سلوك تكاثر الطيور البحرية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

يُستخدم مصطلح "الطيور البحرية" للإشارة إلى العديد من فصائل الطيور في رتبٍ مختلفة، والتي تقضي معظم حياتها في البحر. تُشكّل الطيور البحرية بعضًا من فصائل الرتب التالية، إن لم تكن جميعها: طيور النوء ، وطيور البطريق ، وطيور البجع ، وطيور الزقزاق . تبقى العديد من الطيور البحرية في البحر لسنواتٍ متتالية دون أن ترى اليابسة. يُعدّ التكاثر السبب الرئيسي لزيارة الطيور البحرية لليابسة. عادةً ما تكون فترة التكاثر (التودد، والتزاوج، وتربية الصغار) طويلة جدًا لدى العديد من الطيور البحرية، وقد تستمر لأكثر من عام لدى بعض أنواع القطرس الكبيرة ؛ [ 1 ] [ 2 ] وهذا يُخالف تمامًا الطيور المغردة . تُعشش الطيور البحرية في مستعمراتٍ أحادية النوع أو مختلطة الأنواع بكثافاتٍ متفاوتة، غالبًا على جزرٍ بحرية بعيدة عن الحيوانات المفترسة البرية. [ 3 ] ومع ذلك، فإن الطيور البحرية تظهر العديد من سلوكيات التكاثر غير العادية خلال جميع مراحل الدورة التناسلية والتي لم يتم الإبلاغ عنها على نطاق واسع خارج الأدبيات العلمية الأساسية.

طائر القطرس الجوال يؤدي جزء "النداء السماوي" من رقصة التزاوج في مستعمرته في جزر كيرغولين ، 2004.

مرحلة الخطوبة

مرحلة التودد في التكاثر هي المرحلة التي تتشكل فيها الروابط الزوجية، وتحدث قبل الجماع، وقد تستمر أحيانًا خلال مرحلتي الجماع وتربية الصغار من دورة التكاثر . يختلف تسلسل وتنوع سلوكيات التودد اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، لكنها تبدأ عادةً بالدفاع عن المنطقة ، يليه عروض لجذب الشريك، ثم اختيار موقع العش. [ 4 ] طيور البحر طيور معمرة، أحادية الزواج اجتماعيًا ، وتتزاوج عادةً مدى الحياة. وهذا يجعل اختيار الشريك بالغ الأهمية، وله آثار طويلة الأمد على النجاح التناسلي لكلا الزوجين.

رقصات التزاوج

ذكر طائر القطرس الجوال يتودد إلى أنثى من خلال طقوس الإشارة إلى السماء، والنقر، ونشر الأجنحة.

تُعدّ الطيور البحرية من بين العائلات القليلة من الطيور التي تُدرج رقصاتٍ طقوسية في طقوس التزاوج. تتسم هذه الرقصات بالتعقيد، وقد تشمل عروضًا وأصواتًا تختلف اختلافًا كبيرًا بين العائلات والرتب. تشتهر طيور القطرس برقصات التزاوج المُتقنة. تمتلك جميع أنواع القطرس شكلًا من أشكال الرقص الطقوسي، حيث تُظهر العديد من الأنواع أشكالًا متشابهة جدًا. [ 1 ] تُعتبر رقصات القطرس البصرية والصوتية المُعقدة من بين أكثر عروض التزاوج تطورًا لدى أي حيوان مُعمر. [ 5 ] يستخدم كلا الزوجين هذه الرقصات كمؤشر على جودة الشريك، ويُعتقد أنها جانبٌ بالغ الأهمية في اختيار الشريك في هذه العائلة. [ 1 ] بالنسبة لقطرس القدم السوداء ( Phoebastria nigripes ) وقطرس لايسان ( P. immutabilis )، هناك عشرة أجزاء موصوفة لرقصة التزاوج، والتي يُمكن تقديمها بتسلسلات مُختلفة. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] تتضمن رقصة التزاوج عدة أجزاء، منها "المنقار" حيث يلامس أحد الطائرين منقار الآخر برفق، و"التلويح بالسماء" حيث يرتفع الطائر على أطراف أصابعه، ويمد رقبته، ويشير بمنقاره إلى الأعلى. في طائر القطرس الجوال ( Diomedea exulans )، يترافق التلويح بالسماء مع "النداء السماوي" حيث يفرد الطائر جناحيه، كاشفًا عن طول جناحيه الهائل الذي يبلغ 12 قدمًا، بينما يشير ويصدر أصواتًا نحو السماء. [ 9 ] قد تستمر رقصة التزاوج لعدة دقائق. لوحظ أن العديد من أنواع القطرس ترقص عند لم شملها مع شريكها كل عام؛ ومع ذلك، بالنسبة لقطرس إيروراتا ( P. irrorata )، تكون الرقصة أطول وأكثر تعقيدًا في الأزواج الجديدة، أو في الأزواج التي لم تتكاثر في الموسم السابق. [ 10 ]

تُعدّ طيور الأطيش مجموعة أخرى من الطيور البحرية المعروفة بعروض التزاوج. يتميز عرض التزاوج لدى الأطيش البني ( Sula leucogaster )، والأطيش أحمر القدمين ( S. sula )، والأطيش أزرق القدمين ( S. nebouxii ) بتسعة أجزاء موصوفة على الأقل. [ 11 ] [ 12 ] يُشبه التلويح بالسماء لدى الأطيش ما يحدث لدى طيور القطرس؛ ففي الأطيش البني ، يُوصف التلويح بالسماء بأنه عرض يقوم فيه الذكر بإلقاء رأسه للخلف، ومدّ رقبته، وعادةً ما يُصدر صوت صفير. [ 12 ] كما يُعدّ الاستعراض عرضًا معروفًا لدى الأطيش؛ ففي هذا العرض، يمشي أحد الزوجين - عادةً الذكر - منتصبًا، وذيله مرفوع، متمايلًا بشكل مبالغ فيه من جانب إلى آخر أثناء اتخاذ خطوات صغيرة. [ 12 ] في طيور الأطيش ذات الأقدام الزرقاء والحمراء ، يشمل الاستعراض أيضًا رفع واستعراض أقدامهم ذات الألوان الزاهية أمام شريكهم المحتمل.

طائر الأطيش ذو القدمين الزرقاوين يؤدي عرضه "الاستعراضي"

تُعرف طيور الفرقاطة بعروضها غير المألوفة ونظام تكاثرها الفريد. فعلى عكس الطيور البحرية الأخرى، تمتلك طيور الفرقاطة نظام تكاثر جماعي (ليك)، حيث يتجمع الذكور في مجموعات تصل إلى 30 فردًا، بينما تحلق الإناث الباحثة عن شريك فوقهم. [ 13 ] ولكن، على عكس التجمعات التقليدية، يبني الزوجان عشًا في موقع عرض الذكر. ثم يشارك الذكر بشكل كامل في الدفاع عن العش، وحضانة البيض، وتربية الصغار. [ 14 ] العرض الرئيسي الذي يستخدمه ذكر طائر الفرقاطة لجذب الإناث هو "عرض عادي" ينفخ فيه الذكر كيس حلقه الأحمر الزاهي، ويرفع رأسه للأعلى، ويفتح جناحيه. [ 14 ] وقد أظهرت التجارب أنه لا توجد علاقة بين الطاقة التي يبذلها الذكور خلال عرض التودد واختيار الإناث للشريك. [ 15 ]

التغذية أثناء التزاوج

بمجرد تكوّن الرابطة الزوجية، يحدث ما يُعرف بالتغذية أثناء التودد في بعض الأنواع. وتتمثل هذه التغذية في قيام أحد الزوجين بتقديم الطعام للآخر بطريقة مُنظّمة. [ 16 ] غالبًا ما يُطعم الذكر الأنثى، ولكن في بعض الأنواع التي تنعكس فيها الأدوار الجنسية، قد تُطعم الأنثى الذكر. [ 16 ] [ 17 ] من بين الأسباب المُقترحة لحدوث التغذية أثناء التودد: 1) المساعدة في تقوية الرابطة الزوجية، 2) الحد من العدوانية بين الذكور والإناث، 3) توفير تغذية إضافية للإناث خلال مرحلة وضع البيض. [ 17 ]

يُلاحظ تناول الطعام أثناء التزاوج لدى العديد من أنواع النوارس والخرشنة. ففي الخرشنة الشائعة ( Sterna hirundo )، يبدأ تناول الطعام أثناء التزاوج فور بدء تكوين الأزواج، حيث يحمل ذكر الخرشنة سمكة ويتجول بها في مستعمرة التكاثر، عارضًا إياها على الإناث المرشحات للتزاوج. [ 16 ] [ 18 ] قد تفسر فرضية الفوائد المباشرة (حيث تحصل الأنثى على فائدة فورية من التزاوج مع الذكر، وهي الطعام في هذه الحالة) سبب تطور تناول الطعام أثناء التزاوج؛ [ 19 ] ومع ذلك، فقد تم دحض هذه النظرية مؤخرًا باقتراح أن معدل تناول الطعام أثناء التزاوج هو وسيلة للإناث لتحديد جودة شريكها من خلال مبدأ الإعاقة . [ 20 ]

