الزواج الذاتي
يشير التلقيح الذاتي إلى اندماج مشيجين من فرد واحد. ويُلاحظ التلقيح الذاتي بشكل رئيسي في صورة التلقيح الذاتي، وهي آلية تكاثر تستخدمها العديد من النباتات المزهرة . ومع ذلك، لوحظ أيضًا أن بعض أنواع الطلائعيات تستخدم التلقيح الذاتي كوسيلة للتكاثر. تمارس النباتات المزهرة التلقيح الذاتي بانتظام، بينما لا تلجأ الطلائعيات إلى هذه الطريقة إلا في البيئات القاسية.
حدوث
وحيد الخلية
البراميسيوم أوريليا
يُعدّ البراميسيوم الذهبي (Paramecium aurelia) أكثر الأوليات دراسةً فيما يتعلق بالتكاثر الذاتي. وكما هو الحال مع الكائنات وحيدة الخلية الأخرى،يتكاثر البراميسيوم الذهبي عادةً لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي أو جنسيًا عن طريق الإخصاب المتبادل. ومع ذلك، أظهرت الدراسات أنه عند تعرضه لنقص التغذية،يخضع البراميسيوم الذهبي للانقسام الاختزالي وما يتبعه من اندماج أنوية شبيهة بالأمشاج . [ 1 ] تُعرف هذه العملية باسم "الانقسام الجزئي"، وهي عملية إعادة ترتيب كروموسومي، وتحدث على عدة مراحل. أولًا، تتضخم النواتان الصغيرتان للبراميسيوم الذهبي وتنقسمان مرتين لتكوين ثماني أنوية . تستمر بعض هذه الأنوية الوليدة في الانقسام لتكوين أنوية مشيجية مستقبلية محتملة. من بين هذه الأنوية المشيجية المحتملة، تنقسم واحدة مرتين إضافيتين. من بين الأنوية الوليدة الأربع الناتجة عن هذه المرحلة، تصبح اثنتان منها خلايا أولية، أو خلايا تُشكّل جزءًا من الكائن الحي الجديد. أما النواتان الوليدتان الأخريان فتصبحان النوى المشيجية الصغيرة التي تخضع للإخصاب الذاتي. [ ٢ ] تُلاحظ هذه الانقسامات النووية بشكل رئيسي عندمايتعرض نبات P. aurelia لضغوط غذائية. تُظهر الأبحاث أن نبات P. aurelia يخضع للتلقيح الذاتي بشكل متزامن مع أفراد آخرين من نفس النوع. [ ٣ ]
الشيخوخة والتجديد الخلوي
في البراميسيوم رباعي النواة ، تتراجع حيوية الخلايا تدريجيًا عبر الانقسامات الخلوية اللاجنسية المتتالية عن طريق الانشطار الثنائي. ويرتبط شيخوخة الخلايا بزيادة كبيرة في تلف الحمض النووي . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] عندما تخضع البراميسيومات التي عانت من شيخوخة الخلايا للانقسام الاختزالي ، سواء أثناء الاقتران أو التكاثر الذاتي، تتفكك النواة الكبيرة القديمة وتتشكل نواة كبيرة جديدة من خلال تضاعف الحمض النووي للنواة الصغيرة التي خضعت للتو للانقسام الاختزالي متبوعًا بالإخصاب. وتستعيد هذه البراميسيومات حيويتها بمعنى استعادة عمرها الخلوي. وهكذا، يبدو أن شيخوخة الخلايا تعود في جزء كبير منها إلى التراكم التدريجي لتلف الحمض النووي، وأن استعادة الحيوية تعود إلى إصلاح تلف الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي الذي يحدث في النواة الصغيرة أثناء الاقتران أو التكاثر الذاتي، وإعادة بناء النواة الكبيرة من خلال تضاعف الحمض النووي للنواة الصغيرة الذي تم إصلاحه حديثًا. [ 7 ]
Tetrahymena rostrata
على غرار البراميسيوم الذهبي ، ثبت أن الهدبيات الطفيلية تيتراهيمينا روستراتا تنخرط في الانقسام الاختزالي، والتلقيح الذاتي، وتكوين نوى كبيرة جديدة عند تعرضها لضغوط غذائية. [ 8 ] ونظرًا لتدهور المعلومات الوراثية وإعادة تشكيلها التي تحدث في التلقيح الذاتي، ينشأ تنوع وراثي ، وربما يزيد من فرص بقاء النسل في البيئات القاسية. [ 9 ]
ألوغروميا لاتيكولاريس
ربما تكون الأميبية Allogromia laticollaris من أكثر الأميبات المثقبية دراسةً فيما يتعلق بالتلقيح الذاتي.تستطيع هذه الأميبية التناوب بين التكاثر الجنسي عبر الإخصاب المتبادل والتكاثر اللاجنسي عبر الانشطار الثنائي. لا تزال تفاصيل دورة حياة A. laticollaris غير معروفة، ولكن على غرار البراميسيوم الذهبي (Paramecium aurelia )،فقد تبين أن A. laticollaris تميل أحيانًا إلى التلقيح الذاتي عند تعرضها لنقص غذائي. وكما هو الحال في البراميسيوم ، يُلاحظ وجود تباين شكلي نووي في A. laticollaris. غالبًا ما تُلاحظ وجود نوى كبيرة وشظايا كروموسومية متعايشة في A. laticollaris، مما يدل على تدهور نووي وكروموسومي، وهي عملية مشابهة للانقسامات الفرعية الملاحظة في البراميسيوم الذهبي. قد توجد أجيال متعددة من أفراد A. laticollaris أحادية المجموعة الكروموسومية قبل حدوث التلقيح الذاتي فعليًا. [ 10 ] يتميز سلوك التلقيح الذاتي في A. laticollaris بنتائج إضافية تتمثل في إنتاج خلايا ابنة أصغر بكثير من تلك الناتجة عن الانشطار الثنائي. [ 11 ] يُفترض أن هذه آلية للبقاء تُستخدم عندما تكون الخلية في بيئات مُجهدة، وبالتالي غير قادرة على تخصيص جميع مواردها لإنتاج ذرية. إذا كانت الخلية تعاني من نقص التغذية وغير قادرة على العمل بشكل طبيعي، فسيكون هناك احتمال كبير أن تكون لياقة ذريتها دون المستوى المطلوب. [ 12 ]
التلقيح الذاتي في النباتات المزهرة
تُعدّ حوالي 10-15% من النباتات المزهرة ذاتية التلقيح في الغالب. [ 13 ] يُعدّ التلقيح الذاتي مثالًا على التلقيح الذاتي الذي يحدث في النباتات المزهرة. يحدث التلقيح الذاتي عندما تنتقل الحيوانات المنوية الموجودة في حبوب اللقاح من سداة النبات إلى كربلات النبات نفسه، فتخصب البويضة الموجودة فيها. يمكن أن يكون التلقيح الذاتي إما ذاتيًا بالكامل أو جيتونوجاميًا . في الحالة الأولى، تأتي البويضة والحيوانات المنوية التي تتحد من الزهرة نفسها. أما في الحالة الثانية، فقد تأتي الحيوانات المنوية والبويضات من زهرة مختلفة على النبات نفسه. ورغم أن الطريقة الأخيرة تُضفي بعض الغموض على التمييز بين التلقيح الذاتي والتكاثر الجنسي الطبيعي، إلا أنها تُعتبر تلقيحًا ذاتيًا. [ 14 ]
قد يؤدي التلقيح الذاتي إلى انخفاض الخصوبة نتيجة التزاوج الداخلي بسبب ظهور طفرات متنحية ضارة . [ 15 ] ينتج عن الانقسام الاختزالي متبوعًا بالتلقيح الذاتي تنوع وراثي ضئيل، مما يثير التساؤل حول كيفية الحفاظ على الانقسام الاختزالي في النباتات ذاتية التلقيح بشكل تكيفي على مدى فترة طويلة، بدلاً من عملية الانقسام الاختزالي اللاجنسي الأقل تعقيدًا والأقل تكلفة لإنتاج النسل. على سبيل المثال، نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) هو نبات ذاتي التلقيح في الغالب، ويُقدر معدل التلقيح الخلطي فيه في البرية بأقل من 0.3%، [ 16 ] ويبدو أن التلقيح الذاتي قد تطور منذ حوالي مليون سنة أو أكثر. [ 17 ] من الفوائد التكيفية للانقسام الاختزالي التي قد تفسر استمراريته على المدى الطويل في النباتات ذاتية التلقيح، الإصلاح الفعال لتلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب . [ 18 ]
الفطريات
يوجد نوعان رئيسيان من التكاثر الجنسي بين الفطريات . النوع الأول هو التزاوج الخارجي (في الفطريات غيرية التزاوج ). في هذه الحالة، يحدث التزاوج بين فردين أحاديي الصيغة الصبغية مختلفين لتكوين زيجوت ثنائي الصيغة الصبغية ، والذي يمكن أن يخضع بعد ذلك للانقسام الاختزالي . أما النوع الثاني فهو الإخصاب الذاتي (في الفطريات متماثلة التزاوج ). في هذه الحالة، تندمج نواتان أحاديتان الصيغة الصبغية مشتقتان من نفس الفرد لتكوين زيجوت يمكنه بعد ذلك الخضوع للانقسام الاختزالي. من أمثلة الفطريات متماثلة التزاوج التي تخضع للإخصاب الذاتي: أنواع ذات طور لا جنسي (أطوار لا جنسية) شبيهة بفطر الرشاشيات، والتي توجد في العديد من الأجناس المختلفة، [ 19 ] والعديد من أنواع جنس الفطريات الزقية Cochliobolus ، [ 20 ] والفطر الزقي Pneumocystis jirovecii [ 21 ] (للاطلاع على أمثلة أخرى، انظر: متماثلة التزاوج ). أدت مراجعة الأدلة المتعلقة بتطور التكاثر الجنسي في الفطريات إلى مفهوم مفاده أن النمط الأصلي للتكاثر الجنسي في السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة كان التكاثر أحادي الجنس ذاتي الإخصاب أو التكاثر المتماثل. [ 22 ]
المزايا
توجد عدة مزايا للتلقيح الذاتي الذي يُلاحظ في النباتات المزهرة والطلائعيات. ففي النباتات المزهرة، من المهم ألا تعتمد بعض النباتات على عوامل التلقيح التي تعتمد عليها نباتات أخرى في عملية الإخصاب. ومع ذلك، يُعد هذا الأمر غير معتاد، بالنظر إلى أن العديد من أنواع النباتات قد تطورت لتصبح غير متوافقة مع أمشاجها. وبينما لن تستفيد هذه الأنواع من التلقيح الذاتي كآلية تكاثر، فإن الأنواع الأخرى التي لا تعاني من عدم التوافق الذاتي ستستفيد من التلقيح الذاتي. أما الطلائعيات، فلديها ميزة تنويع طرق تكاثرها، وهو أمر مفيد لأسباب عديدة. أولًا، إذا حدث تغير غير مواتٍ في البيئة يُهدد القدرة على إنتاج النسل، فإن امتلاك الكائن الحي للتلقيح الذاتي يُعد ميزة له. وفي كائنات أخرى، يُلاحظ أن التنوع الجيني الناجم عن التكاثر الجنسي يُحافظ عليه من خلال تغيرات في البيئة تُفضل أنماطًا جينية معينة على غيرها. بغض النظر عن الظروف الاستثنائية، من الممكن أن يُنتج هذا النوع من التكاثر نمطًا جينيًا في النسل يُحسّن من قدرته على التكيف مع البيئة. ويعود ذلك إلى طبيعة التدهور الجيني وإعادة التشكيل المتأصلة في التلقيح الذاتي لدى الكائنات وحيدة الخلية. لذا، قد يصبح سلوك التلقيح الذاتي مفيدًا إذا أراد الفرد ضمان حيوية النسل وبقائه. وينطبق هذا أيضًا على النباتات المزهرة. لم يُثبت أن هذا التغيير يُنتج ذرية ذات قدرة أكبر على التكيف في الكائنات وحيدة الخلية. [ 23 ] من المحتمل أن حالة نقص التغذية التي عانت منها الخلايا الأم قبل التلقيح الذاتي قد شكلت عائقًا أمام إنتاج ذرية قادرة على الازدهار في تلك البيئات القاسية نفسها. [ 24 ]
العيوب
في النباتات المزهرة، يُعدّ التلقيح الذاتي عيبًا يتمثل في انخفاض التنوع الجيني في الأنواع التي تستخدمه كطريقة تكاثر رئيسية. وهذا يجعل هذه الأنواع عرضةً بشكل خاص لمسببات الأمراض والفيروسات التي قد تضرّ بها. إضافةً إلى ذلك، أظهرت الدراسات أن المنخربات التي تستخدم التلقيح الذاتي تُنتج ذريةً أصغر حجمًا بشكل ملحوظ. [ 25 ] يشير هذا إلى أنه نظرًا لكونه آلية بقاء طارئة للكائنات وحيدة الخلية، فإن هذه الآلية تفتقر إلى الموارد الغذائية التي كان من الممكن أن يوفرها الكائن الحي لو كان يخضع للانشطار الثنائي. [ 26 ]
العواقب الجينية
يؤدي التلقيح الذاتي إلى فقدان التنوع الجيني داخل الفرد (النسل)، لأن العديد من المواقع الجينية التي كانت غير متجانسة الزيجوت تصبح متجانسة الزيجوت . وقد ينتج عن ذلك ظهور أليلات متنحية ضارة ، مما قد يُسبب عواقب وخيمة على الفرد. وتكون هذه الآثار أشدّها عندما يحدث التلقيح الذاتي في الكائنات الحية التي عادةً ما تتكاثر بالتزاوج الخارجي. [ 27 ] في النباتات، يمكن أن يحدث التلقيح الذاتي عن طريق التلقيح الذاتي أو التلقيح الجيتوني، وقد يكون له تأثيرات متفاوتة على اللياقة تظهر على شكل انخفاض في اللياقة نتيجة التلقيح الذاتي . بعد عدة أجيال، من المرجح أن يؤدي انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي إلى التخلص من الأليلات الضارة من المجموعة السكانية ، لأن الأفراد الحاملين لها قد ماتوا في الغالب أو فشلوا في التكاثر. [ 28 ]
إذا لم تتدخل أي تأثيرات أخرى، فإن نسبة المواقع غير المتجانسة تنخفض إلى النصف في كل جيل متعاقب، كما هو موضح في الجدول التالي. [ 29 ]
- الوالدين:x(100%)، وفي
- جيل واحد ينتج: ::وهذا يعني أن تردد الأفراد غير المتماثلين الآن هو 50٪ من القيمة الأولية.
- بواسطةفي الجيل العاشر ، اختفت الأفراد غير المتماثلة الزيجوت بشكل شبه كامل، وأصبح التجمع السكاني مستقطباً، حيث يكاد يكون الأفراد متماثلي الزيجوت حصراً (و)
| جيل | AA (%) | Aa (%) | aa (%) |
|---|---|---|---|
| P | – | 100 | – |
| F 1 | 25 | 50 | 25 |
| F 2 | 37.5 | 25 | 37.5 |
| F 3 | 43.75 | 12.5 | 43.75 |
| F 4 | 46.875 | 6.25 | 46.875 |
| F 5 | 48.4375 | 3.125 | 48.4375 |
| F 6 | 49.21875 | 1.5625 | 49.21875 |
| F 7 | 49.609375 | 0.78125 | 49.609375 |
| F 8 | 49.8046875 | 0.390625 | 49.8046875 |
| F 9 | 49.90234375 | 0.1953125 | 49.90234375 |
| F 10 | 49.995117187 ≈ 50.0 | 0.09765626 ≈ 0.0 | 49.995117187 ≈ 50.0 |
تطور
يُعدّ التحوّل التطوري من التلقيح الخلطي إلى التلقيح الذاتي أحد أكثر التحولات التطورية شيوعًا في النباتات. ولأن التلقيح الذاتي في النباتات المزهرة يختلف اختلافًا جوهريًا عن التلقيح الذاتي في الكائنات وحيدة الخلية، ولأن النباتات والطلائعيات غير مرتبطة، فمن المرجح أن كلتا الحالتين تطورتا بشكل منفصل. مع ذلك، ونظرًا لقلة التباين الجيني الإجمالي الذي يظهر في النسل، فإنه لا يُفهم تمامًا كيف تم الحفاظ على التلقيح الذاتي في شجرة الحياة. [ 30 ]
انظر أيضاً
- نموذج فعال للتعلم الذاتي
- التوالد العذري
- التزاوج الداخلي
- التهجين الخارجي
- الاكتئاب الناتج عن زواج الأقارب
- الاكتئاب الناتج عن التزاوج الخارجي
- الخنوثة المتتابعة ؛ يقضي الكائن الحي جزءًا من حياته كأنثى وجزءًا آخر كذكر؛ ولا يمكن الإخصاب الذاتي.
مراجع
- ↑ بيرغر، جيمس د. "التلقيح الذاتي في البراميسيوم: الالتزام بمرحلة محددة من دورة الخلية بالانقسام الاختزالي." بحث الخلية التجريبي 166.2 (1986): 475-485.
- ↑ ديلر دبليو إف (1936). "عمليات إعادة تنظيم النواة في البراميسيوم أوريليا، مع وصف للتلقيح الذاتي و"التلقيح الجزئي"". J. Morphol . 59 : 11–67 . doi : 10.1002/jmor.1050590103 . S2CID 84511785 .
- ↑ ديلر، ويليام ف. (1936). "عمليات إعادة تنظيم النواة في البراميسيوم أوريليا، مع وصف للتلقيح الذاتي و"التلقيح الجزئي"" . مجلة علم التشكل . 59 (1): 11– 67. doi : 10.1002/jmor.1050590103 . ISSN 1097-4687 .
- ↑ سميث-سونبورن، ج. (1979). "إصلاح الحمض النووي وضمان طول العمر في البراميسيوم رباعي الأكتين". مجلة ساينس . 203 (4385): 1115-1117 . Bibcode : 1979Sci...203.1115S . doi : 10.1126/science.424739 . PMID 424739 .
- ↑ هولمز، جي إي، وهولمز ، إن آر (1986). "تراكم تلف الحمض النووي في البراميسيوم رباعي الأكتين المتقدم في السن". علم الوراثة الجزيئية العامة . 204 (1): 108-114 . doi : 10.1007/bf00330196 . PMID 3091993. S2CID 11992591 .
- ↑ جيلي د، بلاكبيرن إي إتش (1994). "انعدام تقصير التيلوميرات أثناء الشيخوخة في البراميسيوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (5): 1955-1958 . Bibcode : 1994PNAS...91.1955G . doi : 10.1073 / pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID 8127914 .
- ↑ غوتليب، سامانثا ف.؛ غولاني، آيشواريا؛ تيغاي، ديفيد هـ. (2025)، "علم الوراثة، الانقسام الاختزالي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 29494069 ، تاريخ الاسترجاع 12 يونيو 2025
- ↑ كاتشانوفسكي أ (2016). "تماسك دورة الحياة الاستنساخية، والشيخوخة، والتجدد الناجم عن التلقيح الذاتي في الهدبيات المتغذية على الأنسجة Tetrahymena Rostrata". بروتيست . 167 (5): 490-510 . doi : 10.1016/j.protis.2016.08.003 . PMID 27631279 .
- ↑ هايتس، روث إي.؛ وات، آن إي.؛ راسل، ديريك أ.؛ بيلمان-جاكوب، هيلين (16-09-2021). " إصابة البزاقات بأطوار ثيرونت من الأوليات الهدبية، Tetrahymena rostrata" . الكائنات الدقيقة . 9 (9): 1970. doi : 10.3390/microorganisms9091970 . ISSN 2076-2607 . PMC 8467718. PMID 34576866 .
- ↑ لي جيه جيه، ماك إنيري إم إي (1970). "التزاوج الذاتي في ألوغروميا لاتيكولاريس (من المنخربات)". مجلة علم الأوليات . 17 (2): 184-195 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1970.tb02354.x .
- ↑ ك.، سين غوبتا ب. المنخربات الحديثة. دوردريخت: كلوير أكاديميك، 1999. مطبوع.
- ↑ ماك إنيري، ماري إي؛ لي، جون جيه (1976). "ألوغروميا لاتيكولاريس: منخربات ذات دورة حياة غير عادية لا جنسية ومتحولة" . مجلة علم الأوليات . 23 (1): 94-108 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1976.tb05251.x . ISSN 1550-7408 .
- ↑ رايت إس آي، كاليسز إس، سلوت تي (يونيو 2013). " النتائج التطورية للتلقيح الذاتي في النباتات" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1760) 20130133. doi : 10.1098/rspb.2013.0133 . PMC 3652455. PMID 23595268 .
- ↑ إيكرت، سي جي (2000). "مساهمات التلقيح الذاتي والتلقيح بين الأزهار في التلقيح الذاتي في نبات متكاثر بالزهور ومتكاثر خضريًا". علم البيئة . 81 (2): 532-542 . doi : 10.2307/177446 . JSTOR 177446 .
- ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .
- ↑ أبوت، آر. جيه.، وغوميز، إم. إف. (1989). "التركيب الوراثي للسكان ومعدل التزاوج الخارجي لنبات رشاد أذن الفأر (ل.) هينه" . الوراثة . 62 (3): 411-418 . Bibcode : 1989Hered..62..411A . doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
- ^ Tang C، Toomajian C، Sherman-Broyles S، Plagnol V، Guo YL، Hu TT، Clark RM، نصر الله جي بي، ويجل د، نوردبورج إم (2007). “تطور الذات في الأرابيدوبسيس ثاليانا”. علوم . 317 (5841): 1070– 2. بيب كود : 2007Sci...317.1070T . دوى : 10.1126/science.1143153 . بميد 17656687 . S2CID 45853624 .
- ↑ بيرنشتاين هـ، هوبف ف.أ، ميشود ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3PMID 3324702
- ↑ داير، بول س.؛ أوغورمان، سيلين م. (يناير 2012). "التطور الجنسي والجنسانية الخفية في الفطريات: رؤى من أنواع فطر الرشاشيات " . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 36 (1): 165-192 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . PMID 22091779 .
- ↑ يون، س.-هـ.؛ بيربي، م.ل.؛ يودر، أ.س.؛ تورجيون، ب.ج. (11 مايو 1999). "تطور نمط الحياة التكاثري الخصب ذاتيًا للفطريات من أسلاف عقيمة ذاتيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (10): 5592-5597 . Bibcode : 1999PNAS...96.5592Y . doi : 10.1073 / pnas.96.10.5592 . PMC 21905. PMID 10318929 .
- ↑ ريتشارد، س.؛ ألميدا، ج.م.ج.ك.ف.؛ سيسيه، أ.هـ.؛ لوراشي، أ.؛ نيلسن، أ.؛ باجني، م.؛ هاوزر، ب.م.؛ فايس، لويس م. (20 فبراير 2018). "تحليلات وظيفية وتعبيرية لجينات MAT في المتكيسة الرئوية تشير إلى التكاثر الجنسي الإلزامي من خلال التزاوج المثلي الأولي داخل رئتي المضيف" . mBio . 9 ( 1). doi : 10.1128/mBio.02201-17 . PMC 5821091. PMID 29463658 .
- ↑ هيتمان، جوزيف (ديسمبر 2015). "تطور التكاثر الجنسي: نظرة من مملكة الفطريات تدعم حقبة تطورية سبقت فيها الجنسانية الأجناس" . مراجعات بيولوجيا الفطريات . 29 ( 3-4 ): 108-117 . Bibcode : 2015FunBR..29..108H . doi : 10.1016/j.fbr.2015.08.002 . PMC 4730888. PMID 26834823 .
- ↑ إيكرت، كريستوفر ج.، وكريستوفر ر. هيرليهي. "استخدام منهج التكلفة والفائدة لفهم تطور التلقيح الذاتي في النباتات: الحالة المحيرة لنبات الأقيلجيا الكندية (الفصيلة الحوذانية)." بيولوجيا أنواع النبات 19.3 (2004): 159-73. على الإنترنت.
- ↑ منشور، الوصول المفتوح. "الزواج الذاتي | مجلة صحة المرأة الإنجابية" . منشور الوصول المفتوح . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2025 .
- ↑ إيكرت، سي جي (2000). "مساهمات التلقيح الذاتي والتلقيح بين الأزهار في التلقيح الذاتي في نبات متكاثر بالزهور ومتكاثر خضريًا". علم البيئة . 81 (2): 532-542 . doi : 10.2307/177446 . JSTOR 177446 .
- ↑ منشور، الوصول المفتوح. "الزواج الذاتي | مجلة صحة المرأة الإنجابية" . منشور الوصول المفتوح . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2025 .
- ↑ بيرنشتاين هـ، بايرلي هـ.س، هوبف ف.أ، ميشود ر.إ (سبتمبر 1985). "التلف الجيني، والطفرة، وتطور الجنس". مجلة ساينس . 229 (4719): 1277-1281 . رمز Bibcode : 1985Sci...229.1277B . doi : 10.1126/science.3898363 . PMID 3898363 .
- ↑ "الزواج الذاتي » تناول الطعام لفترة أطول - أدلة نمط الحياة الغذائي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-06-2025 .
- ↑ سوبنيوسكي، جارود؛ كاتولو، رينيه أ. (2024). "تقديرات التغاير الزيجوتي من علامات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة تعتمد على السياق وغالبًا ما تكون خاطئة" . موارد علم البيئة الجزيئية . 24 (4) e13947. Bibcode : 2024MolER..24..456S . doi : 10.1111/1755-0998.13947 . ISSN 1755-0998 . PMID 38433491 .
- ↑ شون، دانيال ج.؛ براون، أنتوني هـ. د. (1991). "التلقيح الذاتي للزهرة الكاملة وجزئيًا في نباتيّ Glycine Clandestina و G. Argyrea وتطور التلقيح الذاتي" . التطور . 45 (7): 1651-1664 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02670.x . ISSN 1558-5646 . PMID 28564133 .
- التكاثر
