نيميرتيا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

النيمرتيا شعبة من الحيوانات تُعرف أيضًا باسم الديدان الشريطية أو الديدان الخرطومية ، وتضم حوالي 1300 نوع معروف. [ 2 ] [ 3 ] معظم الديدان الشريطية نحيلة جدًا، وعادةً ما يبلغ عرضها بضعة ملليمترات فقط، على الرغم من أن بعضها يتميز بأجسام قصيرة نسبيًا ولكنها عريضة. تتميز العديد منها بأنماط تلوين صفراء وبرتقالية وحمراء وخضراء. يمتد المعي الأمامي والمعدة والأمعاء أسفل خط منتصف الجسم بقليل، وتقع فتحة الشرج في طرف الذيل، ويقع الفم أسفل الجزء الأمامي. وفوق المعي الأمامي بقليل يوجد...التجويف الأنفي ، وهو تجويف يمتد في الغالب فوق الخط الوسطي وينتهي قبل الجزء الخلفي من الجسم بقليل. تمتلك جميع الأنواع خرطومًا يقع داخل التجويف الأنفي عندما تكون غير نشطة، ولكنه ينقلب ليبرز فوق الفم مباشرةً لاصطياد الفريسة بالسم. تسحب عضلة مرنة للغاية في الجزء الخلفي من التجويف الأنفي الخرطوم إلى الداخل عند انتهاء الهجوم. تتغذى بعض الأنواع ذات الأجسام القصيرة بالترشيح ، ولديها ممصات في طرفيها الأمامي والخلفي، تلتصق بها بالعائل .

يتكون الدماغ من حلقة من أربع عقد عصبية ، تقع حول التجويف الأنفي بالقرب من مقدمة جسم الحيوان. ويتصل بالدماغ زوج على الأقل من الحبال العصبية البطنية التي تمتد على طول الجسم. تمتلك معظم الديدان الشريطية مستقبلات كيميائية متنوعة ، وعلى رؤوس بعض الأنواع عدد من العيون البسيطة الصبغية ، التي تستطيع استشعار الضوء ولكنها لا تستطيع تكوين صورة. تتنفس الديدان الشريطية عبر الجلد. ولديها وعاءان جانبيان على الأقل متصلان عند نهايتيهما لتشكيل حلقة، وهذه الأوعية والتجويف الأنفي مملوءة بسائل. لا يوجد قلب، ويعتمد تدفق السائل على انقباض العضلات في الأوعية وجدار الجسم. ولتصفية الفضلات الذائبة، توجد خلايا لهبية مغروسة في الجزء الأمامي من الوعاءين الجانبيين، وتزيل الفضلات عبر شبكة من الأنابيب إلى الخارج.

تتحرك جميع الديدان الشريطية ببطء، مستخدمةً أهدابها الخارجية للانزلاق على الأسطح تاركةً وراءها أثرًا من المخاط ، بينما تستخدم الأنواع الأكبر حجمًا موجات عضلية للزحف، ويسبح بعضها عن طريق تموجات ظهرية بطنية . يعيش عدد قليل منها في المحيط المفتوح، بينما تجد البقية أو تصنع مخابئ في القاع. يسكن حوالي اثني عشر نوعًا المياه العذبة، وخاصةً في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، ويعيش اثنا عشر نوعًا آخر على اليابسة في أماكن باردة ورطبة. معظم الديدان الشريطية لاحمة ، تتغذى على الديدان الحلقية والمحار والقشريات . بعض أنواع الديدان الشريطية تتغذى على الجيف ، ويعيش عدد قليل منها تكافليًا داخل تجويف عباءة الرخويات .

في معظم الأنواع، يكون الجنسان منفصلين، لكن جميع أنواع المياه العذبة خنثى . غالبًا ما تمتلك الديدان الشريطية غددًا تناسلية مؤقتة متعددة ( مبايض أو خصيتين )، وتبني قنوات تناسلية مؤقتة (قنوات تُطلق منها البويضات أو الحيوانات المنوية) تفتح على فتحة تناسلية ، واحدة لكل غدة تناسلية، عندما تكون البويضات والحيوانات المنوية جاهزة. تُخصب البويضات عمومًا خارجيًا. بعض الأنواع تطلقها في الماء، بينما يحمي البعض الآخر بويضاته بطرق مختلفة. تنقسم البويضة المخصبة انقسامًا حلزونيًا وتنمو بتطور محدد ، حيث يمكن عادةً التنبؤ بمصير الخلية من الخلايا السابقة لها في عملية الانقسام. تتطور أجنة معظم التصنيفات إما مباشرةً لتكوين صغار (مثل البالغ ولكن أصغر حجمًا) أو يرقات تشبه يرقات البلانولا في اللاسعات . مع ذلك، تُكوّن بعض الأنواع يرقةً تُسمى "بيليديوم" ، حيث يمتلك اليافع النامي أمعاءً تمتد عبر جسم اليرقة، وعادةً ما يتغذى على بقايا اليرقة عند خروجها. تتفتت أجسام بعض الأنواع بسهولة، حتى أن الأجزاء المقطوعة بالقرب من الذيل يمكن أن تنمو لتُصبح أجسامًا كاملة.

يقسم التصنيف التقليدي شعبة الديدان الشريطية إلى فئتين : أنوبلا ( غير مسلحة - لا تحتوي خراطيمها على خنجر صغير) وتضم رتبتين ، وإينوبلا ( مسلحة بخنجر) وتضم رتبتين أيضًا. مع ذلك، يُسلّم الآن بأن أنوبلا شبه عرقية ، إذ أن إحدى رتبها أقرب صلةً بإينوبلا من الأخرى. أما شعبة الديدان الشريطية نفسها فهي أحادية العرق ، وتتمثل سماتها المشتركة الرئيسية في التجويف الأنفي والخرطوم القابل للانقلاب. ويشير التصنيف التقليدي إلى أن الديدان الشريطية وثيقة الصلة بالديدان المسطحة ، لكن كلتا الشعبتين تُعتبران من شعبة اللوفوتروكوزوا ، وهي مجموعة كبيرة جدًا، تُصنف أحيانًا كشعبة فائقة تضم أيضًا الرخويات ، والديدان الحلقية ، وذراعيات الأرجل ، والطحالب، والعديد من الأوليات الفمية الأخرى .

