بطنيات الأقدام ذات الحراشف

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

كريسومالون سكواميفيروم ، المعروف باسم حلزون القدم الحرشفية ، أو حلزون القدم الحرشفية ، أو آكل النمل البحري ، أو حلزون البركان ، [ 3 ] [ 4 ] هو نوع من حلزونات الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار ، وهو من الرخويات البحريةمن عائلة بيلتوسبيريداي . [ 2 ] لا يُعرف هذا الحلزون المتوطن في الفتحات الحرارية المائية إلا من الفتحات الحرارية المائية في أعماق المحيط الهندي ، حيث وُجد على أعماق تتراوح بين 2400 و2900 متر (1.5-1.8 ميل) . يختلف كريسومالون سكواميفيروم اختلافًا كبيرًا عن حلزونات أعماق البحار الأخرى، حتى عن النيومفالينات وثيقة الصلة به. [ 5 ] في عام 2019، أُعلن عن وجودها كنوع مهدد بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، [ 6 ] وهي أول نوع يُدرج على هذا النحو بسبب المخاطر الناجمة عن التعدين في أعماق البحار لموطنها في الفتحات الحرارية. [ 7 ]  

يتميز الصدف ببنية فريدة، إذ يتكون من ثلاث طبقات؛ الطبقة الخارجية من كبريتيدات الحديد ، والطبقة الوسطى تُعادل الغلاف الخارجي العضوي الموجود في أنواع أخرى من بطنيات الأقدام، أما الطبقة الداخلية فهي مصنوعة من الأراغونيت . كما أن القدم غير عادية، إذ أنها مُغطاة من الجانبين بصفائح صلبة مُتَمَعْدِنة بالحديد .

تحتوي غدة المريء لدى الحلزون على بكتيريا غاما بروتيوبكتيريا تكافلية، يبدو أن الحلزون يستمد منها غذاءه. يُعتبر هذا النوع من أغرب أنواع بطنيات الأقدام التي تعيش في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، وهو الحيوان الوحيد المعروف حاليًا الذي يدمج كبريتيد الحديد في هيكله العظمي (في كل من صفائحه الصلبة وفي صدفته كهيكل خارجي). [ 2 ] قلبه، نسبيًا، كبير بشكل غير عادي بالنسبة لأي حيوان: إذ يشكل القلب حوالي 4% من حجم جسمه. [ 5 ]

التصنيف

اكتُشف هذا النوع لأول مرة في أبريل 2001، وعُرف باسم "الحلزون ذي القدم الحرشفية". [ 8 ] بدأ استخدام اسم Chrysomallon squamiferum في عام 2003، على الرغم من أن وصفه الرسمي وفقًا للمدونة الدولية لتسمية الحيوانات لم يُنشر إلا بواسطة تشين وآخرون في عام 2015. [ 2 ] [ 9 ] تُحفظ العينات النموذجية في متحف التاريخ الطبيعي بلندن . [ 2 ] خلال الفترة التي لم يكن فيها الاسم رسميًا بعد، كان هناك تهجئة خاطئة أخرى هي " Crysomallon squamiferum ". [ 2 ]

يُعدّ Chrysomallon squamiferum النوع النمطي والنوع الوحيد ضمن جنس Chrysomallon . [ 2 ] اسم الجنس Chrysomallon مشتق من اللغة اليونانية القديمة ، ويعني "ذو الشعر الذهبي"، وذلك لأن البيريت (مركب موجود في صدفته) ذهبي اللون. [ 2 ] أما اسم النوع squamiferum فهو مشتق من اللغة اللاتينية ويعني "حامل الحراشف"، وذلك بسبب صفائحه الصلبة. [ 2 ] في البداية، لم يكن معروفًا إلى أي عائلة ينتمي هذا النوع. [ 8 ] صنّف وارين وآخرون هذا النوع ضمن عائلة Peltospiridae، ضمن جنس Neomphalina في عام 2003. [ 10 ] أكدت التحليلات الجزيئية القائمة على تسلسلات جينات سيتوكروم سي أوكسيداز I (COI) تصنيف هذا النوع ضمن عائلة Peltospiridae . [ 2 ] [ 11 ] تتميز الأنماط المورفولوجية من موقعين بلونها الداكن؛ النمط المورفولوجي من موقع ثالث أبيض اللون (انظر القسم التالي لشرح المواقع). [ 2 ] [ 12 ] [ 13 ] يبدو أن هذه القواقع ذات الألوان المختلفة هي ببساطة "أنواع" من نفس الفصيلة، وفقًا لنتائج التحليل الجيني. [ 2 ]

توزيع

خريطة طبوغرافية لقاع المحيط الهندي الجنوبي الشرقي تُظهر ثلاثة مواقع.
التوزيع في المحيط الهندي

يُعدّ القوقع ذو القدم الحرشفية من الرخويات المستوطنة في الفتحات الحرارية المائية في أعماق المحيط الهندي، والتي يبلغ عمقها حوالي 2780 مترًا (1.73 ميلًا) . [ 2 ] اكتُشف هذا النوع عام 2001، حيث كان يعيش على قواعد المدخنات السوداء في حقل كايري للفتحات الحرارية المائية ، عند خط عرض 25°19.239′ جنوبًا وخط طول 70° 02.429′ شرقًا ، على سلسلة جبال وسط المحيط الهندي، شمال نقطة رودريغز الثلاثية مباشرةً . [ 8 ] وقد تم العثور على هذا النوع لاحقًا أيضًا في حقل سوليتير، 19°33.413′S 65°50.888′E / 19.556883°S 65.848133°E / -19.556883; 65.848133 ، سلسلة جبال وسط المحيط الهندي ، داخل المنطقة الاقتصادية الخالصة لموريشيوس [ 14 ] [ 15 ] وحقل لونغكي (الذي يعني "علم التنين" باللغة الصينية) [ 16 ] ، 37°47.027′S 49°38.963′E / 37.783783°S 49.649383°E / -37.783783; 49.649383 ، سلسلة جبال جنوب غرب المحيط الهندي . [ 17 ] [ 18 ] تم تحديد حقل لونغتشي كموقع نموذجي؛ حيث أن جميع المواد النموذجية مشتقة من هذا الحقل الحراري. [ 2 ] تبلغ المسافة بين كايري وسوليتير حوالي 700 كيلومتر (430 ميلًا) . وتبلغ المسافة بين سوليتير ولونغتشي حوالي 2500 كيلومتر (1600 ميل) . [ 2 ] تنتمي هذه المواقع الثلاثة إلى الإقليم الجغرافي الحيوي للمحيط الهندي لأنظمة الفتحات الحرارية المائية وفقًا لروجر وآخرون (2012). [ 19 ] على الرغم من كبر المسافة بين المواقع، إلا أن مساحة التوزيع الإجمالية صغيرة جدًا، حيث تقل عن 0.02 كيلومتر مربع (0.0077 ميل مربع ) . [ 20 ]      

من المعروف أن حلزونات عائلة Peltospiridae تعيش بشكل رئيسي في حقول الفتحات الحرارية المائية في شرق المحيط الهادئ. وقد افترض ناكامورا وزملاؤه أن وجود هذا النوع من الحلزونات ذي القدم الحرشفية في المحيط الهندي يشير إلى وجود علاقة بين حيوانات الفتحات الحرارية المائية في هاتين المنطقتين. [ 14 ]

خريطة للجزء الجنوبي من سلسلة جبال وسط الهند (CIR) توضح مواقع تجمعات الفتحات الحرارية المائية

وقد شملت البعثات البحثية ما يلي:

وصف

الصلبيات

مقياس أبيض ذو شكل مستطيل تقريبًا.
السطح الخارجي لقطعة صلبة واحدة من C. squamiferum . مقياس الرسم 1  مم.

