فامبيريليدا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الأميبات مصاصة الدماء ( رتبة Vampyrellida ، فئة Vampyrellida )، والمعروفة شعبياً باسم الأميبات مصاصة الدماء ، هي مجموعة من الأميبات المفترسة الحرة المعيشة ، تُصنف ضمن سلالة Endomyxa . تتميز عن مجموعات الأميبات الأخرى بشكل خلاياها غير المنتظم وميلها للاندماج والانقسام كالكائنات البلازمودية ، ودورة حياتها التي تتضمن مرحلة الكيس الهضمي الذي يهضم الغذاء الذي تجمعه. تنتشر هذه الأميبات في جميع أنحاء العالم في البيئات البحرية ، والمياه قليلة الملوحة ، والمياه العذبة ، والتربة . وهي مفترسات مهمة لمجموعة هائلة ومتنوعة من الكائنات المجهرية، من الطحالب إلى الفطريات والحيوانات . [ 2 ] وتُعرف أيضاً باسم الأميبات الأكونشولينية (رتبة Aconchulinida ). [ 3 ]

مورفولوجيا الخلية وحركتها

تُعتبر الأميبات الخيطية تقليديًا من الأميبات الخيطية ، أي أنها تُنتج أقدامًا كاذبة رفيعة ( أقدام خيطية ). وهي عارية، خالية من التراكيب الخارجية كالحراشف أو أغلفة الخلايا أو الغلاف السكري ، مع أنه قد يوجد غلاف مخاطي مؤقت في طور التروفوزويت . تختلف التروفوزويتات اختلافًا كبيرًا في الشكل والحجم واللون بين الأنواع، ولكن يمكن تصنيفها إلى ثلاث حالات خلوية أو "أنماط شكلية": متساوية الأقطار، ومتوسعة، و"خيطية هرمية". [ 4 ] [ 2 ]

  • النمط المورفولوجي متساوي الأقطار (الكروي)، شائع في طحالب فامبيريلا ولاتيروميكسا المتغذية على الطحالب، مع أقدام خيطية شعاعية. تطفو بعض الأنواع في عمود الماء، وتشبه في شكلها الهيليوزوا . بينما تزحف أنواع أخرى على السطح عن طريق تركيز أقدام خيطية صلبة في المنطقة الأمامية من الخلية، وتثبيتها على السطح، ثم سحبها وتحريكها نحو المنطقة الخلفية. [ 2 ]
  • النمط المورفولوجي المتوسع، وهو الأكثر شيوعًا، يرتبط بالسطح، وله أشكال متنوعة (على سبيل المثال، إما على شكل مروحة أو متفرع في Leptophrys ؛ مع صفائح كبيرة شفافة ذات أقدام خيطية في Sericomyxa ؛ متفرع للغاية أو شبكي، في Platyreta و Thalassomyxa ). [ 2 ]
  • النمط المورفولوجي ذو الخلايا الخيطية المروحية، الموجود فقط في جنس Placopus ، يتميز بخلايا بيضاوية أو كروية أو مروحية الشكل مسطحة، تظهر فصلاً واضحاً بين حدبة الخلية الحبيبية والصفائح الهيالوبلازمية ، والتي تُسمى أحياناً " الصفائح الخلوية ". توجد العديد من الزوائد الخيطية على الجانب البطني للخلية. تشبه بعض هذه الأطوار المغذية الأميبوزوا مثل الفانيليدات ، باستثناء وجود الزوائد الخيطية. تتحرك هذه الأطوار بالتدحرج فوق الزوائد الخيطية المثبتة على الركيزة. [ 2 ]
الأنماط المورفولوجية الثلاثة المتميزة للأميبات مصاصة الدماء

دورة الحياة

خلية متحركة بعد التغذية (J)، أكياس هضمية مبكرة (K) وناضجة (L)، كيس مع خلايا ابنة بعد استئصال البلازم الداخلي (M)
بلازموديوم كبير وضخم من نوع فامبيريلا لاتيريتيا
كيسة سكونية من نوع فامبيريلا لاتيريتا ذات أربعة أغلفة