تاريخ

في عام 1555، كتب أولاوس ماغنوس عن دودة بحرية بلغ طولها 17.76 مترًا (58.3 قدمًا) ("40 ذراعًا")، أي ما يعادل عرض ذراع طفل تقريبًا، وكان لمسها يُسبب تورمًا في اليد. وفي عام 1758، كتب ويليام بورلاس عن "دودة بحرية طويلة"، وفي عام 1770، كتب غونيروس وصفًا رسميًا لهذا الحيوان، وأطلق عليه اسم Ascaris longissima . أما اسمه الحالي، Lineus longissimus ، فقد استخدمه ساويربي لأول مرة عام 1806. [ 4 ] وفي عام 1995، تم وصف 1149 نوعًا وتصنيفها ضمن 250 جنسًا. [ 5 ] 

سُميت شعبة النيمرتيا نسبةً إلى حورية البحر اليونانية نيمرتيس ، إحدى بنات نيريوس ودوريس . [ 6 ] ومن الأسماء البديلة لهذه الشعبة: نيمرتيني ، ونيمرتينيا ، ورينكوكويلا . [ 1 ] أما شعبة النيمرتوديرماتيدا فهي شعبة منفصلة، ​​ويبدو أن أقرب أقربائها هي شعبة الأكويلا . [ 7 ] [ 8 ]

وصف

بنية الجسم والتجاويف الرئيسية

يتميز جسم الديدان الشريطية النموذجية بنحافته الشديدة مقارنةً بطوله. [ 9 ] يبلغ طول أصغرها بضعة ملليمترات، [ 10 ] بينما يقل طول معظمها عن 20 سنتيمترًا (7.9 بوصة) ، ويتجاوز طول بعضها مترًا واحدًا (3.3 قدم) . يُعتقد أن أطول حيوان تم العثور عليه على الإطلاق، بطول 54 مترًا (177 قدمًا) ، هو عينة من نوع Lineus longissimus ، [ 9 ] وقد أشار كل من روبرت، فوكس، وبارنز إلى عينة من Lineus longissimus بطول 54 مترًا (177 قدمًا) جرفتها الأمواج إلى الشاطئ بعد عاصفة قبالة سانت أندروز في اسكتلندا. [ 11 ] وتشير تقديرات أخرى إلى أن طولها يبلغ حوالي 30 مترًا (98 قدمًا) . [ 12 ] ويجد علماء الحيوان صعوبة بالغة في قياس هذا النوع. [ 13 ] للمقارنة:     

مع ذلك، لا يتجاوز عرض L. longissimus عادةً بضعة ملليمترات. [ 17 ] تتميز أجسام معظم الديدان الشريطية بقدرتها على التمدد بشكل كبير، حتى عشرة أضعاف طولها الطبيعي في بعض الأنواع، [ 17 ] [ 9 ] لكنها تُقلص طولها إلى 50% وتزيد عرضها إلى 300% عند تعرضها للاضطراب. [ 12 ] بعض الأنواع لها أجسام قصيرة نسبيًا ولكنها عريضة، على سبيل المثال، يصل طول Malacobdella grossa إلى 3.5 سنتيمتر (1.4 بوصة) وعرضها إلى سنتيمتر واحد (0.39 بوصة) ، [ 9 ] [ 18 ] وبعضها الآخر أقل مرونة بكثير. [ 17 ] تكون الديدان الشريطية الأصغر حجمًا أسطوانية الشكل تقريبًا، بينما تكون الأنواع الأكبر حجمًا مُسطحة من الظهر إلى البطن . يتميز العديد منها بنقوش مرئية بتراكيب مختلفة من الأصفر والبرتقالي والأحمر والأخضر. [ 9 ]  

الطبقة الخارجية للجسم خالية من الكيوتيكل ، وتتكون من ظهارة غدية مهدبة تحتوي على الرابديتات ، [ 10 ] التي تُشكل المخاط الذي تنزلق فيه الأهداب. [ 19 ] تحتوي كل خلية مهدبة على العديد من الأهداب والزغيبات الدقيقة . [ 9 ] تستقر الطبقة الخارجية على غشاء قاعدي سميك ، وهو الأدمة . [ 10 ] بجوار الأدمة توجد ثلاث طبقات عضلية على الأقل، بعضها دائري وبعضها طولي. [ 9 ] تختلف تركيبات أنواع العضلات بين الأصناف المختلفة ، لكن هذا لا يرتبط باختلافات في الحركة. [ 10 ] تمتلك الديدان الشريطية أيضًا عضلات ظهرية بطنية، تعمل على تسطيح الحيوانات، وخاصة في الأنواع الأكبر حجمًا. [ 9 ] داخل الأنابيب متحدة المركز لهذه الطبقات يوجد النسيج المتوسط ، وهو نوع من النسيج الضام . [ 10 ] في الأنواع البحرية، يكون هذا النسيج هلاميًا وطافيًا. [ 9 ]

هي غير مقسمة، لكن نوعًا واحدًا على الأقل، وهو Annulonemertes minusculus، مقسم. ويُفترض أن هذه سمة مشتقة. لا يشمل التقسيم التجويف الجسمي وجدار الجسم، ولذلك يُشار إليه بالتقسيم الكاذب. [ 20 ] [ 21 ]

يقع الفم في الجهة البطنية خلف مقدمة الجسم بقليل. ويمتد المعي الأمامي والمعدة والأمعاء أسفل خط منتصف الجسم بقليل، بينما تقع فتحة الشرج في طرف الذيل. [ 22 ] وفوق المعي، يفصل بينهما نسيج متوسط، يوجد تجويف رئوي (rhynchocoel) ، وهو تجويف يمتد في معظمه فوق خط المنتصف وينتهي قبل مؤخرة الجسم بقليل. في فئة Anopla، تقع فتحة التجويف الرئوي أمام الفم قليلاً، ولكنها لا تزال أسفل مقدمة الجسم. أما في فئة Enopla ، فيشترك الفم ومقدمة التجويف الرئوي في فتحة واحدة. [ 9 ] يُعد التجويف الرئوي تجويفًا حقيقيًا (coelom) ، لأنه مُبطّن بنسيج طلائي . [ 10 ]

الخرطوم والتغذية

الخرطوم عبارة عن طية في جدار الجسم، ويستقر داخل التجويف الأنفي عندما يكون غير نشط. [ 10 ] عندما تضغط عضلات جدار التجويف الأنفي على السائل الموجود بداخله، يتسبب الضغط في قفز الخرطوم من الداخل إلى الخارج على طول قناة تسمى الأنفية ، ومن خلال فتحة تسمى مسام الخرطوم. يحتوي الخرطوم على عضلة متصلة بالجزء الخلفي من التجويف الأنفي، ويمكن أن تمتد حتى 30 ضعف طولها في حالة عدم النشاط، وتعمل على سحب الخرطوم. [ 9 ]

يقوم نوع Gorgonorhynchus repens ، وهو نوع ضمن فئة Anopla، بإفراز خرطوم متفرع لزج.

يخرج خرطوم فصيلة الأنوبلا من فتحة منفصلة عن الفم، [ 9 ] ويلتف حول الفريسة ويشل حركتها بإفرازات لزجة سامة. [ 22 ] تستطيع الأنوبلا الهجوم بمجرد أن تدخل الفريسة في نطاق خرطومها. [ 23 ] تمتلك بعض أنواع الأنوبلا خراطيم متفرعة يمكن وصفها بأنها "كتلة من المعكرونة اللزجة". [ 9 ] ثم يسحب الحيوان فريسته إلى فمه. [ 10 ]

الجزء الذي يحتوي على إبرة من خرطوم الدودة الشريطية "المسلحة" Amphiporus ochraceus .

