الأيض الأولي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الأيض البدائي هو شبكة من التفاعلات الكيميائية المترابطة في بيئة ما قبل الحياة، تشبه مسارات الأيض الحديثة، ولكنها كانت تخضع في المقام الأول لسيطرة عوامل خارجية كالمعادن والظروف البيئية والكيمياء الجيولوجية ، بدلاً من المكونات الجزيئية المنتجة داخليًا. [ 1 ] يركز العمل في هذا المجال ، الذي يجمع بين الأبحاث الجارية في علم الأحياء الفلكي وكيمياء ما قبل الحياة ، على إعادة بناء الروابط بين عمليات الأيض المحتملة التي ربما حدثت في ظروف الأرض المبكرة . [ 2 ] يُعتقد أن الأيض البدائي أبسط من الأيض الحديث والسلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) ، حيث يُرجح أن الجزيئات العضوية البسيطة قد أدت إلى ظهور شبكات أيضية أكثر تعقيدًا. وقد أثبت كيميائيو ما قبل الحياة التولد غير الحيوي للعديد من الجزيئات العضوية البسيطة، بما في ذلك الأحماض الأمينية ، [ 3 ] والأحماض الدهنية ، [ 4 ] والسكريات البسيطة ، [ 5 ] والقواعد النيتروجينية . [ 6 ] هناك سيناريوهات متعددة تربط كيمياء ما قبل الحياة بشبكات الأيض المبكرة التي حدثت قبل نشأة الحياة، والمعروفة أيضًا باسم التولد التلقائي . إضافةً إلى ذلك، توجد فرضيات حول تطور المسارات البيوكيميائية، بما في ذلك فرضية الأيض أولًا، التي تفترض كيفية تبديد شبكات التفاعلات للطاقة الحرة التي تنشأ منها لاحقًا الجزيئات الوراثية وأغشية الخلايا الأولية . [ 7 ] [ 8 ] ولتحديد تكوين شبكات الأيض المبكرة الرئيسية، استخدم العلماء أيضًا مناهج من أعلى إلى أسفل لدراسة السلف المشترك الأخير (LUCA) والأيض الحديث. [ 9 ] [ 10 ]

الأيض الأولي والأيض الأدنى

هناك مفهومان مترابطان ولكنهما متميزان، وهما مهمان لفهم أصول عملية الأيض:

يشير مصطلح "الأيض البدائي" إلى العمليات الكيميائية الأيضية التي كانت موجودة على الأرض قبل ظهور الحياة. يصف كي ومونارد "الشبكة التحفيزية الداخلية، والتي يُشار إليها غالبًا باسم "الأيض"، بأنها "مجموعة المحفزات/التجمعات التحفيزية التي كانت الخلية الأولية بحاجة إليها لتحويل الموارد إلى لبناتها الأساسية". [ 1 ] ومن الأهمية بمكان أن أنظمة الأيض البدائية المبكرة كانت تعتمد على دعم خارجي: "من أبسط أشكالها، القائمة على أيونات ومركبات معدنية مغلفة أو حتى جزيئات معدنية، كان من الممكن أن يتطور نظام التفاعل هذا تدريجيًا أولًا إلى شبكات تحفيزية قائمة على الحمض النووي الريبي (RNA)، ومع مرور الوقت، إلى شبكات تحفيزية بروتينية، أي نحو آلية حيوية أيضية". [ 1 ]

الأيض الأدنى هو مفهوم نظري يصف الحد الأدنى من المتطلبات اللازمة لكي تصبح التفاعلات الكيميائية أيضية حقيقية. يُعرّفه لاوبر وآخرون (2021) بأنه "بنية استدلالية، تقع في منتصف الطريق بين الكيمياء وعلم الأحياء"، ويقف "على مفترق طرق بين التفاعلات الكيميائية المعقدة غير المتوازنة والأنظمة البيولوجية". [ 11 ] على عكس الأيض الأولي الذي يصف شبكات التفاعلات غير الجينية وغير الإنزيمية التي تحركها البيئة والمعادن والمواد العضوية البسيطة، يُمثل الأيض الأدنى المرحلة التالية: أول نظام أيضي خلوي مزود ببعض الإنزيمات والتحكم الجيني، قادر على دعم النمو والانقسام مع استمرار اعتماده على التدرجات البيئية.

الأصل غيري التغذية مقابل الأصل ذاتي التغذية

تقترح فرضية التغذية غير الذاتية ، والمعروفة أيضًا بفرضية أوبارين-هالدين، أن الكائنات الحية الأولى كانت كائنات غير ذاتية التغذية ، تحصل على الطاقة والكربون من جزيئات عضوية تراكمت عبر التخليق غير الحيوي في البيئة البدائية. وقد جادل كل من ألكسندر أوبارين (1924) وجيه بي إس هالدين (1929) بشكل مستقل بأنه نظرًا لأن الكائنات اللاهوائية غير ذاتية التغذية أبسط أيضيًا من الكائنات ذاتية التغذية ، فلا بد أن التغذية غير الذاتية قد تطورت أولًا. [ 12 ] يعود هذا المفهوم إلى تكهنات تشارلز داروين عام 1871 حول نشأة الحياة في "بركة صغيرة دافئة" تحتوي على الأمونيا وأملاح الفوسفور ومصادر الطاقة حيث يمكن أن تتشكل المركبات البروتينية. [ 12 ] وقد قدمت تجربة ميلر -يوري (1953) دعمًا تجريبيًا من خلال إثبات التخليق غير الحيوي للأحماض الأمينية وجزيئات أخرى ذات أهمية بيوكيميائية في ظل ظروف محاكاة لظروف الأرض المبكرة. [ 13 ] تقترح فرضية التغذية الذاتية أن أقدم أشكال الحياة كانت ذاتية التغذية، قادرة على تركيب جزيئات عضوية من الكربون غير العضوي ( ثاني أكسيد الكربون ) باستخدام الطاقة الجيوكيميائية. وتشير نظرية غونتر فاخترشاوزر للعالم الحديدي الكبريتي إلى أن الحياة نشأت في الفتحات الحرارية المائية، حيث حفزت معادن كبريتيد الحديد وكبريتيد النيكل تثبيت الكربون من الغازات البركانية. [ 14 ] أظهرت التجارب تخليق حمض الأسيتيك المنشط وتكوين الرابطة الببتيدية على أسطح (Fe,Ni)S في ظروف ما قبل الحياة. [ 15 ] لا تتعارض الفرضيتان؛ فالكيمياء المختزلة FeS/H₂S ، التي تُعدّ أساسية في نماذج التغذية الذاتية، تتوافق أيضًا مع سيناريوهات التغذية غيرية التغذية. [ 12 ]