مراحل التغذية

جميع أنواع الفامبيريليد المعروفة هي أميبات غيرية التغذية ذات دورة حياة حرة المعيشة (غير طفيلية ) تفتقر إلى المراحل السوطية ، باستثناء Lateromyxa gallica ، وتتميز بالتناوب بين المراحل الخلوية المتحركة وغير المتحركة: [ 2 ]

  • الخلايا المتحركة الأميبية، والتي تسمى " التروفوزويتات " أو "الخلايا السابحة" [ أ ] في الأدبيات القديمة. نشاطها الرئيسي هو الانتشار والبحث عن الطعام وجمعه من خلال البلعمة . [ 2 ]
  • مرحلة " الكيس الهضمي "، وهي مرحلة غير متحركة ولكنها نشطة أيضيًا للغاية ، تظهر بعد التغذية. تُسمى هذه المرحلة في بعض الأنواع "مرحلة الراحة"، لكنها تختلف عن الكيس (أو البوغ ) الحقيقي في مرحلة الراحة، والذي يكون غير نشط أيضيًا للبقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية. للوصول إلى هذه المرحلة، يسحب التروفوزويت أقدامه الخيطية ، ويفرز جدارًا خلويًا متعدد الطبقات ، ويلتصق بقوة بالركيزة أو يطفو بحرية. تظهر فجوة رئيسية مركزية أو فجوات منفصلة متعددة لهضم الطعام. قد يتغير لون السيتوبلازم إلى الأحمر الفاتح أو البرتقالي أو الأصفر، أو يبقى عديم اللون. عند انتهاء مرحلة الهضم، يفقس تروفوزويت واحد أو أكثر من الكيس عبر ثقوب في الجدار الخلوي. [ 2 ]

التكاثر

في بعض الأنواع، قرب نهاية مرحلة الكيس الهضمي، يحدث التكاثر اللاجنسي داخل الكيس من خلال انقسام خلوي (يُسمى " الانقسام البلازمي الداخلي ")، مما ينتج عنه 2-4 خلايا ابنة . تُطلق هذه الخلايا كأطوار تغذية صغيرة عبر الثقوب. أما الأنواع الأخرى فلا تنقسم داخل الكيس المغلق، بل تنقسم أثناء عملية الفقس أو بعدها ("الانقسام البلازمي الخارجي"). يُظهر طحلب Lateromyxa gallica نمطًا غير عادي من التكاثر: فبينما يتغذى على السطح الداخلي لخلايا الطحالب ، تنفصل البلازموديا وتتطور إلى أكياس هضمية. [ 2 ]

لا يوجد دليل على التكاثر الجنسي في مصاصي الدماء، باستثناء بعض مراحل الانقسام الاختزالي في الأكياس الساكنة التي تم الكشف عنها في Lateromyxa gallica من خلال الدراسات فوق البنيوية . [ 5 ]

سلوك البلازموديوم

تحتوي العديد من أنواع مصاصي الدماء على أكثر من نواة واحدة ، وتتصرف مثل البلازموديا . يمكنها دمج خلاياها عند التلامس، والانفصال عند تحركها في اتجاهين متعاكسين. تنمو بعض الأنواع بسهولة لتكوين بلازموديا بحجم طبق بتري في ظروف المختبر، بينما لا تندمج أنواع أخرى إلا عندما تكون كثافة الخلايا عالية وتوافر الغذاء منخفضًا. من غير المؤكد إلى أي مدى يمكن أن يحدث هذا في البيئة الطبيعية. في المقابل، نادرًا ما تُرى أنواع البلاكوبوس بأكثر من نواتين. [ 2 ]

مراحل الراحة

في ظل الظروف البيئية المعاكسة، يمكن أن تتحول مصاصات الدماء إلى عدة أنواع من مراحل الراحة: [ 2 ]