في هذا النوع، تُعدّ جوانب قدم الحلزون غير عادية للغاية، إذ تُغطّى بمئات من الصفائح الصلبة المُعدّنة بالحديد ؛ وتتكوّن هذه الصفائح من كبريتيدات الحديد [ 10 ] ، بما في ذلك الجريجيت والبيريت . [ 23 ] تحتوي كل صفيحة صلبة على لبّ من نسيج طلائي ناعم ، وغطاء من الكونكيولين ، وطبقة علوية تحتوي على البيريت والجريجيت. [ 2 ] قبل اكتشاف بطنيات الأقدام ذات القدم الحرشفية، كان يُعتقد أن الرخويات الوحيدة الموجودة التي تمتلك تراكيب شبيهة بالحراشف تنتمي إلى طوائف Caudofoveata و Solenogastres و Polyplacophora . [ 18 ] لا تُعدّ الصفائح الصلبة متماثلة مع غطاء بطنيات الأقدام . كما أن صفائح بطنيات الأقدام ذات القدم الحرشفية لا تُعدّ متماثلة مع الصفائح الصلبة الموجودة في الكيتونات (Polyplacophora). [ 18 ] يُفترض أن الصفائح الصلبة لحيوانات هالواكسييد الكامبرية ، مثل هالكيريا، قد تكون أكثر تشابهًا مع الصفائح الصلبة لهذا الحلزون من تشابهها مع الصفائح الصلبة للكيتونات أو الأبلاكوفورا. [ 18 ] وحتى عام 2015، لم تُجرَ تحليلات مورفولوجية مفصلة لاختبار هذه الفرضية. [ 18 ]

تتكون الصفائح الصلبة في C. squamiferum بشكل رئيسي من البروتين (الكونكيولين بروتين معقد)؛ في المقابل، تتكون الصفائح الصلبة في الكيتونات بشكل رئيسي من الكلس. [ 18 ] لا توجد خطوط نمو مرئية للكونكيولين في المقاطع العرضية للصفائح الصلبة. [ 18 ] لا تمتلك أي من الرخويات البطنقدمية الحية أو المنقرضة صفائح صلبة جلدية، [ 18 ] ولا يُعرف عن أي حيوان حي آخر أنه يستخدم كبريتيدات الحديد بهذه الطريقة، سواء في هيكله العظمي ، [ 2 ] أو هيكله الخارجي .

يبلغ حجم كل صفيحة صلبة حوالي 1 × 5  مم في البالغات. [ 2 ] تتميز اليرقات بحراشف مرتبة في صفوف قليلة، بينما تتميز البالغات بحراشف كثيفة وغير متناظرة. [ 24 ] تمتلك مجموعة حلزونات سوليتير صفائح صلبة بيضاء بدلاً من السوداء؛ ويعود ذلك إلى نقص الحديد في هذه الصفائح. [ 18 ] تتداخل الصفائح الصلبة (بطريقة تشبه بلاط الأسقف ). [ 5 ] يُعتقد أن وظيفة الصفائح الصلبة هي الحماية أو إزالة السموم . [ 25 ] قد تساعد هذه الصفائح في حماية بطنيات الأقدام من سائل الفتحات الحرارية، مما يسمح لبكتيرياها بالعيش بالقرب من مصدر مانحات الإلكترونات اللازمة للتخليق الكيميائي. [ 5 ] أو بدلاً من ذلك، قد تنتج هذه الصفائح عن ترسب نفايات الكبريتيد السامة من الكائنات المتعايشة الداخلية، وبالتالي تمثل حلاً جديداً لإزالة السموم. [ 5 ] لكن الوظيفة الحقيقية للصلب لا تزال مجهولة. [ 14 ] صلب مجموعة كايري، الذي يحتوي على طبقة من كبريتيد الحديد، مغناطيسي حديدي . [ 2 ] أظهر الصلب غير المُعدَّن بكبريتيد الحديد من النمط المورفولوجي سوليتير قوة ميكانيكية أكبر للبنية بأكملها في اختبار إجهاد الانحناء ثلاثي النقاط (12.06  ميجا باسكال) مقارنةً بالصلب من النمط المورفولوجي كايري (6.54  ميجا باسكال). [ 14 ]

في الحياة، تستضيف الأسطح الخارجية للصلب مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة الملتصقة : كامبيلوباكتيروتا (المعروفة سابقًا باسم إبسيلون بروتيوبكتيريا) وثرموديسولفوباكتيروتا (المعروفة سابقًا باسم دلتا بروتيوبكتيريا). [ 26 ] من المحتمل أن هذه البكتيريا هي المسؤولة عن تمعدنها. [ 26 ] افترض جوفريدي وآخرون (2004) أن الحلزون يفرز بعض المركبات العضوية التي تسهل التصاق البكتيريا. [ 26 ]

صدَفَة

صور من خلال فتحة ثلاثة أصداف كروية الشكل، حيث تغطي الحراشف قاعدة كل صدفة. الصدفة اليمنى بيضاء اللون ذات حراشف بيضاء، بينما الصدفتان الأخريان داكنتان اللون ذواتا حراشف داكنة.
أفراد من المجموعات السكانية الثلاث المعروفة لـ C. squamiferum : Kairei، Longqi، Solitaire (من اليسار إلى اليمين)

تحتوي صدفة هذا النوع على ثلاث لفات . [ 2 ] شكل الصدفة كروي، وقمّتها مضغوطة. [ 2 ] يتكون سطح الصدفة من أضلاع وخطوط نمو دقيقة. [ 2 ] شكل الفتحة بيضاوي . [ 2 ] قمة الصدفة هشة وتتآكل في البالغات. [ 2 ]

يُعدّ هذا النوع من الحلزونات من فصيلة Peltospiridae كبيرًا جدًا مقارنةً بمعظم الأنواع الأخرى، التي عادةً ما يقل طول صدفتها عن 15 مليمترًا ( 3/5 بوصة ) . [ 2 ] يتراوح عرض الصدفة بين 9.80 و40.02 مليمترًا (0.39 و1.58 بوصة) ؛ [ 2 ] ويصل أقصى عرض لها إلى 45.5 مليمترًا (1.79 بوصة) . [ 2 ] يبلغ متوسط ​​عرض صدفة الحلزونات البالغة 32 مليمترًا. [ 2 ] وكان متوسط ​​عرض الصدفة في مجموعة Solitaire أقل قليلًا من مثيله في مجموعة Kairei. [ 15 ] يتراوح ارتفاع الصدفة بين 7.65 و30.87 مليمترًا (0.30 و1.22 بوصة) . [ 2 ] ويتراوح عرض الفتحة بين 7.26 و32.52 مليمترًا (0.29 و1.28 بوصة) . [ 2 ] يبلغ ارتفاع الفتحة 6.38-27.29 ملم (0.25-1.07 بوصة) . [ 2 ]           

يتكون هيكل الصدفة من ثلاث طبقات. الطبقة الخارجية  سوداء اللون، بسمك حوالي 30 ميكرومتر، ومكونة من كبريتيدات الحديد، وتحتوي على الجريجيت Fe3S4. [ 27 ] يُعد هذا النوع الحيوان الوحيد المعروف حاليًا باحتوائه على هذه المادة في هيكله العظمي. [ 2 ] الطبقة الوسطى (بسمك حوالي 150 ميكرومتر ) تُعادل الغشاء الخارجي العضوي الموجود أيضًا في أنواع أخرى من بطنيات الأقدام. [ 27 ] هذا الغشاء سميك وبني اللون. [ 2 ] الطبقة الداخلية مصنوعة من الأراغونيت (بسمك حوالي 250 ميكرومتر)، وهو شكل من أشكال كربونات الكالسيوم يوجد عادةً في أصداف الرخويات وفي أنواع مختلفة من المرجان. [ 27 ] لون طبقة الأراغونيت أبيض حليبي. [ 2 ]  

يبدو أن كل طبقة من طبقات الصدفة تُسهم في فعالية دفاع الحلزون بطرق مختلفة. فالطبقة العضوية الوسطى تمتص الإجهاد الميكانيكي والطاقة الناتجة عن هجوم ضاغط (مثلاً بمخالب سرطان البحر)، مما يجعل الصدفة أكثر صلابة. كما تعمل هذه الطبقة العضوية على تبديد الحرارة. [ 28 ] وتُركز الأبحاث على خصائص هذه المادة المركبة لإمكانية استخدامها في التطبيقات المدنية والعسكرية للحماية. [ 27 ]

غطاء

في هذا النوع، يتغير شكل الغطاء الخيشومي أثناء النمو، من شكل مستدير في الصغار إلى شكل منحني في البالغين. [ 14 ] ويقل الحجم النسبي للغطاء الخيشومي مع نمو الأفراد. [ 5 ] يمتلك حوالي نصف جميع القواقع البالغة من هذا النوع غطاءً خيشوميًا بين الصفائح الصلبة في الجزء الخلفي من الحيوان. [ 14 ] ويبدو من المرجح أن الصفائح الصلبة تنمو تدريجيًا وتغطي القدم بالكامل للحماية، ويفقد الغطاء الخيشومي وظيفته الوقائية مع نمو الحيوان. [ 14 ]

التشريح الخارجي

صورة بالأبيض والأسود تُظهر اثنين من المجسات حول خطم. يوجد فوقهما مشط كبير يشبه المشط ذو الوجهين.
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة للرأس وجناح رأسي كبير جدًا (ct). sn – الخطم، tt – مجس رأسي. مقياس الرسم 2  مم.

