الأميبا

الأميبا ( أو الأميبا ) [ 1 ] ، والتي تُسمى غالبًا بالأميبويد ، هي نوع من الخلايا أو الكائنات وحيدة الخلية القادرة على تغيير شكلها، وذلك بشكل أساسي عن طريق مدّ وسحب الأقدام الكاذبة . [ 2 ] لا تُشكّل الأميبا مجموعة تصنيفية واحدة ؛ بل توجد في جميع السلالات الرئيسية للكائنات حقيقية النواة . لا تقتصر الخلايا الأميبويدية على الأوليات فحسب ، بل توجد أيضًا في الفطريات والطحالب والحيوانات . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
يستخدم علماء الأحياء الدقيقة غالبًا مصطلحي "الأميبو" و"الأميبا" بشكل متبادل لأي كائن حي يُظهر حركة أميبية . [ 8 ] [ 9 ]
في أنظمة التصنيف القديمة، كانت معظم الأميبات تُصنَّف ضمن طائفة أو شعيبة الساركودينا، وهي مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية التي تمتلك أقدامًا كاذبة أو تتحرك عن طريق التدفق البروتوبلازمي . ومع ذلك، أظهرت الدراسات الوراثية الجزيئية أن الساركودينا ليست مجموعة أحادية النمط الخلوي تشترك أعضاؤها في أصل مشترك . ونتيجة لذلك، لم تعد الكائنات الأميبية تُصنَّف معًا في مجموعة واحدة. [ 10 ]
أشهر أنواع الطلائعيات الأميبية هي Chaos carolinense و Amoeba proteus ، وكلاهما تمت زراعتهما ودراستهما على نطاق واسع في الفصول الدراسية والمختبرات. [ 11 ] [ 12 ] تشمل الأنواع الأخرى المعروفة ما يسمى بـ "الأميبا آكلة الدماغ" Naegleria fowleri ، والطفيلي المعوي Entamoeba histolytica ، الذي يسبب الزحار الأميبي ، و"الأميبا الاجتماعية" متعددة الخلايا أو العفن المخاطي Dictyostelium discoideum .
علم الأحياء
الأقدام الكاذبة والحركة

لا تمتلك الأميبات جدرانًا خلوية، مما يسمح لها بالحركة بحرية. تتحرك الأميبات وتتغذى باستخدام الأقدام الكاذبة، وهي انتفاخات من السيتوبلازم تتشكل بفعل التنسيق بين خيوط الأكتين الدقيقة التي تدفع الغشاء البلازمي المحيط بالخلية. [ 13 ] يُستخدم مظهر الأقدام الكاذبة وبنيتها الداخلية لتمييز مجموعات الأميبات عن بعضها البعض. تتميز أنواع الأميبوزوا ، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس الأميبا ، بأقدام كاذبة منتفخة (فصية)، مستديرة الأطراف وشبه أنبوبية في المقطع العرضي. أما الأميبات السيركوزوية ، مثل يوجليفا وجروميا ، فلها أقدام كاذبة رفيعة تشبه الخيوط. وتُصدر المنخربات أقدامًا كاذبة دقيقة ومتفرعة تندمج مع بعضها البعض لتشكل تراكيب شبكية. تمتلك بعض المجموعات، مثل الشعاعيات والهيليوزوا ، محاور صلبة تشبه الإبر، شعاعية الشكل (أكتينوبودا) مدعومة من الداخل بحزم من الأنابيب الدقيقة . [ 3 ] [ 14 ]
قد تكون الأميبات الحرة المعيشة " مغلفة " (محاطة بقشرة صلبة)، أو "عارية" (تُعرف أيضًا باسم الأميبات العارية ، وتفتقر إلى أي غطاء صلب). قد تتكون قشور الأميبات المغلفة من مواد مختلفة، بما في ذلك الكالسيوم ، والسيليكا ، والكيتين ، أو تجمعات من مواد موجودة مثل حبيبات الرمل الصغيرة وقشور الدياتومات . [ 15 ]
لتنظيم الضغط الأسموزي ، تمتلك معظم الأميبات التي تعيش في المياه العذبة فجوة متقلصة تطرد الماء الزائد من الخلية. [ 16 ] هذه العضيّة ضرورية لأن تركيز المواد المذابة (مثل الملح) في المياه العذبة أقل من تركيزها في سوائل الأميبا الداخلية ( السيتوسول ). ولأن الماء المحيط منخفض التوتر الأسموزي مقارنةً بمحتويات الخلية، ينتقل الماء عبر غشاء خلية الأميبا عن طريق الخاصية الأسموزية . وبدون الفجوة المتقلصة، ستمتلئ الخلية بالماء الزائد، وفي النهاية ستنفجر. أما الأميبات البحرية، فلا تمتلك عادةً فجوة متقلصة لأن تركيز المواد المذابة داخل الخلية يكون متوازنًا مع توتر الماء المحيط. [ 17 ]
تَغذِيَة

تتنوع مصادر غذاء الأميبا. فبعضها مفترس ويتغذى على البكتيريا والطلائعيات الأخرى، بينما يتغذى بعضها الآخر على المواد العضوية الميتة.
تبتلع الأميبات طعامها عادةً عن طريق البلعمة ، حيث تمد أقدامًا كاذبة لتطويق الفريسة الحية أو جزيئات المواد التي تم جمعها وابتلاعها. لا تحتوي الخلايا الأميبية على فم أو فم خلوي ، ولا يوجد مكان ثابت على الخلية تحدث فيه البلعمة عادةً. [ 18 ]
تتغذى بعض الأميبات أيضًا عن طريق البلعمة الخلوية ، حيث تمتص العناصر الغذائية المذابة من خلال الحويصلات المتكونة داخل غشاء الخلية. [ 19 ]
نطاق المقاسات

يتفاوت حجم خلايا الأميبات وأنواعها بشكل كبير. يبلغ قطر الأميبية البحرية Massisteria voersi من 2.3 إلى 3 ميكرومترات فقط، [ 20 ] وهو ضمن نطاق حجم العديد من البكتيريا. [ 21 ] وعلى النقيض تمامًا، قد يصل قطر أصداف زينوفيوفورات أعماق البحار إلى 20 سم. [ 22 ] معظم الأميبات الحرة المعيشة في المياه العذبة، والتي توجد عادةً في مياه البرك والقنوات والبحيرات، مجهرية ، لكن بعض الأنواع، مثل ما يُسمى بـ"الأميبات العملاقة" Pelomyxa palustris و Chaos carolinense ، قد تكون كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة.