  • تتكون الأكياس المنومة، وهي ذات جدران رقيقة وخالية من المحتوى الغذائي، عندما يتعرض الطور التغذوي للاضطراب بسبب الإجهاد الخارجي. [ 2 ]
  • تتكون الأكياس الثانوية، ذات الجدران الرقيقة والخالية من المحتوى الغذائي، نتيجة للجوع. [ 2 ]
  • الأكياس الساكنة الحقيقية، والتي تُسمى أيضاً "الأكياس البوغية" أو " الأبواغ " في المراجع القديمة. تتشكل هذه الأكياس في العينات الطبيعية والمزارع القديمة، عندما لا يتوفر الغذاء أو تكون الظروف غير مواتية. تبني هذه الأكياس جدراناً متعددة وتُكثّف محتوياتها الخلوية. ويمكنها البقاء على قيد الحياة في ظروف الجفاف أو التجمد لمدة تصل إلى ثلاث سنوات على الأقل. [ 2 ]

علم البيئة

توزيع

تنتشر طحالب الفامبيريليدا على نطاق واسع عالميًا ، إذ توجد في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، وفي جميع النظم البيئية البحرية. وتعيش هذه الطحالب في بيئات بحرية ومياه مالحة وعذبة متنوعة، وكثيرًا ما تُعزل من عينات التربة . [ 2 ] تتميز النظم البيئية البحرية بتنوع بيولوجي عالٍ بشكلٍ لافت، [ 6 ] وتوجد هذه الطحالب في الغالب في البيئات القاعية (مثل برك المد والجزر ، ومروج الدياتومات ، المرتبطة بالطحالب الحمراء ...). وهناك ارتباط إيجابي قوي بين تنوع طحالب الفامبيريليدا وتوافر العناصر الغذائية في الرواسب. [ 7 ] ووفقًا لتسلسل البيانات البيئية، تستوطن طحالب الفامبيريليدا التربة الاستوائية الجديدة ، [ 8 ] وأنظمة الكريوكونيت الجليدية ، [ 9 ] وأوراق الفصيلة الصليبية ، [ 10 ] ومستنقعات الخث التي يسكنها طحلب السفاجنوم ، [ 11 ] والرواسب الحرارية المائية، [ 6 ] وأعماق البحار . [ 12 ]

التنوع الغذائي

الطور التغذوي (يسار) والكيس الهضمي (يمين) من طفيل فامبيريلا بندولا على خيط طفيل أودوجونيوم

تُظهر الفامبيريليدات تنوعًا غذائيًا كبيرًا . فهي تفترس قائمة طويلة من الكائنات الحية ذات التقارب التطوري والهياكل والأحجام المختلفة، بما في ذلك الطحالب الخضراء الكلوروفيتية والستربتوفيتية ، والدياتومات ، والكريسوفيتات ، والكريبتوفيتات ، واليوجلينيدات ، والسوطيات غيرية التغذية ، وأكياس الهدبيات ، والخيوط الفطرية والأبواغ ، والخمائر ، وحتى الكائنات الحية الدقيقة متعددة الخلايا مثل الديدان الأسطوانية وبيض الدوارات . يُعد التغذي على البكتيريا نادرًا، ويقتصر في الغالب على البكتيريا الزرقاء الخيطية . على الرغم من وجود مفترسات عامة قارتة مثل ليبتوفريس ، إلا أن بعض أنواع الفامبيريليدات متخصصة في التغذي على أنواع معينة؛ فعلى سبيل المثال، يقتصر كل من فامبيريلا وبلاكوبوس ، المتغذيان على الطحالب، على أنواع قليلة من الطحالب الخضراء ذات الجدران الصلبة، بينما يُفضل كل من أراكنوميكسا وبلانكتوميكسا الفولفوكاليس واليوجلينيدات . [ 2 ]

استراتيجيات التغذية

Vampyrella lateritia تستخلص محتوى الخلية الطحلبية بواسطة قدم كاذبة (السهم)

طوّرت مصاصات الدماء استراتيجيات للتعامل مع الفرائس الكبيرة الحجم نسبيًا والتي يصعب التهامها. فهي تُظهر أربع استراتيجيات تغذية مختلفة على الأقل لابتلاع الفريسة كاملةً أو لالتهام محتويات الخلايا حقيقية النواة الأخرى . هذه الاستراتيجيات ليست حصرية، ويمكن للنوع نفسه أن يُظهر كل استراتيجية مع نوع مختلف من الفرائس. [ 2 ]