الكيمياء الحيوية المحفزة ذاتيًا

التفاعلات التحفيزية الذاتية هي تفاعلات يعمل فيها ناتج التفاعل كمحفز لتكوينه. يتفق العديد من الباحثين في مجال الأيض البدائي على أن الشبكات الأيضية المبكرة نشأت على الأرجح كمجموعة من التفاعلات الكيميائية التي تُشكل شبكات مكتفية ذاتيًا. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] تُعرف هذه المجموعة من التفاعلات عادةً باسم مجموعة التفاعلات التحفيزية الذاتية . تركز بعض الكيمياء ما قبل الحيوية على هذه التفاعلات التحفيزية الذاتية، بما في ذلك تفاعل الفورموز ، وتكوين قليل الوحدات من سيانيد الهيدروجين، وكيمياء الفورماميد.

تفاعل الفورموس

اكتُشف تفاعل الفورموز عام 1861 على يد ألكسندر بوتليروف ، وهو عبارة عن تفاعلين يحولان الفورمالديهايد (CH₂O ) إلى خليط من السكريات البسيطة. [ 19 ] [ 20 ] يُعد الفورمالديهايد وسيطًا في أكسدة جزيئات الكربون البسيطة (مثل الميثان)، ومن المرجح أنه كان موجودًا في الغلاف الجوي للأرض في بداياتها. [ 21 ] يتمثل التفاعل الأول في التحويل البطيء للفورمالديهايد (ذرة كربون واحدة) إلى جليكول ألدهيد (ذرة كربون اثنتين)، ويحدث ذلك عبر آلية غير معروفة. أما التفاعل الثاني، فهو تكوين أسرع وذاتي التحفيز للألدوزات والكيتوزات ذات الوزن الجزيئي الأعلى . [ 22 ] غالبًا ما تُوصف حركية تفاعل الفورموز بأنها ذاتية التحفيز ، حيث يستخدم التفاعل القلوي السكريات ذات الوزن الجزيئي الأدنى كمواد أولية أو جزيئات مدخلة في التفاعل. [ 17 ] تسمح الشبكات ذاتية التنظيم والتحفيز الذاتي، مثل تفاعل الفورموز، بالتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة في مرحلة ما قبل الحياة. [ 17 ] كإثبات للمفهوم، أوضح روبنسون وزملاؤه كيف يمكن أن تؤثر الظروف البيئية المتغيرة وتوافر المحفز على منتجات السكر الناتجة. [ 18 ]

في الماضي، أشار العديد من الباحثين إلى أهمية هذا التفاعل في نشأة الحياة وأصول الأيض، لأنه يؤدي إلى تكوين الريبوز . يُعد الريبوز وحدة بناء أساسية للحمض النووي الريبوزي (RNA ) ومادة أولية مهمة في الأيض البدائي. مع ذلك، توجد قيود على اعتبار تفاعل الفورموز المصدر الكيميائي للسكريات، منها انخفاض الانتقائية الكيميائية للريبوز وتعقيد مزيج التفاعل النهائي. [ 23 ] إضافةً إلى ذلك، فإن الربط المباشر للريبوز وقاعدة نيتروجينية ومجموعة فوسفات لتكوين نيوكليوتيد ريبوزي (وحدة بناء الحمض النووي الريبوزي) غير ممكن كيميائيًا في الوقت الراهن. [ 24 ] وقد اقتُرحت آليات حيوية بديلة، منها كيمياء ما قبل الحيوية باستخدام السيانوسلفيدي .

تكوين قليل الوحدات من HCN

على الأرض، يتكون سيانيد الهيدروجين (HCN) في البراكين والبرق والأجواء المختزلة كما في تجربة ميلر-يوري . [ 25 ] في حقبة الهاديان، يُرجح أن تكون أحداث الاصطدام الكبيرة والعمليات الحرارية المائية النشطة قد ساهمت في إنتاج المعادن على نطاق واسع وفي عمليات الأيض الأولية القائمة على المعادن. [ 26 ] كما تم رصد سيانيد الهيدروجين في النيازك والأغلفة الجوية في النظام الشمسي الخارجي. [ 27 ] [ 28 ]

البوليمرات المشتقة من سيانيد الهيدروجين هي نواتج قليلة الوحدات أو نواتج تحلل سيانيد الهيدروجين. [ 29 ] يمكن تصنيع هذه البوليمرات من سيانيد الهيدروجين أو أملاح السيانيد، غالبًا في ظروف قلوية، ولكن لوحظ وجودها في نطاق واسع من الظروف التجريبية. [ 6 ] [ 30 ] يتفاعل سيانيد الهيدروجين بسهولة مع نفسه [ 31 ] لإنتاج العديد من بوليمرات سيانيد الهيدروجين ومركبات ذات أهمية بيولوجية مثل القواعد النيتروجينية ، [ 6 ] [ 32 ] والأحماض الأمينية ، [ 33 ] والأحماض الكربوكسيلية . [ 34 ] قد يشير تنوع المنتجات إلى شبكة أيضية أولية محتملة لتفاعلات بلمرة سيانيد الهيدروجين. مع ذلك، تشير بعض المجموعات إلى انخفاض تركيزات سيانيد الهيدروجين في الأرض البدائية وانخفاض الانتقائية الكيميائية للمنتجات الرئيسية ذات الأهمية البيولوجية، على غرار تفاعل الفورموز. [ 35 ] وقد أظهرت مجموعات أخرى أن سيانيد الهيدروجين يُنتج بكميات وفيرة بعد اصطدامات كبيرة [ 36 ] وأنه يمكن تحقيق انتقائية عالية وإنتاجية كبيرة. [ 37 ]

