الفجوة المتقلصة

الفجوة المتقلصة ( CV ) هي بنية دون خلوية ( عضية ) تشارك في تنظيم الضغط الأسموزي . توجد بشكل رئيسي في الطلائعيات ، بما في ذلك الطحالب وحيدة الخلية . كانت تُعرف سابقًا باسم الفجوة النابضة أو المتذبذبة.

الفجوة المتقلصة نوع متخصص من الفجوات يُنظم كمية الماء داخل الخلية . في بيئات المياه العذبة ، يكون تركيز المواد المذابة منخفضًا ، أي أقل خارج الخلية منه داخلها. في ظل هذه الظروف، تتسبب الخاصية الأسموزية في تراكم الماء داخل الخلية من البيئة الخارجية. تعمل الفجوة المتقلصة كجزء من آلية وقائية تمنع الخلية من امتصاص كمية كبيرة من الماء، وبالتالي تجنب تحللها (تمزقها) نتيجة الضغط الداخلي الزائد.

تقوم الفجوة المتقلصة، كما يوحي اسمها، بطرد الماء من الخلية عن طريق الانقباض. وتتم عملية نمو الفجوة المتقلصة (تجمع الماء) وانقباضها (طرد الماء) بشكل دوري. تستغرق الدورة الواحدة عدة ثوانٍ، وذلك تبعًا لنوع الكائن الحي ودرجة أسمولية البيئة المحيطة. تُسمى المرحلة التي يتدفق فيها الماء إلى الفجوة المتقلصة بالانبساط . أما انقباض الفجوة المتقلصة وطرد الماء من الخلية فيُسمى بالانقباض .

يتدفق الماء دائمًا أولًا من خارج الخلية إلى السيتوبلازم ، ثم ينتقل من السيتوبلازم إلى الفجوة المتقلصة لطرده. تستخدم الكائنات الحية التي تمتلك فجوة متقلصة هذا العضي دائمًا، حتى في البيئات شديدة التركيز (ذات تركيز عالٍ من المواد المذابة)، لأن الخلية تميل إلى تعديل سيتوبلازمها ليصبح أكثر فرطًا في التركيز الأسموزي من البيئة المحيطة. ترتبط كمية الماء المطرود من الخلية ومعدل انقباضها بتركيز الأسموزي في البيئة. في البيئات شديدة التركيز الأسموزي، يقل الماء المطرود وتطول دورة الانقباض.

تُعدّ الفجوات المتقلصة الأكثر فهمًا من بين الفجوات الموجودة في الطلائعيات مثل البراميسيوم والأميبا والديكتيوستيليوم والتريبانوسوما ، وبدرجة أقل في الطحلب الأخضر الكلاميدوموناس . ولا تقتصر الكائنات الحية التي تمتلك فجوة متقلصة على الكائنات التي تعيش في المياه العذبة ؛ فبعض الكائنات البحرية والكائنات الدقيقة الموجودة في التربة والطفيليات تمتلك أيضًا فجوة متقلصة. وتنتشر الفجوة المتقلصة بشكل رئيسي في الكائنات التي لا تمتلك جدارًا خلويًا ، ولكن هناك استثناءات (لا سيما الكلاميدوموناس ) التي تمتلك جدارًا خلويًا. وعلى مرّ التطور ، فُقدت الفجوة المتقلصة عادةً في الكائنات متعددة الخلايا ، ولكنها لا تزال موجودة في المرحلة وحيدة الخلية للعديد من الفطريات متعددة الخلايا ، وكذلك في أنواع عديدة من الخلايا في الإسفنج ( الخلايا الأميبية ، والخلايا السطحية ، والخلايا المطوقة ). ^{[ 1 ]}

يختلف عدد الفجوات المتقلصة في الخلية الواحدة باختلاف الأنواع . فالأميبا تحتوي على فجوة واحدة، بينما تحتوي أنواع مثل Dictyostelium discoideum و Paramecium aurelia و Chlamydomonas reinhardtii على فجوتين، أما الأميبا العملاقة، مثل Chaos carolinensis ، فتحتوي على العديد منها. ويُعدّ عدد الفجوات المتقلصة في كل نوع ثابتًا في الغالب، ولذلك يُستخدم لتصنيف الأنواع في علم التصنيف . تحتوي الفجوة المتقلصة في معظم الخلايا على عدة تراكيب متصلة بها، مثل طيات الغشاء، والأنابيب ، وقنوات الماء، والحويصلات الصغيرة . تُعرف هذه التراكيب باسم "الإسفنجيوم "؛ ويُطلق على الفجوة المتقلصة مع الإسفنجيوم أحيانًا اسم "مركب الفجوة المتقلصة" ( CVC ). يؤدي الإسفنجيوم وظائف متعددة في نقل الماء إلى الفجوة المتقلصة، وفي تحديد موقعها وتثبيتها داخل الخلية.