يتميز هذا الحلزون ذو القدم الحرشفية بخطمه السميك الذي يتناقص تدريجيًا نحو طرفه غير الحاد. ويكون فمه على شكل حلقة عضلية دائرية عند انقباضه وإغلاقه. [ 5 ] أما المجسات الرأسية الملساء فهي سميكة عند القاعدة وتتناقص تدريجيًا لتنتهي بطرف مدبب. [ 5 ] ولا يمتلك هذا الحلزون عيونًا. [ 5 ] كما لا يمتلك عضوًا تناسليًا متخصصًا. [ 5 ] قدمه حمراء وكبيرة، ولا يستطيع الحلزون سحبها بالكامل داخل الصدفة. [ 2 ] ولا توجد غدة قدمية في الجزء الأمامي من القدم . [ 5 ] كما لا توجد مجسات فوق القدم . [ 5 ]

التشريح الداخلي

في C. squamiferum ، تشغل الأجزاء الرخوة من الحيوان ما يقارب لفتين من داخل الصدفة. [ 5 ] عضلة الصدفة كبيرة على شكل حدوة حصان، مقسمة إلى جزأين على اليسار واليمين، ومتصلة برباط أضيق. [ 5 ] حافة الوشاح سميكة ولكنها بسيطة بدون أي سمات مميزة. [ 5 ] تجويف الوشاح عميق ويصل إلى الحافة الخلفية للصدفة. [ 5 ] يهيمن على الجانب الأوسط الأيسر من التجويف مشط ثنائي التمشيط كبير جدًا . [ 5 ] في الجهة البطنية للكتلة الحشوية، يشغل تجويف الجسم غدة مريئية ضخمة، تمتد لتملأ أرضية تجويف الوشاح البطنية. [ 5 ] [ 26 ]

الجهاز الهضمي بسيط، ويقل حجمه عن 10% من الحجم المعتاد في بطنيات الأقدام. [ 5 ] [ 26 ] اللسان الرادولي ضعيف، من النوع الريبيدوغلوساني، ويتكون من زوج واحد من الغضاريف الرادية. [ 5 ] [ 26 ] صيغة اللسان الرادولي هي 50 + 4 + 1 + 4 + 50 تقريبًا. [ 2 ] يبلغ طول شريط اللسان الرادولي 4  مم، وعرضه 0.5  مم؛ [ 2 ] نسبة العرض إلى الطول تقريبًا 1:10. [ 5 ] لا يوجد فك ، ولا غدد لعابية. [ 5 ] يتمدد جزء من المريء الأمامي بسرعة ليشكل غدة مريئية ضخمة متضخمة مسدودة النهاية، تشغل جزءًا كبيرًا من السطح البطني لتجويف الوشاح (يُقدر حجمها بنحو 9.3% من حجم الجسم). [ 5 ] تنمو الغدة المريئية بشكل متناسب مع نمو الحلزون، بما يتوافق مع اعتماد الحلزون على الميكروبات المتعايشة معه طوال فترة استقراره. [ 24 ] تتميز الغدة المريئية بنسيج متجانس، وهي غنية بالأوعية الدموية الدقيقة. [ 5 ] تحتوي المعدة على ثلاث قنوات على الأقل في جانبها الأمامي الأيمن، تتصل بالغدة الهضمية . [ 5 ] توجد حبيبات متماسكة في كل من المعدة والأمعاء الخلفية. [ 5 ] من المحتمل أن تكون هذه الحبيبات عبارة عن حبيبات كبريت تنتجها الميكروبات المتعايشة كوسيلة لإزالة سمية كبريتيد الهيدروجين. [ 5 ] الأمعاء صغيرة، وتتكون من عروة واحدة فقط. [ 5 ] تمتد الغدة الهضمية الواسعة وغير المتماسكة إلى الخلف، لتملأ قمة الصدفة. [ 5 ] لا يخترق المستقيم القلب، بل يمر أسفله. [ 5 ] تقع فتحة الشرج على الجانب الأيمن من الحلزون، فوق فتحة الأعضاء التناسلية . [ 5 ]

في الجهاز الإخراجي ، تقع النفريديوم في المنتصف، وتتجه نحو الجانب الأيمن من الجسم، على شكل طبقة رقيقة داكنة من النسيج الغدي. [ 5 ] تقع النفريديوم أمام الغدة الهضمية وبطنها، وتتصل بالجانب الظهري للأمعاء الأمامية. [ 5 ]

يتكون الجهاز التنفسي والدوري من خيشوم واحد ثنائي التمشيط على الجانب الأيسر ، وهو كبير جدًا (15.5% من حجم الجسم)، ويدعمه العديد من الجيوب الدموية الكبيرة والمتحركة المليئة بالدم . [ 5 ] [ 24 ] عند التشريح، تبرز الجيوب الدموية وكتل الدم في تجويف الجسم. [ 5 ] على الرغم من أن الجهاز الدوري في كريسومالون مغلق في الغالب (أي أن الدم لا يترك جيوبًا دموية في الغالب)، إلا أن الجيوب الدموية البارزة تبدو عابرة، وتوجد في مناطق مختلفة من الجسم لدى الأفراد المختلفين. [ 24 ] توجد خيوط خيشومية رفيعة على جانبي الخيشوم. [ 5 ] يمتد الخيشوم ثنائي التمشيط بعيدًا خلف القلب إلى اللفات العلوية للصدفة؛ وهو أكبر بكثير مما هو عليه في بيلتوسبيرا . على الرغم من أن هذا النوع له شكل صدفة وهيئة عامة مشابهة لأنواع أخرى من البيلتوسبيريد، إلا أن حجم الخياشيم يتناسب مع حجم خياشيم جنس هيرتوبيلتا ، الذي يمتلك أكبر خياشيم بين أجناس البيلتوسبيريد التي دُرست تشريحياً حتى الآن. [ 5 ]

يُزوّد ​​المشط الحلزون بالأكسجين، لكن جهازه الدوري متضخم بشكل يفوق حجم أجهزة بطنيات الأقدام الأخرى المماثلة التي تعيش في الفتحات الحرارية المائية. [ 5 ] لا توجد كائنات تكافلية داخلية في خياشيم C. squamiferum أو عليها . [ 5 ] يُرجّح أن يكون تضخم الخياشيم مُساعدًا على استخلاص الأكسجين في ظروف نقص الأكسجين التي تُميّز النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية. [ 5 ]

يوجد في الجزء الخلفي من المشط قلب كبير ومتطور بشكل ملحوظ. [ 5 ] يتميز هذا القلب بحجمه الكبير غير المعتاد مقارنةً بأي حيوان آخر. [ 5 ] وبناءً على حجم الأذين والبطين، يُمثل مُركب القلب حوالي 4% من حجم الجسم (على سبيل المثال، يُمثل قلب الإنسان 1.3% من حجم الجسم). [ 5 ] يبلغ طول البطين 0.64  مم في الصغار الذين يبلغ طول صدفتهم 2.2  مم، وينمو  ليصل إلى 8 مم في البالغين. [ 24 ] يمتص هذا القلب العملاق الدم بشكل أساسي عبر المشط، ويُغذي الغدة المريئية الغنية بالأوعية الدموية. [ 5 ] في نوع C. squamiferum ، تتواجد الكائنات المُتعايشة داخل الغدة المريئية، حيث تكون معزولة عن سائل المخرج. [ 5 ] من المرجح أن يلعب العائل دورًا رئيسيًا في تزويد الكائنات المتعايشة داخليًا بالمواد الكيميائية اللازمة، مما يؤدي إلى زيادة احتياجاتها التنفسية. [ 5 ] سيكشف الفحص الدقيق لتجويف الدم في C. squamiferum عن مزيد من المعلومات حول أصباغه التنفسية. [ 5 ]

مقطع عرضي ذو حراشف داكنة على جانبيه، وقدم كبيرة فاتحة اللون، وغدة مريئية كبيرة فاتحة اللون داخل الجسم. أما باقي أجزاء الجسم فهي بنية فاتحة.
مقطع عرضي لبطنيات الأقدام ذات الحراشف، يُظهر غدة مريئية متضخمة للغاية (og). ct – الخياشيم، pm – العضلة القدمية، sc – الحراشف، si – الجيب الدموي، te – الخصية. مقياس الرسم 1  سم.