كيمياء الفورماميد

الفورماميد (NH₂CHO ) هو أبسط الأميدات الموجودة في الطبيعة. ومثل سيانيد الهيدروجين (HCN)، يمكن أن يتكون الفورماميد بشكل طبيعي. [ 38 ] يتمتع الفورماميد بخصائص فيزيائية وثباتية محددة، مما يجعله مناسبًا ليكون طليعة حيوية عامة للشبكات الأيضية الأولية. [ 17 ] على سبيل المثال، يحتوي على أربعة عناصر ذرية أساسية موجودة في جميع الكائنات الحية: الكربون (C)، والهيدروجين (H)، والأكسجين (O)، والنيتروجين (N). يدعم وجود مجموعات وظيفية فريدة تشمل الأكسجين والنيتروجين تفاعلات كيميائية لبناء جزيئات حيوية رئيسية مثل الأحماض الأمينية، والسكريات، والنيوكليوسيدات، وغيرها من الوسائط الرئيسية لتفاعلات حيوية أخرى (مثل دورة حمض الستريك ). [ 17 ] [ 39 ] بالإضافة إلى ذلك، قد تدعم السمات الجيولوجية للأرض في بداياتها، مثل المسامات الحرارية المائية، كيمياء الفورماميد وتخليق جزيئات حيوية أساسية تتطلب تركيزات محددة. [ 40 ]

بشكل عام، يمكن لكيمياء الفورماميد أن تدعم الروابط والركائز اللازمة لدعم تخليق الجزيئات الحيوية الأولية، بما في ذلك تفاعل الفورموز ، وتخليق ستريكر ، وتكوين قليل الوحدات من سيانيد الهيدروجين، أو عملية فيشر-تروبش . [ 17 ] [ 41 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن تركيز الفورماميد بسهولة من خلال تفاعلات التبخير نظرًا لانخفاض درجة غليانه إلى 210 درجة مئوية. [ 38 ] [ 42 ] على الرغم من أن هذا التفاعل يتميز بتنوع كبير في استخداماته مع سلائف ذرة الكربون الواحدة، إلا أن الروابط بين مسارات التخليق الحيوي المختلفة لم تُستكشف تجريبيًا بشكل مباشر بعد.

إعادة بناء تجريبية

تسعى العديد من المجموعات البحثية بنشاط إلى إعادة بناء التفاعلات بين التفاعلات ما قبل الحيوية تجريبيًا. ومن الاعتبارات الرئيسية قدرة هذه التفاعلات على العمل في نفس الظروف البيئية. [ 37 ] من المرجح أن تدفع هذه التخليقات أحادية الوعاء التفاعل نحو مجموعات فرعية محددة من الجزيئات. [ 35 ] يكمن مفتاح بناء سيناريوهات الأيض البدائي في ربط التفاعلات البنّاءة وتفاعلات التحويل المتبادل. [ 17 ] تستخدم التفاعلات البنّاءة الكيمياء ما قبل الحيوية ذاتية التحفيز لزيادة التعقيد البنيوي للجزيء الأصلي، بينما تربط تفاعلات التحويل المتبادل بين كيمياء ما قبل الحيوية المختلفة عن طريق تغيير المجموعات الوظيفية الملحقة بالجزيء الأصلي. المجموعة الوظيفية هي مجموعة من الذرات لها خصائص متشابهة كلما ظهرت في جزيئات مختلفة. يمكن أن تؤدي تفاعلات التحويل المتبادل وتحولات المجموعات الوظيفية هذه إلى كيمياء ما قبل حيوية جديدة وجزيئات طليعية.

سيناريو السيانوسلفيدي

تُعدّ سيناريوهات السيانوسلفيدي آلياتٍ لعمليات الأيض الأولية ، اقترحتها مجموعتا إشنموسر وسوذرلاند . [ 43 ] [ 37 ] أشارت أبحاث مجموعة إشنموسر إلى أن التفاعلات بين سيانيد الهيدروجين والألدهيدات يمكن أن تحفز تكوين ثنائي أمينوماليودينتريل (DAMN). وتؤدي تكرارات هذه الدورة إلى توليد العديد من المستقلبات الوسيطة والسلائف الجزيئية الحيوية الرئيسية من خلال تحولات المجموعات الوظيفية عبر عمليات التحلل المائي والأكسدة والاختزال . ولتوسيع نطاق هذه النتائج، قيّمت مجموعة سوذرلاند تجريبيًا تجميع لبنات البناء الجزيئية الحيوية من وسائط ما قبل الحيوية ومواد أولية أحادية الكربون. [ 37 ] وقد قاموا بتخليق سلائف الريبونوكليوتيدات والأحماض الأمينية والدهون من متفاعلات سيانيد الهيدروجين والأسيتيلين والأكريلونيتريل (ناتج تفاعل السيانيد والأسيتيلين) وثنائي هيدروكسي أسيتون ( متصاوغ ثلاثي مستقر من الجليسرالدهيد والفوسفات). تُحفَّز هذه التفاعلات بواسطة الأشعة فوق البنفسجية، وتستخدم كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) كعامل اختزال أساسي . ولأن كل تفاعل من تفاعلات التخليق هذه خضع للاختبار بشكل مستقل، ولأن بعض التفاعلات تتطلب إضافة مواد متفاعلة بشكل دوري، فإن هذه السلائف الجزيئية الحيوية لم تُنتَج بالضرورة من خلال عملية تخليق أحادية الوعاء كما هو متوقع في بيئات الأرض البدائية. وفي الدراسة نفسها، يرى الباحثون أن كيمياء التدفق ، أو حركة المواد المتفاعلة عبر الماء، قد تُهيئ الظروف الملائمة لتخليق هذه الجزيئات.

سيناريو الجليوكسيلات

اقترح إشنموسر أيضًا سيناريو موازيًا حيث ترتبط الروابط بين التفاعلات ما قبل الحيوية بواسطة الجليوكسيلات، وهو حمض ألفا كيتو بسيط، ينتج عن طريق بلمرة HCN وتحلله المائي. [ 44 ] في هذا العمل، يقترح إشنموسر مخططات محتملة لتوليد كل من قليل الوحدات المعلوماتية وتفاعلات التحفيز الذاتي الرئيسية الأخرى من مصادر كربون أحادية معقولة (HCN، CO، CO2 ) .

