جينات منقولة

الموسوعة الحرة

الجين المنقول هو جين تم نقله بشكل طبيعي، أو عن طريق أي من عدد من تقنيات الهندسة الوراثية ، من كائن حي إلى آخر. إن إدخال الجين المنقول، في عملية تعرف باسم النقل الجيني ، لديه القدرة على تغيير النمط الظاهري للكائن الحي. يصف الجين المنقول جزءًا من الحمض النووي يحتوي على تسلسل جيني تم عزله من كائن حي وتم إدخاله في كائن حي مختلف. قد يحتفظ هذا الجزء غير الأصلي من الحمض النووي بالقدرة على إنتاج الحمض النووي الريبي أو البروتين في الكائن الحي المعدل وراثيًا أو يغير الوظيفة الطبيعية للشفرة الوراثية للكائن الحي المعدل وراثيًا. بشكل عام، يتم دمج الحمض النووي في خط جرثومة الكائن الحي . على سبيل المثال، في الفقاريات العليا يمكن تحقيق ذلك عن طريق حقن الحمض النووي الغريب في نواة بويضة مخصبة . تُستخدم هذه التقنية بشكل روتيني لإدخال جينات الأمراض البشرية أو جينات أخرى ذات أهمية في سلالات الفئران المعملية لدراسة الوظيفة أو الأمراض المرتبطة بهذا الجين المعين.

يتطلب بناء الجين المنقول تجميع عدد قليل من الأجزاء الرئيسية. يجب أن يحتوي الجين المنقول على مُحفِّز ، وهو تسلسل تنظيمي سيحدد متى وأين يكون الجين المنقول نشطًا، وإكسون ، وتسلسل ترميز البروتين (المشتق عادةً من الحمض النووي التكميلي للبروتين المطلوب)، وتسلسل توقف. يتم دمج هذه عادةً في بلازميد بكتيري ويتم اختيار تسلسلات الترميز عادةً من الجينات المنقول ذات الوظائف المعروفة مسبقًا. [1]

تخدم الكائنات الحية المعدلة وراثيًا ، سواء كانت بكتيريا أو فيروسات أو فطريات، العديد من الأغراض البحثية. فقد تم تربية النباتات والحشرات والأسماك والثدييات المعدلة وراثيًا (بما في ذلك البشر). وقد حلت النباتات المعدلة وراثيًا مثل الذرة وفول الصويا محل السلالات البرية في الزراعة في بعض البلدان (مثل الولايات المتحدة). وقد تم توثيق هروب الجينات المعدلة وراثيًا للمحاصيل المعدلة وراثيًا منذ عام 2001 مع استمرارها وغزوها. وتطرح الكائنات الحية المعدلة وراثيًا أسئلة أخلاقية وقد تسبب مشاكل تتعلق بالسلامة البيولوجية .

تاريخ

إن فكرة تشكيل كائن حي ليتناسب مع احتياج معين ليست علمًا جديدًا. ومع ذلك، حتى أواخر القرن العشرين، كان المزارعون والعلماء قادرين على تربية سلالات جديدة من نبات أو كائن حي فقط من الأنواع ذات الصلة الوثيقة لأن الحمض النووي كان لابد أن يكون متوافقًا مع النسل حتى يتمكن من التكاثر. [ بحاجة لمصدر ]

في سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين، تجاوز العلماء هذه العقبة باختراع إجراءات لدمج الحمض النووي لنوعين مختلفين تمامًا باستخدام الهندسة الوراثية . وأطلق على الكائنات الحية التي تنتجها هذه الإجراءات اسم الكائنات المعدلة وراثيًا. والتحويل الوراثي هو نفس العلاج الجيني بمعنى أنهما يحولان الخلايا لغرض محدد. ومع ذلك، فإنهما مختلفان تمامًا في أغراضهما، حيث يهدف العلاج الجيني إلى علاج عيب في الخلايا، ويسعى التحويل الوراثي إلى إنتاج كائن معدّل وراثيًا عن طريق دمج الجين المحول المحدد في كل خلية وتغيير الجينوم . وبالتالي فإن التحويل الوراثي سيغير الخلايا الجرثومية، وليس فقط الخلايا الجسدية، من أجل ضمان انتقال الجينات المحولة إلى النسل عندما تتكاثر الكائنات الحية. تعمل الجينات المحولة على تغيير الجينوم عن طريق منع وظيفة جين المضيف؛ يمكنها إما استبدال جين المضيف بجين آخر يشفر بروتينًا مختلفًا، أو إدخال جين إضافي. [2]