التزاوج بين أفراد من نفس الجنس

تم توثيق السلوك المثلي جيدًا في أكثر من 500 نوع من الحيوانات غير البشرية، بدءًا من الحشرات والسحالي وصولًا إلى الثدييات (راجع: [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] ). وفي الطيور، لوحظ التزاوج بين أفراد الجنس نفسه في العديد من فصائل الطيور غير المغردة، بما في ذلك النسور والبط والحمام. [ 24 ] كما يُلاحظ ارتفاع ملحوظ في نسبة السلوك المثلي بين الطيور البحرية. ويُقصد بالسلوك المثلي هنا تكوين أزواج من الجنس نفسه وتربية الصغار، وليس التزاوج بين أفراد الجنس نفسه، إذ لا توجد أمثلة موثقة كثيرة على ذلك. وتكاد جميع أمثلة التزاوج بين أفراد الجنس نفسه في الطيور البحرية تكون لأزواج من الإناث. علاوة على ذلك، لا يبدو أن هذه الظاهرة محصورة تصنيفيًا في أي رتبة أو فصيلة محددة من الطيور البحرية.

توجد أمثلة عديدة على السلوك المثلي لدى طيور النورس البرية . ففي مجموعات نورس الرنجة الأمريكي ( Larus smithsonianus ، المعروف سابقًا باسم Larus argentatus smithsonianus ) التي تعشش في البحيرات العظمى، أفاد فيتش (1980) [ 25 ] بانتشار منخفض، ولكنه ثابت، لأزواج الإناث. ويبدو أن أزواج نورس الرنجة الأمريكي من الإناث أكثر شيوعًا في المستعمرات ذات نسبة الجنس التشغيلية (OSR) التي تميل لصالح الإناث، وفي بعض الأحيان تبقى هذه الأزواج المثلية مستقرة لعدة مواسم تكاثر. [ 26 ] أما في نورس الغرب ( Larus occidentalis )، فغالبًا ما ترتبط أزواج الإناث بفقس بيض يفوق المعدل الطبيعي (فقس من 4 إلى 6 بيضات؛ بينما يبلغ عدد البيض الطبيعي لأنواع نورس Larus من 2 إلى 3 بيضات)، وعادةً ما تكون هذه الفقسات غير مخصبة. [ 27 ] كما تم الإبلاغ على نطاق واسع عن وجود أزواج من الإناث في مجموعات برية من طيور النورس ذي المنقار الحلقي ( Larus delawarensis ). [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] أظهرت الدراسات التي أجريت على طيور النورس ذي المنقار الحلقي أن الأزواج من نفس الجنس نادرة (أقل من 1% من الأزواج في المستعمرة) ولكنها ثابتة على مدار السنوات، وأنها تضع أيضًا بيضًا أكثر من المعتاد بمعدل أعلى بكثير من الأزواج غيرية الجنس. [ 29 ] كما تبين أن هذه الأعشاش من أزواج الإناث لديها معدل فقس وتكاثر أقل بكثير من الأزواج غيرية الجنس. [ 29 ] حتى أن هناك مثالًا واحدًا لزوج مختلط غير عادي من الإناث من نوعين من طيور النورس، وهما نورس بحر قزوين ( Larus cachinnans ) ونورس أصفر الساقين ( Larus michahellis ). [ 31 ]

تم توثيق ودراسة تزاوج الإناث في العديد من أنواع الخرشنة ، بما في ذلك الخرشنة الملتحية ( Chlidonias hybyida )، والخرشنة الوردية ( Sterna dougalii )، وخرشنة بحر قزوين ( Hydroprogne caspia )، والتي تتشابه في خصائصها (عدد بيض يفوق المعدل الطبيعي وانخفاض معدل الفقس/التفريخ مقارنةً بالأزواج غيرية الجنس) مع أزواج النوارس من نفس الجنس. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] وفي رتبة الزقزاقيات (فصيلة Chionidae )، سُجِّلَت حالة واحدة لتزاوج أنثيين في طائر الغمد أسود الوجه ( Chionis minor )، ولكن تبيّن أن البيض في العش غير قابل للحياة. [ 34 ]

زوج من طيور القطرس الملكي الجنوبي في مستعمرة التكاثر الخاصة بهما في جزيرة كامبل، نيوزيلندا

لوحظ التزاوج بين أفراد الجنس نفسه في العديد من فصائل الطيور البحرية الحقيقية ، بما في ذلك طيور النوء وطيور القطرس . وقد تبين أن طيور النوء القطبية الجنوبية ( Thalassoica antarctica ) تُكوّن أزواجًا من الإناث في المستعمرات التي تشهد فائضًا في عدد الإناث؛ ويُفترض أن "التزاوج" مع أنثى أخرى قد يكون استراتيجية مُفضلة لبعض الإناث لأنه يسمح لهن بالاستقرار في المستعمرة. [ 35 ] إن الخبرة المكتسبة في الموقع من خلال تكوين زوج من الإناث قد تُحسّن بشكل كبير فرص التكاثر الناجح في المستقبل للوالد غير البيولوجي، مما يُفسر سبب استحقاق التكلفة قصيرة الأجل لتربية صغار طائر آخر. [ 35 ] وفي عضو آخر من هذه الفصيلة، وهو طائر القطرس كوري ( Calonectris diomedea borealis )، تم اكتشاف التزاوج بين أفراد الجنس نفسه مؤخرًا لأول مرة في طائر بحري يعشش في الجحور. [ 36 ] اقترحت هذه الدراسة أن عوامل مماثلة تتسبب في تكوين أزواج من الإناث في الطيور البحرية التي تعشش في الجحور كما هو الحال في الطيور البحرية التي تعشش على السطح (نسبة الجنس المتحيزة للإناث)، وأن تكوين أزواج من الإناث في الطيور البحرية التي تعشش في الجحور ربما ظل غير مكتشف لفترة طويلة بسبب الطبيعة السرية لهذه الحيوانات.

حظي تزاوج الإناث في طيور القطرس بتغطية إعلامية واسعة مؤخرًا. [ 37 ] في عام 2010، عندما فقس زوج من طيور القطرس الملكي الجنوبي ( D. epomophora ) فرخًا في نيوزيلندا، مثّل ذلك أول تسجيل لزوج ناجح من نفس الجنس في هذا النوع. [ 38 ] [ 37 ] في دراسة رائدة أجرتها يونغ وآخرون (2008)، [ 39 ] أفادت بأن أكثر من 30% من طيور القطرس لايسان في مستعمرة في أواهو، هاواي، كانت أزواجًا من نفس الجنس. على الرغم من أن هذه الأزواج من الإناث حققت نجاحًا تكاثريًا أقل من الأزواج من الجنسين المختلفين، إلا أن ذلك كان أفضل من عدم التكاثر على الإطلاق. كما أشارت يونغ وآخرون (2008) إلى أن ارتفاع نسبة الجنس التشغيلي لصالح الإناث هو السبب الرئيسي وراء هذه النسبة العالية من الأزواج من نفس الجنس. بالإضافة إلى ذلك، تم توثيق حالة زوج غير ناجح من الإناث من طيور القطرس قصيرة الذيل المهددة بالانقراض بشدة ( P. albatrus ) في جزيرة كوري المرجانية ، هاواي . [ 40 ]

تُعدّ طيور البطريق المثال الوحيد المعروف لتزاوج الذكور في الطيور البحرية. ففي شبه جزيرة أوتاغو بنيوزيلندا ، رُصد ذكران من طيور البطريق صفراء العينين ( Megadyptes antipodes ) وهما يحتضنان بيضة في عام 2009 [ 41 ]. وفي الأسر، وُثّق تزاوج ذكور أنواع مختلفة من طيور البطريق ، منها بطريق تشينستراب ( Pygoscelis antarcticus )، وبطريق هومبولت ( Spheniscus humboldti )، وبطريق ماجلان ( S. magellanicus )، وبطريق القدم السوداء الأفريقي ( S. demersus ) [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] .

مرحلة الجماع

في الطيور البحرية، تحدث مرحلة التزاوج عادةً بعد تكوين الرابطة الزوجية ، وأحيانًا بالتزامن معها . ويحدث التزاوج بشكل رئيسي على اليابسة في مستعمرة التكاثر. وعادةً ما يتزاوج الزوجان عدة مرات، حتى في الرتب التي تضع بيضة واحدة فقط في كل مرة. ويُعتقد أن هذه التزاوجات الإضافية آلية لتقوية الرابطة الزوجية. [ 45 ] وهذا مهم للكائنات الحية طويلة العمر ذات التزاوج الأحادي القوي، وهو ذو أهمية خاصة في الطيور البحرية التي تقضي معظم موسم عدم التكاثر منفصلة في المحيط المفتوح.

