المتكيسة الرئوية الجيروفيسية

المتكيسة الرئوية الجيروفيسية (المعروفة سابقًا باسم المتكيسة الرئوية  الكارينية ) هي فطر شبيه بالخميرةمن جنس المتكيسة الرئوية . وهي الكائن المسبب لالتهاب الرئة بالمتكيسة الرئوية ، وتُعدّ من مسببات الأمراض البشرية الهامة ، لا سيما بين المرضى ذوي المناعة الضعيفة . قبل اكتشافها كمسبب مرضي خاص بالإنسان، كانت المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية تُعرف باسم المتكيسة الرئوية  الكارينية .

لا تُعرف دورات الحياة الكاملة لأي من أنواع المتكيسة الرئوية ، ولكن يُفترض أنها جميعًا تُشابه الأنواع الأخرى في الجنس. ويتبع المصطلحات المستخدمة المصطلحات الحيوانية، وليس الفطرية، مما يعكس الخطأ الأولي في تصنيفها كطفيلي أولي . هذا النوع فطر خارج خلوي. توجد جميع مراحله في الرئتين، ولأنه لا يمكن زراعتها خارج الجسم الحي ، فإن الملاحظة المباشرة للمتكيسة الرئوية الحية أمر صعب. يُعتقد أن مرحلة التروفوزويت تُعادل ما يُسمى بالحالة الخضرية لأنواع أخرى (مثل فطر الانشطار Schizosaccharomyces pombe )، والتي تنتمي، مثل المتكيسة الرئوية ، إلى فرع Taphrinomycotina من مملكة الفطريات. ^{[ 1 ]} مرحلة التروفوزويت وحيدة الخلية، وتظهر بشكل أميبي (متعددة الفصوص)، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بخلايا العائل.

تتشكل في النهاية أكياس كروية ذات جدار أكثر سمكًا. داخل هذه الأكياس الشبيهة بالأكياس الزقية ، تتكون ثمانية أبواغ، تُطلق عند تمزق جدار الكيس. غالبًا ما تنهار الأكياس، مكونةً أجسامًا هلالية الشكل مرئية في الأنسجة المصبوغة. لا يُعرف على وجه اليقين ما إذا كان الانقسام الاختزالي يحدث داخل الأكياس، أو ما هي الحالة الجينية لأنواع الخلايا المختلفة. ^{[ 2 ]}

يُعدّ التهاب الرئة بالمتكيسة الرئوية مرضًا خطيرًا يُصيب الأفراد ذوي المناعة الضعيفة، وخاصةً المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية ، وكذلك أولئك الذين يعانون من ضعف شديد في جهاز المناعة لأسباب مختلفة، مثل عمليات زرع نخاع العظم . أما في الأفراد ذوي جهاز المناعة السليم، فإن عدوى المتكيسة الرئوية الجيروفيسية شائعة  للغاية، ولكنها عادةً ما تكون بدون أعراض. ^{​​[ 4 ]} ويمكن تشخيص التهاب الرئة بالمتكيسة الرئوية عن طريق تلوين أنسجة الرئة بصبغة ميثينامين الفضية .

تتكاثر الخلايا الرئوية من النوع  الأول والنوع الثاني بشكل مفرط، مما يُلحق الضرر بالظهارة السنخية ، وقد يؤدي ذلك إلى الوفاة اختناقًا . يتسرب السائل المخاطي إلى الحويصلات الهوائية، مُنتجًا إفرازات ذات مظهر يشبه قرص العسل أو حلوى القطن عند فحص الشرائح المصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين . تشمل الأدوية المُفضلة تريميثوبريم/سلفاميثوكسازول ، أو بنتاميدين ، أو دابسون . في المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية، تحدث معظم الحالات عندما يكون عدد خلايا CD4 أقل من 200 خلية لكل ميكرولتر.

في البداية، أُطلق اسم "Pneumocystis carinii" على الكائنات الحية الموجودة في كل من الجرذان والبشر، إذ لم يكن معروفًا آنذاك أن الطفيل متخصص في عائل معين . في عام 1976، اقتُرح اسم " Pneumocystis jiroveci " لأول مرة، لتمييز الكائن الحي الموجود في البشر عن سلالات Pneumocystis الموجودة في الحيوانات الأخرى. سُمّي الكائن الحي بهذا الاسم تكريمًا لعالم الطفيليات التشيكي أوتو جيروفيتش ، الذي وصف التهاب الرئة الناتج عن Pneumocystis لدى البشر عام 1952. بعد أن أظهر تحليل الحمض النووي اختلافات كبيرة في السلالة البشرية، أُعيد اقتراح الاسم عام 1999، وأصبح شائع الاستخدام. ^{[ 5 ]}