في معظم أنواع شعبة إينوبلا ، يخرج الخرطوم من فتحة مشتركة بين التجويف الأنفي والفم. يمتلك الفرد النموذجي لهذه الشعبة إبرة دقيقة ، وهي عبارة عن نتوء كلسي ، [ 9 ] يستخدمها الحيوان لطعن الفريسة عدة مرات لحقنها بالسموم والإفرازات الهضمية. ثم تُبتلع الفريسة كاملة، أو بعد هضم جزئي، تُمتص أنسجتها إلى الفم. [ 22 ] ترتبط الإبرة الدقيقة على بعد ثلث المسافة تقريبًا من نهاية الخرطوم المقلوب ، الذي يمتد فقط بما يكفي لكشف الإبرة الدقيقة. على جانبي الإبرة الدقيقة النشطة، توجد أكياس تحتوي على إبر دقيقة احتياطية تحل محل الإبرة النشطة مع نمو الحيوان أو فقدانها. [ 9 ] بدلًا من إبرة دقيقة واحدة، تمتلك شعبة بوليستيليفيرا وسادة تحمل العديد من الإبر الدقيقة، ولدى هذه الحيوانات فتحات منفصلة للخرطوم والفم، على عكس أنواع إينوبلا الأخرى. [ 24 ] [ 25 ] لا يستطيع الإينوبلا الهجوم إلا بعد ملامسة الفريسة. [ 23 ]

تمتص بعض الديدان الشريطية، مثل L. longissimus ، الغذاء العضوي المذاب عبر جلدها، مما قد يجعل أجسامها الطويلة والنحيلة ميزة. [ 17 ] أما التغذية بالترشيح فتوجد فقط بين الديدان الشريطية التكافلية المتخصصة ، [ 23 ] التي تمتلك خرطومًا ولكن ليس لديها إبرة، وتستخدم ممصات للالتصاق بالمحاريات . [ 26 ]

الجهاز التنفسي والدوري

تفتقر الديدان الشريطية إلى الخياشيم المتخصصة ، ويحدث التنفس على سطح جسمها الطويل والمسطح أحيانًا. ومثل غيرها من الحيوانات ذات الجدران الجسمية السميكة، تستخدم هذه الديدان الدورة الدموية السائلة بدلًا من الانتشار لنقل المواد عبر أجسامها. يتكون الجهاز الدوري من التجويف الخيشومي والأوعية الدموية الطرفية، [ 27 ] بينما يُحفظ الدم في التجويف الجسمي الرئيسي. [ 28 ] ينقل السائل الموجود في التجويف الخيشومي المواد من وإلى الخرطوم، ويعمل كهيكل سائل في قلب الخرطوم وفي عملية الحفر. تُوزّع الأوعية الدموية السائل حول الجسم بأكمله، ويُوفّر التجويف الخيشومي دورة دموية محلية خاصة به. [ 27 ] تُشكّل الأوعية الدموية الدورية نظامًا من التجاويف الجسمية. [ 29 ]

في أبسط أنواع الجهاز الدوري، يتصل وعاءان جانبيان عند طرفيهما لتشكيل حلقة. مع ذلك، تمتلك العديد من الأنواع أوعية طولية وعرضية إضافية. لا يوجد قلب ولا أوعية ضخ، [ 30 ] ويعتمد تدفق السوائل على انقباض كل من الأوعية وعضلات جدار الجسم. في بعض الأنواع، تكون الدورة الدموية متقطعة، ويتدفق السائل ويتراجع في الأوعية الطولية. [ 27 ] عادةً ما يكون السائل في الأوعية عديم اللون، ولكنه في بعض الأنواع يحتوي على خلايا صفراء أو برتقالية أو خضراء أو حمراء. تحتوي الخلايا الحمراء على الهيموجلوبين وتحمل الأكسجين، لكن وظيفة الأصباغ الأخرى غير معروفة. [ 27 ]

إفراز

تمثيل تخطيطي لخلية اللهب والهياكل الأخرى المرتبطة بها

تستخدم الديدان الشريطية أعضاءً تُسمى البروتونفريديا [ 27 ] لإخراج الفضلات الذائبة، وخاصةً النواتج الثانوية النيتروجينية لعمليات الأيض الخلوي . [ 31 ] في بروتونفريديا الديدان الشريطية، توجد خلايا لهبية تُصفّي الفضلات في الجزء الأمامي من وعاءين جانبيين للسائل. تُزيل الخلايا اللهبية الفضلات إلى قناتين جامعتين، واحدة على كل جانب، وتحتوي كل قناة على ثقب أو أكثر من ثقوب النفريديا التي تخرج منها الفضلات. تمتلك الديدان الشريطية شبه البرية والتي تعيش في المياه العذبة عددًا أكبر بكثير من الخلايا اللهبية مقارنةً بالديدان البحرية، يصل أحيانًا إلى الآلاف. قد يعود السبب إلى صعوبة تنظيم الضغط الأسموزي في البيئات غير البحرية. [ 27 ]

الجهاز العصبي والحواس

الدماغ والحبال العصبية لحيوان الهوبلونيميرتيا Amphiporus ochraceus . كما يمكن رؤية عدة مجموعات من البقع العينية الداكنة وفتحة أحد الأعضاء الدماغية.

يتكون الجهاز العصبي المركزي من دماغ وحبال عصبية بطنية مزدوجة تتصل بالدماغ وتمتد على طول الجسم. الدماغ عبارة عن حلقة من أربع عقد عصبية ، وهي كتل من الخلايا العصبية، تقع حول التجويف الأنفي بالقرب من طرفه الأمامي [ 32 ] ، بينما يحيط دماغ معظم اللافقاريات الأولية الفم بالمعدة الأمامية [ 33 ] . تمتلك معظم أنواع الديدان الشريطية زوجًا واحدًا فقط من الحبال العصبية، بينما تمتلك العديد من الأنواع حبالًا مزدوجة إضافية، وبعض الأنواع تمتلك أيضًا حبلًا ظهريًا [ 32 ] . في بعض الأنواع، تقع الحبال داخل الجلد، ولكن في معظمها تكون أعمق، داخل طبقات العضلات [ 34 ] . غالبًا ما يكون لون الجهاز العصبي المركزي أحمر أو ورديًا لاحتوائه على الهيموجلوبين . يخزن الهيموجلوبين الأكسجين لذروة النشاط أو عندما يعاني الحيوان من نقص الأكسجين ، على سبيل المثال أثناء الحفر في رواسب خالية من الأكسجين [ 32 ] .

تمتلك بعض الأنواع أعضاء دماغية مزدوجة ، وهي عبارة عن أكياس لا تفتح إلا على الخارج. بينما تمتلك أنواع أخرى أعضاءً فردية قابلة للانقلاب في مقدمة رؤوسها. ولدى بعضها شقوق على جانبي الرأس أو أخاديد مائلة عبره، وقد تكون هذه مرتبطة بأعضاء دماغية مزدوجة. يُعتقد أن جميع هذه الأعضاء مستقبلات كيميائية ، وقد تُساعد الأعضاء الدماغية أيضًا في تنظيم الضغط الأسموزي . ويبدو أن الحفر الصغيرة في البشرة بمثابة مستشعرات. [ 32 ] تمتلك بعض الأنواع على رؤوسها عددًا من العيون البسيطة الصبغية [ 32 ] التي تستطيع استشعار الضوء ولكنها لا تُكوّن صورة. [ 35 ] تمتلك معظم الديدان الشريطية من اثنتين إلى ست عيون بسيطة، على الرغم من أن بعضها يمتلك المئات. [ 34 ] تمتلك بعض الأنواع الصغيرة التي تعيش بين حبيبات الرمل أكياسًا توازنية [ 32 ] تستشعر التوازن. [ 36 ]

تستطيع دودة Paranemertes peregrina ، التي تتغذى على الديدان الحلقية، تتبع آثار المخاط التي تتركها الفريسة، والعثور على جحرها عن طريق التراجع على طول أثر المخاط الخاص بها. [ 22 ]

حركة

العنكبوت Geonemertes pelaensis (على اليمين) يتم فحصه من قبل عنكبوت، ثم يقوم العنكبوت باصطياده.
الخط الطولي في جريفلينجن

تتحرك الديدان الشريطية عمومًا ببطء، [ 10 ] على الرغم من توثيق نجاحها أحيانًا في افتراس العناكب أو الحشرات. [ 37 ] تستخدم معظم الديدان الشريطية أهدابها الخارجية للانزلاق على الأسطح تاركةً أثرًا من مادة لزجة ، يُفرز بعضها من غدد في الرأس. تستخدم الأنواع الأكبر حجمًا موجات عضلية للزحف، وتسبح بعض الأنواع المائية عن طريق تموجات ظهرية بطنية. تحفر بعض الأنواع عن طريق التمعج العضلي ، وتمتلك عضلات قوية. [ 9 ] تتحرك بعض أنواع رتبة Monostilifera الفرعية ، التي يمتلك خرطومها إبرة واحدة نشطة، عن طريق مد الخرطوم، ولصقه بجسم ما، وسحب الحيوان نحوه. [ 24 ]

التكاثر ودورة الحياة

غالبًا ما تتفكك الأنواع الأكبر حجمًا عند تحفيزها، وتنمو الأجزاء المتفككة لتصبح أفرادًا كاملة. تتفكك بعض الأنواع بشكل روتيني، حتى أن الأجزاء القريبة من الذيل قد تنمو لتصبح أجسامًا كاملة. [ 38 ] لكن هذا النوع من التجدد الشديد يقتصر على أنواع قليلة فقط من الديدان الشريطية، ويُفترض أنه سمة مشتقة. [ 39 ] تتكاثر جميعها جنسيًا ، ومعظم الأنواع أحادية الجنس (الذكور والإناث منفصلان)، [ 10 ] [ 38 ] لكن جميع أشكال المياه العذبة خنثى . [ 28 ]

تمتلك الديدان الشريطية عادةً العديد من الغدد التناسلية المؤقتة ( المبايض أو الخصيتين )، والتي تشكل صفًا على جانبي الجسم في النسيج المتوسط . [ 28 ] [ 38 ] تتكون قنوات تناسلية مؤقتة (قنوات تُطلق منها البويضات أو الحيوانات المنوية [ 40 ] )، قناة واحدة لكل غدة تناسلية، عندما تصبح البويضات والحيوانات المنوية جاهزة. [ 38 ] يتم تخصيب البيض عمومًا خارجيًا. بعض الأنواع تطلقه في الماء، وبعضها يضعه في جحر أو أنبوب، وبعضها يحميه بشرانق أو خيوط هلامية. [ 38 ] بعض أنواع الديدان الشريطية التي تعيش في أعماق البحار لديها تخصيب داخلي ، وبعضها ولود ، حيث تنمو أجنةها داخل جسم الأنثى. [ 28 ] [ 38 ]

تنقسم البويضة المخصبة (الزيجوت) بالانقسام الحلزوني وتنمو بتطور محدد ، [ 38 ] حيث يمكن عادةً التنبؤ بمصير الخلية من الخلايا السابقة لها في عملية الانقسام. [ 17 ] تتطور أجنة معظم التصنيفات إما مباشرةً لتكوين يرقات صغيرة (تشبه البالغ ولكن أصغر حجمًا) أو لتكوين يرقات مسطحة . قد تكون مرحلة اليرقة المسطحة قصيرة العمر وتتغذى على المح قبل أن تصبح يرقة صغيرة، [ 38 ] أو قد تكون تتغذى على العوالق ، حيث تسبح لبعض الوقت وتتغذى على فرائس أكبر من الجسيمات المجهرية. [ 33 ] ومع ذلك، فإن العديد من أفراد رتبة Heteronemertea وعائلة Hubrechtiidae من رتبة palaeonemertea تُكوّن يرقة pilidium ، والتي يمكنها اصطياد الطحالب وحيدة الخلية ، والتي تصفها ماسلاكوفا بأنها تشبه قبعة صيد الغزلان مع سحب أغطية الأذنين إلى الأسفل. يمتلك هذا الكائن أمعاءً تمتد عبر جسمه، وفمًا بين "الزوائد الأذنية"، لكنه يفتقر إلى فتحة الشرج. تتشكل مجموعة صغيرة من الأقراص التخيلية ، تُحيط بالأمعاء البدائية (الأمعاء النامية) وتتحد لتُشكّل اليرقة. عند اكتمال نموها، تنفجر اليرقة من جسم اليرقة، وعادةً ما تلتهمها خلال هذا التحول الجذري . [ 33 ] تتميز هذه المرحلة اليرقية بعدم وجود جينات هوكس التي تُشارك في نموها، والتي لا توجد إلا في اليرقات النامية داخل اليرقات. [ 41 ]

وقد ورد أن عمر نوع Paranemertes peregrina يبلغ حوالي 18 شهرًا. [ 34 ]

الأهمية البيئية

دودة شريطية أرضية من غرب جاوة . يبلغ طول الحيوان 1.5 سنتيمتر (0.59 بوصة) ، منها 1 سنتيمتر (0.39 بوصة) من الجزء الأمامي.  
نوع من أنواع الجيوميرتس الأرضية على جذع شجرة متعفن، من جزيرة مينداناو ، الفلبين

معظم الديدان الشريطية حيوانات بحرية تحفر في الرواسب، وتختبئ في الشقوق بين الأصداف أو الأحجار أو قواعد الطحالب أو الحيوانات الثابتة. يعيش بعضها في أعماق المحيطات المفتوحة، ولها أجسام هلامية. بينما يبني البعض الآخر جحورًا شبه دائمة مبطنة بالمخاط أو ينتج أنابيب تشبه السيلوفان . تنتشر هذه الديدان بشكل رئيسي في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، ويوجد حوالي 12 نوعًا منها في المياه العذبة، [ 9 ] ويعيش حوالي 12 نوعًا على اليابسة في أماكن باردة ورطبة، مثل تحت جذوع الأشجار المتعفنة. [ 17 ]

يُعدّ نوع Argonemertes dendyi الأرضي موطنه الأصلي أستراليا، ولكنه وُجد أيضًا في الجزر البريطانية ، وساو ميغيل في جزر الأزور ، وغران كناريا ، وفي نفق بركاني في كاومانة بجزيرة هاواي . يستطيع هذا النوع بناء شرنقة تحميه من الجفاف أثناء النقل، وقد يتمكن من تكوين مجموعات سكانية بسرعة في مناطق جديدة نظرًا لكونه خنثى متغيرة الجنس . [ 42 ] أما جنس Geonemertes الأرضي الآخر ، فيوجد في الغالب في أستراليا، ولكنه يضم أنواعًا في سيشيل ، وعلى نطاق واسع في منطقة المحيطين الهندي والهادئ ، وفي تريستان دا كونا في جنوب المحيط الأطلسي، وفي فرانكفورت ، وجزر الكناري ، وماديرا ، وجزر الأزور. [ 5 ] تم ربط Geonemertes pelaensis بانخفاض أعداد أنواع المفصليات الأصلية في جزر أوغاساوارا ، حيث تم إدخالها في ثمانينيات القرن الماضي. [ 43 ]