التزاوج/الإخصاب/الأبوة خارج نطاق الزوجية

تُعدّ الطيور من بين المجموعات التصنيفية الرئيسية القليلة التي يسود فيها نظام التزاوج الأحادي . [ 4 ] قبل ظهور التقنيات الجينية، كان يُعتقد أن غالبية الطيور أحادية التزاوج تبقى وفية لشركائها. [ 46 ] ومع ذلك، بات من المعروف الآن أن التزاوج خارج الزوج (EPCs)، والإخصاب خارج الزوج (EPFs)، والأبوة خارج الزوج (تربية صغار طائر آخر، EPP) شائعة جدًا في العديد من رتب وفصائل الطيور. [ 47 ] ما يقرب من 70% من الطيور التي كانت تُعتبر أحادية التزاوج جينيًا تُمارس في الواقع التزاوج خارج الزوج وتُربي صغارًا من خارج الزوج (راجع: [ 48 ] ). علاوة على ذلك، يُقترح أن الطيور التي تُعشش بكثافة عالية، كما تفعل الطيور البحرية في مستعمرات التكاثر، لديها معدلات أعلى من التزاوج خارج الزوج والإخصاب خارج الزوج مقارنةً بالطيور التي لا تُعشش في مستعمرات. [ 46 ] مع ذلك، لم يجد ويستنيت وشيرمان (1997) [ 49 ] أي ارتباط ذي دلالة إحصائية بين كثافة التعشيش ووجود بيضة واحدة فقط في كل موسم تكاثر، مما يجعل انتشار وجود بيضة واحدة فقط في كل موسم تكاثر أمرًا مثيرًا للدهشة، نظرًا لأن نجاح التكاثر لدى الذكر طوال العام يعتمد كليًا على البيضة/الفرخ الوحيد الذي يربيه ليكون نسله البيولوجي. علاوة على ذلك، تلتزم جميع الطيور البحرية برعاية كلا الأبوين، لذا سيكون من المكلف تطوريًا أن يبذل الذكر شهورًا من الجهد في تربية فرخ ليس من نسله البيولوجي.

تماشياً مع هذا التوقع، لم تكشف العديد من الدراسات التي أُجريت على الطيور البحرية عن وجود أي تداخلات جينية بين الأبوين أو الطيور. فقد أظهرت دراسات جينية عديدة على طيور النوء عدم وجود أي دليل على وجود هذه التداخلات، وهو أمر غير مفاجئ بالنظر إلى أنها طيور بحرية تعشش في الجحور وتضع بيضة واحدة فقط في السنة وتُظهر استثماراً كبيراً من كلا الأبوين. [ 50 ] [ 51 ] كما لم يُظهر طائر الدوفكي ( Alle alle )، وهو طائر ألكيد يعشش على السطح ويربي فرخاً واحداً في السنة، أي تداخلات جينية بين الأبوين أو الطيور. [ 52 ] وقد خضعت طيور الأطيش نازكا ( Sula granti ) لدراسات مستفيضة في مستعمرات التكاثر في جزر غالاباغوس لعقود، ولم تُظهر أيضاً أي دليل على وجود هذه التداخلات؛ وهي نتيجة غير مفاجئة أيضاً نظراً لأنها لا تُنجب سوى فرخ واحد على قيد الحياة في السنة. [ 53 ] كما لم تُظهر طيور البطريق ذات الذقن السوداء، التي تربي فرخين سنوياً، أي تداخلات جينية بين الأبوين أو الطيور. [ 54 ]

على عكس هذه النتائج التجريبية، أجريت دراسات عديدة وجدت فيها طيورًا بحرية تتكاثر خارج نطاق الزوجية (EPCs) أو خارج نطاق الزوجية (EPFs). ولعلّ أكثر حالات التكاثر خارج نطاق الزوجية إثارةً للدهشة تلك التي وُجدت في طيور النوء (Procellariiformes) ، إذ تضع جميع أفراد هذه الرتبة بيضة واحدة فقط في السنة، وبعضها لا يتكاثر سنويًا. [ 5 ] تُظهر طيور القطرس المتموجة معدلات عالية (تصل إلى 25% من الصغار نتاج تكاثر خارج نطاق الزوجية) لكل من طيور القطرس المتموجة وطيور القطرس خارج نطاق الزوجية، وقد أظهرت الملاحظات السلوكية أن العديد من حالات التكاثر خارج نطاق الزوجية تُفرض من قِبل الذكر الذي يتكاثر خارج نطاق الزوجية. [ 55 ] أظهرت دراسات على طيور القطرس الجوالة أن أكثر من 10% من الفراخ نتاج تكاثر خارج نطاق الزوجية؛ وهي نتيجة مثيرة للدهشة للغاية، إذ لا تتكاثر طيور القطرس الجوالة البالغة إلا مرة واحدة كل سنتين عند نجاحها. [ 56 ] لوحظت نتائج مماثلة في طيور القطرس سوداء الحاجب ( Thalassarche melanophris ) وطيور القطرس رمادية الرأس ( T. chrysostoma ) التي تعشش في جزيرة جورجيا الجنوبية . [ 57 ] كما لوحظت حالات التزاوج المبكر بين الذكور والإناث في طيور النوء القطبية الجنوبية. [ 35 ] ولعلّ النتيجة الأكثر إثارة للدهشة كانت توثيق حالات التزاوج المبكر بين الذكور والإناث في نوعين من طيور النوء التي تعشش في الجحور، وهما طائر القطرس قصير الذيل ( Puffinus tenuirostris ) وقطرس كوري ( Calonectris diomedea borealis ). في طائر القطرس قصير الذيل ، يحدث التزاوج المبكر بين الذكور والإناث لأن الأنثى تضطر إلى مغادرة جحرها لطلب التزاوج المبكر بين الذكور والإناث. [ 58 ] [ 59 ] أما في جمهرة قطرس كوري من جزيرة فيلا، جزيرة سانتا ماريا، جزر الأزور، فقد يفسر التنافس الشديد على تجاويف/جحور التعشيش حدوث حالات التزاوج المبكر بين الذكور والإناث، حيث يواجه الذكور الصغار مخاطر أكبر للخيانة الزوجية مقارنةً بالذكور الكبار. [ 60 ]

ثبت أيضًا حدوث التزاوج خارج الزوج (EPC) والتزاوج خارج الزوج (EPF) في فصائل أخرى من الطيور البحرية. وعلى عكس نتائج الدراسات الجينية على طائر الدوفكي، فقد لوحظ التزاوج خارج الزوج (EPP) في عدة أنواع من طيور الألكيد، بما في ذلك طائر المور الشائع ( Uria aalge ) وطائر الأوك ( Alca torda )، وكلاهما يربي فرخًا واحدًا فقط في السنة. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] وقد تبين أن إناث طيور الأوك قادرة على تحديد ما إذا كان التزاوج خارج الزوج (EPC) سيؤدي إلى التزاوج خارج الزوج (EPF)، ولا تقبل الحيوانات المنوية من خارج الزوج إلا إذا منحها ذلك ميزة تنافسية على شريكها الحالي. [ 64 ] كما لوحظ انخفاض معدل التزاوج خارج الزوج (EPP) في طائر الفرقاطة الكبير ( Fregata minor ) الذي يُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا . [ 65 ]

التزاوج الداخلي

يُعدّ التزاوج بين الأفراد ذوي القرابة نادرًا في تجمعات الطيور الطبيعية نظرًا لإنتاج ذرية ذات جودة أقل تعاني من الآثار الوراثية للاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي . [ 66 ] وتواجه الطيور البحرية بطبيعتها خطرًا كبيرًا للتزاوج الداخلي لأن معظمها يميل إلى البقاء في موطنه الأصلي ، والعديد منها مُهدد بالانقراض بشدة، حيث تتكاثر بعض الأنواع بأكملها في جزيرة صغيرة واحدة. [ 5 ] وعلى الرغم من ذلك، لم يُلاحظ التزاوج الداخلي أكثر مما هو متوقع بالصدفة في طائر القطرس الجوال وقطرس أمستردام المُهدد بالانقراض بشدة ( D. amsterdamensis ). [ 67 ] [ 68 ] في المقابل، أظهرت بعض الدراسات التي أُجريت على الطيور البحرية أدلة على التزاوج الداخلي. فقد رصد هويفيرت وباركر (2010) [ 69 ] معدلات منخفضة للتزاوج الداخلي في طيور القطرس المتموجة، وارتبط التشابه الجيني سلبًا بمؤشرات التزاوج الداخلي، وهي نتيجة غير معتادة لا تدعم فرضية تجنب التزاوج الداخلي. لوحظ التزاوج الداخلي الوثيق بترددات منخفضة في طيور القطرس كوري المتوسطية ( Calonectris diomedea diomedea ) حيث تم الإبلاغ عن زوجين من الأم والابن. [ 70 ]