قام فريق كريشنامورثي في ​​معهد سكريبس بتوسيع نطاق هذه النظرية تجريبيًا. [ 45 ] في ظروف مائية معتدلة، أثبتوا أن تفاعل الجليوكسيلات والبيروفات يُمكن أن يُنتج سلسلة من وسائط حمض ألفا كيتو التي تُشكل دورة حمض الستريك المختزلة (TCA) . وقد حدث هذا التفاعل دون الحاجة إلى محفزات معدنية أو إنزيمية، حيث عمل الجليوكسيلات كمصدر للكربون وعامل مُختزل في التفاعل. وبالمثل، أفاد فريق موران أيضًا أن البيروفات والجليوكسيلات يُمكن أن يتفاعلا في ماء دافئ غني بالحديد لإنتاج وسائط دورة حمض الستريك وبعض الأحماض الأمينية. [ 46 ] [ 47 ] وقد نجح عملهم في إعادة بناء 9 من أصل 11 وسيطًا لدورة حمض الستريك و5 سلائف أيضية عامة. [ 17 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] هناك حاجة إلى مزيد من التحليل التجريبي لربط هذا السيناريو بعمليات الأيض الحديثة.

مصادر الطاقة

على عكس الأيض البدائي، فإن مسارات الطاقة الحيوية التي تدعم الأيض الحديث مفهومة جيدًا. في ظروف الأرض المبكرة، كانت هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الطاقة لدعم مسارات الأيض المبكرة: مصادر طاقة عالية لتحفيز المونومرات، ومصادر طاقة منخفضة لدعم التكثيف أو البلمرة ، وحوامل طاقة تدعم نقل الطاقة من البيئة إلى شبكات الأيض. [ 31 ] تشمل أمثلة مصادر الطاقة العالية الطاقة الكيميائية الضوئية من الأشعة فوق البنفسجية ، والتفريغ الكهربائي الجوي ، والطاقة الكهروكيميائية الجيولوجية . تدعم هذه المصادر تخليق المونومرات البيولوجية أو المواد الأولية للأيض البدائي. في المقابل، تشمل أمثلة مصادر الطاقة المنخفضة لتجميع جزيئات أكثر تعقيدًا الحرارة اللامائية، والتخليق المحفز بالمعادن، والتفاعلات المدفوعة بالسكريات. يمكن أن تسمح جزيئات حاملات الطاقة بانتشار الطاقة عبر شبكات الأيض، ومن المحتمل أنها تشبه حوامل الطاقة الحديثة مثل ATP و NADH . كلا حاملي الطاقة جزيئات قائمة على النيوكليوتيدات، ومن المحتمل أنهما نشآ في وقت مبكر من الأيض. [ 50 ]

فرضية الجينات أولاً مقابل فرضية الأيض أولاً

الجينات أولاً

تقترح فرضية الجينات أولاً أن الأنظمة الحية الأولى كانت جزيئات معلوماتية ذاتية التضاعف، على الأرجح الحمض النووي الريبوزي (RNA )، قادرة على تخزين المعلومات الوراثية وتحفيز التفاعلات الكيميائية. [ 51 ] وبموجب هذا النموذج، تتطور الجزيئات البسيطة ذاتية التضاعف تحت ضغوط انتقائية إلى كائنات حية أكثر تعقيدًا. [ 52 ]

تتمثل إحدى المزايا الرئيسية لفرضية الجين أولاً في أن جزيئًا واحدًا قادرًا على التضاعف الموجه بالقالب يمكن أن يتطور بسهولة إذا ما ثبتت صحة التعديلات، في حين أن الشبكات الأيضية مقاومة بشكل أساسي للتغير التطوري. [ 52 ]

الشبكة التحفيزية الذاتية هي مجموعة من التفاعلات الكيميائية حيث تعمل نواتج بعض التفاعلات كمحفزات لتسريع تفاعلات أخرى في الشبكة نفسها. بعبارة أبسط، تساعد المواد الكيميائية في الشبكة بعضها بعضًا على تكوين المزيد من المواد الكيميائية، مما يخلق نظامًا مكتفيًا ذاتيًا وقابلًا للتكاثر الذاتي. يتمثل أحد التحديات الشائعة في نظريات أصل الحياة التي تفترض أن الأيض هو الأساس في تكوينها، في أن الشبكات الكيميائية الخالية من الجينات تميل إلى مقاومة التغيير. تخيل نظامًا حيث تساعد مادة كيميائية (أ) في تكوين مادة كيميائية أخرى (ب)، وهذه المادة الثانية (ب) بدورها تساعد في تكوين المزيد من المادة الأولى (أ). هذا يخلق حلقة ذاتية التكاثر، لكن من الصعب تطويرها لأنه حتى لو ظهر إصدار أفضل من المادة الأولى (أ')، فإن النظام لا ينتج إلا النوع الأصلي (ب)، وليس النوع المحسن (ب'). لكي يتطور هذا النظام، ستحتاج المادة الأولى الأفضل (أ') أيضًا إلى المساعدة في تكوين مادة ثانية أفضل (ب')، والتي بدورها تساعد في تكوين المزيد من المادة الأولى الأفضل (أ')، وهي سلسلة غير محتملة الحدوث. في الشبكات الأكثر تعقيدًا التي تتضمن مواد كيميائية متعددة تساعد بعضها بعضًا، تزداد صعوبة التطور بشكل كبير مع نمو الشبكة. [ 52 ]

لقد وفر اكتشاف الريبوزيمات - جزيئات الحمض النووي الريبي ذات النشاط التحفيزي - من قبل توماس تشيك وسيدني ألتمان ، اللذين حصلا على جائزة نوبل في الكيمياء عام 1989، دعماً حاسماً لهذه الفرضية. [ 12 ]

الأيض أولاً

تقترح فرضية "الأيض أولاً" أن الشبكات التحفيزية الذاتية للتفاعلات الأيضية كانت الأشكال الأولى للحياة. [ 53 ] تُعد هذه الفرضية بديلة لفرضية " عالم الحمض النووي الريبوزي" (RNA-world) ، التي تُعتبر فرضية "الجينات أولاً" . وقد اقترحها مارتيناس يكاس لأول مرة عام 1955. [ 54 ] يركز الكثير من العمل الحديث في هذا المجال على النمذجة الحاسوبية للشبكات النظرية ما قبل الحيوية. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

يفترض أنصار نظرية "الأيض أولاً" أن التضاعف والآليات الجينية لا يمكن أن تنشأ دون تراكم الجزيئات اللازمة للتضاعف. [ 59 ] [ 7 ] ويمكن لروابط بسيطة بين تفاعلات التخليق الحيوي أن تُشكّل جزيئات عضوية أساسية، وبمجرد تغليفها بغشاء، تُشكّل الخلايا الأولى. ويمكن تحفيز هذه التفاعلات بواسطة جزيئات أو أيونات غير عضوية متنوعة، وتثبيتها بواسطة أسطح صلبة. [ 60 ] ستظهر لاحقًا عوامل التضاعف الذاتي الجزيئية والإنزيمات، وستُشابه عمليات الأيض المستقبلية هذه عمليات الأيض الحديثة بشكل أفضل.

