نوى الرافة

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

نوى الرفاء ( باليونانية : ῥαφή ، وتعني "الدرزة") [ 1 ] هي مجموعة متوسطة الحجم من النوى الموجودة في جذع الدماغ . تحتوي هذه النوى على مستقبلات 5-HT1 المرتبطة ببروتين Gi/Go الذي يثبط إنزيم أدينيل سيكلاز . تعمل هذه النوى كمستقبلات ذاتية في الدماغ، وتُقلل من إفراز السيروتونين . يعمل دواء بوسبيرون المُضاد للقلق كمُحفز جزئي لهذه المستقبلات. [ 2 ] يُعتقد أن مضادات الاكتئاب من مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية (SSRI) تعمل في هذه النوى، بالإضافة إلى مواقعها المستهدفة. [ 3 ]

تشريح

تعتبر نوى الرفاء تقليديا الجزء الأوسط من التكوين الشبكي ، وتظهر على شكل سلسلة من الخلايا في مركز الجزء الأوسط من جذع الدماغ .

بالترتيب من الذيل إلى الرأس ، تُعرف نوى الرفاء باسم نواة الرفاء المعتمة ، ونواة الرفاء الشاحبة ، ونواة الرفاء الكبيرة ، ونواة الرفاء الجسرية ، ونواة الرفاء المتوسطة ، ونواة الرفاء الظهرية ، والنواة الخطية الذيلية . [ 4 ] في أول فحص منهجي لنوى الرفاء، اقترح تابر وآخرون (1960) [ 5 ] في الأصل وجود نواتين خطيتين (النواة الخطية المتوسطة والنواة الخطية الأمامية). نُشرت هذه الدراسة قبل تطوير تقنيات تمكّن من تصوير السيروتونين أو الإنزيمات المشاركة في تصنيعه، كما أوضح دالستروم وفوكس لأول مرة عام 1964. [ 6 ] لاحقًا، تبيّن أن النواة الأولى فقط (النواة الخطية المتوسطة، والمعروفة الآن بالنواة الخطية الذيلية) من بين هاتين النواتين تحتوي على خلايا عصبية منتجة للسيروتونين، [ 7 ] على الرغم من احتواء كلتيهما على خلايا عصبية دوبامينية. [ 8 ]

في بعض الأعمال (على سبيل المثال [ 9 ] )، قام الباحثون بتجميع النوى الخطية في نواة واحدة، النواة الخطية ، مما قلل عدد النوى الرافية إلى سبعة، على سبيل المثال، يقوم NeuroNames بالترتيب التالي: [ 10 ]

التسمية

إن الأسماء اللاتينية الشائعة الاستخدام لمعظم هذه النوى غير صحيحة نحويًا وإملائيًا. إذ تقتضي قواعد اللغة اللاتينية استخدام صيغة المضاف إليه raphes (أي "من الدرز") بدلًا من صيغة الفاعل raphe (أي "درز") في هذه التعبيرات اللاتينية. على سبيل المثال، يستخدم المرجع الرئيسي في الأسماء التشريحية، Terminologia Anatomica ، مصطلح nucleus raphes magnus [ 11 ] بدلًا من المصطلح غير الصحيح نحويًا nucleus raphe magnus . مع ذلك، يمكن أيضًا التشكيك في تهجئة raphe/raphes ، حيث تشير مصادر عديدة [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] إلى أن raphe ترجمة لاتينية غير صحيحة للكلمة اليونانية القديمة ῥαφή، إذ يُكتب الحرف الأول rho مع كلمة spiritus asper ( التنفس الخشن ) عادةً rh في اللاتينية. [ 12 ] استخدمت طبعة Nomina Anatomica التي تم التصديق عليها في يينا عام 1935 كلمة rhaphe بدلاً من raphe . [ 15 ] [ 16 ]

التوقعات

تتفاعل هذه النوى مع جميع أجزاء الدماغ ذات الصلة تقريبًا، ولكن قليلًا منها فقط يتفاعل بشكل مستقل ومحدد. وفيما يلي مناقشة لهذه النوى المختارة.