مرحلة تربية الكتاكيت

تُعدّ مرحلة رعاية الصغار المرحلةَ الأهم في دورة التكاثر، إذ تُحدّد نجاح التكاثر النهائي خلال موسم التكاثر. تشمل هذه المرحلة حضانة الصغار ، وإطعامها، والدفاع عنها، وفي بعض الحالات، تعليمها المهارات اللازمة للبقاء على قيد الحياة باستقلالية. قد تغيب هذه المرحلة تمامًا لدى بعض الطيور (مثل ديك الرومي البري في جنوب شرق آسيا)، أو قد تستمر لبضعة أسابيع لدى العديد من الطيور المغردة، أو لعدة أشهر لدى الطيور الأكبر حجمًا. [ 71 ] تتميز الطيور البحرية، إلى جانب بعض الطيور البرية الأسترالية والجنوب أفريقية، مثل طائر أبو قرن الأرضي الجنوبي [ 72 ] أو طائر الغراب أبيض الجناح [ 73 ] ، بأطول فترة لرعاية الصغار بين جميع الطيور على وجه الأرض. [ 1 ] ليس من غير المألوف أن تقضي العديد من الطيور البحرية من 3 إلى 4 أشهر في رعاية صغارها حتى تتمكن من الطيران والبحث عن الطعام باستقلالية. أما في طيور القطرس الكبيرة، فقد تستغرق رعاية الصغار أكثر من 9 أشهر. [ 1 ] بسبب مرحلة تربية الصغار المطولة للغاية هذه، فإن العديد من الطيور البحرية الكبيرة من فصيلة النوارس لا تستطيع التكاثر إلا مرة واحدة كل عامين.

قتل الأخوة

طائر الأطيش نازكا البالغ مع فرخ كبير. تضع هذه الفصيلة بيضتين؛ وبعد فقس البيض، يقوم الفرخ الأكبر والأكثر صحة بقتل شقيقه الأصغر في أغلب الأحيان. وهي من الفصائل القليلة في عالم الحيوان التي يُعتقد أن قتل الأشقاء فيها سلوك إلزامي.

يُلاحظ قتل الأشقاء ، أي موت فرد نتيجة أفعال أفراد من نفس العش، في العديد من رتب الطيور، بما في ذلك البلشون الأبيض والرفراف وبعض الجوارح والغراب الأسود . [ 74 ] [ 75 ] في معظم هذه الأمثلة، يكون قتل الأشقاء اختياريًا (أي غير إلزامي ) ولا يحدث إلا عند نقص الغذاء. مع ذلك، في بعض الطيور البحرية، يصبح قتل الأشقاء إلزاميًا ويحدث بغض النظر عن مدى وفرة موسم التكاثر. يُعدّ طائر الأطيش نازكا أحد الأنواع التي تمارس قتل الأشقاء الإلزامي. [ 76 ] تضع الأبوان بيضتين، يفصل بينهما عدة أيام. تُعتبر البيضة الثانية بمثابة ضمان للخصوبة في حال كانت البيضة الأولى غير قابلة للتفقيس. إذا فقست البيضتان، سيدفع الفرخ الأكبر شقيقه خارج العش، تاركًا إياه يموت من العطش أو البرد. لن يتدخل طائر الأطيش الأب، وسيموت الفرخ الأصغر حتمًا. [ 76 ] أظهرت الأبحاث أن ارتفاع مستويات الهرمونات لدى فراخ طائر الأطيش نازكا مسؤول عن تحفيز سلوكها العدواني. [ 77 ] [ 78 ] ويُلاحظ قتل الأخوة الاختياري لدى طائر الأطيش أزرق القدمين، وهو طائر وثيق الصلة به. على عكس طائر الأطيش نازكا، لا تُقدم فراخ الأطيش أزرق القدمين على قتل إخوتها إلا عند ندرة الطعام. علاوة على ذلك، يحاول الأبوان كبح جماح هذا السلوك العدواني، بدلاً من تجاهله أو تشجيعه. [ 79 ]

تقسيم الأزواج

الطلاق

بالنسبة لمعظم الطيور البحرية، إذا نجح التكاثر، فإنها تستمر في التكاثر مع الشريك نفسه عامًا بعد عام حتى يموت أحد الزوجين أو لا يعود إلى مستعمرة التكاثر. ومع ذلك، قد تنفصل هذه الروابط الزوجية أحيانًا أو تُجبر على الانفصال بينما لا يزال كلا الزوجين على قيد الحياة، وهي عملية تُعرف بالطلاق . تتنوع أسباب الطلاق لدى الطيور البحرية، وتشمل وصول الشريكين إلى مستعمرة التكاثر في أوقات غير متزامنة، وتراجع نجاح التكاثر لدى الزوجين، والتنافس على الشريك. [ 80 ] يُلاحظ الطلاق القسري لدى طائر الأطيش نازكا وطائر المور الشائع، حيث يهجر أحد الزوجين الآخر طواعيةً، أو عندما يدخل دخيل ويُجبر الزوجين على الانفصال لتشكيل زوج جديد. [ 81 ] [ 82 ]

يُعدّ الطلاق شائعًا نسبيًا بين طيور النورس وأقاربها (راجع: [ 80 ] )؛ ففي إحدى الدراسات، تبيّن أن طيور النورس أسود الأرجل ( Rissa tridactyla ) أكثر وفاءً لموقع تعشيشها من شريكها. [ 83 ] وتُعدّ معدلات الطلاق مرتفعة بشكلٍ مُثير للدهشة (>80% من الأزواج سنويًا) لدى طيور البطريق الملك ( Aptenodytes patagonicus ) وطيور البطريق الإمبراطور ( A. forsteri ). ويُعزى ذلك بشكلٍ رئيسي إلى عدم تزامن وصول الشريكين إلى مستعمرة التكاثر، نظرًا للقيود الزمنية الشديدة التي تُفرض على تكاثر هذه الطيور. [ 84 ] أما في طيور الكركر الكبير ( Stercorarius skua )، فيحدث الطلاق سنويًا، ولكن بترددات منخفضة (6-7% من الأزواج سنويًا)، ويُعزى سبب انقطاع العلاقات الزوجية إلى الموت بمعدل ثلاثة أضعاف تقريبًا مقارنةً بالطلاق. [ 85 ] ويُعدّ الطلاق نادرًا بين طيور النوء، وعادةً ما يحدث فقط بعد عدة سنوات من فشل التكاثر. ومع ذلك، لاحظت إحدى الدراسات التي أجريت على طيور القطرس قصيرة الذيل أن معدل الطلاق في المستعمرة يصل إلى 16٪ سنويًا. [ 86 ]

سلوك التكاثر حسب العائلة

البجعيات

تُكوّن البجع روابط زوجية تدوم طوال فترة حضانة واحدة حتى يغادر الصغار العش. وتختلف هذه المدة تبعًا لطول فترة التربية ومدة البقاء معًا قبل الانفصال بين الأزواج. [ 87 ] تؤدي البجع عروضًا للتزاوج لجذب الإناث عندما تكون جزءًا من مستعمرة تكاثر. تتشكل مستعمرات التكاثر الكبيرة عندما تُشاهد رحلات التزاوج من قِبل بجع آخر، مما يدل على أن الموقع أرض تكاثر. [ 88 ] تنقسم مستعمرات التكاثر إلى مجموعات أصغر تتكون من أنثى وذكرين أو ثلاثة، يؤدون طقوسًا مختلفة للتزاوج لجذب الأنثى للتزاوج. [ 89 ]

تُؤدّى عروض التودد من قِبل الذكور حتى يبقى الذكر الأكثر هيمنة في المجموعة أخيرًا ليتمكن من التزاوج مع الأنثى. وتُؤدّى هذه العروض عندما يسير جميع الذكور في صف واحد، وأجسامهم منتصبة ومناقيرهم مُوجّهة نحو الأرض، في استعراضٍ أمام الأنثى. غالبًا ما يحتل الذكور الأكبر حجمًا والأكثر هيمنة مؤخرة الصف لينقروا ويطعنوا الذكور الأدنى رتبةً أثناء هذا الاستعراض. ​​[ 87 ] يستمر هذا العرض حتى تُحني الأنثى رأسها وتُخفض منقارها نحو الأرض. يكتمل اختيار الشريك بمجرد مغادرة جميع الذكور الأدنى رتبةً المجموعة للانضمام إلى غيرها. يبدأ التزاوج بانحناءة متبادلة بين الذكر والأنثى، حيث ينحني الذكر فوق رقبة الأنثى أو ظهرها، وغالبًا ما يُحرّك رأسه من جانب إلى آخر على شكل الرقم ثمانية. [ 90 ] يتزاوج الزوجان عدة مرات لمدة تتراوح بين 6 و22 ثانية على مدار عدة ساعات حتى يتوقف سلوك التزاوج. [ 89 ]

