، غاري ر. (2011-07-01). "تأثير زيوت التزييت والأوساخ على انعكاس الأشعة فوق البنفسجية والمرئية للريش المصبوغ بالكاروتينويد". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (7): 1425-1435 . Bibcode : 2011BEcoS..65.1425P . doi : 10.1007/s00265-011-1153-y . hdl : 10261/143995 . ISSN 0340-5443 . S2CID 38405658 .  
  41. تينبرجن، ن. (مارس 1952). "الأنشطة " المشتقة": أسبابها، وأهميتها البيولوجية، وأصلها، وتحررها خلال التطور. المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 27 (1): 1-32 . doi : 10.1086/398642 . PMID 14930222. S2CID 31957387 .  
  42. هكسلي، هاردي وفورد 1954 ، ص 242.
  43. ^ إيرليك وآخرون. 1994 ، ص. 49.
  44. ^ إيرليك وآخرون. 1994 ، ص. 37.
  45. موينيهان، م. (يناير 1953). "بعض أنشطة الإزاحة لدى نورس أسود الرأس". السلوك . 5 (1): 58-80 . doi : 10.1163/156853953X00041 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4532768 .  
  46. فان إيرسل، جيه جيه إيه وبول، إيه سي أنجيلا (يناير 1958). "تنظيف نوعين من الخرشنة: دراسة حول أنشطة الإزاحة". السلوك . 13 (1): 1-87 . doi : 10.1163/156853958x00037 . ISSN 1568-539X . JSTOR 4532894 .  
  47. ميتشل، جيه سي (18 مايو 1968). "الجوانب الجلدية لنشاط الإزاحة: الاهتمام بسطح الجسم كبديل عن "القتال أو الهروب"" . مجلة الجمعية الطبية الكندية . 98 (20): 962– 964. PMC 1924139. PMID 5657176 .  
  48. كيني، إلسبيث ؛ بيركهيد، تيم ر.؛ وغرين، جوناثان ب. (يوليو-أغسطس 2017). "يرتبط تنظيف الطيور المتبادل بالتعاون الأبوي في رعاية الصغار وروابط الأزواج المستقرة على مر السنين" . علم البيئة السلوكية . 28 ( 4): 1142-1148 . doi : 10.1093/beheco/ arx078 . PMC 5873249. PMID 29622926 .  
  49. ويلسون 2000 ، ص 208.
  50. 1 2 3 فورسمان، إريك د. ووايت، هوارد م. (يوليو 1979). "التنظيف المتبادل في البوم: ما هي وظائفه؟" (ملف PDF) . مجلة أوك . 96 (3): 525-531 . JSTOR 4085549 . 
  51. 1 2 هاريسون، سي. جيه. أو. (يوليو 1965). "التنظيف المتبادل كسلوك عدائي". السلوك . 24 (3): 161-208 . doi : 10.1163/156853965x00011 . ISSN 1568-539X . JSTOR 4533105 .  
  52. رادفورد ، أندرو ن . ودو بليسيس، مورني أ. (ديسمبر 2006). "الوظيفة المزدوجة للتنظيف المتبادل في طائر الهدهد الأخضر، Phoeniculus purpureus، الذي يتكاثر تعاونيًا " . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 61 (2): 221-230 . Bibcode : 2006BEcoS..61..221R . doi : 10.1007/s00265-006-0253-6 . JSTOR 25511576. S2CID 43724298 .  
  53. نغ، ديفيد وجاسبرسون، بروس د. (مايو 1984). "التنظيف المتبادل بين أنواع مختلفة من النسور، مثل الكاراكارا المتوجة والنسر الأسود" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 86 (2): 214-215 . doi : 10.2307/1367047 . JSTOR 1367047 . 
  54. 1 2 ويلسون 2000 ، ص. 209.
  55. رولي 1997 ، ص 257.
  56. Loon & Loon 2005 ، ص 36.
  57. أولسن وجوزيف 2011 ، ص 249.
  58. ديمينغ ورينولدز 2015 ، ص 94.
  59. لويس، سو؛ روبرتس، جيلبرت؛ هاريس، مايك ب.؛ بريغمور، كارينا؛ وانليس، سارة (أغسطس 2007). " تزداد اللياقة البدنية مع تنظيف الشريك والجيران لبعضهم البعض" . رسائل علم الأحياء . 3 (4): 386-389 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0258 . PMC 2390679. PMID 17550875 .  