من الانتقادات الموجهة لفرضية "الأيض أولاً" لنشأة الحياة، أنها تتطلب أيضاً قدرات على التكاثر الذاتي بدقة عالية. [ 61 ] وإلا، لما حُفظت الشبكات الكيميائية ذات الكفاءة العالية في الأرض البدائية. ونظرًا لمحدودية الأدلة التجريبية الداعمة لهذه النظريات، يلزم إجراء المزيد من الأبحاث في هذا المجال لتحديد مدى جدوى فرضية "الأيض أولاً" لنشأة الحياة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 كي، تيرينس ب.؛ مونارد، بيير آلان (2016). "حول ظهور الأيض الأولي وتكوين الخلايا الأولية المبكرة". العناصر . 12 (6): 419-424 . doi : 10.2113/gselements.12.6.419 .]
  2. ↑ ""كيمياء "مستحيلة" قد تكشف أصول الحياة على الأرض" . مجلة ساينس . 4 أبريل 2022. تاريخ الاطلاع: 2 يناير 2024 .
  3. ↑ إسلام، سعيدول؛ باونر، ماثيو و. (أبريل 2017). "كيمياء الأنظمة ما قبل الحيوية: التعقيد يتغلب على الفوضى" . مجلة الكيمياء . 2 (4): 470-501 . doi : 10.1016/j.chempr.2017.03.001 . ISSN 2451-9294 . 
  4. ↑ ماكولوم، توماس م.؛ ريتر، جيل؛ سيمونيت، بيرند ر. ت. (1999). "تخليق الدهون في ظل ظروف حرارية مائية بواسطة تفاعلات من نوع فيشر-تروبش". أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 29 (2): 153-166 . Bibcode : 1999OLEB...29..153M . doi : 10.1023/a:1006592502746 . ISSN 0169-6149 . PMID 10227201. S2CID 25687489 .   
  5. ↑ بينر، ستيفن أ.؛ كيم، هيو جونغ؛ كاريجان، ماثيو أ. (28 مارس 2012). "الأسفلت والماء والتخليق الحيوي للريبوز والريبونوكليوسيدات والحمض النووي الريبي". مجلة أبحاث الكيمياء . 45 (12): 2025-2034 . doi : 10.1021/ar200332w . ISSN 0001-4842 . PMID 22455515 .  
  6. 1 2 3 أورو، ج.؛ كيمبال، أ.ب. (أغسطس 1961). "تخليق البيورينات في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة. 1. الأدينين من سيانيد الهيدروجين". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 94 (2): 217-227 . doi : 10.1016/0003-9861(61)90033-9 . ISSN 0003-9861 . PMID 13731263 .  
  7. سكوسا ، فيديريكو؛ فيرني، أليستير ر. (2020). " تطور الأيض: كيفية اختبار الفرضيات التطورية على المستوى الجينومي" . مجلة التكنولوجيا الحيوية الحاسوبية والبنيوية . 18 : 482-500 . doi : 10.1016/j.csbj.2020.02.009 . ISSN 2001-0370 . PMC 7063335. PMID 32180906 .   
  8. ↑ "الأيض أولاً كدليل على التطور" . www.labxchange.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-01-02 .
  9. ↑ كوينغ، كيث (15 أغسطس 2023). "علماء يحددون استراتيجية جديدة لفهم أصل الحياة" . علم الأحياء الفلكي . تم الاسترجاع في 2 يناير 2024 .
  10. ↑ "باحثو جامعة روتجرز يحددون أصول الأيض" . www.rutgers.edu . تاريخ الاسترجاع: 2024-01-02 .
  11. ^ لاوبر، نينو؛ فلام، كريستوف؛ Ruiz-Mirazo, Kepa (أكتوبر 2021). ""الأيض الأدنى": مفهوم أساسي لدراسة أصول وطبيعة الأنظمة البيولوجية. BioEssays . 43 (10) e2100103. doi : 10.1002/bies.202100103 . hdl : 10261/311407 . PMID 34426986 . 
  12. 1 2 3 4 لازكانو، أنطونيو (2013). "كيف نشأت الحياة؟". التطور من جزر غالاباغوس: قرنان بعد داروين . سبرينغر. ص 17-32 . 
  13. ↑ ميلر، إس إل (1953). "إنتاج الأحماض الأمينية في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة". مجلة ساينس . 117 : 528-529 .
  14. ↑ فاخترشاوزر، ج. (1988). "قبل الإنزيمات والقوالب: نظرية استقلاب السطح". مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 52 : 452-484 .
  15. ↑ هوبر، سي.؛ واختيرشاوزر، جي. (1997). "حمض الخليك المنشط عن طريق تثبيت الكربون على (Fe,Ni)S في ظل ظروف بدائية". مجلة ساينس . 276 : 245-247 .
  16. ↑ هورديك، ويم؛ ستيل، مايك (2018-12-08). "الشبكات التحفيزية الذاتية في أساس نشأة الحياة وتنظيمها" . مجلة لايف . 8 (4): 62. Bibcode : 2018Life....8...62H . doi : 10.3390/life8040062 . ISSN 2075-1729 . PMC 6315399. PMID 30544834 .   
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 نوغال، نويمي؛ سانز سانشيز، ماركوس؛ فيلا جاليجو، سونيا؛ رويز ميرازو، كيبا؛ دي لا إسكوسورا، أندريس (2023). "الطبيعة الأولية للكيمياء قبل الحيوية" . مراجعات المجتمع الكيميائي . 52 (21): 7359-7388 . دوى : 10.1039 / D3CS00594A . ISSN 0306-0012 . بمك 10614573 . بميد 37855729 .   
  18. 1 2 روبنسون، ويليام إي.؛ داينز، إيلينا؛ فان دوبن، بير؛ دي يونغ، تيس؛ هوك، فيلهلم تي إس (يونيو 2022). "الظروف البيئية تُحفز التنظيم الذاتي لمسارات التفاعل في شبكة تفاعل ما قبل الحياة" . مجلة نيتشر كيمستري . 14 (6): 623-631 . Bibcode : 2022NatCh..14..623R . doi : 10.1038/ s41557-022-00956-7 . hdl : 2066/250891 . ISSN 1755-4330 . PMID 35668214. S2CID 238709887 .   