البطريق

تتضمن طقوس التودد لدى طيور البطريق عروضًا سمعية وبصرية؛ إلا أن طريقة عرضها تختلف باختلاف الأنواع. ويمكن ملاحظة ثلاثة أشكال رئيسية من سلوك التودد لدى معظم أنواع البطريق، حيث يبدأ الذكر هذه العروض لجذب الأنثى وتحديد موقع التعشيش. [ 91 ]

تُعدّ عروض النشوة أولى السلوكيات الثلاثة التي تُلاحظ خلال فترة التزاوج، حيث ينحني ذكر البطريق انحناءة عميقة ويرفع منقاره مصحوبًا بصيحة مدوية، بينما يرفع زعانفه في الهواء، وقد يهز رأسه أو يحركه أحيانًا. يُمارس هذا السلوك لجذب الإناث، وتحديد موقع التعشيش، ولإرسال إشارة إلى الذكور المجاورة بضرورة الابتعاد. [ 91 ] [ 92 ]

تُعدّ عروض النشوة المتبادلة السلوك الثاني الذي يُمارس خلال فترة التزاوج، حيث يُبدي كلٌّ من الذكر والأنثى عروضًا تعبيريةً عن النشوة تجاه الآخر. ويختلف هذا السلوك بين الأنواع، ويُعدّ أبرز اختلاف هو سلوك طائر البطريق الإمبراطور، حيث يقف شريكاه ورأساهما متلامسان ومنقاراهما متجهان للأسفل، ويُصدران نهيقًا خفيفًا (صوتًا يشبه النعيق). [ 93 ] يُمارس كلا الشريكين هذا السلوك المتبادل في الوقت نفسه لتحسين التعرّف على بعضهما، وتنظيم مواقع التعشيش والأدوار، ولتقوية الرابطة الزوجية بين النوعين. [ 92 ]

يُعدّ الانحناء آخر سلوكيات التودد الملحوظة لدى معظم أنواع البطاريق. يتميز هذا السلوك بانحناء الذكر والأنثى نحو الأرض مع إمالة الرأس للأسفل وهزّها، وغالبًا ما يصدران صوت فحيح أو هدير خفيف. يُعتقد أن هذا السلوك يُعزز الرابطة الزوجية بينهما، ويُلاحظ عادةً عندما يعود أحد الشريكين إلى العش بعد البحث عن الطعام أو الموارد الأخرى. [ 91 ]

عائلة الغرابيات

تُكوّن طيور الغاق روابط تزاوج تستمر طوال موسم التكاثر، ولكن لوحظ أحيانًا أنها تمتد إلى موسم التكاثر التالي. [ 94 ] يبدأ التودد في مناطق التكاثر الجماعية الواقعة على الشواطئ المعزولة وفي المياه القريبة، حيث يطارد الزوجان بعضهما البعض ويقدم الذكر هدية زواج من لوازم التعشيش، مما يشير إلى بداية تكوين الزوج. [ 95 ] يبدأ الذكور عملية التودد بتحديد موقع تعشيش بالقرب من أعشاش طيور الغاق الأخرى، ويؤدون عروضًا تهديدية لردع الأزواج الأخرى عن التعشيش بالقرب منهم. عند وصول الأنثى، يؤدي الغاق سلوك "رفرفة الأجنحة"، حيث يتخذ الذكر وضعية أفقية، ويرفع ذيله مع فرد ريشه، ويسحب رأسه للخلف بحيث تلامس رقبته ظهره، ويرفع منقاره المنتفخ نحو السماء، وغالبًا ما يُصدر صرخة ضحك. يرفع الغاق جناحيه لعرض ريشه، ويحركهما بإيقاع منتظم مع هز رأسه من جانب إلى آخر، ويزيد من وتيرة هذا السلوك كلما اقتربت الأنثى. [ 94 ] كما لوحظ أن ذكر الغاق يقوم بسلوك "فتح الفم" عن طريق دفع منقاره المفتوح مع كيسه المنتفخ إلى الأمام مصحوبًا بصوت، أو يعرض مواد التعشيش الموجودة أسفله لجذب انتباه الأنثى المرغوبة. [ 95 ]

بعد التزاوج، يقوم الزوجان بعدة سلوكيات لتقوية الروابط والتعرف على بعضهما، مع ابتعاد الذكر بشكل متقطع لجلب الطعام وموارد التعشيش. من أمثلة سلوكيات تقوية الروابط الملحوظة: عرض فتح الفم (انظر أعلاه)، وعرض الإشارة (مدّ طرف العنق والمنقار للأمام مع توجيهه للأعلى ونشر ريش الذيل)، والضرب بالقدم (يضع الذكر العائد إلى العش قدمه برفق على ظهر الأنثى)، وعرض مواد التعشيش (يقدم الذكر العائد مواد التعشيش التي عثر عليها حديثًا للأنثى)، وعرض القفز (مع توجيه المنقار في البداية نحو الأرض، يقفز الغاق قليلاً عن الأرض ويرفع عنقه ومنقاره إلى وضع رأسي مع انتفاخ كيس الحلق وتشعث الريش، ثم يميل رأسه ببطء إلى أحد الجانبين). [ 96 ]

عائلة الفايثونتيداي

تتكاثر طيور المناطق الاستوائية في أزواج، وغالبًا ما تستمر هذه الروابط لعدة مواسم تكاثر، نظرًا لارتباطها الوثيق بمواقع التعشيش الناجحة، مع أن هذا لا يحدث دائمًا، وتختلف أنماط التزاوج. [ 97 ] يحدث سلوك التودد في مجموعات في مواقع التكاثر، ويبدأه الذكر بأداء عروض جوية بالقرب من مواقع التعشيش الجماعية، حيث يحلق في دوائر واسعة على ارتفاع يصل إلى 100 متر تقريبًا، ويصدر أصواتًا متزامنة مع رفرفة جناحيه، ويدلي ذيله الطويل وريشه. [ 98 ] يجذب هذا السلوك العديد من طيور المناطق الاستوائية الأخرى القريبة لأداء عروض جوية، مما يُشكل مجموعات يتراوح حجمها بين 6 و12 فردًا. تختار الأنثى أحد الذكور المُؤدية للعروض، وينفصل الزوجان عن المجموعة، ويبدآن عروض طيران متزامنة. [ ٩٨ ] يمكن تصنيف هذه العروض إلى أنماط متعرجة أو انزلاق هابط حيث يحلق أحد الشريكين فوق الآخر مباشرةً، ويشير الشريك العلوي بجناحيه إلى الأسفل بينما يشير الشريك السفلي بجناحيه إلى الأعلى. [ ٩٨ ] [ ٩٩ ] خلال هذا السلوك، قد يوجه الطائر العلوي زعانفه الذيلية إلى الأسفل ليلامس شريكه أثناء الطيران، وقد يستمر ذلك لمئات الأمتار. بمجرد تكوين الرابطة الزوجية، يُنشئ الزوجان موقعًا للتعشيش ويتزاوجان فيه. [ ٩٨ ]