  60. تشو، ويني؛ تشانغ، تشويانغ (2022-08-26). "الألفة عبر حدود الأنواع: التنظيف المتبادل بين طائر الثرثار ذي العنق المرقط (Stachyris strialata) وطائر الثرثار نونغغانغ (S. nonggangensis)" . علم البيئة والتطور . 12 (8) e9195. doi : 10.1002/ece3.9195 . ISSN 2045-7758 . PMC 9412244. PMID 36052300 .   
  61. بويز، لوري؛ تيناكبا، فرانشيسكا؛ شاكلفورد، تيري جيه. (12 يناير 2026). "المساحات الخضراء الحضرية تُهيئ الظروف لظاهرة نادرة من التزيين المتبادل بين أنواع مختلفة من الطيور، وتحديدًا بين الكاراكارا المتوجة (Caracara plancus) والنسور السوداء (Coragyps atratus)" . علم البيئة والتطور . 16 (1). doi : 10.1002/ece3.72669 . ISSN 2045-7758 . PMC 12794025. PMID 41531915 .   
  62. 1 2 إرليخ وآخرون. 1994 ، ص. 225.
  63. دوشيرتي، دوغلاس إي.؛ لونغ، رينيه رومين؛ غريفين، كاثرين إم.؛ سايتو، إيمي ك. (يونيو 2004). " الكشف عن فيروس غرب النيل في لب ريش الغرابيات" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (5): 907-909 . Bibcode : 2004EIDis..10..907D . doi : 10.3201/eid1005.030825 . PMC 3323200. PMID 15200828 .  
  64. ^ ديلوجو، ماورو. دي ماركو، ماريا أ؛ دي تراني، ليفيا؛ رافيني، إليزابيتا؛ كوتي، كلوديا؛ بوزيللي، سيمونا؛ أوستانيلو، فابيو؛ ويبستر، روبرت ج. كاسوني وأنطونيو ودوناتيلي وإيزابيلا (25 يونيو 2010). "هل يمكن أن يساهم التنظيف في الإصابة بفيروس الأنفلونزا A في الطيور المائية البرية؟" . بلوس واحد . 5 (6) هـ11315. بيب كود : 2010PLoSO...511315D . دوى : 10.1371/journal.pone.0011315 . بمك 2892510 . بميد 20593026 .  
  65. ^ كاروناكاران، أثيرا تشيروبلاكال؛ موروغكار، هارشاد V؛ كومار، مانوج؛ ناجاراجان، شانموغاسوندارام؛ توش، شاكرادار؛ باثاك، أنوبها؛ راجندراكومار، أرونراج محمدهم؛ أغاروال ، راجيش كومار (مايو 2019). "قابلية البقاء على قيد الحياة لفيروس أنفلونزا الطيور شديد الإمراض (H5N1) في ريش البط الطبيعي في درجات حرارة مختلفة" . الأمراض العابرة للحدود والناشئة . 66 (3): 1306-1313 . دوى : 10.1111/tbed.13148 . بميد 30861310 . S2CID 76664136 .  
  66. جيلبرت، لوسي؛ جونز، ليندا د.؛ لورنسون، م. كارين؛ جولد، إرني أ.؛ ريد، هيو و.؛ وهدسون، بيتر ج. (7 مايو 2004). "لا يشترط أن تلدغ القراد طيور التدرج الأحمر المضيفة لإصابتها بفيروس داء اللوبينغ" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 271 (ملحق 4): S202-5. doi : 10.1098/rsbl.2003.0147 . ISSN 0962-8452 . PMC 1810039. PMID 15252984 .   
  67. كوبياك 2021 ، ص 175.
  68. كولز 2007 ، ص 46.

المراجع

  • كامبل، بروس ولاك، إليزابيث، محرران. (1985). قاموس الطيور . كارلتون، المملكة المتحدة: تي آند إيه دي بويزر. ISBN 978-0-85661-039-4.
  • كارنابي، تريفور (2008). الحديث عن الطيور: الطيور . جوهانسبرج، جنوب أفريقيا: جاكانا ميديا. ISBN 978-1-77009-241-9.
  • كولز، برايان هـ.، محرر. (2007). أساسيات طب وجراحة الطيور (  الطبعة الثالثة). أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكوود للنشر المحدودة. ISBN 978-1-4051-5755-1.
  • دي خوانا، إدواردو (1992). "فئة Aves (الطيور)" . في ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو وسارجاتال، جوردي (محررون). دليل الطيور في العالم . المجلد.  1: النعامة إلى البط. برشلونة، إسبانيا: إصدارات الوشق. رقم ISBN 978-84-87334-10-8.
  • ديمينغ، د. تشارلز ورينولدز، س. جيمس، محرران (2015). الأعشاش والبيض والحضانة: أفكار جديدة حول تكاثر الطيور . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-871866-6.
  • إيرليخ، بول ر.؛ دوبكين، ديفيد س. ووي، داريل (1988). دليل مراقب الطيور . نيويورك، نيويورك: سايمون وشوستر. ISBN 978-0-671-62133-9.
  • إيرليخ، بول ر.؛ دوبكين، ديفيد س.؛ وي، داريل؛ وبيمز، ستيوارت ل. (1994). دليل مراقب الطيور . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-858407-0.
  • إلفيك، كريس ودونينغ، جون ب. الابن (2001). "السلوك". في: إلفيك، كريس؛ دونينغ، جون ب. الابن وسيبلي، ديفيد (محررون). دليل سيبلي لحياة الطيور وسلوكها . لندن: كريستوفر هيلم. ISBN 978-0-7136-6250-4.
  • جيل، فرانك ب. (2007). علم الطيور (  الطبعة الثالثة). نيويورك: فريمان. ISBN 978-0-7167-4983-7.
  • هيلمان، جاك ب. (1985). "السلوك". في بيتنجيل، أولين سيوول (محرر). علم الطيور في المختبر والميدان (الطبعة الخامسة  ). أورلاندو، فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-552455-1.
  • هكسلي، جوليان؛ هاردي، أ.س. وفورد، إ.ب.، محرران. (1954). التطور كعملية . لندن: جورج آلان وأونوين. LCCN 54001781. OCLC 1434718 .  
  • كريشر، جون (2020). دليل بيترسون المرجعي لسلوك الطيور . بوسطن، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: هوتون ميفلين هاركورت. ISBN 978-1-328-78736-1.
  • كوبياك، ماري، محررة. (2021). دليل طب الحيوانات الأليفة الغريبة . هوبوكين، نيوجيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: وايلي بلاكويل. ISBN 978-1-119-38994-1.
  • لون، رايل ولون، هيلين (2005). الطيور: القصة من الداخل . كيب تاون، جنوب أفريقيا: ستريك. ISBN 978-1-77007-151-3.
  • لوفيت، إيربي سي. وفيتزباتريك، جون دبليو.، محرران. (2016). دليل بيولوجيا الطيور (  الطبعة الثالثة). أكسفورد، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-29105-4.
  • لوشر، أندرو يو، محرر. (2006). دليل سلوك الببغاء . أميس، آيوا، الولايات المتحدة الأمريكية: دار بلاكويل للنشر. ISBN 978-0-8138-2749-0.
  • مون-فاندلي، أليس م.؛ دودمان، نيكولاس أ.؛ وأوسوليفان، ريتشارد ل. (1999). "نماذج بيطرية للتنظيف الذاتي القهري: أوجه تشابه مع هوس نتف الشعر" . في: شتاين، دان ج.؛ كريستنسون، غاري أ.؛ وهولاندر، إريك (محررون). هوس نتف الشعر . واشنطن العاصمة: دار النشر الأمريكية للطب النفسي. ISBN 978-0-88048-759-7.
  • موس، ستيفن (2015). فهم سلوك الطيور . لندن: بلومزبري. ISBN 978-1-4729-1206-0.
  • أولسن، بيني وجوزيف، ليو (2011). ريش متناثر: تأملات في بنية الطيور وسلوكها وتطورها . كولينجوود، فيكتوريا، أستراليا: منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO). رقم ISBN 978-0-643-09493-2.
  • بيرينز، كريستوفر م. (2009). موسوعة برينستون للطيور . برينستون، نيوجيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-14070-4.
  • رولي، إيان (1997). "عائلة Cacatuidae (الكوكاتو)". في ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ سارجاتال ، جوردي (محرران). دليل الطيور في العالم . المجلد.  4: Sandgrouse إلى الوقواق. برشلونة: إصدارات الوشق. رقم ISBN 978-84-87334-22-1.
  • ويلسون، إدوارد أو. (2000) [1975]. علم الأحياء الاجتماعي: التركيب الجديد . كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-00089-6.