بشكل عام، تُسقط جميع نوى الرفاء الذيلية، بما في ذلك نواة الرفاء الكبيرة، ونواة الرفاء الشاحبة، ونواة الرفاء المعتمة، باتجاه الحبل الشوكي وجذع الدماغ. أما النوى الأمامية، بما في ذلك نواة الرفاء الجسرية، والنواة المركزية العلوية (وتُسمى أيضًا نواة الرفاء المتوسطة، mRN)، ونواة الرفاء الظهرية (dRN)، فتُسقط باتجاه مناطق الدماغ ذات الوظائف العليا [ 17 ] .

تُعدّ الإسقاطات العصبية العديدة من النواة الرافية الوسطى (mRN) والنواة الرافية الظهرية (dRN) إلى بنى دماغية رئيسية، من العوامل التي تجعل الجهاز السيروتونيني أساسيًا في تنظيم استتباب الدماغ. ومع ذلك، تُظهر الدراسات أيضًا وجود حلقات تغذية راجعة من مناطق دماغية عديدة تتحكم في الخلايا العصبية السيروتونينية الموجودة في النواة الرافية الظهرية، بما في ذلك القشرة المدارية، والقشرة الحزامية ، والمنطقة البصرية الأمامية الإنسية، والمنطقة البصرية الأمامية الوحشية ، والعديد من مناطق الوطاء . ويُعتقد أن الصلة بين هذه المناطق، ولا سيما بين النواة الرافية الظهرية والقشرة المدارية، تؤثر على تشخيص الاكتئاب والوسواس القهري . [ 18 ]

مسارات الدوبامين والسيروتونين في الدماغ

وظيفة

تؤثر نوى الرفاء بشكل كبير على الجهاز العصبي المركزي. العديد من الخلايا العصبية في هذه النوى (ولكن ليس معظمها) سيروتونينية؛ أي أنها تحتوي على السيروتونين ، وهو نوع من النواقل العصبية أحادية الأمين ، ويتم تنظيمها من خلال مسارات ليفية في الدماغ المتوسط. [ 19 ]

تنتهي الإسقاطات من نوى الرفاء أيضًا في القرن الظهري للمادة الرمادية الشوكية حيث تنظم إطلاق الإينكيفالينات ، التي تثبط الإحساس بالألم.

تُقدّم نوى الرفاء تغذية راجعة إلى النواة فوق التصالبية (SCN)، مما يُساهم في تنظيم الإيقاعات اليومية لدى الحيوانات. تُرسل النواة فوق التصالبية إشاراتها إلى نوى الرفاء عبر النواة الظهرية الإنسية في منطقة ما تحت المهاد، مُعدّلةً مستويات السيروتونين لتنظيم حالتي النوم واليقظة. ثم تُرسل نوى الرفاء تغذية راجعة إلى النواة فوق التصالبية حول يقظة الحيوان ومستويات انتباهه. تُوفّر هذه التغذية الراجعة المتبادلة بين البنيتين أساسًا قابلًا للتكيّف ومستقرًا في الوقت نفسه للإيقاعات اليومية. [ 20 ]

تنظيم درجة الحرارة

لوحظ ارتفاع كبير في نشاط الجهاز العصبي الودي عند حقن حمض أميني مثير في نواة الرافة الشاحبة ، مما أدى إلى زيادة كل من درجة حرارة النسيج الدهني البني ومعدل ضربات القلب. يشير هذا إلى أن تنشيط نواة الرافة يؤدي إلى زيادة النشاط الودي في النسيج الدهني البني. [ 21 ]

لم يتم تثبيط نواة الرافة الشاحبة باستخدام 8-OH-DPAT، مما أدى بدوره إلى انخفاض درجة حرارة الجسم نتيجةً لانخفاض الاستجابة للبرد. يشير هذا إلى أهمية نواة الرافة في الاستجابة المناسبة للبرد. [ 22 ]