  19. ↑ كليفز الثاني، هـ. جيمس (30 يوليو 2008). "الكيمياء الجيولوجية ما قبل الحيوية للفورمالديهايد". أبحاث ما قبل الكمبري . 164 ( 3-4 ): 111-118 . Bibcode : 2008PreR..164..111C . doi : 10.1016/j.precamres.2008.04.002 .
  20. ^ بتليرو ، أ. (يناير 1861). "Bildung einer zuckerartigen Substanz durch Synthese". جوستوس ليبيجز أنالين دير كيمي . 120 (3): 295-298 . دوى : 10.1002/jlac.18611200308 . ISSN 0075-4617 . 
  21. ↑ ماسودا، سايكا؛ فوروكاوا، يوشيهيرو؛ كوباياشي، تاكاميتشي؛ سيكين، توشيموري؛ كاكيغاوا، تاكيشي (أبريل 2021). " دراسة تجريبية لتكوين الفورمالديهايد بفعل اصطدامات حقبتي الهاديان والنواخي" . علم الأحياء الفلكي . 21 (4): 413-420 . Bibcode : 2021AsBio..21..413M . doi : 10.1089/ast.2020.2320 . ISSN 1531-1074 . PMID 33784199. S2CID 232429925 .   
  22. ↑ ديليدوفيتش، إيرينا ف.؛ سيمونوف، ألكسندر ن.؛ تاران، أوكسانا ب.؛ بارمون، فالنتين ن. (يوليو 2014). "التكوين التحفيزي للسكريات الأحادية: من تفاعل الفورموز نحو التخليق الانتقائي". ChemSusChem . 7 (7): 1833-1846 . Bibcode : 2014ChSCh...7.1833D . doi : 10.1002/cssc.201400040 . ISSN 1864-5631 . PMID 24930572 .  
  23. ↑ تشاو، زي-رون؛ وانغ، شياو (ديسمبر 2021). "اختيار بريبيوتيكي محتمل للريبوز لتكوين الحمض النووي الريبي، والعزل الديناميكي، وتخليق النيوكليوتيدات بناءً على الطين المُطعّم بالمعادن" . مجلة الكيمياء . 7 (12): 3292-3308 . doi : 10.1016/j.chempr.2021.09.002 . ISSN 2451-9294 . S2CID 240543960 .  
  24. ↑ بانفالفي، غاسبار (2021-04-08). "المسار الحيوي من الريبوز إلى تكوين الحمض النووي الريبي" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (8): 3857. doi : 10.3390/ijms22083857 . ISSN 1422-0067 . PMC 8068141. PMID 33917807 .   
  25. ↑ بادا، جيفري ل. (10 أبريل 2023). "كيمياء ما قبل الحياة في برق الجزيرة البركانية وأصل الحياة في دهر الهاديان المبكر" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1) 2011. Bibcode : 2023NatCo..14.2011B . doi : 10.1038/s41467-023-37894-y . ISSN 2041-1723 . PMC 10086016. PMID 37037857 .   
  26. ^ كيتاداي، نوريو. ناكامورا، ريوهي؛ ياماموتو، ماساهيرو؛ تاكاي، كين؛ يوشيدا، ناوهيرو؛ أونو ، يوشي (2019/06/07). "من المحتمل أن تكون المعادن قد عززت عملية التمثيل الغذائي الأولي في الأنظمة الحرارية المائية القلوية المبكرة للمحيطات" . تقدم العلوم . 5 (6) eaav7848. بيب كود : 2019SciA....5.7848K . دوى : 10.1126/sciadv.aav7848 . ردمك 2375-2548 . بمك 6584212 . بميد 31223650 .   
  27. ↑ سميث، كارين إي.؛ هاوس، كريستوفر إتش.؛ أريفالو، ريكاردو دي.؛ دوركين، جيسون بي.؛ كالهان، مايكل بي. (25-06-2019). "المركبات العضوية المعدنية كناقلات للسيانيد خارج الأرض في النيازك البدائية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 2777. Bibcode : 2019NatCo..10.2777S . doi : 10.1038/s41467-019-10866- x . ISSN 2041-1723 . PMC 6592946. PMID 31239434 .   
  28. ↑ ريمر، ب.ب.؛ روجهايمر، س. (2019-09-01). "سيانيد الهيدروجين في الأغلفة الجوية الغنية بالنيتروجين للكواكب الخارجية الصخرية". إيكاروس . 329 : 124-131 . arXiv : 1902.08022 . Bibcode : 2019Icar..329..124R . doi : 10.1016/j.icarus.2019.02.020 . ISSN 0019-1035 . S2CID 119208979 .  
  29. ^ رويز بيرميجو، مارتا. دي لا فوينتي، خوسيه لويس؛ بيريز فرنانديز، كريستينا؛ ماتيو مارتي ، إيفا (أبريل 2021). "مراجعة شاملة للبوليمرات المشتقة من HCN" . العمليات . 9 (4): 597. دوى : 10.3390 / pr9040597 . اتش دي ال : 10261/343108 . ردمك 2227-9717 . 
  30. ↑ كليفز، هـ. جيمس (سبتمبر 2012). "الكيمياء ما قبل الحيوية: ما نعرفه وما لا نعرفه" . التطور: التعليم والتوعية . 5 (3): 342-360 . doi : 10.1007/s12052-012-0443-9 . ISSN 1936-6434 . S2CID 255493640 .  
  31. 1 2 ديمر، د.؛ ويبر، أ. ل. (2010-02-01). " الطاقة الحيوية وأصول الحياة" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (2) a004929. doi : 10.1101/cshperspect.a004929 . ISSN 1943-0264 . PMC 2828274. PMID 20182625 .   
  32. ↑ أورو، ج. (يونيو 1960). "تخليق الأدينين من سيانيد الأمونيوم". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 2 (6): 407-412 . doi : 10.1016/0006-291x(60)90138-8 . ISSN 0006-291X . 