معظمها حيوانات لاحمة ، تتغذى على الديدان الحلقية والمحار والقشريات ، [ 22 ] وقد تقتل ديدانًا حلقية بحجمها تقريبًا. كما أنها تتغذى أحيانًا على الأسماك، حية كانت أم ميتة. الحشرات ومتعددات الأرجل هي الفرائس الوحيدة المعروفة لنوعي الأرجونيمرتس البريين . [ 23 ] بعض أنواع النيمرتيس حيوانات قارتة ، [ 22 ] وتتمتع هذه الأنواع عمومًا بحاسة شم قوية عن بُعد ، ولا تُعتبر انتقائية في اختيار فرائسها. [ 23 ] تعيش بعض الأنواع تكافليًا داخل تجويف عباءة الرخويات، وتتغذى على الكائنات الدقيقة التي يُرشحها المضيف. [ 44 ]

بالقرب من سان فرانسيسكو، استهلكت الديدان الشريطية Carcinonemertes errans حوالي 55% من إجمالي إنتاج بيض عائلها، سرطان البحر Metacarcinus magister . وتُعتبر C. errans عاملاً مهماً في انهيار مصائد سرطان البحر. [ 23 ] كما ألحقت أنواع أخرى من الديدان الشريطية الساحلية أضراراً بالغة بمزارع المحار . [ 9 ]

تشمل الحيوانات المفترسة القليلة للديدان الشريطية أسماك القاع، وبعض الطيور البحرية، وعددًا قليلًا من اللافقاريات بما في ذلك سرطان حدوة الحصان ، وأنواع أخرى من الديدان الشريطية. [ 9 ] تفرز جلود الديدان الشريطية سمومًا تردع العديد من المفترسات، ولكن قد تقوم بعض السرطانات بتنظيف الديدان الشريطية بمخلب واحد قبل التهامها. [ 28 ] يُباع كل من الدودة الشريطية الأمريكية Cerebratulus lacteus والدودة الشريطية الجنوب أفريقية Polybrachiorhynchus dayi ، واللتان تُعرفان باسم "الديدان الشريطية" في منطقتيهما، كطعم لصيد الأسماك. [ 9 ]

التصنيف

قسم التصنيف التصنيفي التقليدي المجموعة إلى فئتين وأربع رتب:

  • فئة أنوبلا ("غير مسلحة"). تشمل الحيوانات ذات الخرطوم بدون إبرة، والفم الموجود أسفل الدماغ وخلفه. [ 24 ]
    • رتبة باليونيميرتيا . تضم 100 نوع بحري. يتميز جدار جسمها بعضلات دائرية خارجية وعضلات طولية داخلية. بالإضافة إلى ذلك، يمتلك نوع كارينوما تريمفوروس عضلات دائرية وعضلات طولية داخلية في البشرة ؛ ويبدو أن طبقات العضلات الإضافية ضرورية للحفر عن طريق التمعج . [ 24 ]
    • رتبة Heteronemertea . تضم حوالي 400 نوع. معظمها بحرية، وثلاثة منها تعيش في المياه العذبة. تتوزع عضلات جدار جسمها في أربع طبقات، دائرية وطولية بالتناوب بدءًا من الطبقة الخارجية. تضم هذه الرتبة أقوى السباحين. جنسين منها يمتلكان خراطيم متفرعة. [ 24 ]
  • طائفة إينوبلا ("المسلحة"). جميعها تمتلك أشواكًا إبرية باستثناء رتبة بديلونيميرتيا . يقع فمها أسفل الدماغ وأمامه. تمتد حبالها العصبية الرئيسية داخل عضلات جدار الجسم. [ 24 ]

قسمت الدراسات الوراثية الجزيئية الحديثة المجموعة إلى فئتين فائقتين، وثلاث فئات، وثماني رتب: [ 45 ]

التاريخ التطوري

السجل الأحفوري

بما أن الديدان الشريطية ذات أجسام رخوة في الغالب، فمن المتوقع أن تكون أحافيرها نادرة للغاية. [ 10 ] [ 44 ] قد يتوقع المرء أن يكون خرطوم الديدان الشريطية محفوظًا، لأنه مصنوع من فوسفات الكالسيوم ، ولكن لم يتم العثور على أي خراطيم متحجرة حتى الآن. [ 10 ] [ 44 ] وقد أبلغ كناوست (2010) عن أحافير وآثار للديدان الشريطية من العصر الترياسي الأوسط في ألمانيا . [ 46 ]

صُنِّفَت أحفورة أميسكويا من العصر الكامبري الأوسط ، المكتشفة في تكوين بورغيس شيل ، ضمن فصيلة الديدان الشريطية، استنادًا إلى تشابهها مع بعض الديدان الشريطية غير العادية التي تسبح في أعماق البحار، إلا أن قلة من علماء الحفريات يقبلون هذا التصنيف، إذ لا تُظهر أحافير بورغيس شيل أي دليل على وجود تجويف هرمي أو أعور معوي. [ 44 ] [ 47 ]

أفاد كناوست ودي روشير (2019) بوجود أحافير لكائنات ديدانية الشكل ذات نطاق واسع من الأشكال على طبقات من تكوين فوريال ( كندا ) التابع للعصر الأوردوفيسي المتأخر ( الكاتيان ). في العينات التي احتفظت بالطرف الأمامي للجسم، كان هذا الطرف مدببًا أو مستديرًا، ويحمل تجويفًا خيشوميًا مع الخرطوم، وهو ما يميز الديدان الشريطية. نسب الباحثان هذه الأحافير إلى الديدان الشريطية، واعتبروها أقدم سجل معروف لهذه المجموعة حتى الآن. مع ذلك، حذر كناوست ودي روشير من أن الأحافير المفترضة للديدان الشريطية المحفوظة جزئيًا قد يتبين في النهاية أنها أحافير للديدان المسطحة أو الديدان الحلقية . [ 48 ]

يُعتقد أن أرشيسيمبليكتس ، أحد حيوانات العصر البنسلفاني التي عُثر عليها في مازون كريك بشمال ووسط إلينوي ، قد يكون من الديدان الشريطية. [ 49 ] إلا أن هذه الأحفورة لا تُظهر سوى الخطوط العريضة للديدان، [ 44 ] ولا يوجد دليل على وجود خرطوم، [ 50 ] لذا لا يمكن الجزم بأنها تمثل دودة شريطية. [ 44 ]

داخل نيميرتيا

تُسلط المجموعات داخل شعبة الديدان الشريطية، بحسب روبرت، فوكس ، وبارنز (2004أ) . [ 51 ] الضوء على "الأنوبلا"، وهي شبه عرقية . [ 51 ]  

لا شك أن شعبة الديدان الشريطية أحادية النمط (أي أن الشعبة تضم جميع السلالات المنحدرة من سلف واحد كان أيضًا عضوًا في الشعبة). [ 51 ] : 2-3 تشمل السمات المشتركة (السمات التي يشترك فيها السلف وجميع سلالاته، دون غيرها من المجموعات) الخرطوم القابل للانقلاب الموجود في التجويف الأنفي. [ 52 ]

بينما يصنف روبرت، فوكس ، وبارنز (2004أ) مجموعة باليونيميرتيا على أنها أحادية النمط، [ 51 ] يعتبرها ثوليسون ونورينبورغ (2003) شبه أحادية النمط وقاعدية (تحتوي على أسلاف الفروع الأحدث). [ 52 ] تمثل مجموعة أنوبلا ("غير المسلحة ") رتبة تطورية من الديدان الشريطية عديمة الأشواك (تضم مجموعتي هيترونيميرتيا وباليونيميرتيا)، في حين أن مجموعة إينوبلا ("المسلحة") أحادية النمط، لكنهم وجدوا أن مجموعة باليونيميرتيا شبه أحادية النمط بشكل مزدوج، حيث نشأت منها كل من مجموعتي هيترونيميرتيا وإينوبلا. [ 51 ] [ 52 ] يصنف روبرت، فوكس ، وبارنز (2004أ) شعبة Bdellonemertea كفرع حيوي منفصل عن شعبة Hoplonemertea ، [ 51 ] بينما يعتقد ثوليسون ونورينبورغ (2003) أن شعبة Bdellonemertea جزء من شعبة Monostilifera (ذات الإبرة الدقيقة النشطة الواحدة)، والتي تقع ضمن شعبة Hoplonemertea - مما يعني أن "Enopla" و"Hoplonemertea" مترادفتان لنفس الفرع من الشجرة. [ 52 ] أما شعبة Polystilifera (ذات العديد من الإبر الدقيقة الصغيرة) فهي أحادية النمط. [ 51 ] [ 52 ]

العلاقات مع الشعب الأخرى

دأبت الكتابات الإنجليزية على تصنيف الديدان الشريطية ككائنات ثنائية التناظر عديمة التجويف الجسمي، وهي الأقرب صلةً بالديدان المفلطحة (Platyhelminthes). وقد ركزت هذه التحليلات ما قبل التصنيف التفرعي على السمات المشتركة التالية: بشرة غدية متعددة الأهداب (بوجود أهداب متعددة في كل خلية)؛ أجسام إفرازية عصوية الشكل أو رابديتات؛ غدد أو أعضاء أمامية؛ بروتونفريديا ؛ وبنية جسم عديمة التجويف الجسمي. [ 53 ] ومع ذلك، توجد خلايا البشرة متعددة الأهداب وخلايا الغدد البشرية أيضًا في المشطيات ، والديدان الحلقية ، والرخويات، وغيرها من التصنيفات . وتختلف بنية رابديتات الديدان الشريطية عن تلك الموجودة في الديدان المفلطحة على المستوى المجهري. وتتباين بنية الغدد أو الأعضاء الأمامية في الديدان المفلطحة بشكل كبير، وتظهر بنى مماثلة في الديدان الحلقية البحرية الصغيرة ويرقات الرخويات الداخلية . تختلف النفريدات الأولية في الديدان الشريطية والديدان المفلطحة في بنيتها، [ 53 ] وموقعها؛ إذ تقع الخلايا اللهبية في الديدان الشريطية عادةً في جدران الأوعية السائلة، وتُخدَم بـ"مصارف" تخرج منها الفضلات عبر عدد قليل من الأنابيب من خلال الجلد، [ 27 ] بينما تنتشر الخلايا اللهبية في الديدان المفلطحة في جميع أنحاء الجسم. [ 54 ] : 239 تُظهر المقارنات الدقيقة عدم وجود سمات مشتركة بين نفريدات الديدان الشريطية والديدان المفلطحة. [ 53 ]

وفقًا لتحليلات أحدث، في نمو أجنة الديدان الشريطية، ينشأ الأديم المتوسط ​​الخارجي (الجزء الخارجي من الأديم المتوسط، وهو الطبقة التي تُبنى فيها معظم الأعضاء الداخلية) من الخلايا المُصنّفة 3a و3b، بينما ينشأ الأديم المتوسط ​​الداخلي (الجزء الداخلي من الأديم المتوسط) من الخلية 4d. ينشأ جزء من الأديم المتوسط ​​الخارجي في الديدان الحلقية والديدان الإكيورية والرخويات من الخلايا 3a و3b، بينما ينشأ الأديم المتوسط ​​الخارجي في الديدان المسطحة متعددة الفروع من الخلية 2b، ولا تُنتج الديدان المسطحة عديمة التجويف أي أديم متوسط ​​خارجي. في الديدان الشريطية، تمتلئ المساحة بين البشرة والأمعاء بشكل رئيسي بعضلات متطورة مُدمجة في نسيج ضام غير خلوي . يشبه هذا التركيب ذلك الموجود في الديدان المسطحة الأكبر حجماً مثل الديدان متعددة الفروع والديدان ثلاثية الفروع ، ولكن تركيباً مشابهاً لعضلات جدار الجسم المضمنة في نسيج ضام غير خلوي منتشر على نطاق واسع بين الحلزونيات (الحيوانات التي تشكل فيها الانقسامات الخلوية المبكرة نمطاً حلزونياً) مثل الديدان ذات الفتحات ، والديدان الإكيورية ، والعديد من الديدان الحلقية. [ 53 ]

إن تقارب الديدان الشريطية مع الديدان الحلقية (بما في ذلك الإكيورا، والبوغونوفورا ، والفيستيمينتيفيرا ، وربما السيبونكولا) والرخويات يجعل الديدان الشريطية أعضاءً في شعبة اللوفوتروكوزوا ، التي تضم حوالي نصف شعب الحيوانات الموجودة. [ 57 ] مجموعات اللوفوتروكوزوا: تلك الحيوانات التي تتغذى باستخدام اللوفوفور ( الذراعيات ، والبروزوا ، والفورونيدا ، والإنتوبروكتا )؛ والشعب التي تتطور فيها أجنة معظم أعضائها إلى يرقات تروكوفور (على سبيل المثال الديدان الحلقية والرخويات)؛ وبعض الشعب الأخرى (مثل الديدان المفلطحة، والسيبونكولا، والمعدية، والفكيات، والميكروجناثوزوا، والديدان الشريطية، والفورونيدا ، والديدان المفلطحة، والروتيفيرا ). [ 55 ] [ 57 ] تستند هذه التصنيفات إلى علم الوراثة الجزيئي ، الذي يقارن أجزاءً من الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) للكائنات الحية . وبينما تؤكد تحليلات علم الوراثة الجزيئي أن أفراد شعبة اللوفوتروكوزوا أكثر قرابةً لبعضهم البعض من غيرهم، فإن العلاقات بين أفراد هذه الشعبة لا تزال غير واضحة في معظمها. [ 55 ] [ 57 ]

معظم شعب الأوليات الفم خارج شعبة اللوفوتروكوزوا تنتمي إلى شعبة الإكديسوزوا ("الحيوانات التي تنسلخ ")، والتي تشمل المفصليات والديدان الأسطوانية والبريابوليدا . أما معظم شعب ثنائيات التناظر الأخرى فتقع ضمن شعبة الديوتيروستوميا ، والتي تشمل شوكيات الجلد والحبليات . وتُعتبر شعبة الأكيلومورفا، التي لا تُصنف ضمن الأوليات الفم ولا الديوتيروستوميات، من ثنائيات التناظر القاعدية . [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

