موت الخلايا

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

نظرة عامة على مسارات نقل الإشارة المشاركة في موت الخلايا المبرمج

موت الخلية هو توقف الخلية البيولوجية عن أداء وظائفها. قد يكون هذا نتيجةً لعملية طبيعية تتمثل في موت الخلايا القديمة واستبدالها بخلايا جديدة، كما في موت الخلية المبرمج ، أو قد ينتج عن عوامل أخرى كالأمراض ، أو الإصابات الموضعية ، أو موت الكائن الحي الذي تنتمي إليه هذه الخلايا. يُعد كل من الاستماتة ( الموت الخلوي من النوع الأول) والالتهام الذاتي ( الموت الخلوي من النوع الثاني) شكلين من أشكال موت الخلية المبرمج، بينما النخر عملية غير فيزيولوجية تحدث نتيجةً للعدوى أو الإصابة. [ 1 ]

يُستخدم مصطلح "علم موت الخلايا" لوصف العمليات الحيوية المرتبطة بالتغيرات المورفولوجية والكيميائية الحيوية والجزيئية التي تُهيئ لموت الخلايا وتسبقه وتصاحبه، بالإضافة إلى عواقب موت الخلايا واستجابة الأنسجة له. [ 2 ] الكلمة مشتقة من اليونانية νεκρό بمعنى "الموت"، وβìο بمعنى "الحياة"، و λόγος بمعنى "دراسة". وقد صِيغ المصطلح في البداية لتعريف الدراسات التي تتناول التغيرات المصاحبة لموت الخلايا، والتي يتم الكشف عنها وقياسها باستخدام قياس التدفق الخلوي متعدد المعايير وقياس التدفق الخلوي بالليزر. [ 3 ] كما يُستخدم لوصف التغيرات الآنية التي تحدث أثناء موت الخلايا، والتي يتم الكشف عنها بواسطة قياس التدفق الخلوي. [ 4 ]

الأنواع

موت الخلايا المبرمج

الموت الخلوي المبرمج ( PCD)، والذي يُشار إليه أحيانًا بالانتحار الخلوي، [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] هو موت الخلية نتيجةً لأحداث داخلية، مثل الاستماتة أو الالتهام الذاتي . [ 8 ] [ 9 ] يحدث الموت الخلوي المبرمج ضمن عملية بيولوجية ، تُسهم عادةً في تعزيز نمو الكائن الحي . على سبيل المثال، يحدث تمايز أصابع اليدين والقدمين في الجنين البشري النامي نتيجةً لموت الخلايا المبرمج بين الأصابع ، مما يؤدي إلى انفصالها. يؤدي الموت الخلوي المبرمج وظائف أساسية خلال نمو أنسجة النبات والحيوان .

الاستماتة والالتهام الذاتي كلاهما شكلان من أشكال الموت الخلوي المبرمج. [ 10 ] النخر هو موت الخلية الناتج عن عوامل خارجية كالصدمات أو العدوى، ويحدث بأشكال مختلفة. لطالما اعتُبر النخر عملية غير فيزيولوجية تحدث نتيجة للعدوى أو الإصابة، [ 10 ] ولكن في العقد الأول من الألفية الثانية، تم التعرف على شكل من أشكال النخر المبرمج، يُسمى النخر المبرمج ، [ 11 ] كشكل بديل للموت الخلوي المبرمج. يُفترض أن النخر المبرمج يمكن أن يكون بمثابة آلية احتياطية للموت الخلوي المبرمج في حال تعطل إشارات الاستماتة بفعل عوامل داخلية أو خارجية كالفيروسات أو الطفرات. ومؤخرًا، تم اكتشاف أنواع أخرى من النخر المنظم، والتي تشترك في العديد من أحداث الإشارات مع النخر المبرمج والاستماتة. [ 12 ]

الموت الخلوي المبرمج (PCD) هو موت خلوي يتم بوساطة برنامج داخل خلوي. [ 13 ] [ 14 ] يتم تنفيذ الموت الخلوي المبرمج ضمن عملية منظمة، مما يمنح عادةً ميزة خلال دورة حياة الكائن الحي . على سبيل المثال، يحدث تمايز أصابع اليدين والقدمين في الجنين البشري النامي لأن الخلايا بين الأصابع تموت موتًا مبرمجًا ؛ والنتيجة هي انفصال الأصابع. يؤدي الموت الخلوي المبرمج وظائف أساسية خلال نمو أنسجة كل من النباتات والحيوانات متعددة الخلايا.

موت الخلايا المبرمج

التغيرات المورفولوجية المرتبطة بالاستماتة

الاستماتة هي عملية موت الخلايا المبرمج التي قد تحدث في الكائنات متعددة الخلايا . [ 14 ] تؤدي الأحداث الكيميائية الحيوية إلى تغيرات مميزة في شكل الخلية وموتها. تشمل هذه التغيرات التبرعم ، وانكماش الخلية، وتفتت النواة ، وتكثف الكروماتين ، وتفتت الحمض النووي الصبغي . يُعتقد الآن أنه - في سياق النمو - تُحفز الخلايا على الانتحار بشكل إيجابي بينما هي في حالة توازن داخلي؛ وقد يوفر غياب بعض عوامل البقاء الدافع للانتحار. يبدو أن هناك بعض التباين في شكل وكيمياء مسارات الانتحار هذه؛ فبعضها يسلك مسار "الاستماتة"، والبعض الآخر يتبع مسارًا أكثر عمومية نحو الحذف، ولكن كلاهما عادةً ما يكون مدفوعًا وراثيًا وتخليقيًا. هناك بعض الأدلة على أن بعض أعراض "الاستماتة" مثل تنشيط الإندونوكلياز يمكن أن تحدث بشكل زائف دون إشراك سلسلة جينية، ومع ذلك، من المفترض أن الاستماتة الحقيقية وموت الخلايا المبرمج يجب أن يكونا بوساطة جينية. ويتضح أيضاً أن الانقسام الخلوي وموت الخلايا المبرمج يتم تبديلهما أو ربطهما بطريقة ما، وأن التوازن الذي يتم تحقيقه يعتمد على الإشارات الواردة من عوامل النمو أو البقاء المناسبة. [ 15 ]

أمثلة على أحداث في الالتهام الذاتي

يمكن لبعض البروتينات الرئيسية، التي تُستخدم أساسًا في إصلاح تلف الحمض النووي، أن تحفز موت الخلايا المبرمج عندما يتجاوز تلف الحمض النووي قدرة الخلية على الإصلاح. [ 16 ] تحمي هذه البروتينات ذات الدور المزدوج من تكاثر الخلايا التالفة غير المستقرة التي قد تؤدي إلى السرطان.

الالتهام الذاتي

الالتهام الذاتي عملية سيتوبلازمية ، تتميز بتكوين فجوات كبيرة تلتهم العضيات بتسلسل محدد قبل تدمير النواة . [ 17 ] الالتهام الذاتي الكلي ، والذي يُشار إليه غالبًا بالالتهام الذاتي ، هو عملية هدمية تؤدي إلى تحلل محتويات السيتوبلازم الكبيرة ، وتجمعات البروتينات غير الطبيعية، والعضيات الزائدة أو التالفة، عبر الجسيمات الالتهامية الذاتية والجسيمات الحالة . يُنشط الالتهام الذاتي عادةً في حالات نقص المغذيات ، ولكنه يرتبط أيضًا بعمليات فسيولوجية ومرضية، مثل النمو، والتمايز، والأمراض التنكسية العصبية ، والإجهاد ، والعدوى ، والسرطان .

أنواع أخرى من PCD

تم اكتشاف مسارات أخرى للموت الخلوي المبرمج. [ 18 ] تُسمى هذه المسارات البديلة للموت "الموت الخلوي المبرمج غير الاستماتة" (أو " الموت الخلوي المبرمج غير المعتمد على الكاسبيز ")، وهي فعالة مثل الاستماتة ويمكن أن تعمل كآليات احتياطية أو النوع الرئيسي من الموت الخلوي المبرمج.

بعض هذه الأشكال من موت الخلايا المبرمج هي anoikis ، وهي مطابقة تقريبًا لـ apoptosis باستثناء تحفيزها؛ والتقرن ، وهو شكل من أشكال موت الخلايا يقتصر على الجلد؛ والتسمم الاستثاري ؛ و ferroptosis ، وهو شكل من أشكال موت الخلايا يعتمد على الحديد [ 19 ] والتحلل الوليري .

تخضع الخلايا النباتية لعمليات موت خلوي مبرمج محددة تشبه الموت الخلوي الذاتي. ومع ذلك، فإن بعض السمات المشتركة للموت الخلوي المبرمج محفوظة بشكل كبير في كل من النباتات والحيوانات متعددة الخلايا.

الموت الخلوي المُحفَّز بالتنشيط (AICD) هو موت خلوي مُبرمج ينتج عن تفاعل مستقبل فاس (Fas، CD95) مع ربيطة فاس (FasL، ربيطة CD95). [ 20 ] يحدث هذا الموت نتيجةً للتحفيز المتكرر لمستقبلات الخلايا التائية (TCR) النوعية، ويُسهم في الحفاظ على التسامح المناعي المحيطي . [ 21 ] لذا، فإن أي خلل في هذه العملية قد يؤدي إلى أمراض المناعة الذاتية . [ 20 ] بعبارة أخرى، يُعد الموت الخلوي المُحفَّز بالتنشيط (AICD) مُنظِّمًا سلبيًا للخلايا اللمفاوية التائية المُنشَّطة .

يُعدّ موت الخلايا الإقفاري ، أو التَنَخُّف الخلوي، شكلاً من أشكال موت الخلايا العرضي أو السلبي، والذي يُعتبر في كثير من الأحيان إصابةً قاتلة. وتتميز هذه العملية بتورم الميتوكوندريا ، وتكوّن فجوات في السيتوبلازم ، وتورم النواة والسيتوبلازم. [ 22 ]

الكارثة الانقسامية هي آلية كبح للأورام قد تؤدي إلى موت الخلايا نتيجة دخولها المبكر أو غير المناسب في الانقسام المتساوي. [ 23 ] وهي أكثر أنماط موت الخلايا شيوعًا في الخلايا السرطانية المعرضة للإشعاع المؤين والعديد من العلاجات الأخرى المضادة للسرطان. [ 24 ]

الموت الخلوي المناعي أو الاستماتة المناعية هو شكل من أشكال موت الخلايا الناجم عن بعض العوامل المثبطة للخلايا مثل الأنثراسيكلينات والأوكساليبلاتين والبورتيزوميب، أو العلاج الإشعاعي والعلاج الضوئي الديناميكي (PDT). [ 25 ]

يُعدّ موت الخلايا الالتهابي شكلاً شديد الالتهاب من أشكال موت الخلايا المبرمج، ويحدث في أغلب الأحيان عند الإصابة بمسببات الأمراض داخل الخلايا، ومن المرجح أن يشكل جزءًا من الاستجابة المضادة للميكروبات في الخلايا النخاعية. [ 3 ]

موت الخلايا المبرمج المرتبط بالبروتين (PANoptosis) هو مسار مناعي فطري لموت الخلايا، يبدأ بواسطة مستشعرات المناعة الفطرية ويُحفز بواسطة الكاسبازات وكينيزات RIP من خلال مركبات PANoptosome. حتى الآن، تم تحديد العديد من مركبات PANoptosome، بما في ذلك ZBP1- ، و AIM2- ، و RIPK1- ، و NLRC5- /NLRP12-، وNLRP3-PANoptosome. يُعد موت الخلايا المبرمج المرتبط بالبروتين (PANoptosis) بالغ الأهمية في الاستجابات المناعية الفطرية للدفاع عن الجسم، ولكنه يرتبط أيضًا بالالتهاب والأمراض في الأمراض الالتهابية والعدوى والسرطانات. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