  33. ↑ أورو، ج.؛ كامات، س.س. (أبريل 1961). "تخليق الأحماض الأمينية من سيانيد الهيدروجين في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة". مجلة نيتشر . 190 (4774): 442-443 . Bibcode : 1961Natur.190..442O . doi : 10.1038/190442a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 13731262. S2CID 4219284 .   
  34. ↑ نيغرون-ميندوزا، أ.؛ دراغانيتش، ز.د.؛ نافارو-غونزاليس، ر.؛ دراغانيتش، إ.غ. (أغسطس 1983). "الألدهيدات والكيتونات والأحماض الكربوكسيلية المتكونة إشعاعيًا في المحاليل المائية للسيانيدات والنتريلات البسيطة". بحوث الإشعاع . 95 (2): 248. Bibcode : 1983RadR...95..248N . doi : 10.2307/3576253 . ISSN 0033-7587 . JSTOR 3576253 .  
  35. 1 2 داس، تامال؛ غولي، سيدهارث؛ فانكا، كومار (25-09-2019). "رؤى حول أصل الحياة: هل بدأت من HCN وH2O؟" . مجلة ACS Central Science . 5 (9): 1532-1540 . doi : 10.1021/acscentsci.9b00520 . ISSN 2374-7943 . PMC 6764159. PMID 31572780 .   
  36. ↑ ووجان، نيكولاس ف.؛ كاتلينج، ديفيد س.؛ زانلي، كيفن ج.؛ لوبو، روكسانا (2023-09-01). "جزيئات أصل الحياة في الغلاف الجوي بعد اصطدامات كبيرة على الأرض في بداياتها" . مجلة علوم الكواكب . 4 (9): 169. arXiv : 2307.09761 . Bibcode : 2023PSJ.....4..169W . doi : 10.3847/PSJ/aced83 . ISSN 2632-3338 . 
  37. 1 2 3 4 باتيل، بهافيش هـ.؛ بيرسيفال، كلوديا؛ ريتسون، دوغال ج.؛ دافي، كولم د.؛ ساذرلاند، جون د. (أبريل 2015). "أصول مشتركة لسلائف الحمض النووي الريبي والبروتين والدهون في عملية استقلاب أولية للسيانوسلفيد" . مجلة نيتشر كيمستري . 7 (4): 301-307 . Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/ nchem.2202 . ISSN 1755-4330 . PMC 4568310. PMID 25803468 .   
  38. 1 2 بيزارّي، برونو ماتيا؛ سالادينو، رافاييل؛ ديلفينو، إينيس؛ غارسيا-رويز، خوان مانويل؛ دي ماورو، إرنستو (18 يناير 2021). "الكيمياء العضوية ما قبل الحيوية للفورماميد وأصل الحياة في الظروف الكوكبية: ما نعرفه وما هو المستقبل" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (2): 917. doi : 10.3390/ijms22020917 . ISSN 1422-0067 . PMC 7831497. PMID 33477625 .   
  39. ^ سالادينو ، رافاييل. سيامبيكيني، أومبرتو؛ كريستيني، كلوديا؛ كوستانزو، جيوفانا؛ نيغري، رودولفو؛ دي ماورو، إرنستو (2003-06-06). “One-Pot TiO 2 – التوليف المحفز للقواعد النووية والأسيكلونوكليوسيدات من الفورماميد: الآثار المترتبة على أصل الحياة”. كيمبيوكيم . 4 (6): 514-521 . دوى : 10.1002/cbic.200300567 . ردمك 1439-4227 . بميد 12794862 . S2CID 2349609 .   
  40. ↑ نيثر، دورين؛ أفاناسينكاو، ديمتري؛ دهونت، يان كيه جي؛ ويغاند، سيمون (2016-04-04). "تراكم الفورماميد في المسام الحرارية المائية لتكوين قواعد نووية ما قبل حيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (16): 4272-4277 . Bibcode : 2016PNAS..113.4272N . doi : 10.1073/pnas.1600275113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4843465. PMID 27044100 .   
  41. ↑ أندرسن، جاكوب؛ أندرسن، تومي؛ فلام، كريستوف؛ هانكزيك، مارتن؛ ميركل، دانيال؛ ستادلر، بيتر (25-09-2013). "استكشاف الفضاء الكيميائي لبلمرة وتحلل HCN: توجيه قواعد الرسم البياني بواسطة بيانات قياس الطيف الكتلي" . إنتروبي . 15 (12): 4066-4083 . Bibcode : 2013Entrp..15.4066A . doi : 10.3390/e15104066 . ISSN 1099-4300 . 
  42. ^ سالادينو ، رافاييل. كريستيني، كلوديا؛ بينو، سامانتا؛ كوستانزو، جيوفانا؛ دي ماورو ، إرنستو (2012/03/01). "الفورماميد وأصل الحياة". فيزياء الحياة مراجعات . 9 (1): 84– 104. بيب كود : 2012PhLRv...9...84S . دوى : 10.1016/j.plrev.2011.12.002 . اتش دي ال : 2108/85168 . ردمك 1571-0645 . بميد 22196896 .  
  43. ↑ كوخ، كليمنس؛ شفايتزر، دبليو. بيرند؛ إشنموسر، ألبرت (أبريل 2007). "تفاعلات رباعي HCN مع الألدهيدات". الكيمياء والتنوع البيولوجي . 4 (4): 541-553 . doi : 10.1002/cbdv.200790049 . ISSN 1612-1872 . PMID 17443870. S2CID 38695557 .   
  44. ↑ إشنموسر، ألبرت (ديسمبر 2007). "البحث عن كيمياء أصل الحياة". مجلة تيتراهيدرون . 63 (52): 12821-12844 . doi : 10.1016/j.tet.2007.10.012 . ISSN 0040-4020 . 
  45. ↑ ستوبس، ر. ترينت؛ ياداف، ماهيبال؛ كريشنامورثي، رامانارايانان؛ سبرينغستين، جريج (نوفمبر 2020). "نظير سلفي محتمل لدورة كريبس خالٍ من المعادن، يتكون بالكامل من أحماض ألفا كيتو" . مجلة نيتشر كيمستري . 12 (11): 1016-1022 . Bibcode : 2020NatCh..12.1016S . doi : 10.1038/ s41557-020-00560-7 . ISSN 1755-4330 . PMC 8570912. PMID 33046840 .   