كُتب الاسم وفقًا للقواعد الدولية لتسمية الحيوانات ، نظرًا للاعتقاد السائد بأن الكائن من الأوليات. بعد أن اتضح أنه فطر، تم تغيير الاسم إلى Pneumocystis jirovecii ، ^{[ 6 ]} وفقًا للقواعد الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (ICNafp)، التي تشترط كتابة هذه الأسماء بحرفي i متتاليين ( ii ). ^{[ 7 ]} كلا التهجئتين شائعتان، ولكن وفقًا لـ ICNafp، فإن P.  jirovecii هي الصحيحة. ^{[ 8 ]} يُقرّ تعديلٌ في اللجنة الدولية لتصنيف الأمراض المعدية (ICNafp) بصحة منشور عام 1976، مما يجعل اقتراح عام 1999 غير ذي صلة، ويستشهد بـ Pneumocystis و P.  jiroveci كأمثلة على التعديل في المادة 45، المثال 7 من اللجنة الدولية لتصنيف الأمراض المعدية. وقد تم تحديد النمط الأصلي (النمط المختار والنمط الإضافي) لاسم P.  jiroveci من خلال عينات من تشريح جثث بشرية تعود إلى ستينيات القرن العشرين. ^{[ 9 ]}

تم الاحتفاظ بمصطلح PCP، الذي كان يستخدم على نطاق واسع من قبل الممارسين والمرضى، من أجل التسهيل، مع الأساس المنطقي بأنه يشير الآن إلى التهاب الرئة بالمتكيسة الرئوية الأكثر عمومية بدلاً من التهاب الرئة بالمتكيسة الرئوية الكارينية.

إن اسم P.  carinii غير صحيح بالنسبة للنوع البشري، ولكنه لا يزال يصف النوع الموجود في الجرذان، وهذا الاسم يمثله عزل من الجرذان. ^{[ 9 ]}

لا يمكن زراعة أنواع المتكيسة الرئوية في مزارع خالية من الكائنات الحية الأخرى، لذا فإن توفر العامل المسبب للمرض لدى الإنسان، وهو المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية ، محدود. ولذلك، يعتمد البحث في الجينوم الكامل للمتكيسة الرئوية بشكل كبير على المتكيسة الرئوية  الكارينية الحقيقية المتوفرة من فئران التجارب، والتي يمكن الحفاظ عليها عن طريق العدوى. ويمكن مقارنة المادة الوراثية لأنواع أخرى، مثل المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية ، بجينوم المتكيسة الرئوية  الكارينية . ^{[ 10 ]}

تم تحديد تسلسل جينوم P.  ​​jirovecii من عينة غسل القصبات الهوائية. ^{[ 11 ]} الجينوم صغير، ومنخفض المحتوى من الجوانين والسيتوزين ، ويفتقر إلى معظم إنزيمات التخليق الحيوي للأحماض الأمينية.

يبدو أن أول تقرير عن هذا الجنس يعود إلى كارلوس شاغاس عام 1909، ^{[ 12 ]} الذي اكتشفه في حيوانات التجارب، لكنه خلط بينه وبين جزء من دورة حياة طفيل التريبانوسوما كروزي (المسبب لداء شاغاس )، وأطلق لاحقًا على كلا الكائنين اسم شيزوتريبانوم كروزي ، وهو نوع من التريبانوسوما يصيب البشر. ^{[ 13 ]} أُبلغ عن إعادة اكتشاف أكياس المتكيسة الرئوية من قبل أنطونيو كاريني عام 1910، أيضًا في البرازيل . ^{[ 14 ]} أُعيد اكتشاف الجنس مرة أخرى عام 1912 على يد ديلانوي وديلانوي، هذه المرة في معهد باستور في باريس، حيث وجداه في الجرذان واقترحا اسم الجنس والنوع المتكيسة الرئوية كاريني نسبةً إلى كاريني. ^{[ 15 ]}

أُعيد وصف المتكيسة الرئوية كعامل ممرض بشري عام 1942 على يد باحثين هولنديين، فان دير مير وبروغ، اللذين وجداها في ثلاث حالات جديدة: رضيع يبلغ من العمر ثلاثة أشهر مصاب بمرض قلبي خلقي ، وفي حالتين من أصل 104 حالات تشريح جثث - رضيع يبلغ من العمر أربعة أشهر وشخص بالغ يبلغ من العمر 21 عامًا. ^{[ 16 ]} ونظرًا لوجود نوع واحد موصوف فقط في هذا الجنس ، فقد اعتبرا الطفيلي البشري هو المتكيسة الرئوية  الكارينية . بعد تسع سنوات (1951)، أظهر الدكتور جوزيف فانيك في جامعة تشارلز في براغ ، تشيكوسلوفاكيا، في دراسة أجريت على مقاطع من رئات 16 طفلًا، أن الكائن الحي المسمى " المتكيسة الرئوية  الكارينية " كان العامل المسبب للالتهاب الرئوي لدى هؤلاء الأطفال. ^{[ 17 ]} وفي العام التالي، أبلغ العالم التشيكي أوتو جيروفيتش عن " المتكيسة الرئوية  الكارينية " كسبب للالتهاب الرئوي الخلالي لدى حديثي الولادة . ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} بعد إدراك أن بكتيريا المتكيسة الرئوية البشرية لا يمكنها إصابة الفئران تجريبياً، وأن شكلها في الفئران يختلف فيزيولوجياً وله خصائص مستضدية مختلفة، كان فرينكل ^{[ 21 ]} أول من ميّز العامل الممرض البشري كنوع مستقل. أطلق عليه اسم " المتكيسة الرئوية الجيروفيسية " (تم تصحيحه إلى المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية - انظر التسمية أعلاه). وقد ثار جدل حول إعادة تسمية المتكيسة الرئوية  الكارينية في البشر إلى المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية ، ^{[ 9 ] [ 22 ]} ولهذا السبب استمر ظهور كلا الاسمين في المنشورات. مع ذلك، يُستخدم اسم المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية حصراً للعامل الممرض البشري، بينما يُستخدم اسم المتكيسة الرئوية  الكارينية على نطاق أوسع ليشمل العديد من الأنواع. ^{[ 23 ]} اعتقد فرينكل ومن سبقه أن جميع أنواع Pneumocystis هي من الأوليات ، ولكن سرعان ما بدأت الأدلة تتراكم على أن Pneumocystis هو جنس من الفطريات.

تُشير الدراسات الحديثة إلى أنه جنسٌ غير عادي، بل بدائيٌّ من بعض النواحي، من الفطريات الزقية ، ويرتبط بمجموعة من الخمائر . ^{[ 1 ]} ويبدو أن كل نوع من الرئيسيات التي خضعت للاختبار ، بما في ذلك البشر، يمتلك نوعًا خاصًا به من فطر المتكيسة الرئوية ، وهو غير قادر على نقل العدوى إلى أنواع أخرى من العوائل، وقد تطور بالتزامن مع كل نوع. ^{[ 24 ]} حاليًا، سُمّيت خمسة أنواع فقط رسميًا: المتكيسة الرئوية  الجيروفيسية من البشر، والمتكيسة الرئوية  الكارينية (كما سُمّيت في الأصل) من الجرذان، والمتكيسة الرئوية  الفأرية من الفئران، ^{[ 25 ]} والمتكيسة الرئوية  ويكفيلدية ^{[ 26 ] [ 27 ]} أيضًا من الجرذان، والمتكيسة الرئوية  الأوريكتولاجية من الأرانب. ^{[ 28 ]}

تستند التقارير التاريخية، وحتى الحديثة، عن الإصابة بـ Pneumocystis  carinii لدى البشر إلى تصنيفات قديمة (لا يزال الكثيرون يستخدمونها، أو لا يزال البعض يناقشون الاعتراف بأنواع متميزة ضمن جنس Pneumocystis )، وهذا لا يعني بالضرورة أن Pneumocystis  carinii الحقيقية الموجودة في الجرذان تُصيب البشر. في نظام تصنيف وسيط، تُسمى الأنواع المختلفة في الثدييات المختلفة بالأشكال الخاصة أو الأشكال. على سبيل المثال، سُمي الشكل البشري Pneumocystis carinii f. [أو f. sp.] hominis ، بينما سُمي الشكل الأصلي الذي يُصيب الجرذان Pneumocystis carinii f. [أو f. sp.] carinii . لا يزال بعض الباحثين يستخدمون هذه المصطلحات. لم تُصنف أنواع Pneumocystis التي رصدها شاغاس لأول مرة كأنواع متميزة حتى الآن. ^{[ 9 ]} من المفترض وجود العديد من الأنواع الأخرى غير الموصوفة، وتلك التي تم اكتشافها في العديد من الثدييات لا تُعرف إلا من خلال الكشف الجزيئي عن عينات من أنسجة الرئة أو سوائلها، وليس من خلال الملاحظة الفيزيائية المباشرة. ^{[ 29 ] [ 30 ]} حاليًا، هي تصنيفات غامضة.

• الوسائط المتعلقة ببكتيريا المتكيسة الرئوية الجيروفيسية على ويكيميديا ​​كومنز