  • افتراس حر. على غرار الأميبات من المجموعات الفائقة الأخرى ، تصطاد هذه الكائنات فرائسها وتحاصرها داخل فجوة غذائية عن طريق البلعمة المعتادة . بعضها قادر على شل فريسته قبل الاحتجاز. يتفاوت حجم الغلاف بشكل كبير، من خلايا صغيرة عديدة في آن واحد إلى ديدان خيطية كاملة أو طحالب خضراء مستعمرة. [ 2 ]
  • غزو ​​المستعمرات . تلتصق هذه الكائنات بمستعمرات الطحالب الفولفوكالية ، وتذيب وتخترق المادة الهلامية خارج الخلوية ، ثم تبتلع الخلايا الفردية داخل المستعمرة. وربما لحماية نفسها من المفترسات، تتحول إلى أكياس هضمية داخل المستعمرة. [ 2 ]
  • استخلاص البروتوبلاست ، الاستراتيجية الأكثر شهرة. تقوم هذه الكائنات تحديدًا بإزالة وابتلاع وهضم محتويات خلايا فرائسها، وذلك دائمًا عن طريق إذابة جدار الخلية العضوي للفريسة أو ببساطة إزاحة جدارها السيليسي، واختراقها عبر أقدام كاذبة (تُسمى "الكاليكولوبوديا") لإزالة محتويات الخلية. تقوم بعض الأنواع بطرد سيتوبلازم الفريسة عن طريق الضغط، وهي عملية تُعرف باسم "بلازموبتيسيس"، والتي يتبعها تكوين سريع لفجوة كبيرة. تُشبه هذه العملية حركة المصّ، ومن المرجح أن يكون هذا هو سبب تشبيهها بمصاصي الدماء . لا تُلاحظ عملية بلازموبتيسيس في الأنواع البحرية، مما يُشير إلى أن الضغط الأسموزي الناتج عن الملوحة مهم لحدوثها. [ 2 ]
  • التغلغل في الفريسة . على غرار مستخلصات البروتوبلاست، تخترق هذه الكائنات جدار الخلية الطحلبية التي تتغذى عليها، لكنها تغزو الخلية نفسها وتُكمل دورة حياتها داخلها. بعضها قادر على الانتقال جانبيًا من خلية إلى أخرى في الفرائس الخيطية. تنقسم إلى أجزاء أصغر تتحول إلى أكياس هضمية. [ 2 ]

تاريخ البحث

رسم توضيحي يعود لعام 1899 لغزو فامبيريلا لسبيروجيرا

تتمتع الأميبات المصاصة للدماء بتاريخ طويل من البحث. وهي معروفة بسلوكها الغذائي الشبيه بسلوك مصاصي الدماء ، حيث تقوم بعض أنواعها بثقب جدران خلايا حقيقية النواة أخرى للتغذي تحديدًا على محتوياتها، وهي آلية تغذية تُعرف باستخلاص البروتوبلاست. وقد أدى هذا التشابه إلى تسمية جنسها الأكثر شيوعًا، فامبيريلا ، واسمها الدارج " الأميبات المصاصة للدماء " . [ 2 ]

يُعدّ وصف عالم النبات الألماني جورج فريزينيوس ، في منتصف القرن التاسع عشر، لنوع Amoeba lateritia (المعروف الآن باسم Vampyrella lateritia ) من أوائل التقارير الواضحة عن فصيلة مصاصي الدماء. [ 13 ] وقدّم عالم الأوليات البولندي ليون سينكوفسكي ، عام 1865، أول توثيق شامل لدورة حياتها وسلوكها الغذائي ، حيث أنشأ جنس Vampyrella وصنّفه ضمن مجموعة فرعية من "المونادات"، [ 14 ] وهي مجموعة متعددة الأصول من الطلائعيات الطفيلية . وصفت أعمال ودراسات لاحقة العديد من أنواع مصاصي الدماء المائية، مع ملاحظات مهمة حول سلوكها وبيئتها. وفي عام 1885، أثبت عالم الفطريات الألماني فيلهلم زوبف وجود النوى في مصاصي الدماء، وأسس أول عائلة منها، وهي عائلة Vampyrellidae . [ 15 ] [ 16 ] [ 2 ]

في منتصف القرن العشرين، تم اكتشاف أولى أنواع الفامبيريليدا التي تعيش في التربة. أُنشئت أول مزرعة مخبرية من الفامبيريليدا، والتي احتوت على الأميبا التربية ثيراتوميكسا ويبري التي تتغذى على الديدان الخيطية . عُزلت أميبات تربوية مماثلة لاحقًا، ودُرست كطريقة محتملة لمكافحة الديدان الخيطية الممرضة للنباتات. [ 17 ] حددت دراسات أخرى نوعًا عملاقًا من الفامبيريليدا التربية باعتباره الكائن الحي المسؤول عن الثقوب الموجودة في جراثيم الفطريات . [ 18 ] [ 2 ]

في أوائل ثمانينيات القرن العشرين، تم تصوير عملية التغذية ودورة حياة طحلب فامبيريلا لاتيريتيا، وهو طحلب يعيش في المياه العذبة ويتغذى على الطحالب ، بتفاصيل غير مسبوقة. [ 19 ] [ 20 ] وفي الوقت نفسه، تم اكتشاف جنس من الأميبات الكبيرة الحاملة للبلازموديوم ، يُدعى ثالاسوميكسا ، في المياه البحرية في مناطق نائية من العالم. [ 21 ]

قبل التحليلات الجينية ، كان تحديد التصنيف التكسونومي للفامبيريليدات صعبًا: فقد اعتُبرت قريبةً من الفطريات المخاطية [ 16 ] ، والهيليوزوا [ 22 ] ، والبروتيوميكسيدات [ 23 ] ، والريزوبودات الخيطية [ 24 ] ، وحتى المونيرا [ 25 ] . في عام 2009، حُلّ اللغز من خلال دراسة تطور جينات الحمض النووي الريبوزي 18S ، والتي صنّفت الفامبيريليدات ضمن شعبة الريزاريا [ 26 ] . وفي عام 2012، أعاد تصنيفٌ مُنقّحٌ تشكيل رتبة الفامبيريليدا [ 4 ] . وفي عام 2013، تم اكتشاف تنوّع هائل غير متوقع للفامبيريليدات البحرية [ 6 ] [ 2 ] .

التطور والتصنيف

العلاقات الخارجية

تمثل الفامبيريليدا إحدى المجموعات الرئيسية للأميبات الحرة المعيشة ، وهي منفصلة تطوريًا عن مجموعات الأميبات الأخرى مثل الأميبوزوا ، والهيترولوبوزيا، والنوكليارييداي . بل إن الفامبيريليدا عبارة عن فرع حيوي معزول ضمن المجموعة الفائقة ريزاريا . [ 26 ] وهي أقرب الكائنات الحية صلةً بالفيتوميكسيا ، وهي طفيليات تصيب النباتات والطحالب ، والتي، على عكس الفامبيريليدا، تنتشر عبر مراحل سوطية خلال دورة حياتها، وتقضي معظم حياتها النشطة داخل خلايا العائل. [ 2 ] تصنف التصنيفات الحالية كلاً من الفامبيريليدا والفيتوميكسيا، إلى جانب مجموعات صغيرة أخرى من الريزاريا ، ضمن شعبة إندوميكسا . [ 3 ] وقد كشفت العديد من التحليلات التطورية عن وجود علاقة قرابة بين الفامبيريليدا والفيتوميكسيا، وأطلقت على فرعها الحيوي اسم بروتوميكسيا [ 1 ] أو فيتوريزا . [ 27 ]

التصنيف الداخلي

تطور سلالة مصاصي الدماء
تم نشر شجرة تطور فصيلة مصاصي الدماء (Vampyrellida) في عام 2023، واستُنتجت من تسلسلات جين الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية (SSU rRNA) . [ 28 ] تُعدّ السلالات B1 وB2 وB4 فروعًا تحتوي فقط على تسلسلات الحمض النووي البيئي ، دون وجود أنواع موصوفة. [ 2 ]

يوجد حاليًا 48 نوعًا موثوقًا من مصاصي الدماء موزعة على 10 أجناس، منتشرة عبر خمس مجموعات تصنيفية راسخة تم تحديدها من خلال البيانات الجينية ، أربع منها عائلات . على الرغم من التقدم المحرز، لا يزال معظم تنوع مصاصي الدماء غير معروف أو غير موصوف. [ 2 ]

تم ربط التصنيفات التالية بـ Vampyrellida، لكن تصنيفها غير مؤكد أو قد لا تنتمي إلى المجموعة. [ 2 ]

ملحوظات

  1. ↑ يُستخدم مصطلح "الخلايا السابحة" بشكل أكثر تحديدًا للخلايا الهدبية السابحة مثل الأمشاج ، لذا فإن مصطلح "الأطوار المغذية " هو مصطلح أكثر ملاءمة. [ 2 ]
  2. ↑ لا ينبغي الخلط بينه وبين جنس الدياتوم Hyalodiscus Ehrenberg 1845 ، الذي يحظى بالأفضلية في التسمية البيولوجية لكونه قد وُصف سابقًا. [ 2 ]

مراجع

  1. 1 2 3 كافاليير-سميث، توماس؛ إي. تشاو، إيما؛ لويس، رودري (2018)، "التطور الوراثي متعدد الجينات وتطور الخلايا في مملكة الكروميست الفرعية ريزاريا: تنظيم خلوي متباين للشعبتين الشقيقتين سيركوزوا وريتاريا"، بروتوبلازما ، 255 (5): 1517-1574 ، doi : 10.1007/s00709-018-1241-1 ، PMC 6133090 ، PMID 29666938  
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ هيس إس ، سوتهاوس أ ( ٢٠٢٢ ) . " الأميبات مصاصة الدماء ( Vampyrellida , Rhizaria ) " . بروتيست . ١٧٣ ( ١ ) ١٢٥٨٥٤. doi : 10.1016 /j.protis.2021.125854 . PMID ٣٥٠٩١١٦٨ . 
  3. 1 2 3 Adl SM، Bass D، Lane CE، Lukeš J، Schoch CL، Smirnov A، Agatha S، Berney C، Brown MW، Burki F، Cárdenas P، Čepička I، Chistyakova L، del Campo J، Dunthorn M، Edvardsen B، Eglit Y، Guillou L، Hammpl V، Heiss AA، Hoppenrath M، James TY، كارنكوسكا أ، كاربوف إس، كيم إي، كوليسكو إم، كودريافتسيف أ، لار دي جي جي، لارا إي، لو جال إل، لين دي إتش، مان دي جي، ماسانا آر، ميتشل إي إيه دي، مورو سي، بارك جي إس، باولوفسكي جي دبليو، باول إم جي، ريشتر دي جي، روكيرت إس، شادويك إل، شيمانو إس، شبيجل مهاجم، تورويلا جي، يوسف إن، زلاتوغورسكي ف، تشانغ ك (2019). " مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .  
  4. 1 2 3 4 هيس إس، ساوسن إن، ميلكونيان إم (2012). "إلقاء الضوء على مصاصي الدماء: إعادة النظر في تطور الأميبات مصاصة الدماء" . PLOS ONE . 7 (2) e31165. Bibcode : 2012PLoSO...731165H . doi : 10.1371/journal.pone.0031165 . PMC 3280292. PMID 22355342 .  
  5. ^ روبستورف ب، هولسمان ن، هوسمان ك (1993). "التحقيقات الكاريولوجية على الأميبا الفيلوزية مصاصة الدم Lateromyxa Gallica Hülsmann 1993". المجلة الأوروبية لعلم البروستات . 29 (3): 302-310 . دوى : 10.1016 / S0932-4739 (11)80373-1 . بميد 23195644 . 
  6. 1 2 3 بيرني سي، روماك إس، ماهي إف، سانتيني إس، سيانو آر، باس دي (2013). "مصاصو الدماء في المحيطات: الأميبات السيركوزوانية المفترسة في الموائل البحرية" . إيسمي جي . 7 (12): 2387–2399 . دوى : 10.1038/ismej.2013.116 . بمك 3834849 . بميد 23864128 .  
  7. ↑ سونغ هـ، تشانغ ي، لينغ إكس، تشانغ ي، يو ي (2015). "تلعب الأميبات القشرية من نوع أكونشولينيد دورًا هامًا في دورة المغذيات في النظم البيئية للمياه العذبة". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 82 : 1-7 . doi : 10.1016/j.soilbio.2014.11.009 .
  8. ↑ لينتيندو جي، ماهي إف، باس دي، روكيرت إس، ستويك تي، دنثورن إم (2018). "أنماط ثابتة من التنوع ألفا العالي والتنوع بيتا المنخفض في الطلائعيات الطفيلية والطلائعيات الحرة المعيشة في المناطق الاستوائية" . علم البيئة الجزيئية . 27 (13): 2846-2857 . doi : 10.1111/mec.14731 . PMID 29851187. S2CID 44119381 .  
  9. ↑ فيميركاتي إل، دارسي جيه إل، شميدت إس كيه (2019). "النظام البيئي الجليدي المتلاشي على قمة جبل كليمنجارو يدعم مجتمعات ميكروبية عالمية ومستوطنة" . التقارير العلمية . 9 (1): 10676. Bibcode : 2019NatSR...910676V . doi : 10.1038/s41598-019-46521-0 . PMC 6650471. PMID 31337772 .  
  10. ↑ بلوخ إس، روز إل إي، باس دي، بونكوفسكي إم (2016). "التنوع العالي المُكتشف في الطلائعيات المرتبطة بأوراق نباتات الفصيلة الصليبية (الريزاريا: السيركوزوا)" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 63 (5): 635-641 . doi : 10.1111/jeu.12314 . PMC 5031217. PMID 27005328 .  
  11. ↑ لارا إي، ميتشل إي إيه دي، موريرا دي، غارسيا بي إل (2011). "مجتمع طلائعيات شديد التنوع وديناميكي موسميًا في مستنقع خث بكر" (ملف PDF) . بروتيست . 162 (1): 14-32 . doi : 10.1016/j.protis.2010.05.003 . PMID 20692868 . 
  12. ↑ شونلي أ، هولفيلد م، هيرمانز ك، ماهي ف، دي فارغاس س، نيتشه ف، أرندت هـ (2021). "تنوع عالٍ ومحدد للطلائعيات في أحواض أعماق البحار التي تهيمن عليها الدبلونيميدات، والكينيتوبلاستيدات، والهدبيات، والمنخربات" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1): 501. doi : 10.1038/s42003-021-02012-5 . PMC 8065057. PMID 33893386 .  
  13. ^ فريسينيوس ، جورج (1858). "Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen" [ مساهمات في معرفة الكائنات المجهرية ] . Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft (باللغة الألمانية). 2 : 218 – 219 ، 241 – 242.
  14. ^ سينكوفسكي ، ليف (1865). "Beiträge zur Kenntnis der Monaden" [ مساهمات في معرفة المونادات ] . Archiv für mikroskopische Anatomie (باللغة الألمانية). 1 : 203 – 232. دوى : 10.1007 / BF02961414 . S2CID 84323025 . 
  15. ^ زوبف دبليو (1885). "Die Pilzthiere oder Schleimpilze" [ الحيوانات الفطرية أو قوالب الوحل ] . في شينك أ (محرر). Handbuch der Botanik (Encyklopädie der Naturwissenschaften) [ دليل علم النبات (موسوعة العلوم الطبيعية) ] (باللغة الألمانية). المجلد. 3. تريويندت، بريسلاو. ص 1 – 174.  
  16. 1 2 زوبف دبليو (1885). Zur Morphologie und Biologie der niederen Pilzthiere (Monadinen)، zugleich ein Beitrag zur Phytopathology [ في مورفولوجيا وبيولوجيا الحيوانات الفطرية السفلية (Monadins)، في نفس الوقت مساهمة في علم أمراض النبات ] (باللغة الألمانية). لايبزيغ: فيت وشركات. دوى : 10.5962/bhl.title.945 .
  17. ^ وينسلو آر دي، ويليامز تي دي (1957). “الكائنات الأميبية تهاجم يرقات دودة ثعبان جذر البطاطس ( Heterodera rostochiensis Woll.) في إنجلترا ودودة ثعبان البنجر ( H. schachtii Schm.) في كندا”. Tijdschrift على Plantenziekten . 63 (5): 242-243 . دوى : 10.1007 / BF01988794 . S2CID 21473045 . 