تم إنشاء أول كائن حي مُحوَّر وراثيًا في عام 1974 عندما عبر آني تشانج وستانلي كوهين عن جينات المكورات العنقودية الذهبية في الإشريكية القولونية . [3] في عام 1978، كانت خلايا الخميرة أول الكائنات حقيقية النواة التي تخضع لنقل الجينات. [4] تم تحويل خلايا الفئران لأول مرة في عام 1979، تلاها أجنة الفئران في عام 1980. تم إجراء معظم عمليات التحويل الأولى عن طريق الحقن المجهري للحمض النووي مباشرة في الخلايا. تمكن العلماء من تطوير طرق أخرى لإجراء التحولات، مثل دمج الجينات المُحوَّرة في الفيروسات الرجعية ثم إصابة الخلايا؛ باستخدام التسريب الكهربائي، الذي يستفيد من التيار الكهربائي لتمرير الحمض النووي الغريب عبر جدار الخلية؛ البيولوجيا ، وهي عملية إطلاق رصاصات الحمض النووي في الخلايا؛ وتوصيل الحمض النووي أيضًا إلى البويضة المخصبة حديثًا. [5]

كانت الحيوانات المعدلة وراثيا الأولى مخصصة فقط للبحث الجيني لدراسة الوظيفة المحددة للجين، وبحلول عام 2003، تمت دراسة آلاف الجينات.

الاستخدام في النباتات

تم تصميم مجموعة متنوعة من النباتات المعدلة وراثيًا للزراعة لإنتاج المحاصيل المعدلة وراثيًا ، مثل الذرة وفول الصويا وزيت بذور اللفت والقطن والأرز والمزيد. اعتبارًا من عام 2012 ، تم زراعة هذه المحاصيل المعدلة وراثيًا على مساحة 170 مليون هكتار على مستوى العالم. [6]

أرز ذهبي

من الأمثلة على الأنواع النباتية المعدلة وراثيًا الأرز الذهبي . في عام 1997، [ بحاجة لمصدر ] أصيب خمسة ملايين طفل بجفاف الملتحمة ، وهي حالة طبية ناجمة عن نقص فيتامين أ ، في جنوب شرق آسيا وحدها. [7] ومن بين هؤلاء الأطفال، أصيب ربع مليون بالعمى. [7] لمكافحة هذا، استخدم العلماء علم الأحياء لإدخال جين فيتوين سينثيز النرجس في أصناف الأرز الأصلية في آسيا . [8] أدى إدخال النرجس إلى زيادة إنتاج بيتا كاروتين . [8] كان المنتج عبارة عن نوع من الأرز المعدل وراثيًا غني بفيتامين أ، يسمى الأرز الذهبي . لا يُعرف سوى القليل عن تأثير الأرز الذهبي على جفاف الملتحمة لأن الحملات المناهضة للكائنات المعدلة وراثيًا منعت الإطلاق التجاري الكامل للأرز الذهبي في الأنظمة الزراعية المحتاجة. [9]

هروب الجينات المتحولة

لقد تمت مناقشة وفحص هروب الجينات النباتية المعدلة وراثيًا عن طريق التهجين مع الأقارب البرية لأول مرة في المكسيك [10] وأوروبا في منتصف تسعينيات القرن العشرين. هناك اتفاق على أن هروب الجينات المعدلة وراثيًا أمر لا مفر منه، حتى "بعض الأدلة على حدوث ذلك". [6] وحتى عام 2008 كانت هناك حالات قليلة موثقة. [6] [11]

حبوب ذرة

احتوت عينة من الذرة المأخوذة عام 2000 من سييرا جواريز، أواكساكا ، المكسيك على مُروِّج 35S مُحوَّر وراثيًا، بينما لم تحتوي عينة كبيرة مأخوذة بطريقة مختلفة من نفس المنطقة في عامي 2003 و2004 على هذا المُروِّج. كما لم تحتوي عينة من منطقة أخرى من عام 2002 على هذا المُروِّج، ولكن العينات المُوجَّهة المأخوذة في عام 2004 احتوت على هذا المُروِّج، مما يشير إلى استمرار الجينات المُحوَّرة أو إعادة إدخالها. [12] وجدت دراسة أجريت عام 2009 بروتينات مُعاد تركيبها في 3.1% و1.8% من العينات، وأكثرها شيوعًا في جنوب شرق المكسيك. يمكن أن يفسر استيراد البذور والحبوب من الولايات المتحدة تواتر وتوزيع الجينات المُحوَّرة في غرب وسط المكسيك، ولكن ليس في الجنوب الشرقي. أيضًا، عبرت 5.0% من دفعات بذور الذرة في مخزونات الذرة المكسيكية عن بروتينات مُعاد تركيبها على الرغم من وقف زراعة المحاصيل المُحوَّرة وراثيًا. [13]