مراجع

  1. 1 2 سكوت، توماس (1996). "نيميرتيني، رينشوكويلا، نيميرتيا، نيميرتينيا" . موسوعة موجزة لعلم الأحياء . والتر دي جرويتر. ص 815-816 . رقم ISBN  978-3-11-010661-9.
  2. ↑ "نيميرتيا" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 18 فبراير 2011 .
  3. ↑ "درع سام، وسمٌّ قوي: هذه الديدان جادة في نواياها" . مجلة نيتشر . 606 (7913): 230. 2022. Bibcode : 2022Natur.606R.230. doi : 10.1038 /d41586-022-01484-7 . S2CID 249434440 . 
  4. ↑ سيدهاجن، توماس؛ بير سوندبيرج (1986). "تقرير غير معروف سابقًا عن دودة شريطية في الأدبيات". أرشيف التاريخ الطبيعي . 13 : 7-8 . doi : 10.3366/anh.1986.13.1.7 . ISSN 0260-9541 . 
  5. 1 2 ر. جيبسون (1995). "أجناس وأنواع الديدان الشريطية في العالم: قائمة مشروحة للأسماء الأصلية ومراجع الوصف، والمرادفات، والوضع التصنيفي الحالي، والموائل، والتوزيع الجغرافي الحيواني المسجل". مجلة التاريخ الطبيعي . 29 (2): 271-561 . Bibcode : 1995JNatH..29..271G . doi : 10.1080/00222939500770161 .
  6. ↑ بارنز، ريتشارد ستيفن كينت (2001). "الديدان" . اللافقاريات: توليفة . وايلي-بلاك ويل. ص 81-83 . ISBN  978-0-632-04761-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2011 .
  7. ↑ بابس ج، باغونا ج، ريوتورت م (أبريل 2009). "التطور الداخلي لـ Lophotrochozoa: رؤى جديدة من تحليل حديث لجينات الريبوسوم النووي" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1660): 1245-1254 . Bibcode : 2009PBioS.276.1245P . doi : 10.1098/rspb.2008.1574 . PMC 2660960. PMID 19129141 .  
  8. ↑ خيمينيز-غوري إي، بابس جيه، غارسيا-فرنانديز جيه، سالو إي (2006). "جينات Hox وParaHox في نيميرتوديرماتيدا، وهي مجموعة ثنائية التناظر قاعدية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 50 (8): 675-679 . doi : 10.1387/ijdb.062167ej . PMID 17051477 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 روبرت، إي إي ، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. الصفحات 271-274 . ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ووكر، جيه سي؛ أندرسون، دي تي (1998). "الديدان المفلطحة، والديدان الشريطية، والديدان الداخلية، والديدان الفكية". في دي تي أندرسون (محرر). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد أستراليا. ص 79-85 . ISBN   978-0-19-553941-7.
  11. ↑ كارواردين، مارك (1995). كتاب غينيس للأرقام القياسية الحيوانية . دار نشر غينيس. ص 232. ISBN  978-0-85112-658-6.
  12. 1 2 جيبسون، راي. "شعبة الديدان الشريطية (الديدان الشريطية، الديدان الشريطية الصغيرة، الديدان الشريطية)" . وودز هول ، ماساتشوستس : مختبر الأحياء البحرية. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 30 مارس 2011 .
  13. ↑ «ملك الديدان» . موسوعة العالم المائي: نجم البحر . مؤسسة مارشال كافنديش. 2004. ص 1420. ISBN  978-0-7614-7418-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2011 .
  14. ↑ سيموندز، مارك (2007). حيتان ودلافين العالم . دار نشر نيو هولاند. ص 155. ISBN  978-1-84537-820-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2011 .
  15. ↑ بول، غريغوري س. (2019). "تحديد أكبر حيوان بري معروف: مقارنة نقدية بين طرق مختلفة لاستعادة حجم وكتلة الحيوانات المنقرضة" ( ملف PDF) . حوليات متحف كارنيجي . 85 (4): 335-358 . Bibcode : 2019AnCM...85..335P . doi : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 10-10-2022. 
  16. ↑ كارواردين، مارك (2008). سجلات الحيوانات . شركة ستيرلينغ للنشر. ص 241. ISBN  978-1-4027-5623-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2011 .
  17. 1 2 3 4 5 6 مور، جانيت؛ أوفرهيل، رايث (2006). "الفصل 7 - النيمرتيا" . في رايث أوفرهيل (محرر). مقدمة في اللافقاريات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 75-84 . ISBN   978-0-521-85736-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2011 .
  18. ↑ هاديرلي، يوجين كلينتون (1980). روبرت هـ. موريس (محرر). اللافقاريات المدية في كاليفورنيا . مطبعة جامعة ستانفورد. الصفحات 85-90 . ISBN  978-0-8047-1045-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2011 .
  19. ↑ مارتن، غاري ج. (1978). "وظيفة جديدة للرابديت: إنتاج المخاط لانزلاق الأهداب". علم التشكل الحيواني . 91 (3): 235-248 . doi : 10.1007/BF00999813 . S2CID 206787592 . 
  20. ↑ سوندبيرغ، ب.؛ ستراند، م. (2007). " Annulonemertes (شعبة Nemertea): عندما لا تُحتسب القطع" . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 570-573 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0306 . PMC 1975765. PMID 17686756 .  
  21. ↑ جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (2020-03-03). شجرة حياة اللافقاريات . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-19706-7.
  22. 1 2 3 4 5 6 روبرت، إي إي، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. الصفحات 274-275 . ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  23. 1 2 3 4 5 6 ماكديرموت، ج.؛ باميلا رو (1985). "الغذاء، وسلوك التغذية، وبيئة التغذية لدى الديدان الشريطية" . عالم الحيوان الأمريكي . 25 (1): 113-125 . doi : 10.1093/icb/25.1.113 .
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 روبرت، إي إي ، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. ص 279. ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  25. ↑ رو، باميلا؛ نورينبورغ، جون ل.؛ ماسلاكوفا، سفيتلانا (2007). سول فيلتي لايت؛ جيمس ت. كارلتون (محرران). دليل لايت وسميث: اللافقاريات المدية من وسط كاليفورنيا إلى أوريغون . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 221-233 . ISBN  978-0-520-23939-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2011 .
  26. ↑ لايت، سول فيلتي (1974). "شعبة الديدان الشريطية (رينكوسيلا)" . اللافقاريات المدية في ساحل كاليفورنيا الوسطى ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 55-58 . ISBN   978-0-520-00750-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2011 .
  27. 1 2 3 4 5 6 7 روبرت، إي إي، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. الصفحات 275-276 . ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  28. 1 2 3 4 5 مور، جانيت؛ جيبسون، راي (2001). "نيميرتيا". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0001586 . ISBN 978-0470016176.
  29. ^ بيريز-بوماريس، خوسيه م. خوان م. غونزاليس روزا؛ رامون مونيوز تشابولي (2009). "بناء قلب الفقاريات - نهج تطوري لتطور القلب" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 53 (8-9-10): 1427-1443 [1430]. دوى : 10.1387/ijdb.072409jp . بميد 19247975 . 
  30. ↑ أندرسون، د. ت. (1998). "شعب اللافقاريات". في د. ت. أندرسون (محرر). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد أستراليا. ص 4. ISBN   978-0-19-553941-7.
  31. ↑ روبرت، إي إي، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). "مقدمة في ثنائيات التناظر". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 212-214 . ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  32. 1 2 3 4 5 6 روبرت، إي إي ، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. ص 276. ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  33. 1 2 3 ماسلاكوفا، سفيتلانا أ. (يوليو 2010). "اختراع يرقة البيلييديوم في شعبة نيميرتيا الحلزونية السليمة تمامًا" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 50 (5): 734-743 . doi : 10.1093/icb/icq096 . PMID 21558236 . 
  34. 1 2 3 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 252-262 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  35. ↑ راسل، بيتر جيه؛ وولف، ستيفن إل؛ هيرتز، بول إي؛ سيسي ستار (2008). "المستقبلات الضوئية والرؤية" . علم الأحياء: العلم الديناميكي . المجلد 3. سينجايج ليرنينج. الصفحات 894-895 . ISBN   978-0-495-01034-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2011 .
  36. ↑ راسل، بيتر جيه؛ وولف، ستيفن إل؛ هيرتز، بول إي؛ سيسي ستار (2008). "المستقبلات الضوئية والرؤية" . علم الأحياء: العلم الديناميكي . المجلد 3. سينجايج ليرنينج. ص 889. ISBN   978-0-495-01034-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2011 .
  37. ^ شينوبي، شوتارو؛ أوشيدا، شوتا؛ موري، هيدياكي؛ أوكوتشي، إيسامو؛ تشيبا، ساتوشي (2017). "انخفاض قشريات التربة في أحد مواقع التراث العالمي بسبب الأرض النمرتية" . التقارير العلمية . 7 (1): 12400. بيب كود : 2017NatSR...712400S . دوى : 10.1038/s41598-017-12653-4 . بمك 5622052 . بميد 28963523 .  
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. الصفحات 276-278 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  39. ↑ يكشف مسح شامل للشعبة عن مكاسب مستقلة متعددة لتجديد الرأس في الديدان الشريطية
  40. ↑ "منتج تناسلي - التعريف الطبي" . ميريام-ويبستر، إنكوربوريتد . تم الاسترجاع في 31 يناير 2011 .
  41. ↑ هيبرت، لوريل س.؛ ماسلاكوفا، سفيتلانا أ. (11 أبريل 2015). "تُحدد جينات هوكس نمط المحور الأمامي الخلفي لليافع، وليس لليرقة، في اللافقاريات النامية بشكل غير مباشر إلى أقصى حد، ميكرورا ألاسكينسيس (نيميرتيا)" . بي إم سي بيولوجي . 13 (1): 23. رمز Bibcode : 2015BMCB...13...23H . doi : 10.1186/ s12915-015-0133-5 . PMC 4426647. PMID 25888821 .  
  42. ↑ هاورث، فرانسيس ج.؛ جانيت مور (1983). "الديدان الأرضية Argonemertes dendyi (Dakin) في هاواي (Nemertinea: Hoplonemertinea: Prosorhochmidae)" (ملف PDF) . مجلة علوم المحيط الهادئ . 37 (2): 141-144 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2011 .
  43. ^ شينوبي، س. أوشيدا ، إس . موري، ح؛ أوكوتشي، أنا؛ شيبا، س (2017). "انخفاض قشريات التربة في أحد مواقع التراث العالمي بسبب الأرض النمرتية" . التقارير العلمية . 7 (1): 12400. بيب كود : 2017NatSR...712400S . دوى : 10.1038/s41598-017-12653-4 . بمك 5622052 . بميد 28963523 .  
  44. 1 2 3 4 5 6 بن واغونر؛ ألين ج. كولينز (13 يونيو 2001). "مقدمة إلى النيمرتيني" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2011 .
  45. ↑ تشيرنيشيف، أ. ف. (2021). "تصنيف مُحدَّث لشعبة الديدان الشريطية" . علم الحيوان اللافقاري . 18 (3): 188-196 . doi : 10.15298/invertzool.18.3.01 . S2CID 239872311 . 
  46. ↑ كناوست، ديرك (2010). "كائنات قاعية محفوظة بشكل ملحوظ وآثارها من مسطح طيني من العصر الترياسي الأوسط (موشلكالك)". ليثايا . 43 (3): 344-356 . Bibcode : 2010Letha..43..344K . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00196.x .
  47. ↑ دزيك، جيرزي (1999). "الأصل التطوري لعدم التناظر في الحيوانات متعددة الخلايا المبكرة" . في: بالي، جيولا؛ كاليوتي، لوتشيانو؛ زوتشي، كلوديا (محررون). التطورات في الكيمياء الحيوية الفراغية . إلسيفير. ص 165. ISBN  978-0-08-043404-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011 – عبر كتب جوجل.
  48. ↑ كناوست، ديرك؛ ديروشير، أندريه (2019). "مجموعة محفوظة بشكل استثنائي من الأحافير الرخوة في صخور الكربونات الأوردوفيسية في جزيرة أنتيكوستي، شرق كندا". أبحاث غوندوانا . 71 : 117-128 . Bibcode : 2019GondR..71..117K . doi : 10.1016/j.gr.2019.01.016 . S2CID 134814852 . 
  49. ↑ شرام، فريدريك ر. (سبتمبر 1973). "الزواحف الكاذبة التجويف ونيمرتين من العصر البنسلفاني في إلينوي". مجلة علم الأحياء القديمة . 47 (5): 985-989 . JSTOR 1303083 . 
  50. ↑ نيلسن، كلاوس (2001). "شعبة النيمرتيني" . تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 281-282 . ISBN   978-0-19-850681-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011 .
  51. 1 2 3 4 5 6 7 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004ب). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 279-280 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  52. 1 2 3 4 5 ثوليسون، ميكائيل؛ نورينبورغ، جون ل. (فبراير 2003). "علاقات ديدان الشريط: دراسة تطورية لشعبة الديدان الشريطية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1513): 407-415 . doi : 10.1098/rspb.2002.2254 . PMC 1691252. PMID 12639321 .  
  53. 1 2 3 4 توربفيل، ج.م. (2002). "التقدم في بيولوجيا الديدان الشريطية: التطور والتصنيف" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (3): 692-703 . doi : 10.1093/icb/42.3.692 . ISSN 1540-7063 . PMID 21708766 .  
  54. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004أ). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. رقم ISBN  978-0-03-025982-1.
  55. 1 2 3 4 هالانيتش، ك.م. (ديسمبر 2004). "الرؤية الجديدة لتطور السلالات الحيوانية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 : 229-256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 10 أكتوبر 2022.
  56. ↑ المجموعة = ملاحظة
  57. 1 2 3 4 جيريبت، غونزالو (أبريل 2008). "تجميع شجرة الحياة للوفوتروكوزوا (الحلزونية)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 363 (1496): 1513-1522 . doi : 10.1098 / rstb.2007.2241 . PMC 2614230. PMID 18192183 .  
  58. ↑ كانون، جيه تي؛ فيلوتيني، بي سي؛ سميث، جيه؛ رونكويست، إف؛ جونديليوس، يو؛ هينول، إيه. (4 فبراير 2016). " زيناكويلومورفا هي المجموعة الشقيقة لنيفروزوا" . نيتشر . 530 (7588): 89-93 . Bibcode : 2016Natur.530...89C . doi : 10.1038/nature16520 . PMID 26842059. S2CID 205247296 .