البلعمة هي موت خلوي ينتج عن ابتلاع خلية حية بواسطة خلية أخرى (عادةً خلية بلعمية)، مما يؤدي إلى موت الخلية المبتلعة وهضمها. يمكن أن تحدث البلعمة للخلايا الممرضة، أو السرطانية، أو المتقدمة في السن، أو التالفة، أو الزائدة عن الحاجة. [ 36 ]

موت الخلايا النخرية

النخر هو موت الخلية الذي يحدث عندما تتعرض الخلية لتلف شديد نتيجة عوامل خارجية كالصدمات أو العدوى، ويتخذ أشكالًا متعددة. وهو مجموع ما يحدث للخلايا بعد موتها. [ 37 ] في النخر، تنتفخ الخلية، ثم يتمزق غشاء الخلية بشكل غير مُنضبط، مما يؤدي إلى خروج محتوياتها. غالبًا ما تُسبب هذه المحتويات التهابًا في الخلايا المجاورة. [ 38 ] يُعرف شكل من أشكال النخر المبرمج، يُسمى النخر المبرمج (necroptosis )، بأنه شكل بديل للموت الخلوي المبرمج. يُفترض أن النخر المبرمج يُمكن أن يكون بمثابة آلية احتياطية للموت الخلوي المبرمج (الاستماتة) عندما يتم حجب إشارات الاستماتة بواسطة عوامل داخلية أو خارجية كالفيروسات أو الطفرات. ترتبط مسارات النخر المبرمج بمستقبلات الموت مثل مستقبل عامل نخر الورم 1. [ 38 ] كان تصنيف موت الخلايا يعتمد سابقًا على الشكل الخارجي، ولكن في السنوات الأخيرة تحول إلى الاعتماد على العوامل الجزيئية والوراثية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كيرزنباوم أ (2012). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية - مقدمة في علم الأمراض . فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز.
  2. ↑ نيرمالا جي جي، لوبوس إم (أبريل 2020). "آليات موت الخلايا في حقيقيات النوى". علم الأحياء الخلوي وعلم السموم . 36 (2): 145-164 . doi : 10.1007/s10565-019-09496-2 . PMID 31820165 . 
  3. 1 2 دارزينكيويتش ز، خوان ج، لي إكس، غورزيكا دبليو، موراكامي تي، تراجانوس إف (يناير 1997). "قياس التدفق الخلوي في علم موت الخلايا: تحليل الاستماتة وموت الخلايا العرضي (النخر)" . قياس التدفق الخلوي . 27 (1): 1-20 . doi : 10.1002/(sici)1097-0320(19970101)27:1 < 1::aid-cyto2 > 3.0.co ; 2-l . PMID 9000580 . 
  4. ↑ وارنز جي، مارتينز إس (مارس 2011). " قياس التدفق الخلوي في الوقت الحقيقي للتحليل الحركي للتنخر الخلوي" . قياس الخلايا. الجزء أ . 79 (3): 181-191 . doi : 10.1002/cyto.a.21022 . PMID 21254392. S2CID 11691981 .  
  5. ↑ راف م (نوفمبر 1998). "انتحار الخلية للمبتدئين" . مجلة نيتشر . 396 (6707): 119-122 . Bibcode : 1998Natur.396..119R . doi : 10.1038/24055 . PMID 9823889. S2CID 4341684 .  
  6. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الموت الخلوي المبرمج (الاستماتة)" . البيولوجيا الجزيئية للخلية. الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2025 .
  7. ↑ "الاستماتة" . www.genome.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2025 .
  8. ↑ إنجلبرغ-كولكا هـ، أميتاي س، كولودكين-غال إ، حزان ر (أكتوبر 2006). "الموت الخلوي المبرمج البكتيري والسلوك متعدد الخلايا في البكتيريا" . مجلة PLOS Genetics . 2 (10): e135. doi : 10.1371/journal.pgen.0020135 . PMC 1626106. PMID 17069462 .  
  9. ↑ غرين د (2011). الوسائل لتحقيق غاية . نيويورك: مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. ISBN 978-0-87969-887-4.
  10. 1 2 كيرزنباوم أ (2012). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية - مقدمة في علم الأمراض . فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز.
  11. ↑ ديجتيريف أ، هوانغ ز، بويس م، لي ي، جاغتاب ب، ميزوشيما ن، وآخرون (يوليو 2005). "مثبط كيميائي للموت الخلوي غير الاستماتة ذو إمكانات علاجية لإصابات الدماغ الإقفارية". مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية . 1 (2): 112-119 . Bibcode : 2005NatCB...1..112D . doi : 10.1038/nchembio711 . PMID 16408008. S2CID 866321 .   
  12. ↑ فاندن بيرغ تي، لينكرمان أ، جوان-لانويت إس، والتشاك إتش، فاندينابيلي بي (فبراير 2014). "النخر المنظم: الشبكة المتنامية لمسارات موت الخلايا غير الاستماتية". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 15 (2): 135-147 . Bibcode : 2014NRMCB..15..135B . doi : 10.1038/nrm3737 . PMID 24452471. S2CID 13919892 .  
  13. ↑ إنجلبرغ-كولكا هـ، أميتاي س، كولودكين-غال إ، حزان ر (أكتوبر 2006). "الموت الخلوي المبرمج البكتيري والسلوك متعدد الخلايا في البكتيريا" . مجلة PLOS Genetics . 2 (10): e135. doi : 10.1371/journal.pgen.0020135 . PMC 1626106. PMID 17069462 .  
  14. 1 2 غرين د (2011). الوسائل لتحقيق غاية . نيويورك: مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. ISBN 978-0-87969-887-4.
  15. ↑ بوين ، آي دي (أبريل 1993). "الاستماتة أم الموت الخلوي المبرمج؟". بيولوجيا الخلية الدولية . 17 (4): 365-380 . doi : 10.1006/cbir.1993.1075 . PMID 8318948. S2CID 31016389 .  
  16. ↑ بيرنشتاين سي، بيرنشتاين إتش، باين سي إم، غاروال إتش (يونيو 2002). "بروتينات ذات دور مزدوج في إصلاح الحمض النووي/تحفيز موت الخلايا المبرمج في خمسة مسارات رئيسية لإصلاح الحمض النووي: حماية مضمونة ضد التسرطن". Mutat Res . 511 (2): 145–178 . Bibcode : 2002MRRMR.511..145B . doi : 10.1016/s1383-5742(02)00009-1 . PMID 12052432 . 
  17. ↑ شوارتز إل إم، سميث إس دبليو، جونز إم إي، أوزبورن بي إيه (فبراير 1993). "هل تحدث جميع حالات موت الخلايا المبرمج عن طريق الاستماتة؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (3): 980-984 . Bibcode : 1993PNAS...90..980S . doi : 10.1073/pnas.90.3.980 . PMC 45794. PMID 8430112 .  وللاطلاع على وجهة نظر أحدث، انظر: Bursch W, Ellinger A, Gerner C, Fröhwein U, Schulte-Hermann R (2000). "الموت الخلوي المبرمج (PCD). هل هو موت الخلايا المبرمج، أم موت الخلايا المبرمج الذاتي، أم غيرهما؟". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 926 (1): 1-12 . Bibcode : 2000NYASA.926....1B . doi : 10.1111/j.1749-6632.2000.tb05594.x . PMID 11193023. S2CID 27315958 .  
  18. ↑ كرومر جي، مارتن إس جيه (يوليو 2005). "موت الخلايا غير المعتمد على الكاسبيز". مجلة نيتشر الطبية . 11 (7): 725-730 . doi : 10.1038/nm1263 . PMID 16015365. S2CID 8264709 .  
  19. ↑ ديكسون إس جيه، ليمبرغ كيه إم، لامبريشت إم آر، سكوتة آر، زايتسيف إي إم، غليسون سي إي، وآخرون . (مايو 2012). "موت الخلايا الحديدي: شكل من أشكال موت الخلايا غير الاستماتية المعتمد على الحديد" . مجلة الخلية . 149 (5): 1060-1072 . doi : 10.1016 / j.cell.2012.03.042 . PMC 3367386. PMID 22632970 .   
  20. 1 2 Zhang J, Xu X, Liu Y (يونيو 2004). "موت الخلايا الناجم عن التنشيط في الخلايا التائية والمناعة الذاتية". علم المناعة الخلوية والجزيئية . 1 (3): 186-192 . PMID 16219166 . 
  21. ↑ كابليتز د، جانسن أ (فبراير 1997). "موت الخلايا اللمفاوية التائية الناجم عن المستضد". فرونتيرز إن بيوساينس: مجلة ومكتبة افتراضية . 2 (4): د61– د77. doi : 10.2741/a175 . PMID 9159213 . 
  22. ↑ "الورم" . موسوعة باثفايندر الإلكترونية للاتصالات الخلوية (COPE) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أغسطس 2010 .
  23. ↑ فيتالي، آي.، غالوزي، إل.، كاستيدو، إم.، كرومر، جي. (يونيو 2011). "الكارثة الانقسامية: آلية لتجنب عدم استقرار الجينوم". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 12 (6): 385-392 . doi : 10.1038/nrm3115 . PMID 21527953. S2CID 22483746 .  
  24. ^ إيانزيني إف، ماكي ما (2007). "الكارثة الانقسامية في موت الخلايا المبرمج والشيخوخة والسرطان" . في Gewirtz DA، Holt SE، Grant S (eds.). Revista Brasileira de Ciências Farmacêuticas . المجلد. 44. مطبعة هيومانا. ص 73 – 91. دوى : 10.1007 / 978-1-59745-221-2 . رقم ISBN   978-1-58829-527-9.
  25. ↑ غارغ إيه دي، ناويس دي، غولاب جيه، فاندينابيلي بي، كريشكو دي في، أغوستينيس بي (يناير 2010). "موت الخلايا المناعي، وجزيئات الإنذار الخلوي، والعلاجات المضادة للسرطان: اندماج ناشئ" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - مراجعات حول السرطان . 1805 (1): 53-71 . doi : 10.1016/j.bbcan.2009.08.003 . PMID 19720113 . 
  26. ↑ «مستشفى سانت جود يكتشف NLRP12 كهدف دوائي جديد للعدوى والالتهابات وأمراض انحلال الدم» . www.stjude.org . تاريخ الاطلاع: 7 مارس 2024 .
  27. ↑ Zheng M, Karki R, Vogel P, Kanneganti TD (2020-04-30). "كاسبيز-6 منظم رئيسي للمناعة الفطرية، وتفعيل الإنفلاماسوم، والدفاع المناعي" . Cell . 181 ( 3): 674–687.e13. doi : 10.1016/j.cell.2020.03.040 . ISSN 1097-4172 . PMC 7425208. PMID 32298652 .   
  28. ↑ كريستجن إس، تشنغ إم، كيسافاردانا إس، كاركي آر، ماليريدي آر كيه، بانوث بي، وآخرون (2020). "تحديد البانوبتوسوم: منصة جزيئية تحفز موت الخلايا الالتهابي، وموت الخلايا المبرمج، وموت الخلايا النخري (PANoptosis)" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والميكروبيولوجيا المعدية . 10 : 237. doi : 10.3389/fcimb.2020.00237 . ISSN 2235-2988 . PMC 7274033. PMID 32547960 .    
  29. ↑ لي إس، كاركي آر، وانغ واي، نغوين إل إن، كالاثور آر سي، كانيغنتي تي دي (سبتمبر 2021). "يشكل AIM2 معقدًا مع البيرين وZBP1 لتحفيز موت الخلايا المبرمج (PANoptosis) والدفاع المناعي" . نيتشر . 597 ( 7876): 415-419 . Bibcode : 2021Natur.597..415L . doi : 10.1038/s41586-021-03875-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 8603942. PMID 34471287 .   
  30. ↑ Malireddi RK، Kesavardhana S، Karki R، Kancharana B، Burton AR، Kanneganti TD (2020-12-11). "RIPK1 ينظم بشكل واضح موت الخلايا الالتهابية الناجم عن يرسينيا، PANoptosis" . آفاق مناعية . 4 (12): 789-796 . دوى : 10.4049/immunohorizons.2000097 . ردمك 2573-7732 . بمك 7906112 . بميد 33310881 .   
  31. ↑ سوندارام ب، بانديان ن، مال ر، وانغ ي، ساركار ر، كيم هـ ج، وآخرون . (22-06-2023). "ينشط مركب NLRP12-PANoptosome موت الخلايا المبرمج (PANoptosis) والأمراض استجابةً للهيم وأنماط جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs)" . مجلة Cell . 186 (13): 2783–2801.e20. doi : 10.1016/j.cell.2023.05.005 . ISSN 1097-4172 . PMC 10330523. PMID 37267949 .    
  32. ↑ سوندارام ب، بانديان ن، كيم هـ ج، عبد العال ح م، مال ر، إنداري أ، وآخرون . (يونيو 2024). "يستشعر NLRC5 نقص NAD+، مكونًا جسيمًا خلويًا متعدد النوى (PANoptosome) ومحفزًا موت الخلايا المبرمج (PANoptosis ) والالتهاب" . مجلة Cell . 187 (15): 4061–4077.e17. doi : 10.1016/j.cell.2024.05.034 . ISSN 0092-8674 . PMC 11283362. PMID 38878777 .    
  33. ↑ «علماء مستشفى سانت جود يحلون لغزًا دام عقودًا حول وظيفة مستشعر NLRC5 في موت الخلايا والأمراض» . www.stjude.org . تاريخ الاطلاع: 18 يونيو 2024 .
  34. ↑ جوليت، جيه إم، وتويديل، آر إي، وكانجانتي، تي دي (أبريل 2022). "كل شيء يكمن في الشبكة العصبية المحيطية: التداخل، والمرونة، والتكرار، والمفاتيح، والترابط الذي تشمله عملية موت الخلايا المبرمج في الشبكة العصبية المحيطية، والذي يكمن وراء مجمل التأثيرات البيولوجية المرتبطة بموت الخلايا" . مجلة الخلايا . 11 (9): 1495. doi : 10.3390/cells11091495 . PMC 9105755. PMID 35563804 .  
  35. ↑ بانديا أ، كانيجانتي ت د (يناير 2024). "الإمكانات العلاجية لعملية موت الخلايا المبرمج: المستشعرات الفطرية، والجسيمات الالتهابية، وبروتينات RIPK في جسيمات موت الخلايا المبرمج" . اتجاهات في الطب الجزيئي . 30 (1): 74-88 . doi : 10.1016/j.molmed.2023.10.001 . ISSN 1471-499X . PMC 10842719. PMID 37977994 .   
  36. ↑ براون، جي سي (فبراير 2024). "موت الخلايا عن طريق البلعمة". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . 24 (2): 91-102 . doi : 10.1038/s41577-023-00921-6 . PMID 37604896 . 
  37. ↑ فينك إس إل، كوكسون بي تي (أبريل 2005). "الاستماتة، والموت الالتهابي، والنخر: وصف آلي للخلايا حقيقية النواة الميتة والمحتضرة" . العدوى والمناعة . 73 (4): 1907-1916 . doi : 10.1128/IAI.73.4.1907-1916.2005 . PMC 1087413. PMID 15784530 .  
  38. 1 2 دارسي، إم إس (يونيو 2019). "موت الخلايا: مراجعة لأهم أشكال الاستماتة، والنخر، والالتهام الذاتي". بيولوجيا الخلية الدولية . 43 (6): 582-592 . doi : 10.1002/cbin.11137 . PMID 30958602. S2CID 102347423 .