أظهرت الدراسات أن سلوك التودد الجوي يجذب المزيد من الطيور المتاحة للتكاثر من المناطق المجاورة، ويُعتقد أيضًا أنه يُنسق توقيت التكاثر مع الأفراد الآخرين أو المجموعات المجاورة. [ 97 ] وقد تبين أن العروض الجوية عند التواجد في مجموعة تحدث غالبًا خلال الصباح، مع انخفاض أعدادها تدريجيًا مع اقتراب فترة ما بعد الظهر، حيث يتم اختيار الشريك أو عندما يتخلى الأفراد عن المحاولة. [ 100 ] [ 101 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 كاربونيراس، سي. 1992. "عائلة ديوميديدي (القطرس)" في كتيب طيور العالم المجلد 1. برشلونة: منشورات لينكس.
  2. ↑ بروك، م. 2004. طيور القطرس والنوء في جميع أنحاء العالم. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة.
  3. ↑ شريبر، إليزابيث أ. وبرغر، جوان. 2001. بيولوجيا الطيور البحرية. مطبعة سي آر سي، بوكا راتون، فلوريدا.
  4. 1 2 ألكوك، ج. 2004. فهم سلوك الطيور، الصفحات 6-1–6-98. في: س. بودولكا، ر. و. روهرباو، و ر. بوني [محررون]، دليل بيولوجيا الطيور. مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي.
  5. 1 2 3 وارهام، ج. 1996. سلوك طيور النوء، وبيولوجيا السكان، وعلم وظائف الأعضاء . دار النشر الأكاديمية، لندن.
  6. ^ ميسيث، EH 1975. رقصة ليسان القطرس، ديوميديا ​​الثابتة. السلوك 54: 217-257.
  7. ↑ أوكرمان، جيل أ.، ديفيد ج. أندرسون، وج. كوزي ويتو. 2008. قطرس أسود القدم (Phoebastria nigripes)، طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت (تحرير أ. بول). إيثاكا: مختبر كورنيل لعلم الطيور؛ تم الاسترجاع من طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت: https://bna.birds.cornell.edu/bna/species/065
  8. ↑ أوكرمان، جيل، وديفيد أندرسون، وجي. كوزي ويتو. 2009. قطرس لايسان (Phoebastria immutabilis)، طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت (تحرير أ. بول). إيثاكا: مختبر كورنيل لعلم الطيور؛ تم الاسترجاع من طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت: https://bna.birds.cornell.edu/bna/species/066
  9. ↑ بيكرينغ، إس بي سي، إس دي بيرو. 2001. سلوك التزاوج لدى طائر القطرس الجوال ديوميديا ​​إكسولانس في جزيرة بيرد، جورجيا الجنوبية. علم الطيور البحرية 29: 29-37.
  10. ↑ روثمان، ر. 1998. قطرس مُرَفَّح. طيور بحرية من جزر غالاباغوس. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2011. http://people.rit.edu/rhrsbi/GalapagosPages/Albatross.html
  11. ↑ شريبر، إي. أ.، آر. دبليو. شريبر، وجي. أ. شينك. 1996. الأطيش أحمر القدمين (Sula sula)، طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت (تحرير أ. بول). إيثاكا: مختبر كورنيل لعلم الطيور؛ تم الاسترجاع من طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت: https://bna.birds.cornell.edu/bna/species/241
  12. 1 2 3 شريبر، إي. أ. ونورتون، ر. ل. 2002. الأطيش البني (Sula leucogaster)، طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت (تحرير أ. بول). إيثاكا: مختبر كورنيل لعلم الطيور؛ تم استرجاعه من طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت: https://bna.birds.cornell.edu/bna/species/649
  13. ↑ دايموند، أ. و. 1973. ملاحظات حول بيولوجيا التكاثر وسلوك طائر الفرقاطة الرائع. كوندور 75: 200-209.
  14. 1 2 دايموند، أنتوني دبليو. وإليزابيث أ. شرايبر. 2002. طائر الفرقاطة الرائع (Fregata magnificens)، طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت (تحرير أ. بول). إيثاكا: مختبر كورنيل لعلم الطيور؛ تم استرجاعه من طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت: https://bna.birds.cornell.edu/bna/species/601
  15. ↑ ديربورن، دي سي، إيه دي أندرس، وجيه بي ويليامز. 2005. عرض التودد لدى طيور الفرقاطة الكبيرة، Fregata minor: إشارة إعاقة مكلفة من الناحية الطاقية؟ علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي 58: 397-406.
  16. 1 2 3 إيرليخ، بي آر، دي إس دوبكين ووي، دي. 1988. التغذية أثناء التزاوج. < http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Courtship_Feeding.html >
  17. 1 2 غوين، دي تي 1991. التنافس الجنسي بين الإناث: ما الذي يسبب انعكاس دور التودد؟ اتجاهات في علم البيئة والتطور 6(4):118–121.
  18. ↑ بلانشارد، ل. و ر. د. موريس. 1998. نظرة أخرى على سلوك التغذية أثناء التزاوج والتزاوج في الخرشنة الشائعة. الطيور المائية المستعمرة 21:251-255.
  19. ↑ فيلاندو، أ. 2004. سيطرة الإناث في طيور النورس صفراء الأرجل: مقايضة ضمان الأبوة مقابل الغذاء. سلوك الحيوان 67(5):899–907.
  20. ↑ كيمبينيرز، ب.، آر بي لانكتوت، في إيه جيل، إس إيه هاتش، وإم فالكو. 2007. هل تتبادل الإناث التزاوج مقابل الغذاء؟ دراسة تجريبية على طيور النورس (ريسا ترايداكتيلا). علم البيئة السلوكي 18: 345-353.
  21. ↑ باجيميل، ب. 1999. الوفرة البيولوجية: المثلية الجنسية الحيوانية والتنوع الطبيعي. مطبعة سانت مارتن، نيويورك.
  22. ↑ زوك، م. وبيلي، ن. و. 2008. الطيور البرية: رعاية الصغار من نفس الجنس في طيور القطرس. اتجاهات في علم البيئة والتطور 23: 658-660.
  23. ↑ بيلي، ن. و. وزوك، م. 2009. السلوك الجنسي بين أفراد الجنس الواحد والتطور. اتجاهات في علم البيئة والتطور 24: 439-446.
  24. ↑ ماكفارلين، جي آر، إس بي بلومبيرغ، وبي إل فاسي. 2010. السلوك المثلي لدى الطيور: يرتبط تواتر التعبير عنه بتفاوت الرعاية الأبوية بين الجنسين. سلوك الحيوان 80: 375-390.
  25. ↑ فيتش، م. 1980. الزواج الأحادي، والزواج المتعدد، والأزواج من الإناث في طيور النورس الرنجة. وقائع مجموعة الطيور المائية الاستعمارية 3: 44-48.
  26. ↑ شوغارت، جي دبليو، إم إيه فيتش، وجي إيه فوكس. 1988. تزاوج الإناث - استراتيجية تكاثرية لطيور النورس الرنجة. كوندور 90: 933-935.
  27. ↑ هانت، جي إل و إم دبليو هانت. 1977. التزاوج بين الإناث في طيور النورس الغربي (Larus occidentalis) في جنوب كاليفورنيا. مجلة ساينس 196: 1466-1467.
  28. ↑ كونوفير، إم آر، دي إي ميلر، وجي إل هانت. 1979. أزواج الإناث وعلاقات التكاثر غير العادية الأخرى في طيور النورس ذات المنقار الحلقي وطيور النورس الكاليفورنية . أوك 96: 6-9.
  29. 1 2 3 كوفاكس، ك.م. وج.ب. رايدر. 1983. الأداء التناسلي للأزواج من الإناث والثلاثيات متعددة الزوجات من طيور النورس ذات المنقار الحلقي. أوك 100: 658-669.
  30. ↑ كونوفير، إم آر وهانت، جي إل. 1984. التزاوج بين الإناث ونسب الجنس في طيور النورس - منظور تاريخي. نشرة ويلسون 96: 619-625.
  31. 1 2 التطور 24: 439-446. بيتليجا، ج.، ب. سكوركا، وم. زيلينسكا. 2007. أعشاش فوق الطبيعية وأزواج الإناث في طيور النورس والخرشنة التي تتكاثر في بولندا. الطيور المائية 30: 624-629.
  32. ↑ كونوفير، إم آر 1983. التزاوج بين الإناث في طيور الخرشنة القزوينية. كوندور 85:346–349.
  33. ↑ نيسبيت، آي سي تي وجيه جيه هاتش. 1999. عواقب اختلال نسبة الجنس لصالح الإناث في طائر أحادي الزواج اجتماعياً: أزواج الإناث في الخرشنة الوردية Sterna dougallii. إيبس 141:307–320.