تنظيم النوم واليقظة

بحسب ميشيل جوف من ليون، ثمة تناقض في نتائج الدراسات المتعلقة بالعلاقة بين السيروتونين والنوم: ففي البداية، كان يُعتقد أن السيروتونين يعمل كمنظم عصبي للنوم، إذ أن تدمير الخلايا العصبية السيروتونينية في نواة الرفاء أو تثبيط تخليق السيروتونين يؤدي إلى أرق شديد. مع ذلك، أظهرت الدراسات أن النشاط الكهربائي لأجسام الخلايا السيروتونينية وإطلاق السيروتونين يزدادان أثناء اليقظة وينخفضان أثناء النوم، وهو ما يبدو للوهلة الأولى متناقضًا مع فكرة مساهمة السيروتونين في النوم. [ 23 ] ويرى المؤلف نفسه أن إطلاق السيروتونين أثناء اليقظة قد يُحفز سلسلة من الأحداث الجينية في بعض الخلايا العصبية المُحفزة للنوم في منطقة ما قبل البصرية، مما يسمح له، في ظل ظروف معينة، بالمساهمة أيضًا في زيادة الميل إلى النوم وتنظيم نوم الموجة البطيئة. [ 23 ] ويوضح سيسبيغلو، من المختبر نفسه، أن السيروتونين (5-HT) يُشارك في النوم بطريقتين مختلفتين. أولًا، عند إطلاقه أثناء اليقظة عبر النهايات العصبية المحورية، فإنه يؤثر على تخليق المواد المحفزة للنوم في مناطق محددة من الدماغ. ثانيًا، عند إطلاقه أثناء النوم داخل نواة الرفاء الظهرية بواسطة تفرعات الخلايا العصبية السيروتونينية، فإنه يساهم في تثبيط نشاط أجسام الخلايا السيروتونينية من خلال عملية تثبيط ذاتي. [ 24 ]

بحسب مونتي من أوروغواي، الذي استند في استنتاجاته إلى مناهج الفيزيولوجيا الكهربائية والكيمياء العصبية والوراثة وعلم الأدوية العصبية، فإن السيروتونين (5-HT) المُفرز من نواة الرفاء الظهرية يُعزز اليقظة بشكل أساسي ويُثبط نوم حركة العين السريعة (REM)، وهي المرحلة التي تحدث فيها الأحلام. [ 25 ] أما بالنسبة لباربرا إستون جونز، فإن خلايا الرفاء السيروتونينية تُعزز حالة يقظة هادئة أو مُشبعة ظاهريًا، والتي على الرغم من أنها لا تشمل نوم حركة العين السريعة، إلا أنها قد تُساعد في الواقع على النوم العميق (SWS ). [ 26 ]

نوى الرافة وتأثيرات هرمون الغريلين

تتناول دراسات حديثة أجريت على الفئران حول نواة الرفاء تأثيرات هرمون الغريلين على نواة الرفاء الظهرية . عند إعطاء جرعات كبيرة من الغريلين، فإنه يؤثر مركزياً على نواة الرفاء والحصين واللوزة الدماغية ، مما يؤدي إلى زيادات ملحوظة في تناول الطعام، وضعف الذاكرة، وزيادة القلق. تظهر تأثيرات الغريلين على نواة الرفاء بعد ساعة واحدة فقط من الحقن، مما يشير إلى تغيرات سريعة في بنية النواة. كما تحدث تغيرات أخرى بعد 24 ساعة، مما يشير إلى تعديلات متأخرة أيضاً. [ 27 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ليدل إتش جي، سكوت آر (1940). معجم يوناني-إنجليزي . أكسفورد: مطبعة كلارندون. تمت مراجعته وتوسيعه بالكامل بواسطة السير هنري ستيوارت جونز بمساعدة رودريك ماكنزي.
  2. ↑ سيجل جي جي، أغرانوف بي دبليو، فيشر إس كيه، ألبرز آر دبليو، أولر إم دي (1999). "فهم التنظيم التشريحي العصبي للخلايا السيروتونينية في الدماغ يوفر نظرة ثاقبة لوظائف هذا الناقل العصبي" . الكيمياء العصبية الأساسية ( الطبعة السادسة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN  978-0-397-51820-3في عام 1964 ، لاحظ دالستروم وفوكس (الذي تمت مناقشته في [2])، باستخدام تقنية فالك-هيلارب للتألق النسيجي، أن غالبية أجسام الخلايا السيروتونينية موجودة في مجموعات أجسام الخلايا، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم نوى الرفاء.
  3. ↑ بريلي م، موريه س (أكتوبر 1993). "الآليات العصبية البيولوجية المتضمنة في علاجات مضادات الاكتئاب". علم الأدوية العصبية السريرية . 16 (5): 387-400 . doi : 10.1097/00002826-199310000-00002 . PMID 8221701 . 
  4. ↑ تورك، آي (1990). "تشريح الجهاز السيروتونيني". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 600 (1): 9-34 ، مناقشة 34-35. Bibcode : 1990NYASA.600....9T . doi : 10.1111/j.1749-6632.1990.tb16870.x . PMID 2252340 . 
  5. ↑ تابر إي، برودال أ، والبيرغ ف (أبريل 1960). "نوى الرفاء في جذع الدماغ لدى القطط. الجزء الأول: التضاريس الطبيعية والبنية الخلوية ومناقشة عامة". مجلة علم الأعصاب المقارن . 114 (2): 161-187 . doi : 10.1002/cne.901140205 . PMID 13836517 . 
  6. ↑ دالستروم أ، فوكس ك (1964). "دليل على وجود خلايا عصبية تحتوي على أحاديات الأمين في الجهاز العصبي المركزي. 1. إثبات وجود أحاديات الأمين في أجسام خلايا جذع الدماغ". مجلة Acta Physiologica Scandinavica. ملحق . 232 (ملحق): ملحق 232: 1-55. PMID 14229500 . 
  7. ↑ هاليداي جي إم، تورك آي (أبريل 1989). "الخلايا والألياف المناعية الشبيهة بالسيروتونين في السقيفة المتوسطة البطنية الإنسية للدماغ المتوسط ​​في الفئران". نشرة أبحاث الدماغ . 22 (4): 725-35 . doi : 10.1016/0361-9230(89)90092-0 . PMID 2736398 . 
  8. ↑ إيكيموتو، س. (نوفمبر 2007). "دائرة مكافأة الدوبامين: نظامان إسقاطيان من الدماغ المتوسط ​​البطني إلى معقد النواة المتكئة-الحديبة الشمية" . مراجعات أبحاث الدماغ . 56 (1): 27-78 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . PMC 2134972. PMID 17574681 .  
  9. ^ Nieuwenhuys R، Voogd J، van Huijzen C (2008). الجهاز العصبي المركزي البشري (4 ed.). برلين: سبرينغر. ص 890 ، 893.  
  10. ↑ ancil-190 في NeuroNames
  11. ↑ اللجنة الفيدرالية للمصطلحات التشريحية (FCAT) (1998). المصطلحات التشريحية . شتوتغارت: ثيمي.
  12. 1 2 هيرتل، ج. (1880). علم التشريح التشريحي. Geschichte und Kritik der Anatomischen Sprache der Gegenwart. فيينا: فيلهلم براومولر. KK Hof- وUniversitätsbuchhändler.
  13. ↑ فوستر، ف. د. (1891-1893). قاموس طبي مصور. وهو قاموس للمصطلحات التقنية التي يستخدمها الكتّاب في الطب والعلوم ذات الصلة، باللغات اللاتينية والإنجليزية والفرنسية والألمانية . نيويورك: دار نشر دي. أبليتون وشركاه.
  14. ^ تريبيل ح (1910). يموت التشريح اسم. Ihre Ableitung und Aussprache. Mit einem Anhang: Biographische Notizen. (دريت أوفلاج) . فيسبادن: دار النشر جي إف بيرجمان.
