الكبيبة (الكلى)

الكبيبة ( جمعها : كبيبات ) هي شبكة من الأوعية الدموية الصغيرة ( الشعيرات الدموية ) تُعرف باسم الخصلة ، وتقع في بداية النفرون في الكلية . تحتوي كل كلية من الكليتين على حوالي مليون نفرون. تُدعم الخصلة هيكليًا بواسطة المسراق (المساحة بين الأوعية الدموية)، والمكون من خلايا مسراقية داخل الكبيبة . يُرشح الدم عبر جدران الشعيرات الدموية لهذه الخصلة من خلال حاجز الترشيح الكبيبي، الذي يُخرج رشاحته من الماء والمواد الذائبة إلى كيس يشبه الكأس يُعرف باسم محفظة بومان . ثم تدخل الرشاحة إلى الأنبوب الكلوي في النفرون. [ 1 ]

تتلقى الكبيبة إمدادها الدموي من شريان وارد من الدورة الدموية الشريانية الكلوية. وعلى عكس معظم شبكات الشعيرات الدموية، تصب الشعيرات الدموية الكبيبية في شرايين صادرة بدلاً من الأوردة . وتؤدي مقاومة الشرايين الصادرة إلى توليد ضغط هيدروستاتيكي كافٍ داخل الكبيبة لتوفير القوة اللازمة لعملية الترشيح الفائق .

تشكل الكبيبة ومحفظة بومان المحيطة بها جسيمًا كلويًا ، وهو وحدة الترشيح الأساسية في الكلية. [ 2 ] معدل ترشيح الدم عبر جميع الكبيبات، وبالتالي مقياس وظيفة الكلية بشكل عام، هو معدل الترشيح الكبيبي .

بناء

صورة للكبيبة الكلوية تُظهر الكبيبة والشعيرات الدموية الكبيبية
الشكل 2: (أ) رسم تخطيطي للجهاز المجاور للكبيبات: يحتوي على خلايا متخصصة تعمل كوحدة واحدة تراقب محتوى السائل في الأنبوب الملتوي البعيد (غير مُسمى - إنه الأنبوب الموجود على اليسار) وتضبط معدل الترشيح الكبيبي ومعدل إفراز الرينين . (ب) صورة مجهرية توضح الكبيبة والهياكل المحيطة بها.

الكبيبة هي مجموعة من الشعيرات الدموية تقع داخل محفظة بومان في الكلية. [ 2 ] تدعم الخلايا الميزانجية الكبيبية هذه المجموعات هيكليًا. يدخل الدم إلى شعيرات الكبيبة عبر شريان واحد يُسمى الشريان الوارد، ويخرج عبر شريان صادر . [ 3 ] تتكون الشعيرات الدموية من أنبوب مبطن بخلايا بطانية ، وله تجويف مركزي . تُسمى الفراغات بين هذه الخلايا البطانية بالفتحات. تتميز جدرانها ببنية فريدة: توجد مسامات بين الخلايا تسمح بخروج الماء والمواد الذائبة، وبعد مرورها عبر الغشاء القاعدي الكبيبي وبين زوائد الخلايا القدمية ، تدخل المحفظة على شكل رشاحة فائقة.

بطانة

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة للسطح الداخلي لأنبوب شعري مفتوح (مكسور) مع وجود ثقوب مرئية (تكبير 100000 مرة)

تُبطَّن الشعيرات الدموية في الكبيبة بخلايا بطانية . تحتوي هذه الشعيرات على العديد من المسام - تُسمى أيضًا بالفتحات - يتراوح قطرها بين 50 و100 نانومتر . [ 4 ] على عكس الشعيرات الدموية الأخرى التي تحتوي على فتحات، فإن هذه الفتحات لا تُغطَّى بأغشية. [ 4 ] تسمح هذه الفتحات بترشيح السوائل ومذابات بلازما الدم والبروتين، بينما تمنع في الوقت نفسه ترشيح خلايا الدم الحمراء وخلايا الدم البيضاء والصفائح الدموية . 