القطن

في عام 2011، تم العثور على القطن المعدل وراثيًا بين القطن البري في المكسيك، بعد 15 عامًا من زراعة القطن المعدل وراثيًا. [14]

بذور اللفت (الكانولا)

تم العثور على بذور اللفت المعدلة وراثيًا Brassicus napus - المهجنة مع نوع ياباني أصلي، Brassica rapa - في اليابان في عام 2011 [15] بعد تحديدها في عام 2006 في كيبيك ، كندا. [16] كانت مستمرة على مدار فترة دراسة مدتها ست سنوات، دون ضغط اختيار مبيدات الأعشاب وعلى الرغم من التهجين مع الشكل البري. كان هذا أول تقرير عن التداخل - الدمج المستقر للجينات من مجموعة جينات واحدة في أخرى - لجين منقول مقاوم لمبيدات الأعشاب من Brassica napus في مجموعة جينات الشكل البري. [17]

عشبة البنتجراس الزاحفة

تم زراعة عشبة البنت جراس الزاحفة المعدلة وراثيًا ، والتي تم هندستها لتكون مقاومة للجليفوسات باعتبارها "واحدة من أولى المحاصيل المعدلة وراثيًا التي يتم تلقيحها عن طريق الرياح، وهي معمرة وذات قدرة عالية على التهجين الخارجي"، في عام 2003 كجزء من تجربة ميدانية كبيرة (حوالي 160 هكتارًا) في وسط ولاية أوريجون بالقرب من مدراس، أوريجون . في عام 2004، وجد أن حبوب اللقاح الخاصة بها وصلت إلى مجموعات عشبية البنت جراس البرية التي تنمو على مسافة تصل إلى 14 كيلومترًا. حتى أنه تم العثور على عشبة Agrostis gigantea الملقحة بشكل متبادل على مسافة 21 كيلومترًا. [18] لم يتمكن المزارع، شركة Scotts، من إزالة جميع النباتات المعدلة وراثيًا، وفي عام 2007، فرضت وزارة الزراعة الأمريكية غرامة قدرها 500000 دولار على شركة Scotts لعدم الامتثال للوائح. [19]

تقييم المخاطر

لقد ثبت أن المراقبة والتحكم في جين منقول معين على المدى الطويل أمر غير ممكن. [20] نشرت هيئة سلامة الأغذية الأوروبية إرشادات لتقييم المخاطر في عام 2010. [21]

الاستخدام في الفئران

الفئران المعدلة وراثيًا هي النموذج الحيواني الأكثر شيوعًا للأبحاث المعدلة وراثيًا. [22] تُستخدم الفئران المعدلة وراثيًا حاليًا لدراسة مجموعة متنوعة من الأمراض بما في ذلك السرطان والسمنة وأمراض القلب والتهاب المفاصل والقلق ومرض باركنسون. [23] النوعان الأكثر شيوعًا من الفئران المعدلة وراثيًا هما الفئران المعدلة وراثيًا والفئران المعدلة وراثيًا . الفئران المعدلة وراثيًا هي نوع من نماذج الفئران التي تستخدم الإدراج المعدل وراثيًا لتعطيل التعبير عن جين موجود. من أجل إنشاء فئران معدلة وراثيًا، يتم إدخال جين منقول بالتسلسل المطلوب في كيسة أريمية معزولة للفأر باستخدام الكهرومسام . ثم يحدث إعادة التركيب المتماثل بشكل طبيعي داخل بعض الخلايا، واستبدال الجين المطلوب بالجين المنقول المصمم. من خلال هذه العملية، تمكن الباحثون من إثبات أنه يمكن دمج الجين المنقول في جينوم حيوان، والقيام بوظيفة محددة داخل الخلية، ونقله إلى الأجيال القادمة. [24]