يُعدّ بطني القدم ذو القدم الحرشفية كائنًا حيًا متكاملًا كيميائيًا تكافليًا . [ 26 ] وهو يستضيف بكتيريا غاما بروتيوبكتيريا ذاتية التغذية الكبريتية (مؤكسدة للكبريت) في غدة مريئية متضخمة للغاية ، ويبدو أنه يعتمد على هذه الكائنات التكافلية في غذائه. [ 26 ] [ 29 ] أقرب الكائنات المعروفة لهذا الكائن التكافلي هو ذلك الموجود في حلزونات ألفينيكونشا . [ 30 ] في هذا النوع، يبلغ حجم الغدة المريئية حوالي مئتي ضعف حجمها المعتاد. [ 26 ] يوجد تفرع كبير داخل الغدة المريئية، حيث من المحتمل أن ينخفض ​​ضغط الدم إلى الصفر تقريبًا. [ 5 ] من المرجح أن يكون الجهاز القلبي الوعائي المعقد قد تطور لتزويد الكائنات التكافلية بالأكسجين في بيئة فقيرة بالأكسجين، و/أو لتزويدها بكبريتيد الهيدروجين . [ 5 ] تمتلك بكتيريا غاما بروتيوبكتيريا ذاتية التغذية بالكبريت مجموعة كاملة من الجينات اللازمة للتنفس الهوائي ، ومن المحتمل أنها قادرة على التبديل بين التنفس الهوائي الأكثر كفاءة والتنفس اللاهوائي الأقل كفاءة، اعتمادًا على توافر الأكسجين. [ 5 ] في عام 2014، أصبح المتعايش الداخلي لبطنيات الأقدام ذات القدم الحرشفية أول متعايش داخلي لأي بطنيات أقدام معروف جينومه بالكامل. [ 29 ] كان يُعتقد سابقًا أن C. squamiferum هو النوع الوحيد من عائلة Peltospiridae الذي يمتلك غدة مريئية متضخمة، [ 2 ] ولكن اكتُشف لاحقًا أن كلا نوعي Gigantopelta يمتلكان أيضًا غدة مريئية متضخمة. [ 11 ] يُعدّ كلٌّ من Chrysomallon و Gigantopelta الحيوانات الوحيدة التي تعيش في الفتحات الحرارية، باستثناء ديدان الأنابيب من فصيلة Siboglinidae ، والتي تؤوي كائنات تكافلية داخلية ضمن جزء مغلق من الجسم لا يكون على اتصال مباشر بسائل الفتحة الحرارية. [ 24 ]

الجهاز العصبي كبير، والدماغ عبارة عن كتلة عصبية صلبة خالية من العقد العصبية. [ 5 ] يتميز الجهاز العصبي ببساطته وكبر حجمه مقارنةً بأنواع النيومفالين الأخرى. [ 5 ] وكما هو معتاد في بطنيات الأقدام، يتكون الجهاز العصبي من حلقة عصبية مريئية أمامية وزوجين من الحبال العصبية الطولية، حيث يُعصّب الزوج البطني القدم، بينما يُشكّل الزوج الظهري التواءً عبر العقدة العصبية . [ 5 ] الجزء الأمامي من الحلقة العصبية المريئية كبير، ويربط بين انتفاخين جانبيين. [ 5 ] تقع الكتلة العصبية المندمجة الضخمة مباشرةً بجوار الغدة المريئية، وتمر عبرها، حيث توجد البكتيريا. [ 5 ] توجد أعصاب لامسية كبيرة تبرز في اللوامس الرأسية. [ 5 ] تشمل الأعضاء الحسية لبطنيات الأقدام ذات الحراشف أكياس التوازن المحاطة بالغدة المريئية، ويحتوي كل كيس توازن على حصاة توازن واحدة . [ 5 ] توجد أيضًا أكياس حسية على أطراف خيوط الخياشيم؛ ومن المعروف وجودها في معظم بطنيات الأقدام الفيتي، وتوجد أيضًا في بعض النيومفالينات. [ 5 ]

يتميز الجهاز التناسلي ببعض الخصائص غير المألوفة. لا تقع غدد التناسل لدى الحلزونات البالغة داخل الصدفة، بل في منطقة الرأس والقدم على الجانب الأيمن من الجسم. [ 5 ] لا توجد غدد تناسلية لدى اليرقات التي يبلغ طول صدفتها 2.2 مم  . [ 24 ] تمتلك الحلزونات البالغة كلاً من الخصية والمبيض في مراحل نمو مختلفة. [ 5 ] تقع الخصية في الجهة البطنية، بينما يقع المبيض في الجهة الظهرية، ويقع النفريديوم بينهما. [ 5 ] يوجد "عضو تغليف الحيوانات المنوية" بجوار الخصية. [ 5 ] تكون القنوات التناسلية من الخصية والمبيض منفصلة في البداية، ولكنها تندمج على ما يبدو لتشكل قناة واحدة، وتخرج كفتحة تناسلية واحدة على يمين تجويف الوشاح. [ 5 ] لا يمتلك الحيوان عضوًا تناسليًا. [ 2 ] [ 5 ]

يُظهر المنظر الظهري وجود مشط مزدوج على الجانب الأيسر. وتوجد تراكيب الجهاز الدوري وغدة هضمية على الجانب الأيمن. ويحيط بالجسم حراشف داكنة.
منظر ظهري لـ C. squamiferum يُظهر تجويف الوشاح. تمت إزالة الصدفة ونسيج الوشاح. مقياس الرسم 1  سم.
يهيمن المشط على الجانب الظهري من الجسم، بينما يغطي النظام الحلقي الجزء الأكبر من الجزء السفلي من الصورة.
يُظهر إعادة البناء ثلاثي الأبعاد خياشيم كبيرة وقلبًا كبيرًا، من المنظر الظهري. مقياس الرسم 250  ميكرومتر.
رمادي/أسود – الجهاز الهضمي؛
أزرق شفاف - كتينيديوم؛
أحمر – الجهاز الدوري؛
الفوشيا – الجهاز العصبي.
تظهر أجزاء الجسم الرخوة كخطوط عريضة شفافة.
تظهر غدة المريء كجزء نصف من الجهاز الهضمي بأكمله.
يُظهر نموذج ثلاثي الأبعاد للجهاز الهضمي الغدة المريئية المتضخمة، من المنظر الظهري. مقياس الرسم 250  ميكرومتر.
رمادي/أسود – الجهاز الهضمي؛
بني – غدة المريء؛
أخضر – نفريديوم؛
أزرق داكن – رادولا؛
أزرق فاتح – غضروف الرادولا.

يُفترض أن استراتيجية إيواء الميكروبات التكافلية في غدة المريء كانت بمثابة حافز للابتكارات التشريحية التي تهدف في المقام الأول إلى تحسين قدرة البكتيريا على البقاء، بالإضافة إلى تلبية احتياجات الحلزون. [ 5 ] ويُعتبر التضخم الكبير لغدة المريء، والصفائح الجلدية الواقية للحلزون، وجهازيه التنفسي والدوري المتضخمين، وخصوبته العالية، جميعها تكيفات مفيدة للميكروبات التكافلية. [ 5 ] ويبدو أن هذه التكيفات ناتجة عن تخصص لتلبية الاحتياجات الطاقية في بيئة كيميائية التخليق قاسية . [ 5 ]

علم البيئة

الموطن

تم تسجيل صور الرخويات ذات الأقدام الحرشفية في حقل سوليتير الحراري المائي بواسطة جهاز شينكاي 6500.

يسكن هذا النوع حقول الفتحات الحرارية المائية في المحيط الهندي. ويعيش بالقرب من كل من السوائل الحمضية والمختزلة المنبعثة من الفتحات، وعلى جدران مداخن المدخنات السوداء، أو مباشرة في مواقع التدفق المنتشر. [ 5 ]

يتراوح عمق حقل كايري بين 2415 و2460 مترًا (7923 إلى 8071 قدمًا) ، [ 8 ] وتبلغ أبعاده حوالي 30 × 80 مترًا (98 × 262 قدمًا) . [ 8 ] ويتراوح انحدار الحقل بين 10 و30 درجة. [ 8 ] تتكون الصخور الأساسية من التروكتوليت وبازلت سلسلة جبال منتصف المحيط المستنفد . [ 31 ] تعيش بطنيات الأقدام ذات الأقدام الحرشفية في حقل كايري في السوائل المنتشرة منخفضة الحرارة لمدخنة واحدة. [ 14 ] يبلغ عرض المنطقة الانتقالية، حيث وُجدت هذه البطنيات، حوالي 1-2 متر (3-7 أقدام) ، وتتراوح درجة حرارتها بين 2 و10 درجات مئوية. [ 32 ] وتبلغ درجة حرارة الماء المفضلة لهذا النوع حوالي 5 درجات مئوية. [ 33 ] تعيش هذه القواقع في بيئة ذات تركيزات عالية من كبريتيد الهيدروجين، وتركيزات منخفضة من الأكسجين. [ 33 ]        

كانت وفرة الرخويات ذات الأقدام الحرشفية أقل في حقل كايري مقارنة بحقل لونغكي. [ 2 ] يتكون مجتمع الفتحات الحرارية المائية في كايري من 35 نوعًا، [ 34 ] بما في ذلك شقائق النعمان البحرية Marianactis sp.، والقشريات Austinograea rodriguezensis ، و Rimicaris kairei ، و Mirocaris indica ، و Munidopsis sp.، وجنس وأنواع Neolepadidae ، و Eochionelasmus sp.، وذوات الصدفتين Bathymodiolus marisindicus ، وبطنيات الأقدام Lepetodrilus sp.، و Pseudorimula sp.، و Eulepetopsis sp .، و Shinkailepas sp.، و Alviniconcha marisindica ، [ 35 ] و Desbruyeresia marisindica ، [ 36 ] وBruceiella wareni ، [ 36 ] و Phymorhynchus sp.، و Sutilizona sp.، وslit limpet sp. 1، وslit limpet sp. ٢، إيفينوبسيس بوشيتي ، [ ٣٦ ] سولينوجاستريس هيليكورادومينيا ؟ sp.، الديدان الحلقية أمفيساميثا sp.، أرشينومي جاسوني ، كابيتيليدي sp. ١، أوفيوتروكا sp.، هيسيونيدي sp. ١، هيسيونويدي sp. ٢، برانشينوتوغلوما sp.، برانشيبولينو sp.، هارموثوي ؟ sp.، ليفينستينيلا ؟ sp.، بريونوسبيو sp.، ديدان نيمرتي غير محددة، وديدان مسطحة غير محددة . [ ٣٤ ] تعيش بطنيات الأقدام ذات الأقدام الحرشفية في مستعمرات مع حلزونات ألفينيكونشا ماريسينديكا ، وتوجد مستعمرات من ريميكاريس كايري فوقها. [ ٣٣ ]

يقع حقل سوليتير على عمق 2606 أمتار (8550 قدمًا) ، وتبلغ أبعاده حوالي 50 × 50 مترًا (160 × 160 قدمًا) . [ 14 ] تتكون الصخور الأساسية من بازلت غنيّ من سلسلة جبال منتصف المحيط. [ 14 ] [ 31 ] تعيش بطنيات الأقدام ذات الحراشف بالقرب من السوائل المنتشرة عالية الحرارة في مداخن حقل الفتحات الحرارية. [ 14 ] كان وفرة بطنيات الأقدام ذات الحراشف أقل في حقل سوليتير مقارنةً بحقل لونغتشي. [ 2 ] يتألف مجتمع الفتحات الحرارية المائية في سوليتير من 22 نوعًا، بما في ذلك: شقائق النعمان البحرية Marianactis sp.، والقشريات Austinograea rodriguezensis ، و Rimicaris kairei ، و Mirocaris indica ، و Munidopsis sp.، و Neolepadidae gen et sp.، و Eochionelasmus sp.، وذوات الصدفتين Bathymodiolus marisindicus ، وبطنيات الأقدام Lepetodrilus sp.، و Eulepetopsis sp.، و Shinkailpas sp.، و Alviniconcha sp. النوع 3، Desbruyeresia sp.، Phymorhynchus sp.، الديدان الحلقية Alvinellidae genus and sp.، Archinome jasoni ، Branchinotogluma sp.، شوكيات الجلد خيار البحر Apodacea gen et sp.، الأسماك Macrouridae genus and sp.، Nemertea غير محددة ، و Platyhelminthes غير محددة . [ 34 ]    

حلزونات ذات صدفة رمادية وقشور رمادية. وتوجد في الجوار ديدان حلقية بنية محمرة وقشريات صفراء وبيضاء.
مجموعة حيوانية من بطنيات الأقدام ذات الحراشف مع الديدان الحلقية والقشريات في حقل فتحات لونغتشي

يقع حقل فتحات لونغتشي على عمق 2780 مترًا (9120 قدمًا) ، [ 2 ] وتبلغ أبعاده حوالي 100 × 150 مترًا (330 × 490 قدمًا) . [ 20 ] كان نوع C. squamiferum مكتظًا بكثافة في المناطق المحيطة مباشرةً بفتحات التدفق المنتشر. [ 5 ] يضم مجتمع فتحات لونغتشي الحرارية المائية 23 نوعًا من الحيوانات الكبيرة والضخمة [ ملاحظة 1 ] : شقائق النعمان البحرية من عائلة Actinostolidae sp.، والديدان الحلقية من عائلة Polynoidae n. gen. n. sp. "655"، و Branchipolynoe n. sp. "Dragon"، و Peinaleopolynoe n. sp. "Dragon"، و Hesiolyra cf. bergi ، و Hesionidae sp. indet.، و Ophryotrocha n. sp. "F-038/1b"، و Prionospio cf. يونيلاميلاتا ، أمفاريتيداي س. indet.، بلح البحر Bathymodiolus marisindicus ، بطنيات الأقدام Gigantopelta aegis ، [ 11 ] Dracogyra subfuscus ، Lirapex politus ، [ 16 ] Phymorhynchus n. sp. "سوير" ، ليبيتودريلوس ن. sp. "SWIR"، القشريات Neolepas sp. 1, ريميكاريس كيري , ميروكاريس إنديكا , تشوروكاريس sp., كيوا ن. sp. "سوير" 17، مونيدوبسيس س. و شوكيات الجلد holothurians Chiridota sp. [ 17 ] [ 37 ] كثافة Lepetodrilus n. sp. يبلغ عدد القواقع ذات الأقدام الحرشفية و"SWIR" أكثر من 100 قوقعة لكل متر مربع على مسافة قريبة من مصادر السوائل في حقل فتحات لونغتشي. [ 37 ]    

عادات التغذية

يُعدّ حلزون القدم الحرشفية كائنًا متكافلًا إلزاميًا طوال فترة حياته بعد الاستقرار. [ 24 ] ويحصل هذا الحلزون، خلال مرحلة ما بعد اليرقة، على جميع غذائه من التغذية الكيميائية الذاتية لبكتيريا التكافل الداخلي التي يعيش معها. [ 26 ] [ 24 ] ولا يعتمد حلزون القدم الحرشفية على الترشيح في التغذية [ 5 ] [ 24 ] كما أنه لا يستخدم آليات أخرى للتغذية. [ 5 ] ويُعدّ كلٌّ من اللسان وغضروف اللسان صغيرين، حيث يُشكّلان 0.4% و0.8% فقط من حجم جسم اليرقات، مقارنةً بـ 1.4% و2.6% في يرقات حلزون Gigantopelta chessoia المختلطة التغذية . [ 24 ]

لتحديد التفاعلات الغذائية في بيئة يصعب فيها رصد عادات التغذية مباشرةً، يمكن قياس تركيب النظائر المستقرة للكربون والنيتروجين. [ 32 ] تُلاحظ قيم منخفضة لنظير الكربون 13 (δ13C ) في غدة المريء (مقارنةً بالكربون العضوي الناتج عن عملية التمثيل الضوئي). [ 26 ] وقد افترض أن المتعايشات الكيميائية ذاتية التغذية هي مصدر هذا الكربون. [ 26 ] وقد تأكد تجريبياً الأصل الكيميائي الذاتي التغذية لنظير الكربون المستقر 13C . [ 29 ]

تركيبات النظائر المستقرة للكربون والنيتروجين [ 32 ] [ 26 ]
منديلδ 13 Cδ 15 N
غدة المريء−20.7 ± 0.9 ‰3.3 ± 1.8 ‰
جيل-18.3 ± 0.6 ‰، من -17.4 إلى -18.8 ‰3.9 ± 0.6 ‰، من 3.1 إلى 4.2 ‰
عباءةمن -17.5 إلى -18.6 ‰من 3.5 إلى 4.7 ‰
قدم-18.2 ± 0.6 ‰3.8 ± 0.5 ‰
الموازين−16.7 ± 0.6 ‰3.8 ± 0.9 ‰

دورة الحياة

يتميز هذا النوع بخصوبة عالية ، وهو النوع الوحيد الخنثى المتزامن في عائلة Peltospiridae حتى عام 2015. [ 5 ] يضع بيضًا يُرجح أنه من النوع المُعتمد على المح، ويكون ذو طفو سلبي تحت الضغط الجوي. [ 22 ] [ 15 ] لم تُعرف اليرقات ولا الصدفة الأولية حتى عام 2016، ولكن يُعتقد أن هذا النوع يمر بمرحلة انتشار عائمة. [ 22 ] بلغ طول صدفة أصغر عينات C. squamiferum اليافعة التي جُمعت على الإطلاق 2.2  مم. [ 24 ] لم تكشف التحليلات الإحصائية عن أي تمايز جيني بين المجموعتين في منطقتي كايري وسوليتير، مما يشير إلى احتمال وجود اتصال بين المنطقتين. [ 15 ] تمثل مجموعة كايري مصدرًا محتملاً للمجموعتين في سلسلة جبال وسط المحيط الهندي. [ 15 ] يصعب الحفاظ على هذه القواقع حية في بيئة اصطناعية؛ ومع ذلك، فقد نجت في أحواض السمك تحت الضغط الجوي لأكثر من ثلاثة أسابيع. [ 33 ]

تدابير الحماية والتهديدات

لا يحظى حلزون القدم الحرشفية بالحماية. [ 1 ] [ 20 ] وقد قُدِّر موطنه المحتمل في جميع حقول الفتحات الحرارية المائية في المحيط الهندي بما لا يزيد عن 0.27 كيلومتر مربع (67 فدانًا) ، بينما تبلغ مساحة المواقع الثلاثة المعروفة التي وُجد فيها، والتي لا تشهد سوى هجرة ضئيلة بينها، [ 38 ] ما مجموعه 0.0177 كيلومتر مربع (4.4 فدانًا) ، [ 1 ] أي أقل من خُمس ملعب كرة قدم . [ 20 ]

قد يُثير وجود السكان في حقل لونغتشي البركاني قلقًا خاصًا. يُعدّ حيد جنوب غرب المحيط الهندي، الذي يقع ضمنه، أحد أبطأ سلاسل الجبال في منتصف المحيط من حيث التمدد ، ويرتبط انخفاض معدل الاضطرابات الطبيعية بوجود مجتمعات بيئية يُرجّح أنها أكثر حساسية للاضطرابات وتتعافى منها ببطء. كما قد تُؤدي مراكز التمدد البطيء إلى تكوين رواسب معدنية أكبر، مما يجعل تلك المناطق الحساسة أهدافًا رئيسية للتعدين في أعماق البحار . علاوة على ذلك، تُظهر القياسات الجينية أن السكان في لونغتشي غير مرتبطين بشكل وثيق بالسكان في حقلي كايري وسوليتير البركانيين، واللذين يبعدان أكثر من 2000  كيلومتر ضمن حيد وسط المحيط الهندي. [ 20 ]

يقع حقل سوليتير للتهوية ضمن المنطقة الاقتصادية الخالصة لموريشيوس، بينما يقع الموقعان الآخران ضمن مناطق خارج نطاق الولاية الوطنية (المعروفة باسم أعالي البحار ) تحت سلطة السلطة الدولية لقاع البحار ، التي منحت تراخيص استكشاف تعدين تجاري لكليهما. حقل كايري للتهوية مرخص لألمانيا (2015-2030)، وحقل لونغكي للتهوية مرخص للصين (2011-2026). وحتى عام 2017، لم تُقترح أو تُطبق أي تدابير حماية لأي من المواقع الثلاثة. [ 20 ]

تم إدراجها كنوع مهدد بالانقراض في القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة منذ 4 يوليو 2019. [ 1 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تم التعرف على 21 نوعًا من Longqi اعتبارًا من عام 2016 وتم وصف نوعين جديدين من بطنيات الأقدام في عام 2017.

مراجع

  1. 1 2 3 4 سيغورت، ج.؛ تشين، س.؛ توماس، إي. أ. (2019). " Chrysomallon squamiferum " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 e.T103636217A103636261. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T103636217A103636261.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 تشين، تشونغ؛ لينس، كاترين؛ كوبلي، جوناثان ت.؛ روجرز، أليكس د. (2015). "الحلزون ذو القدم الحرشفية: جنس ونوع جديدان من الحلزونات المستوطنة في الفتحات الحرارية المائية (نيومفالينا: بيلتوسبيريداي) من المحيط الهندي" . مجلة دراسات الرخويات . 81 (3): 322-334 . دوى : 10.1093/mollus/eyv013 .
  3. ↑ "تعرّف على الحلزون البحري الغريب الذي يبني درعه الحديدي الخاص" . 15 نوفمبر 2021.
  4. ↑ سيغورت، جوليا د.؛ تشين، تشونغ؛ توماس، إيلين أ.؛ ألكوك، أ. لويز؛ بوم، مونيكا؛ سيدون، ماري (22 يوليو/تموز 2019). "يمكن للقائمة الحمراء حماية التنوع البيولوجي في أعماق البحار" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (8): 1134. Bibcode : 2019NatEE...3.1134S . doi : 10.1038/s41559-019-0930-2 . ISSN 2397-334X . PMID 31332328 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 تشين، تشونغ؛ كوبلي، جوناثان ت .؛ لينس، كاترين؛ روجرز، أليكس د.؛ سيغورت، جوليا د. (2015). "قلب التنين: إعادة بناء تشريحية ثلاثية الأبعاد لـ'بطنيات الأقدام ذات الحراشف' (الرخويات: بطنيات الأقدام: نيومفالينا) تكشف عن جهازها الدوري الاستثنائي" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 12-13 . doi : 10.1186/s12983-015-0105-1 . PMC 4470333. PMID 26085836 .  
  6. ↑ "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها بتاريخ 28 يوليو 2019 .
  7. ↑ لامبرت، جوناثان (22 يوليو/تموز 2019). "حلزون المحيط هو أول حيوان يُصنّف رسميًا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بسبب التعدين في أعماق البحار" . مجلة نيتشر . 571 (7766): 455-456 . Bibcode : 2019Natur.571..455L . doi : 10.1038/d41586-019-02231-1 . PMID 31337912 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 دوفر، سيندي إل. فان؛ همفريز، إس إي؛ فورناري، دي؛ كافانو، سي إم؛ كولير، آر؛ جوفريدي، شانا ك؛ هاشيموتو، جيه؛ ليلي، إم دي؛ ريسنباخ، إيه إل؛ شانك، تي إم؛ فون دام، كيه إل؛ بانتا، إيه؛ جالانت، آر إم؛ جوتز، دي؛ جرين، دي؛ هول، جيه؛ هارمر، تي إل؛ هورتادو، إل إيه؛ جونسون، بي؛ ماكينيس، زد بي؛ ميريديث، سي؛ أولسون، إي؛ بان، آي إل؛ تورنيبسيد، إم؛ وون، واي؛ يونغ، سي آر الثالث؛ فريجينهوك، آر سي (2001). "الجغرافيا الحيوية والوضع البيئي للفتحات الحرارية المائية في المحيط الهندي" . مجلة ساينس . 294 (5543): 818–23 . Bibcode : 2001Sci...294..818V . doi : 10.1126/ science.1064574 . PMID 11557843. S2CID 543841 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ↑ بوشيه، ب. (2014). "كريسومالون سكواميفيروم" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 22-04-2015 .
  10. 1 2 وارين، أندرس؛ بنغتسون، ستيفان؛ جوفريدي، شانا ك.؛ دوفر، سيندي ل. فان (2003). "قوقع بطني القدم يعيش في فتحات حرارية، وله صفائح جلدية صلبة من كبريتيد الحديد". مجلة ساينس . 302 (5647): 1007. doi : 10.1126/science.1087696 . PMID 14605361. S2CID 38386600 .  
  11. 1 2 3 تشين، تشونغ؛ لينس، كاترين؛ روترمان، كريستوفر ن.؛ كوبلي، جوناثان ت.؛ روجرز، أليكس د. (2015). "جنس جديد من بطنيات الأقدام الكبيرة المستوطنة في الفتحات الحرارية المائية (نيومفالينا: بيلتوسبيريداي)" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان (مخطوطة مقدمة). 175 (2): 319-335 . doi : 10.1111/zoj.12279 .
  12. ↑ (باللغة اليابانية) (2010) "硫化鉄を纏わない白スケリフットを世界で初めて発見～インド洋における新規熱水探査の成果～" . الوكالة اليابانية لعلوم وتكنولوجيا البحار والأرض ، جامعة طوكيو ، جامعة كوتشي . (بيان صحفي). تم الاسترجاع 2016/07/16.
  13. ↑ «اكتشاف نوع جديد من الرخويات ذات الأقدام الحرشفية في المحيط الهندي؛ اكتشاف نوع أبيض من الرخويات ذات الأقدام الحرشفية» . مجلة ساوثرن فرايد ساينس. 1 يوليو 2011. تاريخ الاسترجاع : 16 يوليو 2016 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ناكامورا، كينتارو؛ واتانابي، هيرومي؛ ميازاكي، جونيتشي؛ تاكاي، كين؛ كاواغوتشي، شينسوكي؛ نوغوتشي، تاكورو؛ نيموتو، سوجورو؛ واتسوجي، تومو-أو؛ ماتسوزاكي، تاكويا؛ شيبويا، تاكازو؛ أوكامورا، كي؛ موتشيزوكي، ماساشي؛ أوراهاشي، يوجي؛ أورا، تاماكي؛ أسادا، أكيرا؛ ماري دانيال. كونجول، ميرا؛ سينغ، مانفيندرا. بيديسي، جيريش؛ بيكاجي، ميتراسين؛ تاماكي، كينساكو؛ شنور، جويل م. (2012). "اكتشاف نشاط حراري مائي جديد وحيوانات صناعية كيميائية على سلسلة جبال الهند الوسطى عند 18 درجة -20 درجة جنوبًا" . PLOS ONE . 7 (3) e32965. Bibcode : 2012PLoSO...732965N . doi : 10.1371/ journal.pone.0032965 . PMC 3303786. PMID 22431990 .  
  15. 1 2 3 4 5 بيديسي، جيريش؛ واتانابي، هيرومي؛ أوجورا، تومومي؛ نيموتو، سوجورو؛ ياهاجي، تاكويا؛ ناكاجاوا، ساتوشي؛ ناكامورا، كينتارو؛ تاكاي، كين؛ كونجول، ميرا؛ ماري دانيال إي بي (2013). "الترابط العالي بين مجموعات الحيوانات في حقول التنفيس الحراري المائي في أعماق البحار في سلسلة التلال الهندية الوسطى ذات الصلة ببيئتها الجيولوجية" . بلوس واحد . 8 (12) e81570. بيب كود : 2013PLoSO...881570B . دوى : 10.1371/journal.pone.0081570 . بمك 3864839 . بميد 24358117 .  
  16. 1 2 تشين، تشونغ؛ تشو، يادونغ؛ وانغ، تشونشنغ؛ كوبلي، جوناثان ت. (2017). "نوعان جديدان من حلزونات بيلتوسبيريد (بطنيات الأقدام: نيومفالينا) من حقل لونغتشي الحراري المائي، سلسلة جبال جنوب غرب المحيط الهندي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 4 392. رمز Bibcode : 2017FrMaS...4..392C . doi : 10.3389/fmars.2017.00392 . ISSN 2296-7745 . 
  17. 1 2 3 تاو، تشونهوي؛ لين، جيان؛ قوه، شيكين. تشن، يونغشون جون؛ وو، قوانغهاي؛ هان، شيكيو. الألمانية، كريستوفر ر. يورغر، دانا ر. تشو، نينغ؛ لي، هوايمينغ؛ سو، شين؛ تشو، جيان (2012). “أول فتحات حرارية مائية نشطة في مركز انتشار فائق السرعة: جنوب غرب الهند”. الجيولوجيا . 40 (1). DY115-19 (الأرجل 1-2) وDY115-20 (الأرجل 4-7) الأطراف العلمية: 47-50 . بيب كود : 2012Geo....40...47T . دوى : 10.1130/G32389.1 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 تشين، تشونغ؛ كوبلي، جوناثان ت.؛ لينس، كاترين؛ روجرز، أليكس د.؛ سيغورت، جوليا (2015). "كيف اكتسبت الرخويات قشورها: التطور التقاربي للصلبة الرخوية" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 114 (4): 949-954 . doi : 10.1111/bij.12462 .
  19. ^ روجرز ، أليكس د. تايلر، بول أ. كونيلي، دوغلاس ب. كوبلي، جون T.؛ جيمس، راشيل. لارتر، روبرت د. لينس، كاترين؛ ميلز، راشيل أ. جاراباتو، ألفريدو نافيرا؛ بانكوست، ريتشارد د. بيرس، ديفيد أ. بولونين، نيكولاس في سي؛ الألمانية، كريستوفر ر. شانك، تيموثي. بورش سوبان، فيليب هـ؛ ألكر، بليندا ج.؛ أكويلينا، ألفريد؛ بينيت، سارة أ. كلارك، أندرو؛ دينلي ، روبرت جيه جيه. جراهام ، اليستير جي سي. جرين ، داريل ر. هوكس، جيفري أ. هيبورن، لورا؛ هيلاريو، آنا؛ هوفين، فيرلي منظمة العفو الدولية؛ مارش، لي. راميريز لودرا، إيفا؛ ريد، وليام DK. روترمان، كريستوفر ن. سويتينغ، كريستوفر جيه؛ ثاتجي، سفين؛ زويرجلماير، كاترين (2012). "اكتشاف مجتمعات جديدة من الفتحات الحرارية المائية في أعماق المحيط الجنوبي وآثارها على الجغرافيا الحيوية" . مجلة PLOS Biology . 10 (1): –1001234. doi : 10.1371/journal.pbio.1001234 . ISSN 1545-7885 . PMC 3250512. PMID 22235194 .   
  20. 1 2 3 4 5 6 سيغورت، جوليا د.؛ تشين، تشونغ؛ مارش، لي (2017). "هل تعدين قاع البحر ضار بالرخويات؟". مجلة نوتيلوس . 131 (1): 43-49 .
  21. 1 2 هاشيموتو، يونيو؛ أوتا، سوجورو؛ جامو، توشيتاكا؛ تشيبا، هيتوشي؛ ياماغوتشي، توشيوكي؛ تسوتشيدا، شينجي؛ أوكودايرا، تاكاموتو؛ واتابي، هاجيمي؛ ياماناكا، توشيرو؛ كيتازاوا، ميتسوكو (2001). "اكتشاف أول مجتمعات الفوهات الحرارية المائية من المحيط الهندي" . علم الحيوان . 18 (5): 717-721 . دوى : 10.2108 / zsj.18.717 . S2CID 85582014 . 
  22. 1 2 3 تشين، تشونغ؛ كوبلي، جوناثان ت.؛ لينس، كاترين؛ روجرز، أليكس د. (2015). "انخفاض الترابط بين تجمعات بطنيات الأقدام ذات الحراشف (الرخويات: بيلتوسبيريداي) في الفتحات الحرارية المائية على سلسلة جبال جنوب غرب المحيط الهندي وسلسلة جبال وسط المحيط الهندي". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 15 (4): 663-670 . Bibcode : 2015ODivE..15..663C . doi : 10.1007/s13127-015-0224-8 . S2CID 18521717 . 
  23. ↑ بيكريل، جون (7 نوفمبر 2003). "اكتشاف حلزون مدرع في أعماق البحار" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2003. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2016 .
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 تشين، تشونغ؛ أوماتسو، كاتسويوكي؛ لينس، كاترين؛ سيغورت، جوليا د. (2017). "بأكثر من طريقة: التقارب السريع عند الفتحات الحرارية المائية كما هو موضح من خلال إعادة بناء تشريحية ثلاثية الأبعاد لـ Gigantopelta ( الرخويات: Neomphalina)" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 62. Bibcode : 2017BMCEE..17...62C . doi : 10.1186/s12862-017-0917-z . ISSN 1471-2148 . PMC 5333402. PMID 28249568 .   
  25. ^ سوزوكي، يوهي. كوب، روبرت E.؛ كوروجي، توشيهيرو؛ شوقا، أكينوبو؛ تاكاي، كين؛ تسوتشيدا، شينجي؛ أوزاكي، نورياكي؛ إندو، كازويوشي؛ هاشيموتو، يونيو؛ كاتو، ياسوهيرو؛ ميزوتا، شيتوشي؛ هيراتا، تاكافومي؛ تشيبا، هيتوشي؛ نيلسون، كينيث هـ؛ هوريكوشي، كوكي؛ كيرشفينك، جوزيف ل. (2006). "تكوين السكليريت في بطني الأقدام "القدم المتقشرة" ذو الفتحة الحرارية المائية - التحكم المحتمل في التمعدن الحيوي لكبريتيد الحديد بواسطة الحيوان" (PDF) . رسائل علوم الأرض والكواكب . 242 ( 1 – 2): 39 – 50. بيب كود : 2006E & PSL.242...39S . دوى : 10.1016/j.epsl.2005.11.029 .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 جوفريدي، شانا ك.؛ وارين، أندرس؛ أورفان، فيكتوريا ج.؛ دوفر، سيندي ل. فان؛ فريجينهوك، روبرت س. (5 مايو 2004). "أشكال جديدة من التكامل الهيكلي بين الميكروبات وبطنيات الأقدام في الفتحات الحرارية المائية في المحيط الهندي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (5): 3082-3090 . Bibcode : 2004ApEnM..70.3082G . doi : 10.1128/AEM.70.5.3082-3090.2004 . PMC 404406. PMID 15128570 .  
  27. 1 2 3 4 ياو، هايمين؛ داو، مينغ؛ إيمهولت، تيموثي؛ هوانغ، جيمي؛ ويلر، كيفن؛ بونيلا، أليخاندرو؛ سوريش، سوبرا؛ أورتيز، كريستين (2010). "آليات حماية الدرع الحديدي لبطنيات الأقدام في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (3): 987-992 . Bibcode : 2010PNAS..107..987Y . doi : 10.1073/pnas.0912988107 . PMC 2808221. PMID 20133823 .  
  28. ↑ "الجيش يتطلع إلى درع سنيل الحديدي" . سي بي سي نيوز. 19 يناير 2010. تاريخ الاسترجاع: 16 يوليو 2016 .
  29. 1 2 3 ناكاجاوا، ساتوشي؛ شيمامورا، شيجيرو؛ تاكاكي، يوشيهيرو؛ سوزوكي، يوهي. موراكامي، شون إيتشي؛ واتانابي، تاماكي؛ فوجيوشي، لذا؛ مينو، ساياكا؛ ساوابي، تومو؛ مايدا، تاكاهيرو؛ ماكيتا، هيروكو؛ نيموتو، سوجورو؛ نيشيمورا، شين إيشيرو؛ واتانابي، هيرومي؛ واتسوجي، تومو-أو؛ تاكاي ، كين (2014). "التحالف مع القواقع المدرعة: الجينوم الكامل للتعايش الداخلي للجراثيم البروتينية" . مجلة ISME . 8 (1): 40– 51. بيب كود : 2014ISMEJ...8...40N . دوى : 10.1038/ismej.2013.131 . PMC 3869010 . PMID 23924784 .  
  30. ^ ديستل، دانييل إل. ألتاميا، مارفن أ؛ لين، زينجيان؛ شيبواي، ج. روبن؛ هان، أندرو؛ فورتيزا، إيميلدا؛ أنتيمانو، روينا؛ ليمباكو، ما جوين جيه بينيافلور؛ تيبو، أليسون جي؛ ديشافيز، راندي. ألبانو، جولي؛ روزنبرغ، غاري. كونسيبسيون، جيزيلا ب. شميدت، اريك دبليو. هايجود ، مارجو جي. (2017/04/17). "اكتشاف التعايش الكيميائي الذاتي في دودة السفينة العملاقة Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) يوسع نظرية الخطوات الخشبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (18): E3652 – E3658. بيب كود : 2017PNAS..114E3652D . doi : 10.1073/ pnas.1620470114 . ISSN 1091-6490 . PMC 5422788. PMID 28416684 .   
  31. 1 2 ناكامورا، كينتارو؛ تاكاي، كين (2015). "الأنظمة الحرارية المائية في المحيط الهندي: الأنشطة الحرارية المائية في قاع البحر، والخصائص الفيزيائية والكيميائية للسوائل الحرارية المائية، والمجتمعات البيولوجية المرتبطة بالفتحات". في إيشيباشي، جيه-آي؛ وآخرون (محررون). الغلاف الحيوي تحت قاع البحر المرتبط بالأنظمة الحرارية المائية . سبرينغر، طوكيو. ص 147-161 . doi : 10.1007/978-4-431-54865-2_12 . ISBN   978-4-431-54864-5.
  32. 1 2 3 دوفر، سيندي فان (2002). "العلاقات الغذائية بين اللافقاريات في حقل فتحات كايري الحرارية المائية (سلسلة جبال وسط المحيط الهندي)". علم الأحياء البحرية . 141 (4): 761-772 . Bibcode : 2002MarBi.141..761V . doi : 10.1007/s00227-002-0865-y . S2CID 189819863 . 
  33. ١ ٢ ٣ ٤ "اكتشاف مجموعة كبيرة من نوع نادر من الرخويات ذات الأقدام الحرشفية" . الوكالة اليابانية لعلوم وتكنولوجيا البحار والأرض ، جامعة هوكايدو ، حوض أسماك إينوشيما . ٣٠ نوفمبر ٢٠٠٩. تاريخ الاطلاع: ١٦ يوليو ٢٠١٦ .
  34. 1 2 3 واتانابي، هيرومي؛ بيديسي، جيريش (2015). "حيوانات الفتحات الحرارية على سلسلة جبال وسط المحيط الهندي". في إيشيباشي جيه-آي؛ وآخرون (محررون). المحيط الحيوي تحت قاع البحر المرتبط بالأنظمة الحرارية المائية . سبرينغر، طوكيو. ص 205-212 . doi : 10.1007/978-4-431-54865-2_16 . ISBN   978-4-431-54864-5. S2CID 127157740 . 
  35. ↑ جونسون، شانون ب.؛ وارين، أندرس؛ تونيكليف، فيرينا؛ دوفر، سيندي فان؛ ويت، سي. جيفري؛ شولتز، توماس ف.؛ فريجينهوك، روبرت سي. (2015-05-04). "التصنيف الجزيئي وتسمية خمسة أنواع خفية من حلزونات ألفينيكونشا (بطنيات الأقدام: أبيسوكريسويديا) من الفتحات الحرارية المائية" . علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 13 (3): 278-295 . Bibcode : 2015SyBio..13..278J . doi : 10.1080/14772000.2014.970673 . ISSN 1477-2000 . S2CID 85253352 .  
  36. 1 2 3 أوكوتاني، تاكاشي؛ هاشيموتو، جون؛ ساساكي، تاكينوري (2004). "أنواع جديدة من بطنيات الأقدام من فتحة حرارية مائية (حقل كايري) في وسط المحيط الهندي" (ملف PDF) . فينوس . 63 ( 1-2 ): 1-10 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2013-10-04.
  37. 1 2 كوبلي، جيه تي؛ مارش، إل؛ غلوفر، إيه جي؛ هونرباخ، في؛ ناي، في إي؛ ريد، دبليو دي كيه؛ سويتينغ، سي جيه؛ ويغام، بي دي؛ ويكلوند، إتش. (2016). "علم البيئة والجغرافيا الحيوية للحيوانات الضخمة والحيوانات الكبيرة في أولى الفتحات الحرارية المائية المعروفة في أعماق البحار على سلسلة جبال جنوب غرب المحيط الهندي بطيئة الانتشار للغاية" . التقارير العلمية . 6 39158. رمز Bibcode : 2016NatSR...639158C . doi : 10.1038/srep39158 . ISSN 2045-2322 . PMC 5155287. PMID 27966649 .   
  38. ↑ سيغورت، جوليا د. (شتاء 2017). "حماية أعماق البحار و"الرخويات ذات القدم الحرشفية"( PDF) . المجس . 25 : 39-40 .
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بنبات Chrysomallon squamiferum على ويكيميديا ​​كومنز