تحتوي الكبيبة على غشاء قاعدي كبيبي محصور بين الشعيرات الدموية الكبيبية والخلايا القدمية . ويتكون هذا الغشاء بشكل رئيسي من اللامينينات ، والكولاجين من النوع الرابع ، والأغرين ، والنيودوجين ، والتي تُصنّع وتُفرز من قِبَل كلٍّ من الخلايا البطانية والخلايا القدمية. يبلغ سمك الغشاء القاعدي الكبيبي 250-400 نانومتر، وهو أكثر سمكًا من الأغشية القاعدية في الأنسجة الأخرى. ويُشكّل هذا الغشاء  حاجزًا أمام بروتينات الدم مثل الألبومين والغلوبولين . [ 5 ]

يُطلق على الجزء من الخلية القدمية الملامس للغشاء القاعدي الكبيبي اسم الزوائد القدمية أو السويقة (الشكل 3): توجد فجوات بين الزوائد القدمية يتدفق من خلالها الرشيح إلى محفظة بومان. [ 4 ] تُغطى المسافة بين الزوائد القدمية المتجاورة بأغشية شقّية تتكون من طبقة من البروتينات، بما في ذلك البودوسين والنيفرين . بالإضافة إلى ذلك، تحتوي الزوائد القدمية على غلاف سالب الشحنة ( الغليكوكاليكس ) الذي يصد الجزيئات سالبة الشحنة مثل ألبومين المصل .

ميسانجيوم

الميزانجيوم هو حيز متصل بالعضلات الملساء للشرايين الصغيرة. يقع خارج تجويف الشعيرات الدموية ولكنه محاط بها. يقع في المنتصف (ميزو) بين الشعيرات الدموية (أنجيس). يحيط به الغشاء القاعدي الذي يحيط بكل من الشعيرات الدموية والميزانجيوم.

يحتوي النسيج المتوسط ​​بشكل رئيسي على:

  • الخلايا الميزانغية داخل الكبيبات . لا تُعدّ هذه الخلايا جزءًا من حاجز الترشيح، بل هي خلايا محيطة متخصصة تُشارك في تنظيم معدل الترشيح عن طريق الانقباض أو التمدد، وتحتوي على خيوط الأكتين والميوسين لتحقيق ذلك. تتصل بعض الخلايا الميزانغية اتصالًا مباشرًا بالشعيرات الدموية، بينما تتصل خلايا أخرى اتصالًا مباشرًا بالخلايا القدمية. يوجد تواصل كيميائي ثنائي الاتجاه بين الخلايا الميزانغية والشعيرات الدموية والخلايا القدمية لضبط معدل الترشيح الكبيبي بدقة.
  • المادة الميزانغية ، وهي مادة غير متبلورة تشبه الغشاء القاعدي تفرزها الخلايا الميزانغية.

دم

رسم تخطيطي للدورة الدموية المتعلقة بكبيبة واحدة، وأنبوب مرتبط بها، ونظام تجميعي

تتلقى الكبيبة إمدادها الدموي من شريان وارد من الدورة الدموية الشريانية الكلوية. وعلى عكس معظم شبكات الشعيرات الدموية، تصب الشعيرات الدموية الكبيبية في شرايين صادرة بدلاً من الأوردة . وتؤدي مقاومة الشرايين الصادرة إلى توليد ضغط هيدروستاتيكي كافٍ داخل الكبيبة لتوفير القوة اللازمة لعملية الترشيح الفائق .

يخرج الدم من الشعيرات الدموية الكبيبية عبر شريان صادر بدلاً من وريد صغير ، كما هو الحال في معظم أنظمة الشعيرات الدموية (الشكل 4). [ 3 ] يوفر هذا تحكمًا أدق في تدفق الدم عبر الكبيبة، نظرًا لأن الشرايين تتوسع وتتقلص بسهولة أكبر من الأوردة الصغيرة، وذلك بفضل طبقتها السميكة من العضلات الملساء الدائرية ( الغلالة الوسطى ). يدخل الدم الخارج من الشريان الصادر إلى وريد كلوي صغير ، والذي بدوره يدخل إلى وريد بين فصيصي كلوي ، ثم إلى الوريد الكلوي .

تُسمى النيفرونات القشرية القريبة من الوصلة القشرية اللبية (15% من جميع النيفرونات) بالنيفرونات المجاورة للنخاع . يدخل الدم الخارج من الشرايين الصادرة لهذه النيفرونات إلى الأوعية المستقيمة ، وهي فروع شعرية مستقيمة تنقل الدم إلى نخاع الكلية . تمتد هذه الأوعية المستقيمة بمحاذاة عروة هنلي الصاعدة والنازلة، وتشارك في الحفاظ على نظام التبادل المعاكس في النخاع .