  34. ^ بريد، ج.، أو. دورييز، و ج. جوين. 1999 أ. "الحالة الأولى من الاقتران بين أنثى وأنثى في Sheathbill Chionis الثانوية ذات الوجه الأسود". الاتحاد الاقتصادي والنقدي 99: 292-295.
  35. 1 2 3 لورنتسن، إس إتش، تي. أموندسن، ك. أنثونيسن، وجيه تي ليفيلد. 2000. دليل جزيئي على الأبوة خارج نطاق الزواج والأزواج من الإناث في طيور النوء القطبية الجنوبية. أوك 117: 1042-1047.
  36. ↑ بريد، ج.، إم بي دوبوا، وبي. جوفنتين. 2009. أول حالة تزاوج بين إناث في طائر بحري يعشش في الجحور. طيور الماء 32: 590-596.
  37. 1 2 تيدمانسون، س. 2 فبراير 2010. طيور القطرس المثلية تصبح آباءً فخورين. صحيفة التايمز على الإنترنت. تم الاسترجاع في 24 يناير 2011 <>
  38. ↑ ليتش، ب. 3 فبراير 2010. طائران من فصيلة القطرس المثليين يربيان فرخًا. صحيفة التلغراف الإلكترونية. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2011 <>
  39. ↑ يونغ، إل سي، بي جيه زاون، وإي إيه فاندر ورف. 2008. التزاوج الناجح بين أفراد الجنس نفسه في طائر القطرس لايسان. رسائل علم الأحياء 4: 323-325.
  40. ↑ يونغ، ل. 8 يناير 2011. فشل عش طائر القطرس قصير الذيل في جزيرة كوري المرجانية، هاواي. اتفاقية حماية طيور القطرس والنوء على الإنترنت. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2011. < http://www.acap.aq/latest-news/the-short-tailed-albatross-nest-fails-on-kure-atoll-hawaii رابط قديم مؤرشف بتاريخ 10 يناير 2013 على archive.today >
  41. ↑ "بحث عن اسم فتاة من زوجين مثليين في نيوزيلندا >" . نيوزيلندا. 5 يناير 2010. تاريخ الاسترجاع: 15 مايو 2012 .
  42. ↑ كاردوز، سي. ١٠ يونيو ٢٠٠٢. إنهم واقعون في الحب. إنهم مثليون. إنهم طيور بطريق... وهم ليسوا وحدهم. أخبار جامعة كولومبيا. تم الاسترجاع في ٢٥ يناير ٢٠١١ < "مجلة الروح الخالدة" . مؤرشفة من الأصل في ٢٣ يناير ٢٠٠٩. تم الاسترجاع في ٧ نوفمبر ٢٠٠٨ .>
  43. ↑ سميث، د. 7 فبراير 2004. طيور البطريق المثلية في حديقة حيوان سنترال بارك تُثير جدلاً. صحيفة سان فرانسيسكو كرونيكل الإلكترونية. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2011 < http://www.sfgate.com/cgibin/article.cgi?f=/c/a/2004/02/07/MNG3N4RAV41.DTL >
  44. ↑ ماي، م. 14 يوليو 2009. أرملة تُسبب خلافًا بين زوج من طيور البطريق الذكور في حديقة الحيوان. صحيفة سان فرانسيسكو كرونيكل الإلكترونية. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2011 <>
  45. ↑ فاغنر، آر إتش 2003. الاستخدامات الاجتماعية للتزاوج في طيور الأوك أحادية الزواج اجتماعياً، الصفحات 95-108. في يو. رايشارد وسي. بوش [محرران]، الزواج الأحادي: استراتيجيات التزاوج والشراكات في الطيور والبشر والثدييات الأخرى . مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، المملكة المتحدة.
  46. 1 2 مولر إيه بي وبيركهيد تي آر. 1992. طريقة مقارنة ثنائية كما هو موضح من خلال تكرار التزاوج في الطيور . عالم الطبيعة الأمريكي 139: 644-656.
  47. ↑ ويستنيت، دي إف وإي آر كي ستيوارت. 2003. الأبوة خارج نطاق الزواج في الطيور: الأسباب، والارتباطات، والصراع. المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف 34: 365-396.
  48. ↑ غريفيث إس سي، أوينز آي بي إف، وكيه إيه ثومان. 2002. الأبوة خارج نطاق الزوجية في الطيور: مراجعة للتنوع بين الأنواع والوظيفة التكيفية. علم البيئة الجزيئية. 11: 2195-212.
  49. ↑ ويستنيت، دي إف وشيرمان، بي دبليو. 1997. الكثافة والتخصيب خارج الزوج في الطيور: تحليل مقارن. علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 41: 205-215.
  50. ↑ ماوك، آر إيه، تي إيه وايت، وبي جي باركر. 1995. الزواج الأحادي في طائر النوء ليتش: دليل البصمة الوراثية. أوك 112: 473-482.
  51. ↑ كويلفيلدت، ب.، ت. شمُول، هـ. يو. بيتر، ج. ت. إبلين، وت. لوبجون. 2001. الزواج الأحادي الوراثي في ​​طائر ويلسون ستورم بيترل. أوك 118: 242-248.
  52. ↑ ليفيلد، جيه تي، إيه إم إيه هاردينغ، إف. ميهلوم، وتي. أويغاردن. 2005. لا يوجد دليل على الأبوة خارج نطاق الزوجية في طائر الأوك الصغير Alle alle. مجلة علم الأحياء الطيرية 36: 484-487.
  53. ↑ أندرسون، دي جيه وبواج، بي تي. 2006. لم يُلاحظ أي إخصاب خارج الزوج في حضنات طائر الأطيش نازكا (Sula granti). مجلة ويلسون لعلم الطيور 118: 244-247.
  54. ↑ مورينو، ج.، ل. بوتو، ج. أ. فارغالو، أ. دي ليون، وج. بوتي. 2000. غياب الإخصاب خارج الزوج في بطريق تشينستراب Pygoscelis antarctica. مجلة علم الأحياء الطيرية 31: 580-583.
  55. ↑ هويفيرت، كيه بي، دي جيه أندرسون، تي سي جونز، دبليو آر دوان، وبي جي باركر. 2000. الأبوة خارج نطاق الزوجية في طيور القطرس المتموجة. علم البيئة الجزيئية 9: 1415-1419.
  56. ↑ جوفنتين، ب.، أ. شارمانتييه، م.ب. دوبوا، ب. جارن، و ج. بريد. 2007. لا توجد فوائد واضحة لإناث طائر القطرس الجوال ديوميديا ​​إكسولانس، المعروف بزواجه الأحادي القوي. إيبس 149: 67-78.
  57. ↑ بورغ، تي إم وكروكسال، جيه بي. 2006. الأبوة خارج نطاق الزوجية في طيور القطرس ذات الحاجب الأسود (Thalassarche melanophris)، وطيور القطرس ذات الرأس الرمادي (T-chrysostoma)، وطيور القطرس الجوالة (Diomedea exulans) في جورجيا الجنوبية. مجلة علم الأحياء الطيرية 37: 331-338.
  58. ↑ أوستن، جيه جيه، آر إي كارتر، ودي تي باركين. 1993. دليل وراثي على التلقيح خارج نطاق الزوجية في طيور القطرس قصيرة الذيل أحادية الزواج اجتماعياً، بوفينوس تينويروستريس (نوءيات الشكل، نوءيات)، باستخدام بصمة الحمض النووي. المجلة الأسترالية لعلم الحيوان 41: 1-11.
  59. ↑ أوستن، جيه جيه وباركين، دي تي. 1996. انخفاض وتيرة الأبوة خارج نطاق الزوجية في مستعمرتين من طائر القطرس قصير الذيل أحادي الزواج اجتماعياً (Puffinus tenuirostris). علم البيئة الجزيئية. 5(1):145–150.
  60. ↑ بريد، ج.، م.-ب. دوبوا، ب. جارن، ب. جوفنتين، و ر.س. سانتوس. 2010. هل يؤثر التنافس على الأعشاش على الزواج الأحادي الجيني في طائر القطرس كوري Calonectris diomedea؟ مجلة علم الأحياء الطيرية 41: 407-418.
  61. ↑ بيركهيد، تي آر، إس دي جونسون، ودي إن نيتلشيب. 1985. التزاوج خارج الزوجية وحراسة الزوجة في طائر المور الشائع (Uria aalge). سلوك الحيوان 33: 608-619.
  62. ↑ بيركهيد، تي آر، بي جيه هاتشويل، آر ليندنر، دي بلومكفيست، إي جيه بيلات، آر غريفيث، وجيه تي ليفيلد. 2001. الأبوة خارج نطاق الزوجية في طائر المور الشائع. كوندور 103: 158-162.
  63. ↑ فاغنر، آر إتش 1992. الجوانب السلوكية والمتعلقة بموائل التكاثر لتنافس الحيوانات المنوية في طيور الأوك. السلوك 123:1-26.
  64. ↑ فاغنر، آر إتش 1991. دليل على أن إناث طيور الأوك تتحكم في التزاوج خارج نطاق الزوجية. السلوك 118: 157-169.
  65. ↑ ديربورن، دي سي، إيه دي أندرس، وبي جي باركر. 2001. الازدواج الجنسي، والتخصيب خارج الزوج، ونسبة الجنس التشغيلية في طيور الفرقاطة الكبيرة (Fregata minor). علم البيئة السلوكي 12: 746-752.
  66. ↑ بوسي، أ. و م. وولف. 1996. تجنب التزاوج الداخلي في الحيوانات. اتجاهات في علم البيئة والتطور 11:201-206.
  67. ↑ إنشاوستي، ب. وهايمرسكيرش. 2001. مخاطر انخفاض وانقراض طائر القطرس أمستردام المهدد بالانقراض والأثر المتوقع لمصائد الأسماك بالخيوط الطويلة . الحفاظ البيولوجي 100: 377-386.