| النوع أو نوع الخلية | الحجم بالميكرومتر |
|---|---|
| Massisteria voersi [ 20 ] | 2.3–3 |
| نيجليريا فوليري [ 23 ] | 8-15 |
| الخلايا المتعادلة (خلايا الدم البيضاء) [ 24 ] | 12-15 |
| الأكانثاميبا [ 25 ] | 12-40 |
| Entamoeba histolytica [ 26 ] | 15-60 |
| Arcella vulgaris [ 27 ] | 30–152 |
| الأميبا بروتيوس [ 28 ] | 220–760 |
| Chaos carolinense [ 29 ] | 700–2000 |
| Pelomyxa palustris [ 30 ] | حتى 5000 |
| تكهف الدم الهش [ 22 ] | حتى200 ألف |
التكاثر الجنسي
تشير الأدلة الحديثة إلى أن العديد من سلالات الأميبوزوا تخضع للانقسام الاختزالي .
تم مؤخرًا تحديد نظائر جينات تُستخدم في الانقسام الاختزالي للكائنات حقيقية النوى الجنسية في جينوم الأكانثاميبا . وشملت هذه الجينات Spo11 و Mre11 و Rad50 و Rad51 و Rad52 وMnd1 و Dmc1 و Msh و Mlh . [ 31 ] تشير هذه النتيجة إلى أن...'أكانثاميبا'"قادرة على شكل من أشكال الانقسام الاختزالي وقد تكون قادرة على الخضوع للتكاثر الجنسي".
يُعدّ إنزيم إعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي ، Dmc1 ، ضروريًا لإعادة التركيب المتماثل الفعال أثناء الانقسام الاختزالي ، ويُعبَّر عنه في الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) . [ 32 ] يُشكّل Dmc1 المُنقّى من الأميبا الحالة للنسج خيوطًا قبل التشابكية ، ويُحفّز اقتران الحمض النووي المتماثل المعتمد على ATP وتبادل خيوط الحمض النووي على مدى آلاف الأزواج القاعدية على الأقل . [ 32 ] يتم تعزيز تفاعلات اقتران الحمض النووي وتبادل الخيوط بواسطة عامل المساعدة لإعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى (ثنائي الوحدات غير المتجانسة) Hop2-Mnd1. [ 32 ] تُعدّ هذه العمليات أساسية لإعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي، مما يُشير إلى أن الأميبا الحالة للنسج تخضع للانقسام الاختزالي. [ 32 ]
أظهرت دراسات أجريت على الأميبا الغازية (Entamoeba invadens) أنه خلال التحول من الطور التغذوي أحادي النواة رباعي الصبغيات إلى الكيس رباعي النوى، يزداد معدل إعادة التركيب المتماثل . [ 33 ] كما يزداد التعبير عن الجينات ذات الوظائف المرتبطة بالخطوات الرئيسية لإعادة التركيب الميوزي خلال عملية التكيس. [ 33 ] تشير هذه النتائج في الأميبا الغازية ، بالإضافة إلى الأدلة المستقاة من دراسات الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica)، إلى وجود الانقسام الميوزي في الأميبا .
يستطيع نوع Dictyostelium discoideum، الذي ينتمي إلى المجموعة الفائقة Amoebozoa، الخضوع للتزاوج والتكاثر الجنسي ، بما في ذلك الانقسام الاختزالي، عندما يكون الغذاء شحيحاً. [ 34 ] [ 35 ]
بما أن الأميبوزوا انفصلت مبكراً عن شجرة عائلة حقيقيات النوى ، فإن هذه النتائج تشير إلى أن الانقسام الاختزالي كان موجوداً في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. علاوة على ذلك، تتوافق هذه النتائج مع اقتراح لاهر وآخرون [ 36 ] بأن غالبية سلالات الأميبوزوا كانت تتكاثر جنسياً في العصور القديمة.
علم البيئة
الأميبات الممرضة
يمكن لبعض الأميبات أن تصيب الكائنات الحية الأخرى بشكل ممرض ، مما يسبب المرض: [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
- إن الأميبا الحالة للنسج هي سبب داء الأميبات ، أو الزحار الأميبي.
- إن Naegleria fowleri (الأميبا آكلة الدماغ) هي نوع من الأنواع الأصلية في المياه العذبة ويمكن أن تكون قاتلة للبشر إذا دخلت عن طريق الأنف.
- يمكن أن تسبب الأكانثاميبا التهاب القرنية الأميبي والتهاب الدماغ لدى البشر.
- يعتبر طفيل Balamuthia mandrillaris سببًا لالتهاب السحايا والدماغ الأميبي الحبيبي (الذي غالبًا ما يكون مميتًا) .
وُجد أن الأميبا تحصد وتُنمي البكتيريا المتورطة في الطاعون . [ 41 ] كما يمكن للأميبا أن تكون حاضنة للكائنات الحية الدقيقة الممرضة للإنسان، وتساعد في انتشارها. ويمكن للبكتيريا الممرضة (مثل الليجيونيلا ) أن تعيق امتصاص الطعام عند التهامها من قبل الأميبا. [ 42 ] وتُعد الأميبا Acanthamoeba castellanii و Dictyostelium discoideum من أكثر أنواع الأميبا استخدامًا ودراسةً حاليًا، والتي تُؤوي كائنات حية أخرى. [ 43 ] ويمكن للكائنات الحية الدقيقة التي تستطيع التغلب على دفاعات الكائنات وحيدة الخلية أن تلجأ وتتكاثر داخلها، حيث تحميها من الظروف الخارجية غير الملائمة التي توفرها لها عوائلها.
تاريخ المعرفة والتصنيف
الأصول المفاهيمية

أُنتج أول سجل لكائن حي أميبي في عام 1755 على يد أوغست يوهان روزل فون روزنهوف ، الذي أطلق على اكتشافه اسم "دير كلاين بروتيوس" ("البروتيوس الصغير"). [ 44 ] تُظهر رسومات روزل أميبا غير قابلة للتحديد تعيش في المياه العذبة، تشبه في مظهرها النوع الشائع المعروف الآن باسم أميبا بروتيوس . [ 45 ] ظل مصطلح "بروتيوس أنيمال كولا" مستخدمًا طوال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، كاسم غير رسمي لأي كائن أميبي كبير يعيش حرًا. [ 46 ]
في عام 1822، أنشأ عالم الطبيعة الفرنسي بوري دي سان فنسان جنس الأميبا (من الكلمة اليونانية ἀμοιβή amoibe ، والتي تعني "التغيير") . [ 47 ] [ 48 ] وقد اعتمد معاصره، سي جي إهرنبرغ ، هذا الجنس في تصنيفه الخاص للكائنات المجهرية، لكنه غيّر تهجئته إلى الأميبا . [ 49 ]
في عام 1841، صاغ فيليكس دوجاردان مصطلح " ساركود " (من اليونانية σάρξ sarx ، بمعنى "لحم"، و εἶδος eidos ، بمعنى "شكل") لوصف "المادة السميكة اللزجة المتجانسة" التي تملأ أجسام خلايا الأوليات. [ 50 ] : 26 مع أن المصطلح كان يشير في الأصل إلى بروتوبلازم أي أوليات، إلا أنه سرعان ما أصبح يُستخدم بمعنى محدود للدلالة على المحتويات الهلامية للخلايا الأميبية. [ 10 ] بعد ثلاثين عامًا، استخدم عالم الحيوان النمساوي لودفيج كارل شماردا مصطلح "ساركود" كأساس مفاهيمي لتقسيمه ساركوديا، وهي مجموعة على مستوى الشعبة تتكون من كائنات "غير مستقرة ومتغيرة" ذات أجسام تتكون في معظمها من "ساركود". [ 51 ] : 156 قام باحثون لاحقون، بمن فيهم عالم التصنيف المؤثر أوتو بوتشلي ، بتعديل هذه المجموعة لإنشاء فئة ساركودينا، [ 52 ] : 1 وهو تصنيف ظل مستخدمًا على نطاق واسع طوال معظم القرن العشرين. [ 53 ]
التصنيف التقليدي
لتبسيط الدراسة، جُمعت جميع الأميبات ضمن شعبة اللحميات (Sarcodina)، وقُسمت عمومًا إلى فئات مورفولوجية بناءً على شكل وبنية أقدامها الكاذبة . صُنفت الأميبات ذات الأقدام الكاذبة المدعومة بصفوف منتظمة من الأنيبيبات الدقيقة (مثل الهيليوزوا في المياه العذبة والراديولاريا البحرية ) ضمن شعبة الأكتينوبودا (Actinopoda ) ، بينما صُنفت تلك ذات الأقدام الكاذبة غير المدعومة ضمن شعبة الريزوبودا (Rhizopoda ). [ 54 ] قُسمت الريزوبودا بدورها إلى أنواع فرعية: فصية، وخيطية، وبلازمودية، وشبكية، وفقًا لمورفولوجيا أقدامها الكاذبة. خلال ثمانينيات القرن العشرين، توصل علماء التصنيف إلى التصنيف التالي، استنادًا حصريًا إلى المقارنات المورفولوجية: [ 55 ] [ 53 ]
- ساركودينا شماردا 1871 : جميع الأميبات. [ 55 ] : 40
- هيترولوبوزيا (Heterolobosea Page & Blanton 1985) : أميبات ذات أقدام كاذبة متفجرة، تشبه الأميبات الفصية ولكن بحركة مميزة، وعادةً ما تكون لها مراحل حياة سوطية. وقد قُسّمت تقليديًا إلى نوعين: الأميبات التي تتجمع لتكوين أجسام ثمرية ( Acrasida ) والأميبات التي لا تتجمع لتكوين أجسام ثمرية ( Schizopyrenida ). [ 53 ] : 203-204
- Gymnamoebia Haeckel 1862 : أميبات عارية مفصصة. شملت هذه المجموعة متعددة الأصول الأميبات الكلاسيكية غير المتبلورة ذات الأقدام الكاذبة الكبيرة والسميكة، مثل Euamoebida و Leptomyxida و Acanthopodida و Echinamoebida و Entamoebida ، إلخ.
- Testacealobosia de Saedeleer 1934 : الأميبات المغلفة بالفصوص . شملت هذه المجموعة متعددة الأصول ثلاثة سلالات غير مرتبطة من الأميبوزوا المحاطة بأصداف أو أغطية معقدة أخرى: Arcellinida و Himatismenida و Trichosida .
- كاريوبلاستيا مارغوليس 1974 : أميبات ذات أسواط قليلة غير متحركة على سطحها. تضم هذه المجموعة فقط رتبة بيلوبيونتيدا ، [ 53 ] : 207، والتي تنتمي الآن إلى مجموعة الأميبوزوا أركامويبا مع بعض الأميبات العارية. [ 56 ]
- Eumycetozoea Zopf 1885 : أميبات بلازمودية ذات أقدام كاذبة خيطية الشكل تنتج أجسامًا ثمرية.
- بلازموديوفوريا كوك 1928 : أميبات بلازمودية داخلية ذات أقدام كاذبة دقيقة. تُصنف هذه المجموعة الآن كرتبة ضمن شعبة الريزاريا ، وهي وثيقة الصلة بالطفيليات الداخلية من شعبة الفاغوميكسيدا .
- فيلوسيا ليدي 1879 : الأميبات مع الأرجل الكاذبة الفيلوزية.
- أكونشولينيا دي سايديلير 1934 : أميبات عارية خيطية، مغطاة أحيانًا بالحراشف. شملت هذه المجموعة نوعين غير مرتبطين: أميبات نوكليارييد ، وثيقة الصلة بالفطريات ؛ ومعظم فامبيريليدا ، الموجودة في ريزاريا.
- Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : أميبات ذات أقدام كاذبة حبيبية دقيقة. شملت هذه المجموعة كلاً من المنخربات (التي تُصنف الآن ضمن شعبة الريزاريا) وبعض أفراد شعبة مصاصي الدماء.
- زينوفيوفوريا شولز 1904 : أميبات بلازمودية محاطة بنظام أنبوبي متفرع يتكون من مادة عضوية شفافة. وقد تم دمج هذه المجموعة الآن بالكامل ضمن مجموعة المنخربات.
- أكتينوبودا كالكنز 1909 : أميبات كروية تطفو في عمود الماء. شملت هذه المجموعة الكائنات الحية التي لها مظهر يشبه الهيليوزوا ، مع وجود أقدام خيطية أو شبكية أو محورية شعاعية الشكل تحيط بجسم الخلية. وهذه الكائنات هي: راديولاريا ، فايوداريا ، بروتوميكسيديا (جميعها الآن في ريزاريا)، سينتروبلاستيليدا (الآن في هابتيستا )، وأكتينوفريدا (الآن في سترامينوبيلز ).
الفترة الانتقالية
| فرضية "الأميبوفلاجيلات" لتوماس كافاليير سميث ، حيث تطورت حقيقيات النوى العليا من شعب الأميبات. [ 57 ] : 244 |
في العقود الأخيرة من القرن العشرين، أكدت سلسلة من التحليلات الجزيئية الوراثية أن الساركودينا لم تكن مجموعة أحادية الأصل ، وأن الأميبات تطورت من أسلاف سوطية. [ 10 ] اقترح عالم الأوليات توماس كافاليير سميث أن سلف معظم حقيقيات النوى كان أميبوفلاجيت يشبه إلى حد كبير الهيترولوبوزيات الحديثة ، والذي بدوره أدى إلى ظهور الساركودينا شبه العرقية، والتي تطورت منها مجموعات أخرى (مثل الحويصليات، والحيوانات، والنباتات) من خلال فقدان ثانوي للمرحلة الأميبية. في تصنيفه، قُسّمت الساركودينا إلى الساركودينا الأكثر بدائية ( مع شعبتي ريتيكولوزا وميسيتوزويا) والساركودينا الأكثر تطورًا (مع شعبة أميبوزوا للأميبات الفصية وشعبة ريزوبودا للأميبات الخيطية). [ 57 ]
بعد ذلك بوقت قصير، دحضت التحليلات التطورية هذه الفرضية، إذ وُجد أن السوطيات الحيوانية غير الأميبية والسوطيات الأميبية مختلطة تمامًا بالأميبات. ومع إضافة العديد من السوطيات إلى شعبة جذور الأرجل (Rhizopoda) وإزالة بعض الأميبات، رُفض الاسم لصالح اسم جديد هو سيركوزوا (Cercozoa ). وبذلك، تم التخلي نهائيًا عن اسمي جذور الأرجل (Rhizopoda) وساركودينا (Sarcodina) كتصنيفات رسمية، لكنهما ظلا مفيدين كمصطلحات وصفية للأميبات. [ 58 ] : 238 وقد حُفظت شعبة الأميبوزوا (Amoebozoa)، لأنها لا تزال تضم في المقام الأول الكائنات الأميبية، وتضم الآن شعبة الفطريات (Mycetozoa). [ 58 ] : 232
التصنيف الحالي
تنتشر الأميبات اليوم بين العديد من المجموعات التصنيفية العليا. تُصنَّف غالبية الساركودينات التقليدية ضمن مجموعتين فائقتين من حقيقيات النوى : الأميبوزوا والريزاريا . أما البقية ، فقد وُزِّعت بين الإكساكات ، والأوبيستوكونتات ، والسترامينوبيلات ، ومجموعات فرعية أخرى. [ 10 ] [ 59 ]
- الأميبوزوا لوه 1913 (بعد كافاليير-سميث 1998) : تشمل جميع الأميبات الفصية العارية والمغلفة (اللوبوزيا التقليدية) بالإضافة إلى البيلوبيونتات والإيوميسيتوزوان ، وعدد قليل من السوطيات. [ 60 ] : 17
- ريزاريا كافاليير-سميث 2002 : تشمل الأميبات التي تحمل أقدامًا كاذبة شبكية أو خيطية، والتي صُنِّف معظمها تقليديًا ضمن الفيلوسيا، والحبيبية الشبكية، والأكتينوبودا، مثل اليوغليفيدا ، والجروميدا ، والراديولاريا ، والبروتيوميكسيديا ، والفايوداريا ، والفورامينيفيرا ( بما في ذلك زينوفيوفوريا ). كما تضم تنوعًا كبيرًا من السوطيات الحرة المعيشة، والأميبوفلاجيلات، والطفيليات مثل البلازموديوفوريدا . [ 60 ] : 17
- هيترولوبوزيا (Page & Blanton 1985) : أميبات ذات أقدام كاذبة مفصصة، لكنها تتميز بتدفق سيتوبلازمي متفجر. تشمل حاليًا شعبة أكراسيدا المتجمعة، بالإضافة إلى العديد من الأميبوفلاجيلات الأخرى. وهي فئة من الحفارات وثيقة الصلة باليوجلينوزوا ، حيث تشترك معها في أعراف الميتوكوندريا القرصية المميزة . [ 10 ] : 293
- Stramenopiles (باترسون 1989، أدل وآخرون 2005) : على الرغم من أنها تتكون أساسًا من السوطيات، إلا أنها تحتوي على بعض مجموعات الأميبات. على سبيل المثال: Actinophryida ، وهي رتبة ذات مورفولوجيا نموذجية للهيليوزوا؛ [ 10 ] : 293 ، و Rhizochromulina الأميبية ، وهي جنس من الطحالب الذهبية ؛ [ 61 ] أو Synchroma ، وهو جنس من الطحالب الأميبية ذات المحاور الشبكية. [ 62 ]
- Rotosphaerida Rainer 1968 : والمعروفة أيضًا باسم nucleariids ، وتشمل عددًا قليلاً من الأميبات الخيطية المصنفة تقليديًا ضمن Filosea، والتي تعتبر المجموعة الشقيقة للفطريات . [ 63 ]
- سينتروبلاستيليدا (Febvre-Chevalier & Febvre 1984) : هيليوزوان ذات سنتروبلاست تنشأ منه المحاور. [ 10 ] : 293 وهي وثيقة الصلة بالطحالب الهابتوفايتية ضمن المجموعة الفائقة هابتيستا . [ 64 ]
- Rigifilida Cavalier-Smith 2012 : رتبة صغيرة من الأميبات الخيطية التي فُسِّرت سابقًا على أنها من رتبة Nucleariida. [ 65 ] تُشكِّل هذه الرتبة، إلى جانب رتبتي Mantamonadida و Diphylleida السوطيتين ، مجموعة CRuMs ، وهي الأقرب إلى رتبة Amorphea . [ 66 ]
- Breviatea Cavalier-Smith 2004 : تشمل الأميبوفلاجيلات الغامضة الحرة المعيشة المرتبطة بالأوبيسثوكونت . [ 67 ]
يوضح المخطط التفرعي التالي المواقع المتفرقة للمجموعات الأميبية (بالخط العريض)، استنادًا إلى التحليلات الوراثية الجزيئية: [ 66 ]
الخلايا الأميبية في الكائنات الحية الأخرى

أنواع الخلايا الأميبية في الكائنات متعددة الخلايا
تحتوي بعض الكائنات متعددة الخلايا على خلايا أميبية فقط في مراحل معينة من حياتها، أو تستخدم الحركات الأميبية لوظائف متخصصة. في الجهاز المناعي للإنسان والحيوانات الأخرى، تلاحق خلايا الدم البيضاء الأميبية الكائنات الغازية، مثل البكتيريا والطلائعيات الممرضة، وتبتلعها عن طريق البلعمة . [ 68 ] تُظهر الإسفنجيات نوعًا من الخلايا متعددة القدرات يُعرف باسم الخلايا الأثرية ، القادرة على التحول إلى خلايا التغذية أو الخلايا المطوقة . [ 69 ]
مراحل انتشار الأميبات
توجد مراحل أميبية أيضًا في الطلائعيات متعددة الخلايا الشبيهة بالفطريات، والتي تُعرف باسم العفن الغروي . يعيش كل من العفن الغروي البلازمودي، المصنف حاليًا ضمن فئة ميكسوجاستريا ، والعفن الغروي الخلوي من مجموعتي أكراسيدا وديكتيوستيلييدا ، على شكل أميبات خلال مرحلة التغذية. تتحد الخلايا الأميبية للأولى لتكوين كائن حي عملاق متعدد النوى ، [ 70 ] بينما تعيش خلايا الثانية منفصلة حتى ينفد الغذاء، وعندها تتجمع الأميبات لتكوين "دودة" متعددة الخلايا مهاجرة تعمل ككائن حي واحد. [ 8 ]
قد تُظهر كائنات حية أخرى خلايا أميبية خلال مراحل معينة من دورة حياتها، على سبيل المثال، أمشاج بعض الطحالب الخضراء ( Zygnematophyceae ) [ 71 ] والدياتومات الريشية ، [ 72 ] وأبواغ (أو مراحل الانتشار) بعض أنواع Mesomycetozoea ، [ 73 ] [ 74 ] ومرحلة سبوروبلازم من Myxozoa و Ascetosporea . [ 75 ]
مراجع
- ↑ "الأميبا" مؤرشفة بتاريخ 22 نوفمبر 2015 في أرشيف الإنترنت على موقع Oxforddictionaries.com
- ↑ سينغلتون ، بول (2006). قاموس علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية، الطبعة الثالثة المنقحة . تشيتشستر، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده. ص 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
- 1 2 ديفيد ج. باترسون. "الأميبا: طلائعيات تتحرك وتتغذى باستخدام الأقدام الكاذبة" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 21 سبتمبر 2009 .
- ↑ "الأميبا" . جامعة إدنبرة. مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2009.
- ↑ ويم فان إغموند. "حيوانات الشمس الدقيقة والأميبا" . المجهر - المملكة المتحدة. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2005. تم الاسترجاع في 23 أكتوبر 2005 .
- ^ فلور بارا، إجناسيو؛ برنال، مانويل. زورينسكي، يعقوب؛ داجا ، رافائيل ر. (2013-12-17). "هجرة الخلايا وانقسامها في الخميرة الانشطارية الشبيهة بالأميبويد" . علم الأحياء مفتوح . 3 (1): 108-115 . دوى : 10.1242/bio.20136783 . ISSN 2046-6390 . بمك 3892166 . بميد 24357230 .
- ↑ فريدل، ب.؛ بورغمان، س.؛ بروكر، إي. بي. (1 أكتوبر 2001). "زحف الكريات البيضاء الأميبية عبر المادة خارج الخلوية: دروس مستفادة من نموذج ديكتيوستيليوم لحركة الخلايا". مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 70 (4): 491-509 . doi : 10.1189/jlb.70.4.491 . ISSN 0741-5400 . PMID 11590185. S2CID 28731650 .
- 1 2 ماري، أثناسيوس إف إم؛ هوغويغ، بولين (2001). "كيف تنظم الأميبات نفسها لتكوين جسم مثمر: التنسيق متعدد الخلايا في ديكتيوستيليوم ديسكويديوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (7): 3879-3883 . doi : 10.1073/pnas.061535198 . PMC 31146. PMID 11274408 .
- ↑ ماكيراس، إم جيه؛ إركول، كيو إن (1947). "ملاحظات حول تأثير البالودرين على طفيليات الملاريا". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 41 (3): 365-376 . doi : 10.1016/s0035-9203(47)90133-8 . PMID 18898714 .
- 1 2 3 4 5 6 7 باولووسكي، جان (2008). "أفول الساركودينا: منظور جزيئي حول الأصل متعدد السلالات للطلائعيات الأميبية" (ملف PDF) . علم الطلائعيات . 5 (4): 281-302 .
- ↑ تان وآخرون (2005). "زراعة جماعية بسيطة للأميبا Chaos carolinense: إعادة النظر" (ملف PDF) . علم الأوليات . 4 : 185-190 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2017 .
- ↑ "العلاقة مع البشر" . الأميبا البروتية . ١٢ أبريل ٢٠١٣. مؤرشف من الأصل في ٢٩ سبتمبر ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٨ سبتمبر ٢٠١٧ .
- ↑ ألبرتس (محررون) وآخرون (2007). البيولوجيا الجزيئية للخلية، الطبعة الخامسة . نيويورك: جارلاند ساينس. ص 1037. ISBN 978-0-8153-4105-5.
- ↑ مارغوليس، لين (2009). الممالك والمجالات . دار النشر الأكاديمية. ص 206-207 . ISBN 978-0-12-373621-5.
- ↑ أوجدن، سي جي (1980). أطلس الأميبا القشرية في المياه العذبة . أكسفورد، لندن، وغلاسكو: مطبعة جامعة أكسفورد، لصالح المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الصفحات 1-5 . ISBN 978-0-19-858502-2.
- ↑ ألبرتس (محررون) وآخرون (2007). البيولوجيا الجزيئية للخلية، الطبعة الخامسة . نيويورك: جارلاند ساينس. ص 663. ISBN 978-0-8153-4105-5.
- ↑ كودو، ريتشارد روكسابرو. "علم الأوليات". علم الأوليات، الطبعة الرابعة (1954). ص 83
- ↑ ثورب، جيمس هـ. (2001). بيئة وتصنيف اللافقاريات المائية العذبة في أمريكا الشمالية. سان دييغو: أكاديميك. ص 71. ISBN 0-12-690647-5.
- ↑ جيون ، كوانغ و. (1973). بيولوجيا الأميبا . نيويورك: أكاديميك برس. ص 100. ISBN 978-0-12-384850-5.
- ميلنيكوف ، ألكسندر ب .؛ ويبر، فيليكس؛ يورغنز، كلاوس؛ وايلزيتش، كلوديا (1 أغسطس 2015). "لـ Massisteria marina نوع شقيق: Massisteria voersi sp. nov.، وهو نوع نادر معزول من المياه الساحلية لبحر البلطيق". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 51 (4): 299-310 . doi : 10.1016/j.ejop.2015.05.002 . ISSN 1618-0429 . PMID 26163290 .
- ↑ "حجم وشكل وترتيب الخلايا البكتيرية" . classes.midlandstech.edu . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2016 .
- 1 2 غوداي، أ. ج.؛ أراندا دا سيلفا، أ.؛ باولووسكي، ج. (1 ديسمبر 2011). "زينوفيوفورات (ريزاريا، فورامينيفيرا) من وادي نازاري (الهامش البرتغالي، شمال شرق المحيط الأطلسي)". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . جيولوجيا وجيوكيمياء وبيولوجيا الأخاديد البحرية غرب البرتغال. 58 ( 23-24 ): 2401-2419 . Bibcode : 2011DSRII..58.2401G . doi : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .
- ↑ "الأميبا الآكلة للدماغ (نيجليريا فوليري): الأسباب والأعراض" . مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2016 .
- ↑ "أطالس التشريح: أطلس التشريح المجهري: القسم 4: الدم" . www.anatomyatlases.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2016 .
- ↑ " الأكانثاميبا | العالم المجهري" . www.arcella.nl . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2016 .
- ↑ "المجهر الضوئي للأميبا الحالة للنسج " . msu.edu . مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2016 .
- ↑ " Arcella vulgaris | عالم الميكروبات" . www.arcella.nl . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2016 .
- ↑ " الأميبا بروتيوس | عالم الميكروبات" . www.arcella.nl . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2016 .
- ↑ " الفوضى | العالم المصغر" . www.arcella.nl . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2016 .
- ↑ " Pelomyxa palustris | Microworld" . www.arcella.nl . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2016 .
- ↑ خان ، ن. أ.، وصديقي، ر. (2015). "هل توجد أدلة على التكاثر الجنسي (الانقسام الاختزالي) في الأكانثاميبا؟" . علم الأمراض والصحة العالمية . 109 (4): 193-195 . doi : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . PMC 4530557. PMID 25800982 .
- 1 2 3 4 كيلسو إيه إيه، ساي إيه إف، شارما دي، ليدفورد إل إل، تورتشيك إيه، ساسكي سي إيه، كينغ إيه في، أتاواي سي سي، تيمسفاري إل إيه، سيهورن إم جي (2015). "إنزيم Dmc1 في الأميبا الحالة للنسج يحفز اقتران الحمض النووي المتماثل وتبادل السلاسل الذي يحفزه الكالسيوم وHop2-Mnd1" . PLOS ONE . 10 (9) e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID 26422142 .
- 1 2 سينغ ن، بهاتاشاريا أ، بهاتاشاريا س (2013). "يحدث إعادة التركيب المتماثل في الأميبا ويزداد أثناء إجهاد النمو وتحول المرحلة" . PLOS ONE . 8 (9) e74465. Bibcode : 2013PLoSO...874465S . doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063. PMID 24098652 .
- ↑ فلاورز جيه إم، لي إس آي، ستاثوس إيه، ساكسر جي، أوستروفسكي إي إيه، كويلر دي سي، ستراسمان جيه إي، بوروجانان إم دي (2010). " التنوع، والجنس، والتعاون الاجتماعي: علم الوراثة الجزيئية للسكان في الأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم" . مجلة PLOS Genetics . 6 (7) e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID 20617172 .
- ↑ أوداي، د. هـ.، وكيزي ، أ. (2012). "الإشارات والجنس في الأميبوزوا الاجتماعية". مجلة علم الأحياء، جمعية كامبريدج الفلسفية . 87 (2): 313-329 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x . PMID 21929567. S2CID 205599638 .
- ↑ لاهر دي جيه، بارفري إل دبليو، ميتشل إي إيه، كاتز إل إيه، لارا إي (2011). "عفة الأميبات: إعادة تقييم الأدلة على التكاثر الجنسي في الكائنات الأميبية" . وقائع العلوم البيولوجية . 278 (1715): 2081-2090 . Bibcode : 2011PBioS.278.2081L . doi : 10.1098/rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .
- ↑ كاساديفال أ (2008) تطور مسببات الأمراض داخل الخلايا. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة 62: 19-33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- ↑ غيمارايس إيه جيه، غوميز كيه إكس، كورتينيس جيه آر، بيرالتا جيه إم، بيرالتا آر إتش إس (2016) الأكانثاميبا كعائل عالمي للكائنات الدقيقة الممرضة: جسر واحد من البيئة إلى ضراوة العائل. بحوث الأحياء الدقيقة 193: 30-38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- ↑ هيلبي هـ، ويبر س س، راغاز س، نيفيلر ي، أورويلر س (2007) المفترسات البيئية كنماذج لتكوين الأمراض البكتيرية. علم الأحياء الدقيقة البيئية 9: 563-575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- ↑ غرويب، ج؛ راؤول، د (2004). "الكائنات الدقيقة المقاومة للأميبا الحرة المعيشة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 17 (2): 413-433 . doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402. PMID 15084508 .
- ↑ "هل الأميبا ملاذات آمنة للطاعون؟ تُظهر الأبحاث الجديدة أن بكتيريا الطاعون لا تنجو فحسب، بل تزدهر وتتكاثر بمجرد ابتلاعها بواسطة الأميبا" .
- ↑ فيدياساجار، أبارنا (أبريل 2016). "ما هي الأميبا؟" . livescience.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2020 .
- ↑ ثيوز، ساشا؛ سولداي، تييري؛ إيشينجر، لودفيج (2019). "افتتاحية: الأميبا كنماذج مضيفة لدراسة التفاعل مع مسببات الأمراض" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 9 47. doi : 10.3389/fcimb.2019.00047 . PMC 6433779. PMID 30941316 .
- ^ روسيل فون روزنهوف، أغسطس يوهان (1755). Der monatlichherausgegebenen Insecten-Belustigung [ تسلية الحشرات التي تُنشر شهريًا ] (باللغة الألمانية). المجلد. 3. نورنبرغ: جي جي فليشمان. ص. 621. مؤرشفة من الأصلي في 13 يوليو 2015.
- ↑ جيون، كوانغ و. (1973). بيولوجيا الأميبا . نيويورك: أكاديميك برس. ص 2-3 . ISBN 978-0-12-384850-5.
- ↑ ماك ألبين، دانيال (1881). أطلس بيولوجي: دليل للدراسة العملية للنباتات والحيوانات . إدنبرة ولندن: دبليو. وإيه كيه جونستون. ص 17 .
- ↑ بوري دي سانت فنسنت، JBGM "Essai d'une rating des animaux microscopiques." أغاسي، باريس (1826).ص. 28
- ↑ ماكغراث، كيمبرلي؛ بلاشفورد، ستايسي، محرران. (2001). موسوعة غيل للعلوم، المجلد 1: آردفارك - المحفز ( الطبعة الثانية). مجموعة غيل. ISBN 978-0-7876-4370-6. OCLC 46337140 .
- ↑ إرينبيرج، كريستيان جوتفريد. التنظيم والمنهجية والجغرافية verhältniss der infusionsthierchen: Zwei vorträge، in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 and 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften، 1832. p. 59
- ^ دوجاردان ، فيليكس (1841). التاريخ الطبيعي للنباتات الحيوانية. Infusoires، تشمل علم وظائف الأعضاء وتصنيف هذه الحيوانات، وطريقة الدراسة بمساعدة المجهر [ التاريخ الطبيعي للنباتات الحيوانية. Infusoria، فهم فسيولوجية هذه الحيوانات وتصنيفها وكيفية دراستها بالمجهر ] (بالفرنسية). باريس: مكتبة موسوعة روري. دوى : 10.5962/bhl.title.10127 .
- ^ شماردا ، لودفيج كارل (1871). علم الحيوان [ علم الحيوان ] (في المانيا). فيينا [فيينا]: دبليو براومولر.
- ^ بوتشلي، أوتو (1880). البروتوزوا. ابتيلونج 1. ساركودينا وسبوروزوا . الدكتور إتش جي برون Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs، wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild (باللغة الألمانية). المجلد. 1. لايبزيغ وهايدلبرغ: CF Winter'sche Verlagshandlung. دوى : 10.5962/bhl.title.11642 .
- 1 2 3 4 5 صفحة إف سي (1987). “تصنيف الأميبات العارية (شعبة ريزوبودا)”. أرشيف فور بروتيستينكوندي . 133 ( 3– 4): 199– 217. دوى : 10.1016/S0003-9365(87)80053-2 .
- ↑ كالكنز، غاري ن. (1909). علم الأوليات . نيويورك: ليا وفيبيجر. ص 38-40 .
- 1 2 3 ليفين، ن.د.، كورليس، ج.و.، كوكس، ف.إ.، ديرو، ج.، غرين، ج.، هونيغبيرغ، ب.م.، ليديل، ج.ف.، لوبليش، أ.ر.، لوم، ج.، لين، د .، وآخرون. (1980). "تصنيف مُنقّح حديثًا للأوليات". مجلة علم الأوليات . 27 (1): 37-58 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x . PMID 6989987 .
- ^ بتاكوفا، إليشكا؛ كوستيجوف، أليكسي يو؛ تشيستياكوفا، ليودميلا الخامس؛ فالتيسك، لوكاش؛ فرولوف ، ألكسندر أو. باترسون ، ديفيد ج. ووكر، جيزيل؛ سيبيكا ، إيفان (2013). “تطور الأركامويبا: الأدلة المورفولوجية والجزيئية للبيلوبيونات بما في ذلك Rhizomastix، Entamoeba، Iodamoeba، وEndolimax”. بروتيست . 164 (3): 380–410 . دوى : 10.1016/j.protis.2012.11.005 . بميد 23312407 .
- 1 2 كافاليير-سميث، توماس (1996-1997). "الأميبوفلاجيلات والأعراف الميتوكوندرية في تطور حقيقيات النوى: التصنيف الشامل للممالك الفرعية الجديدة من الأوليات، إيوزوا ونيوزوا". أرشيف علم الأوليات . 147 ( 3-4 ): 237-258 . doi : 10.1016/S0003-9365(97)80051-6 .
- 1 2 كافاليير-سميث، توماس (1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك". المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-266 . Bibcode : 1998BioRv..73..203C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 .
- ↑ أدل، سينا م.؛ وآخرون (2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 ( 5): 429-93 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .
- باولووسكي ، يان ؛ بوركي، فابيان (2009). "فك تشابك التطور السلالي للطلائعيات الأميبية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 56 (1): 16-25 . Bibcode : 2009JEJEM..56...16P . doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x . PMID 19335771 .
- ↑ هيبرد، ديفيد جيه؛ كريتيانو-دينيه، ماري-جوزيف (11 مايو 2009). "البنية الدقيقة وتصنيف Rhizochromulina marina gen. et sp.nov.، وهو نوع جديد من الطحالب الذهبية البحرية الأميبية". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 59 (1): 179-193 . doi : 10.1017/S0025315400046269 .
- ^ هورن ، سوزان. اهلرز، كاترين. فريتش، جويدو؛ جيل رودريغيز، ماريا كانديلاريا؛ فيلهلم، كريستيان؛ شنيتر ، راينهارد (13 يونيو 2007). " Synchroma grande spec. نوفمبر (صنف Synchromophyceae. نوفمبر، Heterokontophyta): طحالب بحرية أميبية ذات مجمعات بلاستيدية فريدة من نوعها". بروتيست . 158 (3): 277-293 . دوى : 10.1016/j.protis.2007.02.004 . بميد 17567535 .
- ^ جابالدون ، توني. فولكر، إيكهارد؛ تورويلا ، جيفري (2022). "حول بيولوجيا وتنوع وتطور الأميبات النووية (أمورفيا، أوبازوا، أوبيسثوكونتا)" . بروتيست . 173 (4) 125895. دوى : 10.1016/j.protis.2022.125895 . اتش دي ال : 2117/369912 . بميد 35841659 .
- ↑ بوركي، فابيان؛ كابلان، مايا؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي؛ مينه، بوي كوانغ؛ رادايكينا، ليودميلا ف.؛ سميرنوف، أليكسي؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2016). "فك تشابك التنوع المبكر للكائنات حقيقية النوى: دراسة جينومية تطورية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1823) 20152802. Bibcode : 2016PBioS.28352802B . doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . PMC 4795036 . PMID 26817772 .
- ^ يابوكي، أكينوري. إيشيدا، كين إيشيرو؛ ^ كافاليير سميث ، توماس (7 يونيو 2012). " Rigifila ramosa n. gen., n. sp.، وهو فيلوز أبوزوزان ذو قشرية مميزة، مرتبط بالنواة الدقيقة ". بروتيست . 164 (1): 75-88 . دوى : 10.1016/j.protis.2012.04.005 . بميد 22682062 .
- 1 2 براون، ماثيو دبليو؛ هيس، آرون أ. كاميكاوا، ريوما؛ إيناغاكي، يوجي؛ يابوكي، أكينوري؛ تايس، الكسندر ك. شيراتوري، تاكاشي؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ سيمبسون، أليستر جي بي؛ روجر، أندرو ج. (2018). "علم السلالة يضع سلالات البروتيستان اليتيمة في مجموعة فائقة حقيقية النواة" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 10 (2): 427-433 . دوى : 10.1093/gbe/evy014 . بمك 5793813 . بميد 29360967 .
- ↑ براون، ماثيو و.؛ شارب، سوزان س.؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ هيس، آرون أ.؛ لانغ، ب. فرانز؛ سيمبسون، ألاستير ج. ب.؛ روجر، أندرو ج. (2013). "يُظهر علم الوراثة التطورية أن السوطيات القصيرة ترتبط بالأوبيسثوكونتات والأبوسومونادات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131755. doi : 10.1098/rspb.2013.1755 . PMC 3768317. PMID 23986111 .
- ↑ فريدل، بيتر؛ بورغمان، ستيفان؛ إيفا-ب، بروكر (2001). "زحف الكريات البيضاء الأميبية عبر المادة خارج الخلوية: دروس مستفادة من نموذج ديكتيوستيليوم لحركة الخلايا". مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 70 (4): 491-509 . doi : 10.1189/jlb.70.4.491 . PMID 11590185. S2CID 28731650 .
- ↑ أدامسكا، مايا (أغسطس 2016). "الإسفنج كنموذج لدراسة نشأة الحيوانات المعقدة". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 39 : 21-28 . doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . PMID 27318691 .
- ↑ ناكاجاكي وآخرون (2000). "الذكاء: حل المتاهات بواسطة كائن أميبي" . مجلة نيتشر . 407 (6803): 470. Bibcode : 2000Natur.407..470N . doi : 10.1038/35035159 . PMID 11028990. S2CID 205009141 .
- ↑ وير ، جون د. (2003). طحالب المياه العذبة في أمريكا الشمالية . سان دييغو ولندن: أكاديميك برس. ص 353. ISBN 978-0-12-741550-5.
- ↑ "عالم الطحالب: دورة حياة وتكاثر الدياتومات" . عالم الطحالب . الحدائق النباتية الملكية في إدنبرة. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2015 .
- ↑ فالي، إل جي (2014). "أنواع جديدة من الباراميبيديوم (الفطريات الشعرية، ميزوميسيتوزوا) من البحر الأبيض المتوسط، مع تعليقات حول الخلايا الأميبية في الأميبيدياليس". علم الفطريات . 106 (3): 481-90 . doi : 10.3852/13-153 . PMID 24895422. S2CID 3383757 .
- ↑ تايلور، جيه دبليو وبيربي، إم إل (2014). الفطريات من تفاعل البوليميراز المتسلسل إلى علم الجينوم: الثورة المتنامية في علم الأحياء التطوري. في: علم التصنيف والتطور . سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 52،أُرشف بتاريخ 30 يونيو 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- ↑ كورليس، جيه أو (1987). "تطور السلالات الأولية ونشأة حقيقيات النوى" . نظرة عامة: خمسة وثلاثون عامًا من بيولوجيا الخلية . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 100. الصفحات 319-370 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)61703-9 . ISBN 978-0-08-058637-3PMID 3549607
للمزيد من القراءة
- Walochnik، J. & Aspöck، H. (2007). Amöben: Paradebeispiele for مشكلة التطور والتصنيف والتسمية . دينيسيا 20: 323-350. (باللغة الألمانية)
روابط خارجية
- الأميبات: كائنات أولية تتحرك وتتغذى باستخدام الأقدام الكاذبة، ضمن مشروع "شجرة الحياة" على الإنترنت
- سيمينسما، ف. العالم الميكروي: عالم الكائنات الأميبية .
- فولكر، إي. وكلاوس، إس. مفتاح بصري للأنماط المورفولوجية الأميبية. مؤرشف في 25 ديسمبر 2020 في Wayback Machine . مختبرات بينارد.
- يجمع موقع Amoebae التابع لمختبر Maciver بجامعة إدنبرة المعلومات من مصادر منشورة.
- معرض الفيديو الرقمي للتعبيرات الجزيئية: الحياة في البركة - الأميبا (الأوليات) - مقاطع فيديو تثقيفية عن الأميبا.
- الأميبا
- علم الأحياء الخلوي
- الخلايا المتحركة
- علم الأحياء الدقيقة
- الكائنات الدقيقة
- مورفولوجيا حقيقيات النوى
- وحيد الخلية