  15. ^ كوبش ف (1941). Die Nomina anatomica des Jahres 1895 (BNA) nach der Buchstabenreihe Geordnet und gegenübergestellt den Nomina anatomica des Jahres 1935 (INA) (3. Auflage) . لايبزيغ: جورج ثيم دار نشر.
  16. ^ ستيف هـ (1949). نومينا أناتوميكا. Zusammengestellt von der im Jahre 1923 gewählten Nomenklatur-Commission، unter Berücksichtigung der Vorschläge der Mitglieder der Anatomischen Gesellschaft، der الجمعية التشريحية لبريطانيا العظمى وأيرلندا، التابعة للجمعية الأمريكية لعلماء التشريح، überprüft and durch Beschluß der Anatomischen Gesellschaft auf der Tagung in Jena 1935 endgültig angenommen. (فيرت أوفلاج) . جينا: فيرلاج جوستاف فيشر.
  17. ↑ بيلزور؛ إيرويد (2005). "الشكل 4. رسم تخطيطي للدماغ البشري يوضح الإسقاطات السيروتونينية المتباعدة لنوى الرفاء إلى كل من المواقع القشرية وتحت القشرية في جميع أنحاء الدماغ" (صورة PNG) . علم الأدوية العصبية للمهلوسات: نظرة عامة فنية . أرشيفات إيرويد لعلم الأدوية . تم الاسترجاع في 18 أبريل 2006 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ↑ بيرون سي، بيتي جي إم، رامبون سي، جوفيه إم، لوبي بي إتش (يناير 1998). "الواردات العصبية من الدماغ الأمامي إلى نواة الرفاء الظهرية في الفئران، كما تم إثباتها باستخدام طرق التتبع الرجعي والأمامي". علم الأعصاب . 82 (2): 443-468 . doi : 10.1016/s0306-4522(97)00268-6 . PMID 9466453 . 
  19. ↑ أزميتيا إي سي، سيغال إم (يونيو 1978). "تحليل بالتصوير الإشعاعي الذاتي للإسقاطات الصاعدة التفاضلية لنوى الرفاء الظهرية والوسطى في الجرذ". مجلة علم الأعصاب المقارن . 179 (3): 641-667 . doi : 10.1002/cne.901790311 . PMID 565370 . 
  20. ↑ مونتي، ج. م. (محرر). (2008). "الروابط المتبادلة بين النواة فوق التصالبية ونوى الرفاء في الدماغ المتوسط: دور محتمل في التحكم اليومي في الحالات السلوكية". السيروتونين والنوم: الجوانب الجزيئية والوظيفية والسريرية . صموئيل ديورفيلر وكازوي سيمبا. بيركهاوزر بازل. ص 103-131 . doi : 10.1007/978-3-7643-8561-3_4 . ISBN  978-3-7643-8560-6.
  21. ↑ مادن سي جيه، موريسون إس إف (2003). "تنشيط مستقبلات الأحماض الأمينية المثيرة في منطقة النواة الشاحبة للرفاء يُحفز توليد الحرارة بواسطة البروستاجلاندين". علم الأعصاب . 122 (1): 5-15 . doi : 10.1016/s0306-4522(03)00527-x . PMID 14596844 . 
  22. ↑ ناكامورا ك، موريسون إس إف (يناير 2007). "المسارات الصادرة المركزية التي تتوسط توليد الحرارة الودي الناتج عن تبريد الجلد في النسيج الدهني البني" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 292 (1): R127-36. doi : 10.1152/ajpregu.00427.2006 . PMC 2441894. PMID 16931649 .  
  23. 1 2 جوفيه، م (أغسطس 1999). "النوم والسيروتونين: قصة لم تكتمل" . علم الأدوية النفسية العصبية . 21 (2): 24S– 27S. doi : 10.1016/S0893-133X(99)00009-3 .
  24. ↑ سيسبوجليو، ريموند (سبتمبر 2018). "السيروتونين: دوره اليوم في تهيئة النوم، أو تحفيزه، أو الحفاظ عليه" . طب النوم . 49 : 31-39 . doi : 10.1016/j.sleep.2018.05.034 .
  25. ↑ مونتي، خايمي م. (أغسطس 2018). "التحكم السيروتونين في سلوك النوم والاستيقاظ" . مراجعات طب النوم . 15 (4): 269-281 . doi : 10.1016/j.smrv.2010.11.003 .
  26. ↑ جونز، باربرا إي (2003). "أنظمة الإثارة" . مجلة فرونتيرز إن بيوساينس . 8 (6): ص438-451. doi : 10.2741/1074 .
  27. ↑ كارليني، في. بي.، وفاراس، إم. إم.، وكراغنوليني، إيه. بي.، وشيوث، إتش. بي.، وسيمونيلي، تي. إن.، ودي باريولييو، إس. آر. (يناير 2004). "الدور التفاضلي للحصين واللوزة الدماغية ونواة الرفاء الظهرية في تنظيم التغذية والذاكرة والاستجابات السلوكية الشبيهة بالقلق لهرمون الغريلين". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 313 (3): 635-641 . doi : 10.1016/j.bbrc.2003.11.150 . PMID 14697239 . 

للمزيد من القراءة