يمتلك البراميسيوم والأميبا فجوات متقلصة كبيرة (بقطر متوسط ​​يبلغ 13 و45 ميكرومتر  على التوالي)، مما يسهل عزلها ومعالجتها وتحليلها. أما أصغر الفجوات المتقلصة المعروفة فتوجد في الكلاميدوموناس ، بقطر 1.5  ميكرومتر. في البراميسيوم ، الذي يمتلك إحدى أكثر الفجوات المتقلصة تعقيدًا، تُحاط الفجوة بعدة قنوات تمتص الماء من السيتوبلازم عبر الخاصية الأسموزية. بعد امتلاء القنوات بالماء، يُضخ الماء إلى داخل الفجوة. وعندما تمتلئ الفجوة، تُخرج الماء عبر ثقب في السيتوبلازم يمكن فتحه وإغلاقه. ^{[ 2 ]} أما الطلائعيات الأخرى، مثل الأميبا ، فلديها فجوات متقلصة تنتقل إلى سطح الخلية عند امتلائها وتخضع لعملية الإخراج الخلوي . في الأميبا، تقوم الفجوات المتقلصة بجمع النفايات الإخراجية، مثل الأمونيا ، من السائل داخل الخلايا عن طريق الانتشار والنقل النشط .

لطالما شكلت آلية دخول الماء إلى الحويصلة الوعائية لغزًا محيرًا، إلا أن العديد من الاكتشافات التي ظهرت منذ تسعينيات القرن الماضي قد ساهمت في تحسين فهم هذه المسألة. من الناحية النظرية، يمكن للماء عبور غشاء الحويصلة الوعائية عن طريق الخاصية الأسموزية، ولكن فقط إذا كان تركيز المذاب داخل الحويصلة الوعائية أعلى من تركيزه داخل السيتوبلازم. وقد أدى اكتشاف مضخات البروتونات في غشاء الحويصلة الوعائية ^{[ 3 ]} والقياس المباشر لتركيزات الأيونات داخلها باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة ^{[ 4 ]} إلى وضع النموذج التالي: يؤدي ضخ البروتونات، سواءً إلى داخل الحويصلة الوعائية أو خارجها، إلى دخول أيونات مختلفة إليها. فعلى سبيل المثال، تعمل بعض مضخات البروتونات كمبادلات كاتيونية ، حيث يُضخ البروتون خارج الحويصلة الوعائية ويُضخ الكاتيون في الوقت نفسه إلى داخلها. وفي حالات أخرى، تسحب البروتونات التي تُضخ إلى داخل الحويصلة الوعائية الأنيونات معها ( مثل الكربونات ) لتحقيق توازن الرقم الهيدروجيني . يؤدي تدفق الأيونات هذا إلى داخل الحويصلة الوعائية إلى زيادة أسمولية الحويصلة الوعائية، ونتيجة لذلك يدخل الماء إلى الحويصلة الوعائية عن طريق الخاصية الأسموزية. وقد ثبت أن الماء في بعض الأنواع على الأقل يدخل الحويصلة الوعائية عبر قنوات الأكوابورين . ^{[ 5 ]}

يُعتقد أن الحويصلات الحمضية الكلسية تعمل بالتوازي مع الفجوة العصارية المتقلصة في الاستجابة للإجهاد الأسموزي . وقد تم رصدها بالقرب من الفجوة العصارية في طفيل التريبانوسوما كروزي ، وثبت أنها تندمج معها عند تعرض الخلايا للإجهاد الأسموزي. يُفترض أن الحويصلات الحمضية الكلسية تُفرغ محتوياتها الأيونية في الفجوة العصارية المتقلصة، مما يزيد من أسمولية الفجوة. ^{[ 6 ]}

لا يوجد غشاء التباين في الكائنات الحية العليا، لكن بعض خصائصه الفريدة تُستخدم في آليات تنظيم الضغط الأسموزي لديها. لذا، يمكن أن يساعدنا البحث في غشاء التباين على فهم كيفية عمل تنظيم الضغط الأسموزي في جميع الأنواع. ولا تزال العديد من المسائل المتعلقة بغشاء التباين، حتى عام ٢٠١٠، دون حل.

• الانقباض . لا يُعرف تمامًا ما الذي يُسبب انقباض غشاء القلب والأوعية الدموية، وما إذا كانت عملية نشطة تستهلك طاقة أم انهيارًا سلبيًا لغشاء القلب والأوعية الدموية. الأدلة على تورط الأكتين والميوسين ، وهما بروتينان انقباضيان بارزان موجودان في العديد من الخلايا، غير واضحة.
• تركيب الغشاء . على الرغم من أنه من المعروف أن العديد من البروتينات تُغطي غشاء الحويصلات الكهفية (مثل مضخات V-H+-ATPase والأكوابورينات)، إلا أن قائمة كاملة بها غير متوفرة. كما أن تركيب الغشاء نفسه، وأوجه التشابه والاختلاف بينه وبين أغشية الخلايا الأخرى، غير واضحة أيضاً.
• محتويات الحويصلة الوعائية . أظهرت العديد من الدراسات تركيزات الأيونات داخل بعض أكبر الحويصلات الوعائية، ولكن ليس في أصغرها (كما هو الحال في الكائن النموذجي المهم الكلاميدوموناس راينهاردي ). ولا تزال أسباب وآليات تبادل الأيونات بين الحويصلة الوعائية والسيتوبلازم غير واضحة تمامًا.