  46. 1 2 موتشوسكا، كاميلا ب.؛ فارما، سريجيث ج.؛ وشفالوت-بيرو، إلودي؛ ليثويلييه كارل، لوكاس؛ لي، قوانغ؛ موران ، جوزيف (2017/10/02). "المعادن تعزز تسلسل دورة كريبس العكسية" . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (11): 1716–1721 . بيب كود : 2017NatEE...1.1716M . دوى : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN 2397-334X . بمك 5659384 . بميد 28970480 .   
  47. 1 2 ماير، روبرت جيه؛ كور، هاربریت؛ راوشر، صوفيا أ؛ موران، جوزيف (2021-11-03). "نظرة آلية على تفاعل نقل الأمين المحفز بأيونات المعادن". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 143 (45): 19099-19111 . doi : 10.1021/jacs.1c08535 . ISSN 0002-7863 . PMID 34730975. S2CID 242937134 .   
  48. ↑ ماير، روبرت ج.؛ موران، جوزيف (25-11-2022). "قياس كمية الأمينة الاختزالية في تخليق الأحماض الأمينية غير الإنزيمي" . Angewandte Chemie International Edition . 61 (48) e202212237. doi : 10.1002/anie.202212237 . ISSN 1433-7851 . PMC 9828492. PMID 36121198 .   
  49. ↑ راوشر، صوفيا أ.؛ موران، جوزيف (19-12-2022). "الهيدروجين يحفز جزءًا من دورة كريبس العكسية تحت تأثير التحفيز المعدني أو النيزكي" . Angewandte Chemie International Edition . 61 (51) e202212932. doi : 10.1002/anie.202212932 . ISSN 1433-7851 . PMC 10100321. PMID 36251920 .   
  50. ↑ بينا، سيلفانا؛ كونز، سيسيليا؛ هالبرن، آرون؛ هاريسون، ستيوارت أ.؛ جوردان، شون ف.؛ وارد، جون؛ فيرنر، فين؛ لين، نيك (2022-10-04). "أساس ما قبل حيوي للأدينوسين ثلاثي الفوسفات كعملة طاقة عالمية" . مجلة PLOS Biology . 20 (10) e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN 1545-7885 . PMC 9531788. PMID 36194581 .   
  51. ↑ جيلبرت، دبليو. (1986). "أصل الحياة: عالم الحمض النووي الريبي". مجلة نيتشر . 319 (6055): 618.
  52. 1 2 3 بلاكسكو، كيفن دبليو؛ غروس، مايكل (2020). علم الأحياء الفلكي: مقدمة ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN  978-1-4214-3751-4.
  53. ↑ "ما هي فرضية الأيض أولاً لأصل الحياة؟ • مُصاغة بوضوح" . مُصاغة بوضوح . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-01-02 .
  54. ↑ يتشاس، مارتيناس (15 أكتوبر 1955). "ملاحظة حول أصل الحياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 41 ( 10): 714-716 . Bibcode : 1955PNAS...41..714Y . doi : 10.1073/pnas.41.10.714 . ISSN 0027-8424 . PMC 528169. PMID 16589734 .   
  55. ↑ ليندال، بول أ. (أغسطس 2004). "التطور التدريجي للأنظمة الكيميائية من غير الحية إلى الحية". أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 34 (4): 371-389 . Bibcode : 2004OLEB...34..371L . doi : 10.1023/ b :orig.0000029880.76881.f5 . ISSN 0169-6149 . PMID 15279172. S2CID 36069513 .   
  56. ↑ يامان، تولغا؛ هارفي، جيريمي ن. (2021-12-04). "تحليل حاسوبي لتخليق حمض أميني ما قبل حيوي مع الإشارة إلى علاقات الكودون-الحمض الأميني الموجودة" . مجلة لايف . 11 (12): 1343. Bibcode : 2021Life...11.1343Y . doi : 10.3390/life11121343 . ISSN 2075-1729 . PMC 8707928. PMID 34947874 .   
  57. ↑ شارما، سيدانت؛ آريا، أيوش؛ كروز، رومولو؛ كليفز الثاني، هندرسون (26-10-2021). "الاستكشاف الآلي لمساحة التفاعلات الكيميائية ما قبل الحيوية: التقدم والآفاق" . مجلة لايف . 11 (11): 1140. رمز Bibcode : 2021Life...11.1140S . doi : 10.3390/life11111140 . ISSN 2075-1729 . PMC 8624352. PMID 34833016 .   
  58. ↑ ييتس، ديانا. "دراسة تتتبع التاريخ التطوري للشبكات الأيضية" . news.illinois.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-01-02 .
  59. ↑ تيسيرا، مارك (يناير 2018). "هل التطور ما قبل الدارويني معقول؟" . بيولوجي دايركت . 13 (1) 18. doi : 10.1186/ s13062-018-0216-7 . ISSN 1745-6150 . PMC 6151046. PMID 30241560 .   
  60. ↑ كوخر، تشارلز؛ ديل، كين أ. (يناير 2023). "أصول الحياة: أولًا الديناميات التطورية" . مجلة QRB Discovery . 4 e4. doi : 10.1017/qrd.2023.2 . ISSN 2633-2892 . PMC 10392681. PMID 37529034 .   
  61. ↑ أنيت، فرانك أ. ل. (2004-12-01). "مكانة الأيض في نشأة الحياة". الرأي الحالي في البيولوجيا الكيميائية . 8 (6): 654-659 . doi : 10.1016/j.cbpa.2004.10.005 . ISSN 1367-5931 . PMID 15556411 .