  68. ↑ بريد، ج.، م. نيكولاس، ب. جارن، م.ب. دوبوا، وب. جوفنتين. 2007. بيولوجيا جماعات طائر القطرس الجوال (Diomedea exulans) في أرخبيل كروزيه وكيرغولين، جنوب المحيط الهندي، من خلال الأساليب الجينية والديموغرافية. مجلة علم الحيوان 272: 20-29.
  69. ↑ هويفيرت، ك.ب. وباركر، ب.ج. 2010. الأبوة خارج نطاق الزوجية في طيور القطرس المتموجة: العلاقات الجينية بين الإناث، والشركاء الاجتماعيين، والآباء الجينيين. السلوك 147: 1591-1613.
  70. ↑ رابوام، سي.، جيه سي ثيبو، وفي. بريتانيول. 1998. العودة إلى الموطن الأصلي والتزاوج الداخلي الوثيق في طائر القطرس كوري (Calonectris diomedea). أوك 115: 483-486.
  71. ↑ جوث، أ. وإيفانز، سي إس. 2004. الاستجابات الاجتماعية بدون خبرة مبكرة: تستخدم فراخ الديك الرومي الأسترالي إشارات بصرية محددة للتجمع مع أفراد نوعها . مجلة علم الأحياء التجريبي 207: 2199-2208.
  72. ↑ سكوتش؛ ألكسندر فرانك (مؤلف) وغاردنر، دانا (رسام). مساعدو أعشاش الطيور  : دراسة عالمية للتكاثر التعاوني والسلوكيات ذات الصلة ، الصفحات 69-71. نُشر عام 1987 بواسطة مطبعة جامعة أيوا. ISBN 0877451508
  73. ↑ راسل، إليانور م.؛ "تاريخ حياة الطيور: هل الرعاية الأبوية الممتدة هي السر الجنوبي؟" ؛ في مجلة إيمو ؛ المجلد 100، 377-399 (2000)
  74. ↑ كريتون، جي سي وشنيل، جي دي. 1996. التحكم المباشر في قتل الأشقاء في طيور البلشون البقري: اختبار لفرضية كمية الغذاء. علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 38: 371-377.
  75. ↑ واتسون، آر تي، إس. رازافيندرامانانا، آر. ثورستروم، وإس. رافانوميزانتسوا. 1999. بيولوجيا التكاثر، الطيور خارج نطاق الزوجية، الإنتاجية، قتل الأشقاء، وحماية نسر السمك في مدغشقر. النعامة 70: 105-111.
  76. 1 2 أندرسون، دي جيه 1990. تطور قتل الأشقاء الإلزامي في طيور الأطيش: اختبار لفرضية بيضة التأمين. عالم الطبيعة الأمريكي 135: 334-350.
  77. ↑ تارلو، إي إم، إم. ويكلسكي، ودي جيه أندرسون. 2001. الارتباطات الهرمونية لقتل الأشقاء في طيور الأطيش نازكا في جزر غالاباغوس. الهرمونات والسلوك 40: 14-20.
  78. ↑ مولر، إم إس، جيه إف برينيك، إي تي بورتر، إم إيه أوتينجر، ودي جيه أندرسون. 2008. تختلف الأندروجينات المحيطة بالولادة وسلوك البالغين باختلاف النظام الاجتماعي للفراخ في طيور الأطيش القاتلة لأشقائها. PLoS One 3. < http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002460 >
  79. ↑ لوغيد، إل دبليو وأندرسون، دي جيه. 1999. طيور الأطيش ذات الأقدام الزرقاء الأبوية تكبح سلوك قتل الأشقاء لدى صغارها. علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 45: 11-18.
  80. 1 2 جونستون، ف. وجي بي رايدر. 1987. الطلاق في طيور اللاريد: مراجعة. الطيور المائية المستعمرة 10(1):16–26.
  81. ↑ جيسكه، جيه إم، إس. وانليس، إم بي هاريس، وإتش. كوكو. 2007. كيف تنتهي الشراكات في طيور الغلموت (Uria aalge): أحداث عشوائية، أم تغيير تكيفي، أم طلاق قسري؟ علم البيئة السلوكي 18: 460-466.
  82. ↑ مانس، تي جيه ودي جيه أندرسون. 2008. تناوب التزاوج عن طريق اختيار الإناث والطلاق القسري في طيور الأطيش نازكا، سولا غرانت. سلوك الحيوان 76: 1267-1277.
  83. ↑ نافيس، إل سي، إي. كام وجيه واي مونات. 2007. مدة التزاوج، ونجاح التكاثر، والطلاق في طائر بحري طويل العمر: هل فوائد الألفة بين الشريكين؟ سلوك الحيوان 73(3): 433-444.
  84. ↑ بريد، ج.، ف. جيغيه، وب. جوفنتين. 1999ب. لماذا ترتفع معدلات الطلاق لدى طيور البطريق من نوع أبتينودايتس؟ أوك 116(2):504–512.
  85. ↑ كاتري، ب.، ن. راتكليف، و ر. و. فورنيس. 1997. الشراكات وآليات الطلاق في طائر الكركر الكبير. سلوك الحيوان 54: 1475-1482.
  86. ↑ برادلي، جيه إس، آر دي وولر، ودي إل سيرفينتي. 1990. تأثير الاحتفاظ بالشريك والطلاق على النجاح التناسلي في طيور القطرس قصيرة الذيل (Puffinus tenuirostris) . مجلة علم البيئة الحيوانية 59: 487-496.
  87. 1 2 شالر، جورج (فبراير 1964). "سلوك التكاثر للبجع الأبيض في بحيرة يلوستون، وايومنغ" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 66 (1): 3-23 . doi : 10.2307/1365232 . JSTOR 1365232 – عبر Sora. 
  88. ↑ إيفانز، روجر م.؛ كاش، كيفن ج. (1985). "رحلات أوائل الربيع للبجع الأبيض الأمريكي: التوقيت والدور الوظيفي في جذب الطيور الأخرى إلى مستعمرة التكاثر". مجلة كوندور . 87 (2): 252-255 . doi : 10.2307/1366890 . JSTOR 1366890 . 
  89. 1 2 جونزغارد، بول أ. (1993). الغاق، والزقزاق، والبجع في العالم . واشنطن العاصمة : مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ISBN  978-1-56098-216-6.
  90. ↑ فان تيتس، جيرارد فريدريك (1965). "دراسة مقارنة لبعض أنماط التواصل الاجتماعي في رتبة البجعيات". دراسات علم الطيور (2): 1-88 . doi : 10.2307/40166662 . JSTOR 40166662 . 
  91. 1 2 3 ماركس، إيما جيه؛ رودريغو، ألين جي؛ برونتون، ديان إتش (2010). "نداءات التزاوج المبهجة لبطريق أديلي تتنبأ بدقة بحالة الذكور ونجاح التكاثر". السلوك . 147 (2): 165-184 . doi : 10.1163/000579509X12512863752751 . JSTOR 40599645 . 
  92. 1 2 كاتو، أكيكو؛ يوشيوكا، آيا؛ ساتو، كاتسوفومي (2009-02-01). "سلوك البحث عن الطعام لدى طيور البطريق الأديلي خلال فترة الحضانة في خليج لوتزو-هولم" . علم الأحياء القطبي . 32 (2): 181-186 . Bibcode : 2009PoBio..32..181K . doi : 10.1007/s00300-008-0518-9 . S2CID 27221334 . 
  93. ↑ فريتويل، بيتر ت.؛ تراثان، فيل ن.؛ وينيكي، باربرا؛ كويمان، جيرالد ل. (2014-01-08). "تكاثر طيور البطريق الإمبراطور على الجروف الجليدية" . PLOS ONE . 9 (1) e85285. Bibcode : 2014PLoSO...985285F . doi : 10.1371/journal.pone.0085285 . ISSN 1932-6203 . PMC 3885707. PMID 24416381 .   
  94. 1 2 بوكيلهيد، روبرت ج.؛ أينلي، ديفيد ج. (1989). "العمر، وتوافر الموارد، وجهود التكاثر لدى غراب براندت". مجلة أوك . 106 (3): 389-401 . JSTOR 4087858 . 
  95. 1 2 تيتس، فان (1959). دراسة مقارنة للسلوك التناسلي والتاريخ الطبيعي لثلاثة أنواع متعايشة من الغاق، وهي: Phalacrocorax auritus وP. penicillatus وP. pelagicus (أطروحة). جامعة كولومبيا البريطانية.
  96. ↑ جونزجارد، بول (1993). الغاق، والزقزاق، والبجع في العالم . واشنطن العاصمة: مطبعة معهد سميثسونيان.
  97. 1 2 ستون هاوس، برنارد (28-06-2008). "طيور المناطق الاستوائية (جنس الطيور) في جزيرة أسنسيون". إيبس . 103ب (2): 124-161 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1962.tb07242.x . ISSN 0019-1019 . 
  98. 1 2 3 4 نيلسون، برايان (1980). الطيور البحرية: بيولوجيتها وبيئتها . دار نشر A&W. رقم ISBN 978-0-600-38227-0.
  99. ↑ كرافت، جويل (1985). "الأصل الأحادي والعلاقات التطورية لرتبة البجعيات: تحليل تصنيفي عددي" . أوك . 102 (4 (أكتوبر-ديسمبر)): 834-853 .
  100. ↑ لي، دي إس (1994). "طيور البحر في منتزه إكسوماس البري والبحري (الجزء 1)". مجلة جزر البهاما للعلوم . 91 : 2-9 .
  101. ↑ لي، دي إس (1994). "طيور البحر في منتزه إكسوماس البري والبحري (الجزء 2)". مجلة جزر البهاما للعلوم . 91 : 15-21 .