الفئران المعدلة وراثيًا هي نوع آخر من الفئران التي تم إنشاؤها عن طريق إدخال جينات منقولة تزيد من تعرض الحيوان للإصابة بالسرطان. يستخدم باحثو السرطان الفئران المعدلة وراثيًا لدراسة أنماط السرطان المختلفة من أجل تطبيق هذه المعرفة على الدراسات البشرية. [24]

استخدم فيذبابة الفاكهة

أجريت دراسات متعددة بشأن النقل الجيني في ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster . كان هذا الكائن الحي نموذجًا وراثيًا مفيدًا لأكثر من 100 عام، نظرًا لنمط نموه المفهوم جيدًا. تم نقل الجينات المنقولة إلى جينوم ذبابة الفاكهة باستخدام تقنيات مختلفة، بما في ذلك عنصر P و Cre-loxP وإدراج ΦC31 . الطريقة الأكثر ممارسة المستخدمة حتى الآن لإدراج الجينات المنقولة في جينوم ذبابة الفاكهة تستخدم عناصر P. عناصر P القابلة للنقل، والمعروفة أيضًا باسم الترانسبوزونات ، هي أجزاء من الحمض النووي للبكتيريا يتم نقلها إلى الجينوم، دون وجود تسلسل تكميلي في جينوم المضيف. يتم إعطاء عناصر P في أزواج من اثنين، والتي تحيط بمنطقة إدخال الحمض النووي ذات الاهتمام. بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما تتكون عناصر P من مكونين بلازميديين، أحدهما يُعرف باسم ترانسبوزاز عنصر P والآخر، العمود الفقري لترانسبوزون P. يحرك جزء البلازميد الترانسبوزاز عملية نقل العمود الفقري للترانبوزون P، والذي يحتوي على الجين المنقول المطلوب وغالبًا ما يكون علامة، بين موقعي الطرف النهائيين للترانبوزون. يؤدي نجاح هذا الإدخال إلى الإضافة غير القابلة للعكس للجين المنقول المطلوب إلى الجينوم. وبينما ثبتت فعالية هذه الطريقة، فإن مواقع إدخال عناصر P غالبًا ما تكون غير قابلة للسيطرة، مما يؤدي إلى إدخال عشوائي غير مواتٍ للجين المنقول إلى جينوم ذبابة الفاكهة . [25]

لتحسين موقع ودقة عملية التحويل الجيني، تم تقديم إنزيم يُعرف باسم Cre . وقد ثبت أن Cre عنصر أساسي في عملية تُعرف باسم تبادل الكاسيت بوساطة إعادة التركيب (RMCE). وفي حين أظهر أن كفاءة التحويل الجيني أقل من كفاءة ترانسبوزازات عنصر P، فإن Cre يقلل بشكل كبير من الوفرة التي تتطلب عمالة مكثفة [ يحتاج إلى توضيح ] لموازنة إدخالات P العشوائية. يساعد Cre في التحويل الجيني المستهدف لجزء الجين DNA المطلوب، لأنه يدعم رسم خرائط مواقع إدخال الجين المحول، والمعروفة باسم مواقع loxP. يمكن إدخال هذه المواقع، على عكس عناصر P، بشكل خاص لتحيط بجزء كروموسومي مطلوب، مما يساعد في التحويل الجيني المستهدف. إن ترانسبوزاز Cre مهم في الانقسام التحفيزي للأزواج القاعدية الموجودة في مواقع loxP الموضوعة بعناية، مما يسمح بإدخالات أكثر تحديدًا للبلازميد المانح المحول المطلوب. [26]

للتغلب على القيود والعائدات المنخفضة التي تنتجها طرق تحويل العناصر المنقولة بواسطة الترانسبوزون وCre-loxP، تم مؤخرًا استخدام البكتيريا العاثية ΦC31 . تتضمن الدراسات الحديثة الرائدة الحقن المجهري لإنزيم البكتيريا العاثية ΦC31، والذي يُظهر تحسينًا في إدخال الجينات المنقولة لشظايا الحمض النووي الكبيرة التي لا يمكن نقلها بواسطة عناصر P وحدها. تتضمن هذه الطريقة إعادة التركيب بين موقع الارتباط (attP) في البكتيريا العاثية وموقع الارتباط في جينوم المضيف البكتيري (attB). بالمقارنة مع طرق إدخال الجينات المنقولة المعتادة لعناصر P، يدمج ΦC31 ناقل الجينات المنقولة بالكامل، بما في ذلك تسلسلات البكتيريا وجينات مقاومة المضادات الحيوية. لسوء الحظ، وجد أن وجود هذه الإدخالات الإضافية يؤثر على مستوى وإمكانية إعادة إنتاج التعبير عن الجينات المنقولة.

الاستخدام في الثروة الحيوانية وتربية الأحياء المائية

أحد التطبيقات الزراعية هو تربية الحيوانات بشكل انتقائي لصفات معينة: تم إنتاج ماشية معدلة وراثيًا ذات نمط عضلي متزايد من خلال الإفراط في التعبير عن الحمض النووي الريبي القصير المشابه لـ mRNA الميوستاتين باستخدام تداخل الحمض النووي الريبي . [27] تُستخدم الجينات المعدلة وراثيًا لإنتاج حليب بمستويات عالية من البروتينات أو الحرير من حليب الماعز. تطبيق زراعي آخر هو تربية الحيوانات بشكل انتقائي، والتي تقاوم الأمراض أو الحيوانات لإنتاج المستحضرات الصيدلانية الحيوية. [27]

الإمكانات المستقبلية

يعد تطبيق الجينات المعدلة وراثيًا مجالًا سريع النمو في علم الأحياء الجزيئي . اعتبارًا من عام 2005، كان من المتوقع أن يتم توليد 300000 سلالة من الفئران المعدلة وراثيًا في العقدين المقبلين. [28] حدد الباحثون العديد من التطبيقات للجينات المعدلة وراثيًا، وخاصة في المجال الطبي. يركز العلماء على استخدام الجينات المعدلة وراثيًا لدراسة وظيفة الجينوم البشري من أجل فهم أفضل للأمراض، وتكييف الأعضاء الحيوانية للزرع في البشر، وإنتاج المنتجات الصيدلانية مثل الأنسولين ، وهرمون النمو ، وعوامل منع تخثر الدم من حليب الأبقار المعدلة وراثيًا. [ بحاجة لمصدر ]

اعتبارًا من عام 2004 كان هناك خمسة آلاف مرض وراثي معروف ، وربما تكون إمكانية علاج هذه الأمراض باستخدام الحيوانات المعدلة وراثيًا واحدة من أكثر التطبيقات الواعدة للجينات المعدلة وراثيًا. هناك إمكانية لاستخدام العلاج الجيني البشري لاستبدال جين متحور بنسخة غير متحولة من الجين المحول من أجل علاج الاضطراب الوراثي. يمكن القيام بذلك من خلال استخدام Cre-Lox أو knockout . علاوة على ذلك، تتم دراسة الاضطرابات الوراثية من خلال استخدام الفئران والخنازير والأرانب والجرذان المعدلة وراثيًا. تم إنشاء الأرانب المعدلة وراثيًا لدراسة عدم انتظام ضربات القلب الموروثة، حيث يشبه قلب الأرنب قلب الإنسان بشكل ملحوظ مقارنة بالفئران. [29] [30] وفي الآونة الأخيرة، بدأ العلماء أيضًا في استخدام الماعز المعدلة وراثيًا لدراسة الاضطرابات الوراثية المتعلقة بالخصوبة . [31]

يمكن استخدام الجينات المتحولة وراثيا في عملية زراعة الأعضاء من الخنازير. ومن خلال دراسة رفض الأعضاء من الخنازير، وجد أن الرفض الحاد للعضو المزروع يحدث عند ملامسة العضو لدم المتلقي بسبب التعرف على الأجسام المضادة الغريبة على الخلايا البطانية للعضو المزروع. وقد حدد العلماء المستضد في الخنازير الذي يسبب هذا التفاعل، وبالتالي أصبحوا قادرين على زراعة العضو دون رفض فوري عن طريق إزالة المستضد. ومع ذلك، يبدأ المستضد في التعبير لاحقًا، ويحدث الرفض. لذلك، يتم إجراء المزيد من الأبحاث. [ بحاجة لمصدر ] الكائنات الحية الدقيقة المتحولة وراثيا قادرة على إنتاج بروتينات أو إنزيمات محفزة تزيد من معدل التفاعلات الصناعية.

الجدل الأخلاقي

إن استخدام الجينات المتحولة في البشر محفوف بالمشاكل حاليًا. لم يتم إتقان تحويل الجينات إلى خلايا بشرية بعد. كان المثال الأكثر شهرة على ذلك يتعلق ببعض المرضى الذين أصيبوا بسرطان الدم الخلوي التائي بعد علاجهم من نقص المناعة الشديد المرتبط بالكروموسوم X (X-SCID). [32] وقد عُزي ذلك إلى القرب الشديد للجين المُدرج من مُحفز LMO2 ، الذي يتحكم في نسخ الجين الأولي LMO2. [33]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "تصميم الجينات المتحولة". مركز علم الوراثة لدى الفئران . جامعة واشنطن. مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2011.
  2. ^ جوردون، جيه؛ رودل، ف. (1981-12-11). "تكامل وانتقال خط جرثومي مستقر للجينات المحقونة في نوى الفئران". ساينس . 214 (4526): 1244– 1246. رمز Bibcode :1981Sci...214.1244G. doi :10.1126/science.6272397. ISSN  0036-8075. PMID  6272397.
  3. ^ تشانج، ACY؛ كوهين، SN (1974). "بناء الجينوم بين الأنواع البكتيرية في المختبر: تكرار وتعبير جينات البلازميد العنقودي في الإشريكية القولونية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. الولايات المتحدة الأمريكية . 71 (4): 1030– 1034. رمز Bibcode : 1974PNAS...71.1030C. doi : 10.1073 /pnas.71.4.1030 . PMC 388155. PMID  4598290. 
  4. ^ Hinnen, A; Hicks, JB; Fink, GR (1978). "تحويل الخميرة". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 75 (4): 1929– 1933. Bibcode :1978PNAS...75.1929H. doi : 10.1073/pnas.75.4.1929 . PMC 392455. PMID  347451 . 
  5. ^ برايان د. نيس، محرر (فبراير 2004). "الكائنات الحية المعدلة وراثيًا" . موسوعة علم الوراثة (الطبعة المنقحة). كلية باسيفيك يونيون. رقم ISBN 1-58765-149-1.
  6. ^ abc Gilbert, N. (2013). "دراسات الحالة: نظرة فاحصة على المحاصيل المعدلة وراثيًا". Nature . 497 (7447): 24– 26. Bibcode :2013Natur.497...24G. doi : 10.1038/497024a . PMID  23636378.
  7. ^ ab Sommer, Alfred (1988). "New Importants for an old vitamin (A)" (PDF) . مجلة التغذية . 119 (1): 96– 100. doi :10.1093/jn/119.1.96. PMID  2643699.
  8. ^ ab Burkhardt, PK (1997). "إنزيم فيتوين سينثيز في نبات النرجس البري (Narcissus Pseudonarcissus) المعدّل وراثيًا (Oryza Sativa) يتراكم فيتوين، وهو وسيط رئيسي في تخليق بروفيتامين أ". مجلة النبات . 11 (5): 1071– 1078. doi : 10.1046/j.1365-313x.1997.11051071.x . PMID  9193076.
  9. ^ هارمون، إيمي (2013-08-24). "الأرز الذهبي: منقذ الحياة؟". نيويورك تايمز . ISSN  0362-4331 . تم الاسترجاع في 2015-11-24 .
  10. ^ أرياس، دي إم؛ ريسبيرج، إل إتش (نوفمبر 1994). "تدفق الجينات بين عباد الشمس المزروعة والبرية". علم الوراثة النظري والتطبيقي . 89 (6): 655– 60. doi :10.1007/BF00223700. PMID  24178006. S2CID  27999792.
  11. ^ كريستين إل. ميرسر؛ جويل د. واينرايت (يناير 2008). "تدفق الجينات من الذرة المعدلة وراثيًا إلى السلالات المحلية في المكسيك: تحليل". الزراعة والنظم البيئية والبيئة . 123 ( 1-3 ): 109-115 . doi :10.1016/j.agee.2007.05.007.(الاشتراك مطلوب)
  12. ^ Piñeyro-Nelson A، Van Heerwaarden J، Perales HR، Serratos-Hernández JA، Rangel A، Hufford MB، Gepts P، Garay-Arroyo A، Rivera-Bustamante R، Alvarez-Buylla ER (فبراير 2009). “الجينات المحورة في الذرة المكسيكية: الأدلة الجزيئية والاعتبارات المنهجية للكشف عن الكائنات المعدلة وراثيا في المجموعات الأصلية”. البيئة الجزيئية . 18 (4): 750–61 . بيب كود :2009MolEc..18..750P. دوى :10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x. بمك 3001031 . بميد  19143938. 
  13. ^ Dyer GA, Serratos-Hernandez JA, Perales HR, Gepts P, Pineyro-Nelson A, et al. (2009). Hany A. El-Shemy (محرر). "Dispersal of Transgenes through Maize Seed Systems in Mexico". PLOS ONE . ​​4 (5): e5734. Bibcode :2009PLoSO...4.5734D. doi : 10.1371/journal.pone.0005734 . PMC 2685455 . PMID  19503610. 
  14. ^ Wegier, A.; Piñeyro-Nelson, A.; Alarcón, J.; Gálvez-Mariscal, A.; Álvarez-Buylla, ER; Piñero, D. (2011). "Recent long-distance transgene flow into wild populations conforming to historical patterns of genes flow in cotton (Gossypium hirsutum) at its center of origin". علم البيئة الجزيئي . 20 (19): 4182– 4194. Bibcode :2011MolEc..20.4182W. doi :10.1111/j.1365-294X.2011.05258.x. PMID  21899621. S2CID  20530592.
  15. ^ أونو، م.؛ واكيياما، س.؛ ناغاتسو، م.؛ كانيكو، ي.؛ نيشيزاوا، ت.؛ ناكاجيما، ن.؛ تاماوكي، م.؛ كوبو، أ.؛ ساجي، ه. (2011). "بذور هجين طبيعي محتمل بين براسيكا نابوس المقاوم للأعشاب وبراسيكا رابا تم اكتشافها على ضفة نهر في اليابان". المحاصيل المعدلة وراثيًا . 2 (3): 201-10 . doi :10.4161/gmcr.2.3.18931. PMID  22179196. S2CID  207515910.
  16. ^ سيمارد، إم.-جيه؛ ليجير، إيه؛ واريك، إس. آي (2006). "حقول نباتات براسيكا نابوس المعدلة وراثيًا وأعشاب براسيكا رابا في كيبيك: التهجين المتجانس والتهجين الموضعي لمحصول الأعشاب". المجلة الكندية لعلم النبات . 84 (12): 1842– 1851. doi :10.1139/b06-135.
  17. ^ Warwick, SI; Legere, A.; Simard, MJ; James, T. (2008). "هل تستمر الجينات المنقولة الهاربة في الطبيعة؟ حالة جين منقول مقاوم لمبيدات الأعشاب في مجموعة عشبية من Brassica rapa". علم البيئة الجزيئي . 17 (5): 1387– 1395. Bibcode :2008MolEc..17.1387W. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03567.x . PMID  17971090. S2CID  15784621.
  18. ^ Watrud, LS; Lee, EH; Fairbrother, A.; Burdick, C.; Reichman, JR; Bollman, M.; Storm, M.; King, GJ; Van de Water, PK (2004). "دليل على تدفق الجينات بوساطة حبوب اللقاح على مستوى المناظر الطبيعية من عشبة البنت جراس الزاحفة المعدلة وراثيًا مع CP4 EPSPS كعلامة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (40): 14533– 14538. doi : 10.1073/pnas.0405154101 . PMC 521937. PMID  15448206 . 
  19. ^ وزارة الزراعة الأمريكية (26 نوفمبر 2007). "وزارة الزراعة الأمريكية تختتم تحقيقها بشأن العشب المتسلق المعدل وراثيًا - وزارة الزراعة الأمريكية تفرض غرامة مدنية قدرها 500000 دولار على شركة سكوتس". مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2015.
  20. ^ van Heerwaarden J, Ortega Del Vecchyo D, Alvarez-Buylla ER, Bellon MR (2012). "جينات جديدة في أنظمة البذور التقليدية: انتشار الجينات المنقولة وقابليتها للاكتشاف واستمرارها في مجموعة من نباتات الذرة". PLOS ONE . 7 (10): e46123. Bibcode :2012PLoSO...746123V. doi : 10.1371/journal.pone.0046123 . PMC 3463572. PMID  23056246 . 
  21. ^ EFSA (2010). "إرشادات حول تقييم المخاطر البيئية للنباتات المعدلة وراثيًا". مجلة EFSA . 8 (11): 1879. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1879 .
  22. ^ "الخلفية: الحيوانات المستنسخة والمعدلة وراثيًا". مركز علم الوراثة والمجتمع . 14 أبريل 2005.
  23. ^ "الفئران التي تم القضاء عليها وراثيا". المعهد الوطني لبحوث الجينوم البشري . 27 أغسطس 2015.
  24. ^ ab فأر معدّل وراثيًا#cite note-8
  25. ^ فينكين ، كي جي تي ؛ بيلين، إتش جي (2007). “ترقيات Transgenesis لذبابة الفاكهة السوداء”. تطوير . 134 (20): 3571-3584 . دوى : 10.1242/dev.005686 . بميد  17905790.
  26. ^ Oberstein, A.; Pare, A.; Kaplan, L.; Small, S. (2005). "التحول الجيني المحدد للموقع عن طريق إعادة التركيب بوساطة Cre في ذبابة الفاكهة". Nature Methods . 2 (8): 583– 585. doi :10.1038/nmeth775. PMID  16094382. S2CID  24887960.
  27. ^ ab Long, Charles (2014-10-01). "الثروة الحيوانية المعدلة وراثيًا للتطبيقات الزراعية والطبية الحيوية". وقائع BMC . 8 (ملحق 4): O29. doi : 10.1186/1753-6561-8-S4-O29 . ISSN  1753-6561. PMC 4204076 . 
  28. ^ Houdebine, L.-M. (2005). "استخدام الحيوانات المعدلة وراثيًا لتحسين صحة الإنسان والإنتاج الحيواني". التكاثر في الحيوانات الأليفة . 40 (5): 269– 281. doi :10.1111/j.1439-0531.2005.00596.x. PMC 7190005. PMID  16008757 . 
  29. ^ برونر، مايكل؛ بينج، زوين؛ ليو، جونجكسين (2008). "آليات عدم انتظام ضربات القلب والموت المفاجئ في الأرانب المعدلة وراثيًا المصابة بمتلازمة كيو تي الطويلة". مجلة الاستثمار السريري . 118 (6): 2246– 2259. doi :10.1172/JCI33578. PMC 2373420. PMID  18464931 . 
  30. ^ Odening, Katja E.; Bodi, Ilona; Franke, Gerlind; Rieke, Raphaela; Ryan de Medeiros, Anna; Perez-Feliz, Stefanie; Fürniss, Hannah; Mettke, Lea; Michaelides, Konstantin; Lang, Corinna N.; Steinfurt, Johannes (2019-03-07). "متلازمة كيو تي القصيرة المعدلة وراثيًا 1 تحاكي الأرانب النمط الظاهري للمرض البشري مع تقصير مدة كيو تي/جهد الفعل في الأذينين والبطينين وزيادة قابلية تحريض عدم انتظام ضربات القلب البطيني/الرجفان البطيني". مجلة القلب الأوروبية . 40 (10): 842-853 . doi :10.1093/eurheartj/ehy761. ISSN  1522-9645. PMID  30496390.
  31. ^ Kues WA, Niemann H (2004). "مساهمة الحيوانات في المزرعة في صحة الإنسان". Trends Biotechnol . 22 (6): 286– 294. doi :10.1016/j.tibtech.2004.04.003. PMID  15158058.
  32. ^ وودز، ن.-ب.؛ بوتيرو، ف.؛ شميدت، م.؛ فون كالي، س.؛ فيرما، آي. إم. (2006). "العلاج الجيني: الجين العلاجي المسبب للورم الليمفاوي". نيتشر . 440 (7088): 1123. رمز Bibcode :2006Natur.440.1123W. doi : 10.1038/4401123a . PMID  16641981. S2CID  4372110.
  33. ^ Hacein-Bey-Abina, S.; et al. (17 October 2003). "LMO2-Associated Clonal T Cell Proliferation in Two Patients after Gene Therapy for SCID-X1". Science . 302 (5644): 415– 419. Bibcode :2003Sci...302..415H. doi :10.1126/science.1088547. PMID  14564000. S2CID  9100335.

قراءة إضافية

  • سيرانوسكي، د (2009). "قد يصبح الرئيسيات المعدلة وراثيًا التي تم إنشاؤها حديثًا نموذجًا بديلًا لمرض قرود المكاك الريسوس". نيتشر . 459 (7246): 492. doi : 10.1038/459492a . PMID  19478751.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Transgene&oldid=1221398540"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate