العقدة الجيبية الأذينية

تقع العقدة الجيبية الأذينية في جدار الأذين الأيمن ( الغشاء الخارجي للقلب ) ، على الجانب الوحشي لمدخل الوريد الأجوف العلوي في منطقة تُسمى الجيب الوريدي (ومن هنا جاءت تسمية "الجيبي" + "الأذيني ") . ^{[ 5 ]} وتقع تقريبًا بين أخدود يُسمى العرف النهائي، الموجود على السطح الداخلي للقلب، والتلم النهائي المقابل له ، الموجود على السطح الخارجي. ^{[ 2 ]} ويمتد هذان الأخدودان بين مدخل الوريد الأجوف العلوي والوريد الأجوف السفلي . ^{[ 6 ]}

تنتشر خلايا العقدة الجيبية الأذينية ضمن شبكة من النسيج الضام ، تحتوي على أعصاب وأوعية دموية وكولاجين ودهون . وتحيط بخلايا العقدة الجيبية الأذينية مباشرةً خلايا مجاورة للعقدة. [ ^{2 ] تتميز} هذه الخلايا ببنية متوسطة بين خلايا العقدة الجيبية الأذينية وبقية الأذين. ^{[ 7 ]} يعمل النسيج الضام، إلى جانب الخلايا المجاورة للعقدة، على عزل العقدة الجيبية الأذينية عن بقية الأذين، مما يمنع النشاط الكهربائي لخلايا الأذين من التأثير على خلايا العقدة الجيبية الأذينية. ^{[ 2 ]} خلايا العقدة الجيبية الأذينية أصغر حجمًا وأقل لونًا من خلايا الأذين المحيطة بها، حيث يبلغ متوسط ​​قطر الخلية حوالي 8 ميكرومترات وطولها 20-30  ميكرومترًا (1 ميكرومتر = 0.000001 متر). ^{[ 8 ]} على عكس خلايا الأذين، تحتوي خلايا العقدة الجيبية الأذينية على عدد أقل من الميتوكوندريا والألياف العضلية ، بالإضافة إلى شبكة ساركوبلازمية أصغر . وهذا يعني أن خلايا العقدة الجيبية الأذينية أقل قدرة على الانقباض مقارنة بخلايا الأذين والبطين . ^{[ 9 ]}

يوجد داخل العقدة توزيع محدد لخلايا تنظيم ضربات القلب في مناطق معينة. في المنطقة المركزية للعقدة الجيبية الأذينية، يوجد توزيع متجانس لأنواع خلايا تنظيم ضربات القلب الرئيسية الثلاثة: خلايا تنظيم ضربات القلب القلبية ، وخلايا العقدة الأذينية البطينية، وألياف بوركنجي . ^{[ 10 ]} تُعد خلايا العقدة الأذينية البطينية وألياف بوركنجي خلايا تنظيم ضربات قلب كامنة قادرة على أداء وظيفة تنظيم ضربات القلب. ^{[ 10 ]} في منطقة العرف الطرفي ، تُشكل الخلايا الأذينية النوع الخلوي السائد (63±18%) ^{[ 11 ]} ، ويرافقها مجموعة فرعية من خلايا العقدة المغزلية المطولة. على النقيض من ذلك، تتكون المنطقة الحاجزية بشكل كبير من الخلايا الأذينية (88±19%) ^{[ 11 ]} ، مع الحفاظ على وجود متجانس لجميع أنواع خلايا العقدة الجيبية الأذينية الأربعة: الخلايا المغزلية المطولة، والخلايا المغزلية، والخلايا العنكبوتية، والخلايا الأذينية. ^{[ 12 ]}

تنتقل إشارات الجهد من خلية قلبية إلى أخرى عبر مسامات تُعرف بالوصلات الفجوية. تتكون هذه الوصلات من بروتينات تُسمى الكونكسينات . يوجد عدد أقل من الوصلات الفجوية داخل العقدة الجيبية الأذينية، وهي أصغر حجمًا. وهذا مهم لعزل العقدة الجيبية الأذينية عن خلايا الأذين المحيطة بها. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

تتلقى العقدة الجيبية الأذينية إمدادها الدموي من الشريان العقدي الجيبي الأذيني . إلا أن هذا الإمداد الدموي يختلف اختلافًا كبيرًا بين الأفراد. فعلى سبيل المثال، في معظم البشر، يكون هذا شريانًا واحدًا ، مع أنه في بعض الحالات قد يكون هناك شريانان أو ثلاثة شرايين تغذي العقدة الجيبية الأذينية. كما أن الشريان العقدي الجيبي ينشأ في الغالب كفرع من الشريان التاجي الأيمن ؛ إلا أنه في بعض الأفراد ينشأ من الشريان المنعطف ، وهو فرع من الشريان التاجي الأيسر . وأخيرًا، يمر الشريان العقدي الجيبي عادةً خلف الوريد الأجوف العلوي قبل الوصول إلى العقدة الجيبية الأذينية؛ إلا أنه في بعض الحالات يمر أمامها. وعلى الرغم من هذه الاختلافات العديدة، لا يبدو أن هناك أي فائدة لعدد الشرايين العقدية الجيبية الأذينية لدى الفرد، أو من منشئها. ^{[ 13 ]}

على عكس معظم عضلة القلب ، تفتقر العقدة الجيبية الأذينية إلى أوردة شغافية كبيرة لعودة الدم. وبدلاً من ذلك، يتم تصريف الدم الوريدي منها بشكل أساسي عبر شبكة من الوريدات الصغيرة والجيوب الوريدية . هذه الأوعية، التي يُشار إليها غالبًا باسم أوردة ثيبسيوس ، تُصرف الدم غير المؤكسج مباشرةً إلى الأذين الأيمن. ^{[ 14 ]} يُعتقد أن هذه الشبكة توفر درجة من الحماية للعقدة. ^{[ 15 ]} وذلك لأن الأوعية تتصل بنسيج العقدة وقد تساعد في الحفاظ على استقرارها في حال تضرر الإمداد الشرياني الرئيسي جزئيًا. ^{[ 15 ]}

يتمثل الدور الرئيسي لخلايا العقدة الجيبية الأذينية في بدء جهد الفعل في القلب، والذي ينتقل عبر خلايا عضلة القلب ويسبب انقباضها. جهد الفعل هو تغير سريع في جهد غشاء الخلية ، ينتج عن حركة الذرات المشحونة ( الأيونات ). في غياب التحفيز، تتمتع الخلايا غير المنظمة لضربات القلب (بما في ذلك خلايا البطين والأذين ) بجهد غشاء ثابت نسبيًا؛ يُعرف هذا بجهد الراحة . تنتهي مرحلة الراحة هذه (انظر جهد فعل القلب، المرحلة 4 ) عندما يصل جهد الفعل إلى الخلية. ينتج عن ذلك تغير إيجابي في جهد الغشاء، يُعرف بإزالة الاستقطاب ، والذي ينتشر في جميع أنحاء القلب ويبدأ انقباض العضلة . أما خلايا منظم ضربات القلب، فلا تمتلك جهد راحة. فبدلاً من ذلك، مباشرة بعد إعادة الاستقطاب ، يبدأ جهد غشاء هذه الخلايا في إزالة الاستقطاب تلقائيًا مرة أخرى، وهي ظاهرة تُعرف بجهد منظم ضربات القلب . بمجرد أن يصل جهد منظم ضربات القلب إلى قيمة محددة، تُسمى جهد العتبة ، فإنه يُنتج جهد فعل. ^{[ 2 ]} يمكن لخلايا أخرى داخل القلب (بما في ذلك ألياف بوركنجي ^{[ 16 ]} والعقدة الأذينية البطينية ) أن تبدأ أيضًا في توليد جهد الفعل؛ ومع ذلك، فإنها تفعل ذلك بمعدل أبطأ، وبالتالي، إذا كانت العقدة الجيبية الأذينية تعمل بشكل صحيح، فإن جهد فعلها عادة ما يتغلب على جهد الفعل الذي قد تنتجه الأنسجة الأخرى. ^{[ 17 ]}

فيما يلي شرحٌ للمراحل الثلاث لجهد فعل العقدة الجيبية الأذينية. أما في جهد فعل القلب ، فهناك خمس مراحل (مرقمة من 0 إلى 4)، إلا أن جهد فعل منظم ضربات القلب لا يمتلك مرحلة أولى أو ثانية واضحة.

المرحلة الرابعة

تُعرف هذه المرحلة أيضًا باسم جهد منظم ضربات القلب . مباشرةً بعد إعادة الاستقطاب ، عندما يكون جهد الغشاء سالبًا للغاية (أي أنه مستقطب بشكل مفرط)، يبدأ الجهد بالارتفاع تدريجيًا. ويعود ذلك في البداية إلى إغلاق قنوات البوتاسيوم ، مما يقلل من تدفق أيونات البوتاسيوم (I_{_k} ) خارج الخلية (انظر المرحلة 2 أدناه). ^{[ 18 ]} كما يُسبب الاستقطاب المفرط تنشيط قنوات النيوكليوتيدات الحلقية المُنشطة بالاستقطاب المفرط (HCN) . يُعد تنشيط قنوات الأيونات عند جهود الغشاء السالبة للغاية أمرًا غير معتاد، ولذلك يُشار إلى تدفق الصوديوم (Na ^⁺ ) وبعض البوتاسيوم (K^{⁺ ) عبر قناة HCN المُنشطة باسم} التيار الغريب (I _{_f} ). ^{[ 19 ]} مع التيار الغريب، تُفتح القناة عندما تكون الخلية في حالة استرخاء (شحنة سالبة)، مما يسمح بمرور كل من الصوديوم والبوتاسيوم عبر القناة، ويتسرب الشحنة الموجبة إلى داخل الخلية. ^{[ 20 ]} يُحفز هذا التيار تذبذبات جهد الغشاء في خلايا عضلة القلب في العقدة الجيبية الأذينية، إذ يُوفر قوى دافعة كبيرة في الاتجاهين الداخلي والخارجي. ^{[ 20 ]} يُعدّ هذا التيار المتغير المحرك الرئيسي لساعة الغشاء أو قنوات الأيونات المعتمدة على الجهد في غشاء الليف العضلي. ^{[ 21 ]} يتسبب هذا التيار المتغير في زيادة جهد غشاء الخلية تدريجيًا، مع تدفق الشحنة الموجبة (Na ⁺ وK ⁺ ) إلى داخل الخلية. تُعرف آلية أخرى مُشاركة في جهد منظم ضربات القلب بساعة الكالسيوم . وتشير هذه الآلية إلى الإطلاق التلقائي للكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية (مخزن الكالسيوم) إلى الساركوبلازم (سيتوبلازم الخلية العضلية)، والمعروف أيضًا بشرارات الكالسيوم . تُنشط هذه الزيادة في الكالسيوم داخل الخلية مُبادل الصوديوم-الكالسيوم (NCX). يقوم مُبادل الصوديوم-الكالسيوم بإزالة أيون كالسيوم واحد (Ca2 ⁺⁾ من الخلية وإدخال ثلاثة أيونات صوديوم (Na ⁺⁾ إليها. يؤدي هذا التبادل إلى زيادة جهد الغشاء. يعود الكالسيوم لاحقًا إلى الخلية عبر مضخة SERCA وقنوات الكالسيوم الموجودة على غشاء الخلية. ^{[ 22 ]} يؤدي ارتفاع جهد الغشاء الناتج عن هذه الآليات إلى تنشيط قنوات الكالسيوم من النوع T ، ثم قنوات الكالسيوم من النوع L.(التي تفتح ببطء شديد). تسمح هذه القنوات بتدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ إلى داخل الخلية، مما يجعل جهد الغشاء أكثر إيجابية.

المرحلة صفر

هذه هي مرحلة إزالة الاستقطاب. عندما يصل جهد الغشاء إلى جهد العتبة (حوالي -20 إلى -50 ملي فولت)، تبدأ الخلية بإزالة الاستقطاب بسرعة (تصبح أكثر إيجابية). ^{[ 23 ]} ويعود ذلك بشكل رئيسي إلى تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ عبر قنوات الكالسيوم من النوع L، والتي تكون مفتوحة بالكامل الآن. خلال هذه المرحلة، تتوقف قنوات الكالسيوم من النوع T وقنوات HCN عن العمل.

المرحلة الثالثة

تُعرف هذه المرحلة بمرحلة إعادة الاستقطاب. وتحدث هذه المرحلة نتيجةً لتعطيل قنوات الكالسيوم من النوع L (مما يمنع دخول أيونات الكالسيوم Ca2 ⁺ إلى الخلية) وتنشيط قنوات البوتاسيوم، مما يسمح بتدفق أيونات البوتاسيوم K ⁺ خارج الخلية، مما يجعل جهد الغشاء أكثر سلبية. ^{[ 24 ]}