  18. ↑ أولد كيه إم، داربيشاير جيه إف (1978). "فطريات التربة كغذاء للأميبا العملاقة". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 10 (2): 93-100 . doi : 10.1016/0038-0717(78)90077-9 .
  19. ↑ هولسمان ن (1983). "حول اختراق جدران خلايا الطحالب أثناء هجمات مصاصي الدماء". مجلة علم الأوليات . 30 : A50.
  20. ^ هولسمان ن (1985). "Entwicklung und Ernährungsweise von Vampyrella Lateritia (Rhizopoda)" [ عادات التطور والتغذية لـ Vampyrella Lateritia (Rhizopoda) ] . نشر. ويس. فيلم، قسم. بيول، سير. 17، لا. 16/ج . 17 : 1-23 .
  21. ↑ غريل كيه جي (1994). "Thalassomyxa canariensis n. sp. من بركة مد وجزر في تينيريفي (جزر الكناري)". أرشيف علم الطلائعيات . 144 (3): 319-324 . doi : 10.1016/S0003-9365(11)80146-6 .
  22. ↑ لوبليتش إيه آر، لوبليتش إل إيه. "تسمية وموقع تصنيف عائلات Pseudosporidae وVampyrellidae وAcinetactidae". وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 78 : 115-120 .
  23. ^ هونيجبيرج بي إم، بالاموث دبليو، بوفي إي سي، كورليس جو، جوجديكس إم، هول آر بي، كودو آر آر، ليفين إن دي، لوبليتش آر، وايزر جيه، وينريش دي إتش (1964). “تصنيف منقح لشعبة البروتوزوا”. مجلة علم الأوليات . 11 (1): 7– 20. دوى : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x . بميد 14119564 . 
  24. ^ صفحة إف سي (1987). “تصنيف الأميبات العارية (Phylum Rhizopoda)”. أرشيف فور بروتيستينكوندي . 133 ( 3– 4): 199– 217. دوى : 10.1016/S0003-9365(87)80053-2 .
  25. ^ هيكل ، إرنست (1869). "Studien über Moneren und andere Protisten, nebst einer Rede über Entwicklungsgang und Aufgabe der Zoologie" [ دراسات عن Monera والبروتستانت الآخرين، مع خطاب عن مسار التطور ووظيفة علم الحيوان ] . Jenaische Zeitschrift (في المانيا). 5 . لايبزيغ: إنجلمان: 353.
  26. باس د ، تشاو إي إي، نيكولايف س، يابوكي أ، إيشيدا كي آي، بيرني س، باكزاد يو، وايلزيتش س، كافاليير-سميث ت (2009). "التطور السلالي لأنواع جديدة من السيركوزوا الخيطية العارية والشبكية: Granofilosea cl. n. و Proteomyxidea Revised". Protist . 160 (1): 75–109 . doi : 10.1016/j.protis.2008.07.002 . ISSN 1434-4610 . PMID 18952499 .  
  27. ^ Sierra R، Cañas-Duarte SJ، Burki F، Schwelm A، Fogelqvist J، Dixelius C، González-García LN، Gile GH، Slamovits CH، Klopp C، Restrepo S، Arzul I، Pawlowski J (أبريل 2016). “الأصول التطورية للطفيليات الريزارية” . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 33 (4): 980-983 . دوى : 10.1093/molbev/msv340 . بميد 26681153 . 
  28. 1 2 سوتهاوس أ، هيس س (2023). " Pseudovampyrella gen. nov.: جنس من مستخلصات البروتوبلاست الشبيهة بـ Vampyrella يجد مكانه في عائلة Leptophryidae" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 00 e13002. الجمعية الدولية لعلم الأوليات. doi : 10.1111/jeu.13002 .