تصريف سائل الترشيح

يدخل الرشيح الذي مر عبر وحدة الترشيح ثلاثية الطبقات إلى محفظة بومان. ومن هناك، يتدفق إلى الأنبوب الكلوي - النفرون - الذي يتبع مسارًا على شكل حرف U إلى القنوات الجامعة ، ويخرج في النهاية إلى الكأس الكلوي على شكل بول .

وظيفة

الترشيح

مخطط حاجز الترشيح (الدم والبول) في الكلية. أ. الخلايا البطانية للكبيبة: 1. المسام (الفتحة). ب. الغشاء القاعدي الكبيبي: 1. الصفيحة الرقيقة الداخلية 2. الصفيحة الكثيفة 3. الصفيحة الرقيقة الخارجية . ج. الخلايا القدمية: 1. البروتينات الإنزيمية والتركيبية 2. شق الترشيح 3. الحجاب الحاجز

تتمثل الوظيفة الرئيسية للكبيبة في ترشيح البلازما لإنتاج الرشاحة الكبيبية، التي تنتقل عبر الأنابيب الكلوية لتكوين البول. ويكون معدل إنتاج الكبيبة للرشاحة من البلازما ( معدل الترشيح الكبيبي ) أعلى بكثير منه في الشعيرات الدموية الجهازية، وذلك بسبب الخصائص التشريحية الخاصة بالكبيبة. فعلى عكس الشعيرات الدموية الجهازية، التي تستقبل الدم من الشرايين ذات المقاومة العالية وتصب في الأوردة ذات المقاومة المنخفضة ، تتصل الشعيرات الدموية الكبيبية من كلا طرفيها بشرايين ذات مقاومة عالية: الشريان الوارد والشريان الصادر . ويحدد هذا الترتيب لشريانين متصلين على التوالي الضغط الهيدروستاتيكي العالي على الشعيرات الدموية الكبيبية، وهو أحد العوامل التي تُسهّل عملية الترشيح إلى محفظة بومان. [ 6 ]

إذا اجتازت مادة ما الخلايا البطانية للشعيرات الدموية الكبيبية، والغشاء القاعدي الكبيبي ، والخلايا القدمية ، فإنها تدخل تجويف الأنبوب وتُعرف باسم الرشاحة الكبيبية. وإلا، فإنها تخرج من الكبيبة عبر الشريان الصادر وتستمر في الدورة الدموية كما هو موضح أدناه وفي الصورة.

نفاذية

تحدد بنية الطبقات نفاذيتها الانتقائية ( النفاذية الانتقائية ). ومن العوامل المؤثرة في النفاذية الانتقائية الشحنة السالبة للغشاء القاعدي والظهارة القدمية، بالإضافة إلى حجم المسام الفعال لجدار الكبيبة (8  نانومتر). ونتيجة لذلك، تمر الجزيئات الكبيرة و/أو سالبة الشحنة بتردد أقل بكثير من الجزيئات الصغيرة و/أو موجبة الشحنة. [ 7 ] فعلى سبيل المثال، تمر الأيونات الصغيرة مثل الصوديوم والبوتاسيوم بحرية، بينما تكاد البروتينات الأكبر حجمًا، مثل الهيموجلوبين والألبومين ، تنعدم نفاذيتها تمامًا.

يُعدّ الضغط الأسموزي على الشعيرات الدموية الكبيبية أحد العوامل التي تُعيق عملية الترشيح. ونظرًا لانخفاض نفاذية البروتينات الكبيرة سالبة الشحنة، فإنها لا تستطيع الترشيح بسهولة إلى محفظة بومان. ولذلك، يميل تركيز هذه البروتينات إلى الارتفاع مع ترشيح الشعيرات الدموية الكبيبية للبلازما، مما يزيد الضغط الأسموزي على طول الشعيرات الدموية الكبيبية. [ 6 ]

معادلة ستارلينج

يتم تحديد معدل الترشيح من الكبيبة إلى محفظة بومان (كما هو الحال في الشعيرات الدموية الجهازية) بواسطة معادلة ستارلينج : [ 6 ]

 جيFR=كو((Pزج-Pبج)-(πزج-πبج)){\displaystyle \ GFR=K_{\mathrm {f} }((P_{\mathrm {gc} }-P_{\mathrm {bc} })-(\pi _{\mathrm {gc} }-\pi _{\mathrm {bc} }))}

تنظيم ضغط الدم

تحتوي جدران الشريان الوارد على خلايا عضلية ملساء متخصصة تقوم بتصنيع الرينين . وتلعب هذه الخلايا المجاورة للكبيبات دورًا رئيسيًا في نظام الرينين-أنجيوتنسين ، الذي يساعد في تنظيم حجم الدم وضغطه .

الأهمية السريرية

قد يؤدي تلف الكبيبة الكلوية نتيجةً لمرضٍ ما إلى مرور خلايا الدم الحمراء والبيضاء والصفائح الدموية وبروتينات الدم، مثل الألبومين والغلوبولين، عبر حاجز الترشيح الكبيبي. وتشمل الأسباب الكامنة وراء إصابة الكبيبة عوامل التهابية أو سمية أو أيضية. [ 8 ] ويمكن الكشف عن هذه الأسباب في البول ( تحليل البول ) من خلال الفحص المجهري والكيميائي (باستخدام شريط الاختبار). وتشمل أمراض الكبيبة اعتلال الكلى السكري ، والتهاب كبيبات الكلى ، وتصلب الكبيبات ، واعتلال الكلية IgA . [ 9 ]

نظراً للارتباط بين الكبيبة ومعدل الترشيح الكبيبي، فإن معدل الترشيح الكبيبي ذو أهمية سريرية عند الاشتباه في الإصابة بمرض كلوي، أو عند متابعة حالة مرض كلوي معروف، أو عند تقييم خطر حدوث المزيد من الضرر الكلوي مثل بدء تناول أدوية معروفة بسميتها الكلوية . [ 10 ]

تاريخ

في عام 1666، وصف عالم الأحياء والتشريح الإيطالي مارسيلو مالبيغي الكبيبات لأول مرة، وأثبت اتصالها بالأوعية الدموية الكلوية (281، 282). وبعد حوالي 175 عامًا، أوضح الجراح وعالم التشريح ويليام بومان بالتفصيل بنية الشعيرات الدموية للكبيبة، والاتصال بين محفظتها المحيطة والأنبوب القريب. [ 11 ]

انظر أيضاً

صور إضافية

مراجع

  1. بافنشتات هـ؛ كريز و؛ كريتزلر م (2003). "بيولوجيا الخلية للخلايا القدمية الكبيبية". المراجعات الفيزيولوجية . 83 (1): 253-307 . doi : 10.1152/physrev.00020.2002 . PMID 12506131 . 
  2. 1 2 Wheater 2006 ، ص. 304.
  3. 1 2 Wheater 2006 ، ص. 307.
  4. 1 2 3 Wheater 2006 ، ص 310.
  5. سوه، جيه إتش؛ مينر، جيه إتش (2013). " الغشاء القاعدي الكبيبي كحاجز للألبومين" . مجلة نيتشر ريفيوز لأمراض الكلى . 9 (8): 470-477 . doi : 10.1038/nrneph.2013.109 . PMC 3839671. PMID 23774818 .  
  6. 1 2 3 بورون، دبليو إف؛ بولابيب، إي إل. (2012). علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: سوندرز. ص 771، 774. ISBN   978-1437717532.
  7. جايتون، آرثر سي؛ هول، جون إي. (2006). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية . فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز. ص 316-317 . ISBN  978-0-7216-0240-0.
  8. ويغينز، آر سي (2007). "طيف اعتلالات الخلايا القدمية: نظرة موحدة لأمراض الكبيبات" . مجلة الكلى الدولية . 71 (12): 1205-1214 . doi : 10.1038/sj.ki.5002222 . PMID 17410103 . 
  9. "أمراض الكبيبات: ما هي، أسبابها، أعراضها وعلاجها" . كليفلاند كلينك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-07-2022 .
  10. جيرارد ج. تورتورا، برايان ديريكسونأُرشف بتاريخ 17 ديسمبر 2019 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) كتاب مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء، الطبعة الرابعة عشرة، رقم ISBN 978-1-118-34500-9
  11. ميلز، إس إي (2020). علم الأنسجة لأخصائيي علم الأمراض ( الطبعة الخامسة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز، وهي شركة تابعة لشركة وولترز كلوير. 

[ 1 ]

مصادر

  • هول، آرثر سي.، جايتون، جون إي. (2005). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية (  الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز. ص.  الفصل 26. ISBN 978-0-7216-0240-0.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  • ديكين، باربرا يونغ؛ رسومات فيليب جيه؛ وآخرون  (2006). علم الأنسجة الوظيفي لويتر: نص وأطلس ملون (  الطبعة الخامسة). [إدنبرة؟]: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. ص.  الفصل 16. ISBN 978-0-443068508.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  1. :0خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ).