جراد البحر القرفصاء

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

جراد البحر القرفصاء قشريات مسطحة من الظهر إلى البطن، ذات ذيول طويلة ملتفة أسفل الرأس الصدري . ينتمي إلى عائلتين فائقتين هما Galatheoidea و Chirostyloidea ، اللتين تشكلان جزءًا من رتبة Anomura الفرعية من عشريات الأرجل ، إلى جانب مجموعات أخرى مثل سرطان البحر الناسك وسرطان البحر الخلدي . ينتشر في جميع أنحاء العالم في المحيطات، ويتواجد من قرب السطح إلى الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار ، مع وجود نوع واحد يسكن الكهوف فوق مستوى سطح البحر. تم وصف أكثر من 900 نوع، ضمن حوالي 60 جنسًا. إذا اعتبرنا أفراد عائلة Aeglidae من جراد البحر القرفصاء، فإن هذا العدد يرتفع إلى أكثر من 1000 نوع ضمن 61 جنسًا، وتتواجد على ارتفاع يصل إلى 3600 متر فوق مستوى سطح البحر. تشكل بعض الأنواع تجمعات كثيفة، إما على قاع البحر أو في عمود الماء ، ويتم صيد عدد قليل منها تجاريًا .

وصف

تتشابه المجموعتان الرئيسيتان من جراد البحر القرفصاء في معظم خصائصها الشكلية. فهي تشبه جراد البحر الحقيقي في بعض النواحي، ولكنها مسطحة نوعًا ما من الناحية الظهرية البطنية، وعادةً ما تكون أصغر حجمًا، حيث يتراوح طولها بين 18 و89 مليمترًا (0.7 إلى 3.5 بوصة) . [ 1 ] [ 2 ] ويختلف طول الدرع الخلفي لجراد البحر القرفصاء (المقاس من تجويف العين إلى الحافة الخلفية)، من 90 مليمترًا (3.5 بوصة) في حالة Munidopsis aries ، [ 3 ] وصولًا إلى بضعة مليمترات فقط في حالة Galathea intermedia وبعض أنواع Uroptychus . [ ٢ ] كما هو الحال في القشريات عشرية الأرجل الأخرى، يمكن تقسيم جسم جراد البحر القرفصاء المتناظر ثنائيًا إلى منطقتين رئيسيتين: الرأس الصدري (الذي يتكون بدوره من الرأس والصدر)، والبطن . [ ٢ ] ولأن البطن يكون مثنيًا جزئيًا فقط تحت الرأس الصدري، ولأن الرأس الصدري أطول من عرضه، فإن جراد البحر القرفصاء يمثل حلقة وصل مورفولوجية بين جراد البحر وسرطان البحر. [ ٤ ] 

منظر ظهري (يسار) ومنظر بطني (يمين) للنموذج الأصلي لـ Kiwa puravida (Kiwaidae)؛ انكسرت زوجان من الأرجل الصدرية على الجانب الأيسر للحيوان.

يتكون الرأس الصدري من 19 قطعة جسمية (سوميتات)، على الرغم من أن تقسيماتها ليست واضحة، ويُستدل عليها بسهولة من الزوائد المزدوجة. من الأمام إلى الخلف، نجد زوجين من قرون الاستشعار ، وستة أزواج من أجزاء الفم ( الفكوك ، والفكوك العلوية ، والفكوك السفلية، وثلاثة أزواج من الفكوك القدمية )، وخمسة أزواج من الأرجل الصدرية . [ 2 ] يُغطى الرأس الصدري بدرع سميك، قد يمتد للأمام أمام العينين ليشكل منقارًا ؛ وهذا المنقار شديد التباين بين أنواع الكركند القرفصاء، فهو ضامر في جنس Chirostylus ، وعريض ومسنن في كثير من الأحيان في بعض الأجناس، وطويل وضيق ومحاط بأشواك فوق الحجاج في أجناس أخرى. [ ٢ ] تتفاوت درجة الزخرفة على سطح الدرع بشكل كبير، ويوجد دائمًا تقريبًا عدد قليل من الشعيرات ، والتي قد تكون متقزحة الألوان في بعض أفراد عائلتي Galatheidae و Munididae . [ ٢ ] كما يبرز زوج من العيون المركبة على سيقان من مقدمة الدرع؛ وتتكون هذه العيون من وحدات بصرية (أوماتيديا ) ذات أوجه مربعة، وهو ما يميز شكل "التراكب العاكس" للعين. تتميز العديد من أنواع أعماق البحار بعيون صغيرة وحركة محدودة لسيقان العيون. [ ٢ ] في عائلتي Munididae و Galatheidae، غالبًا ما يوجد صف من الشعيرات بالقرب من العيون، مكونًا ما يشبه "الرموش". [ ٢ ]

تتكون أجزاء الفم من ستة أزواج من الزوائد: ثلاثة زوائد رأسية خلفية، والأزواج الثلاثة الأولى من الزوائد الصدرية. [ 2 ] على الرغم من الاعتقاد السائد بأن وظيفتها تقتصر على التعامل مع الطعام، إلا أن أجزاء الفم تتمتع بنمط حركة أكثر تعقيدًا يسمح لها بأداء وظائف متنوعة، مثل جمع الفرائس والرواسب، ونقل الرواسب، وفرز الرواسب/رفض الجسيمات. [ 5 ] في دودة مونيدا سارسي ، كلما ابتعدت أجزاء الفم عن الفم، زادت تعقيد حركتها ونظامها الوظيفي. [ 5 ]

أكثر الزوائد وضوحًا هي الأرجل الصدرية، وأكبرها هو الزوج الأول. ينتهي كل زوج منها بمخلب ، ولذلك تُعرف باسم "الأرجل المخلبية". قد يزيد طولها عن ستة أضعاف طول الجسم، مع أن بعض المجموعات تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث تمتلك الإناث أرجلًا مخلبية أقصر نسبيًا. [ 2 ] أما الأزواج الثلاثة التالية من الأرجل الصدرية فهي أصغر قليلًا من الأرجل المخلبية، وتفتقر إلى المخالب، ولكنها متشابهة في باقي الخصائص؛ وتُستخدم للمشي. أما الزوج الخامس من الأرجل الصدرية فهو أصغر بكثير من الأزواج السابقة، ويُخبأ بشكل غير واضح تحت الدرع. ينتهي كل زوج منها بمخلب صغير، ويُعتقد عمومًا أنه يُستخدم لتنظيف الجسم، وخاصة الخياشيم الموجودة في تجويف يحميه الدرع. [ 2 ]

يتكون البطن من ست قطع جسدية، تحمل كل منها زوجًا من الأرجل البطنية ، وتنتهي بذيل . تكون القطعة الجسدية الأولى أضيق من القطع الجسدية اللاحقة، ويتحول الزوج الأخير من الأرجل البطنية إلى أرجل ذيلية ، تُحيط بالذيل. [ 2 ] عادةً ما يكون البطن ملتفًا أسفل الصدر، بحيث لا تظهر من الأعلى سوى القطع الجسدية الثلاث الأولى. [ 2 ] يختلف شكل الأرجل البطنية بين الجنسين. ففي الإناث، يغيب الزوج الأول أو الزوجان الأولان، بينما تكون الأزواج المتبقية أحادية التفرع ولها شعيرات طويلة، يمكن أن تلتصق بها البويضات. [ 2 ] أما في الذكور، فيتحول الزوجان الأولان إلى أرجل تناسلية ، ويُستخدمان لنقل الحيوانات المنوية إلى الأنثى أثناء التزاوج؛ وغالبًا ما يغيب الزوج الأول. قد تكون الأرجل البطنية المتبقية مشابهة لتلك الموجودة لدى الإناث، أو أصغر حجمًا، أو غائبة تمامًا. [ 2 ] في كلا الجنسين، تكون الأرجل الذيلية ثنائية التفرع. [ 2 ]

سبق دراسة تأثير التسرطن على الشكل الخارجي؛ إلا أن التغيرات الخارجية في شكل الجسم تؤثر أيضًا على الخصائص التشريحية الداخلية. وقد كشف استخدام التصوير المقطعي المحوسب الدقيق وإعادة البناء ثلاثي الأبعاد عن تباين تشريحي ضمن فصيلة السلطعونيات (Galatheoidea) . [ 4 ] وُجدت اختلافات في الجهاز الوعائي البطني بين سرطان البحر الخزفي وجراد البحر القرفصاء. كما يُعزى فقدان رد فعل الهروب القلبي، الذي تسبب في تحول الغدد التناسلية والقطع العصبية البطنية في جراد البحر القرفصاء، إلى التسرطن. [ 4 ]

تطوير

تزداد الخصوبة ، أو عدد البيض، مع صغر حجم البيض وزيادة حجم جسم الأم. وينتج عن ذلك زيادة في مدة الحضانة، وبالتالي زيادة في حجم البيض. [ 6 ] ويُلاحظ هذا الاتجاه المتمثل في زيادة عدد البيض وصغر حجمه في الغالب في خطوط العرض المنخفضة ودرجات الحرارة الباردة، وذلك لاستيعاب مدة الحضانة الأطول. [ 7 ]

تتألف فترة نمو الجنين من خمس مراحل متميزة، تستغرق كل منها عدة أشهر. خلال هذه المراحل الخمس، يزداد كل من قطر البيضة وحجمها. في المرحلة الأولى من نمو الجنين ، تكون البيضة كروية الشكل ذات لون داكن موحد. في المرحلة الثانية، يبدأ تشكل الفص البصري والزوائد. في المرحلة الثالثة، تبدأ القطع البطنية والأشواك الطرفية بالنمو. في المرحلة الرابعة، يظهر تصبغ الفص البصري، وتنقسم الفكوك القدمية، وتبدأ حركة القلب. في المرحلة الخامسة والأخيرة، تكبر العينان ويتمدد البطن. [ 8 ]

يمكن أن تشكل جراد البحر القرفصاء تجمعات كثيفة.

علم البيئة والسلوك

التجميع والهجرة

التجمعات القاعية

يُعتقد أن تجمع جراد البحر القرفصاء يتناسب طرديًا مع كمية الكربون العضوي الجزيئي المتاح الذي يصل إلى قاع البحر. [ 9 ] ولذلك، تتجمع العديد من أنواع جراد البحر القرفصاء القاعي في مجموعات ذات كثافة سكانية عالية جدًا حول عدد من أنواع المناطق عالية الإنتاجية في أعماق البحار، مثل الفتحات الحرارية المائية ، والينابيع الباردة ، ومواقع سقوط الطعام كحطام الحيتان أو الأخشاب، وحطام السفن. ويبدو أن جراد البحر القرفصاء يتجمع في هذه المناطق لارتباطه بالحيوانات التي تزدهر فيها، مثل بلح البحر Bathymodiolus والديدان الأنبوبية من فصيلة Vestimentifera ، ولكنه ينجذب أيضًا إلى الهياكل ثلاثية الأبعاد الموجودة فيها. ويُعتقد أن الجحور والشقوق وحطام السفن تُستخدم كمأوى من الحيوانات المفترسة ومواقع لتراكم الغذاء. [ 7 ] وقد وُجد أن نوعًا من جراد البحر القرفصاء يُسمى Emmunida picta يعيش بشكل شبه حصري على نوع من الهياكل، وخاصة Lophelia pertusa . [ 10 ]

تتميز أنواع جراد البحر القرفصاء الموجودة على الجبال البحرية بأجسام أصغر ومراحل يرقية أقصر، على عكس بيئات المرتفعات والتلال. وقد أشير إلى أن هذا يعود إلى اختلاف أنواع الرواسب في هذه البيئات. [ 9 ]

الهجرات التطورية والتجمعات البحرية

تُهاجر بلح البحر Pleuroncodes planipes عموديًا من قاع البحر إلى عمود الماء في مراحل نموها المختلفة، وهو مثال على تحوّل البيئة خلال مراحل النمو . تتواجد اليرقات في المراحل المبكرة غالبًا بالقرب من سطح البحر، بينما تنتشر اليرقات الأكبر سنًا واليافعة على نطاق واسع عموديًا في عمود الماء، أما البالغات فتصبح قاعية بشكل شبه كامل، مع عدد قليل من الهجرات العمودية المتبقية في حياتها. خلال هذه الهجرات، تُشكّل أسرابًا كبيرة (تصل إلى 200 متر عموديًا، و10 كيلومترات أفقيًا) تعتمد فيها على تيار المد والجزر الانتقائي للتغذية. [ 7 ]

تتجمع جراد البحر الصحراوي (Munida gregaria) في المياه الدافئة صيفًا في المحيط الهادئ، بالقرب من جبهات روافد الأنهار ، ورؤوس اليابسة، والأمواج الداخلية الضحلة. ويبلغ متوسط ​​كثافة هذه التجمعات 2700 فرد لكل متر مكعب. وتستطيع جراد البحر الصحراوي التجمع في المنطقة السطحية بفضل عدد من الخصائص الفريدة مقارنةً بجراد البحر القاعي، بما في ذلك سرعة السباحة العالية، وانخفاض الكثافة، وانخفاض معدلات الغرق نتيجةً لزيادة مساحة سطحها، وكفاءة التمثيل الغذائي الهوائي. كما تُظهر جراد البحر الصحراوي هجرةً خلال مراحل نموها، حيث تتراكم يرقاتها في المياه الساحلية عالية الإنتاجية، ثم تنتقل نحو الجرف القاري الأوسط مع نضوجها، وتتحرك بالكامل بعيدًا عن الشاطئ عند اكتمال نضجها. [ 7 ]

في عام 2020، كشفت دراسة أجريت على جراد البحر القرفصاء أن هذه القشريات أكثر تنوعًا بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. ومن خلال هذه الدراسة، تم وصف 16 نوعًا جديدًا ضمن جنس Leiogalathea . كما كشفت الدراسة أن تنوع جراد البحر القرفصاء في المحيط الأطلسي ضعيف نسبيًا مقارنةً بالمحيط الهادئ. [ 11 ]

سلوك وضع المخالب

في وضعية الراحة، تضع جراد البحر القرفصاء مخالبها على الركيزة أمامها. وقد لوحظت جراد البحر القرفصاء (E. picta) بشكل متكرر في جميع الظروف بمخالبها الممتدة في عمود الماء، بشكل عمودي على الركيزة. في هذه الدراسة، يُعتقد أن هذا السلوك هو استجابة تجنبية للغواصة المستخدمة في المراقبة، ولذلك لوحظ هذا السلوك بكثرة. بشكل عام، يُعتقد أن هذا السلوك قد يكون آلية لزيادة الحجم الظاهري لجراد البحر القرفصاء كعرض عدواني أو ربما وهمي لصد المفترسات، بالإضافة إلى كونه استراتيجية "صيد" نشطة لاصطياد الفرائس. [ 10 ]

العدوان والسلوك العدائي

على الرغم من أن جراد البحر القرفصاء يشبه جراد البحر الحقيقي، إلا أنه أقرب صلةً بسرطانات الناسك. فبدلاً من حمل الأصداف على ظهورها، تضغط أجسامها في الشقوق وتترك مخالبها مكشوفة للدفاع عن نفسها من المفترسات أو من جراد البحر القرفصاء الآخر. [ 1 ]

تُعتبر جراد البحر القرفصاء عمومًا غير عدوانية تجاه بعضها البعض، ولكن قد تحدث بعض الحالات في ظروف معينة. تختار الأفراد في التجمعات الكثيفة ما إذا كانت ستصطاد الطعام أم ستلجأ إلى التغذية على الرواسب لتقليل التفاعلات العدائية. [ 6 ] وبشكل عام، لا تُظهر جراد البحر القرفصاء تسلسلًا هرميًا دائمًا للهيمنة ، كما أنها لا تُمارس سلوكًا دفاعيًا عن منطقتها . [ 12 ] وعندما تحدث مظاهر عدوانية، نتيجةً للتنافس على الشريك أو الطعام، يتم تجاهل السلوك العدواني في 70% من الحالات، ويُقابل بالخضوع في 20% من الحالات، ويُقابل بعدوان متبادل في 10% من الحالات. [ 12 ] فحصت دراسة أجريت عام 2001 تأثيرات أنظمة السيروتونين والأوكتوبامين في جراد البحر القرفصاء (Munida quadrispina )، ووجدت أن حقن السيروتونين يحفز وضعيات وسلوكيات عدوانية، بما في ذلك زيادة احتمالية وشدة ردود الفعل العدوانية تجاه جراد البحر القرفصاء الحقيقي أو الاصطناعي، بينما يقلل حقن الأوكتوبامين من حالات السلوك العدواني، بما في ذلك زيادة احتمالية استجابات الهروب. [ 12 ]

تغذية

يتغذى جراد البحر القرفصاء على مجموعة متنوعة من الأطعمة، فبعض أنواعه تتغذى بالترشيح ، بينما يتغذى البعض الآخر على الفتات العضوي ، أو يرعى الطحالب ، أو يتغذى على الجيف ، أو يكون مفترسًا ، وأحيانًا يأكل أفراد نوعه. بعضها متخصص للغاية؛ فمثلاً، يُعدّ جراد البحر القرفصاء (Munidopsis andamanica) نوعًا يعيش في أعماق البحار ويتغذى فقط على الأخشاب الغارقة، بما في ذلك الأشجار التي جرفتها الأمواج إلى البحر وأخشاب حطام السفن. يتميز جراد البحر القرفصاء بحجمه الكبير الذي يجعله فريسة سهلة للحيوانات المفترسة العليا ، وبالتالي يُمكنه أن يُشكّل "حلقة وصل غذائية مباشرة" بين المنتجين الأوليين في قاعدة الشبكة الغذائية ، والحيوانات اللاحمة في قمتها. [ 6 ]

تربية

من المعروف أن جراد البحر القرفصاء، وخاصةً نوعي Cervimunida johni و Pleuroncodes monodon ، يتزاوج خلال فترة ما بين الانسلاخات. وقد تبين أن تزاوج جراد البحر القرفصاء لا يرتبط بفترة انسلاخ الإناث، على عكس العديد من أنواع القشريات الأخرى؛ فبدلاً من ذلك، يحدث التزاوج عندما تكون معظم الإناث حاملة للبيض ولا يوجد نشاط انسلاخ يُذكر، أي خلال فترة ما بين الانسلاخات. [ 13 ] كما أظهرت هذه الأنواع من جراد البحر القرفصاء فترات قصيرة جدًا بين الحضنات، أو الفترة الزمنية بين التزاوجات، لا تتجاوز عادةً بضعة أيام. [ 13 ]

مصايد الأسماك

يُباع لحم هذه الحيوانات تجاريًا في المطاعم تحت اسم " لانغوستينو "، أو يُطلق عليه أحيانًا اسم "جراد البحر" عند إضافته إلى أطباق المأكولات البحرية . [ 14 ] إلى جانب استخدامه للاستهلاك البشري، هناك طلب على لحم جراد البحر القرفصاء لاستخدامه كعلف في مزارع الأسماك والروبيان . ويعود ذلك جزئيًا إلى احتوائه على الأستازانتين ، وهو صبغة تساعد على تلوين لحم سمك السلمون المرقط المستزرع . [ 15 ]

على الرغم من انتشارها العالمي ووفرتها الكبيرة، إلا أن مصائد جراد البحر القرفصاء العاملة قليلة . وقد أُجريت تجارب صيد في عدة دول، منها الأرجنتين والمكسيك ونيوزيلندا ، لكن الاستغلال التجاري يقتصر على أمريكا اللاتينية ، وتحديدًا تشيلي . وتُعدّ أنواع جراد البحر القرفصاء الرئيسية هي Pleuroncodes monodon و P. planipes و Cervimunida johni . [ 15 ] 

في أمريكا الوسطى، يُعدّ نوع من أنواع جراد البحر القرفصاء (Pleuroncodes ) النوع الرئيسي الذي تستهدفه مصائد الأسماك . ويُلاحظ وجود قدر كبير من اللبس حول كلٍّ من الأسماء العلمية والشائعة ، وغالبًا ما يكون النوع الدقيق غير معروف. ففي السلفادور ، على سبيل المثال، يُشار إلى الصيد التجاري عمومًا باسم " P. planipes "، ولكنه في الواقع P. monodon . [ 15 ] بدأ الصيد التجاري لجراد البحر القرفصاء في السلفادور في أوائل ثمانينيات القرن الماضي؛ وشهد الإنتاج زيادة ملحوظة في موسم 2001، واستمر في النمو، حيث يُشكّل الآن 98% من موارد الأسماك القاعية التي يتم إنزالها في السلفادور ، وبلغت ذروة الصيد السنوي 13,708 طنًا في عام 2005. [ 15 ] أما في كوستاريكا ، فيتم تجنب تجمعات جراد البحر القرفصاء، خشية أن تسدّ شباك الصيادين. [ 15 ] في نيكاراغوا ، يُستغل جراد البحر القرفصاء بشكل مكثف، لا سيما بعد الزيادة الكبيرة في جهد الصيد خلال موسم 2007. [ 15 ] في بنما ، بلغ الإنتاج 492 طنًا في عام 2008. [ 15 ] استهدفت مصائد جراد البحر القرفصاء في تشيلي في البداية نوع Cervimunida johni ، بدءًا من عام 1953. وبحلول منتصف الستينيات، تحول الجهد إلى حد كبير إلى P. monodon . وفي محاولة للحفاظ على المخزون، فرضت الحكومة التشيلية حصصًا على جراد البحر القرفصاء، وتخضع مصائده لمراقبة دقيقة. [ 15 ] في نيوزيلندا، يُنظر إلى جراد البحر Munida gregaria كمورد محتمل لمصائد الأسماك، وخاصة لتغذية سمك السلمون شينوك المستزرع ( Oncorhynchus tshawytscha ). [ 15 ]     

تصنيف

سرطان البحر الخزفي ، مثل Neopetrolisthes maculatus ، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بسرطان البحر القرفصاء.

بشكل عام، تُصنَّف جراد البحر القرفصاء إلى فصيلتين رئيسيتين: Chirostyloidea وGalatheoidea. [ 16 ] تضم Chirostyloidea عائلات Chirostylidae و Eumunididae و Kiwaidae . أما Galatheoidea فتضم عائلات Galatheidae و Munididae و Munidopsidae و Porcellanidae . يُعدّ تصنيف جراد البحر القرفصاء، وخاصةً جراد البحر القرفصاء في أعماق البحار، مجالًا بحثيًا نشطًا نظرًا لمحدودية السجل الأحفوري. [ 17 ] يُصنَّف جراد البحر القرفصاء في أعماق البحار، الذي يعيش على أعماق تزيد عن 200 متر، ضمن عائلتي Mundidiae وMunidopsidae من الفصيلة الرئيسية Galatheoidea. [ 16 ] يُظهر جراد البحر القرفصاء في أعماق البحار تباينات مورفولوجية أكبر وتباينات جينية أقل تطوريًا مقارنةً بنظيره في المياه الضحلة. [ 18 ] في التصنيفات المبكرة، وُضِعَ جراد البحر القرفصاء ضمن الفصيلة العليا Galatheoidea إلى جانب سرطان البحر الخزفي من عائلة Porcellanidae. إلا أن هذه العلاقة أُعيدَ النظر فيها في أوائل القرن الحادي والعشرين. [ 19 ] تشير البيانات الجزيئية والمورفولوجية إلى أن Galatheoidea ليست مجموعة أحادية النمط؛ إذ أن عائلات Galatheidae وPorcellanidae وKiwaidae وChirostylidae لها أصول مستقلة. [ 19 ] تُعد Galatheoidea أكبر فصيلة عليا في رتبة Anomura الفرعية، وهو ما ينعكس في النطاق الواسع لموائل الأنواع المنتمية إلى هذه "الفصيلة العليا". [ 19 ] لا توجد سوى خصائص مورفولوجية قليلة تميز جراد البحر القرفصاء عن العائلات الأخرى في Anomura . لذا، صُنِّفَ جراد البحر القرفصاء في أعماق البحار ضمن فصيلة Chirostyloidea الفائقة في عام 2012، إذ أشارت نتائج تسلسل الحمض النووي إلى أن جراد البحر القرفصاء ليس مجموعة أحادية النمط الخلوي . [ 19 ] فعلى سبيل المثال، ترتبط فصيلتا Chirostylidae وKiwaidae بصلة قرابة بعيدة بأنواع جراد البحر القرفصاء الأخرى، بينما ترتبطان ارتباطًا وثيقًا بسرطانات الناسك وسرطانات الملك ( Paguroidea )، وسرطانات الخلد في فصيلة Hippoidea الفائقة، وعائلتي Lomisidae و Aeglidae الصغيرتين . [ 19 ] ولا يزال جراد البحر القرفصاء يُوصَف ضمن كلتا الفصيلتين الفائقتين Chirostyloidea وGalatheoidea. [ 16 ]

التاريخ التطوري

يضم جراد البحر القرفصاء حوالي 60  جنسًا، [ 20 ] [ 21 ] مقسمة إلى أكثر من 900 نوع معروف؛ ومن المحتمل وجود أكثر من 120 نوعًا غير موصوف . [ 22 ] من المرجح أن جراد البحر القرفصاء قد استوطن أعماق البحار عدة مرات خلال تاريخه التطوري. [ 18 ] شهد جراد البحر القرفصاء تنوعًا سريعًا في أواخر العصر الأوليغوسيني وحتى العصر الميوسيني، على الأرجح بسبب ضغوط انتقائية متنوعة، بدءًا من جنوب غرب المحيط الهادئ. [ 17 ] عُثر على أحافير جراد البحر القرفصاء من نوع غالاثويد في طبقات تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط في أوروبا . [ 23 ] لا توجد أحافير مصنفة حاليًا ضمن فصيلة Chirostyloidea. [ 22 ] قد ينتمي جنس Pristinaspina إما إلى عائلة Kiwaidae أو Chirostylidae . [ 22 ] 

توزيع

بشكل عام، يزداد تنوع أنواع جراد البحر القرفصاء في أعماق البحار كلما اقتربنا من خط الاستواء وغرب المحيط الهادئ. [ 24 ] يوجد انقسام في تنوع جراد البحر القرفصاء بين شرق المحيط الهادئ، الذي يحتوي على تنوع أقل بكثير من الأنواع ، وغرب المحيط الهادئ. [ 24 ] يُعد "المثلث المرجاني"، أو الأرخبيل الهندي الأسترالي ، مركز تنوع جراد البحر القرفصاء ، وخاصة في منطقة كاليدونيا الجديدة (التي تضم أكثر من 300 نوع) ومنطقة إندونيسيا والفلبين . [ 22 ] سُجلت نسبة عالية من الأنواع المستوطنة في هذه المنطقة، ويُفترض أن ذلك يعود إلى العديد من التطورات المستقلة. [ 24 ] ينتج عن هذه المنطقة تنوع بيولوجي كبير بسبب الاحتباس الحراري العالمي والنشاط التكتوني والتيارات المحيطية. [ 17 ] تشمل المناطق الحديثة ذات التنوع الكبير في أنواع جراد البحر القرفصاء الجبال البحرية القريبة من الخنادق المحيطية في غرب المحيط الهادئ، ولكن يوجد جراد البحر القرفصاء في مجموعة متنوعة من الموائل، بما في ذلك الجروف القارية والتلال وقيعان البحار السحيقة. [ 16 ] يبدو أن التوزيع الكثيف لجراد البحر القرفصاء في المياه الضحلة يعكس توزيع أنواع أعماق البحار. [ 24 ] 

في مارس 2022، أفيد بتصوير جراد البحر القرفصاء، الذي يُحتمل أن يكون من جنس Munidopsis ، على حطام سفينة إندورانس التي غرقت عام 1915 في القطب الجنوبي . وكان هذا أول تسجيل لجراد البحر القرفصاء الحي في بحر ويديل . [ 25 ]

مراجع

  1. 1 2 "جراد البحر القرفصاء" . www.montereybayaquarium.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-03-2023 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 كيجي بابا؛ شين تي . أهيونغ وإنريكي ماكفيرسون (2011). "مورفولوجيا جراد البحر القرفصاء". في غاري بور؛ شين أهيونغ وجوان تايلور (محررون). بيولوجيا جراد البحر القرفصاء . منشورات CSIRO . ص 1-37 . ISBN  978-0-643-10172-2.
  3. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Munidopsis aries (أ. ميلن-إدواردز، 1880)" . www.marinespecies.org . تاريخ الاسترجاع: 4 فبراير 2026 .
  4. 1 2 3 كيلر، جوناس؛ ريختر، ستيفان؛ ويركنر، كريستيان س. (يناير 2015). "التشكل التطوري لأجهزة الجسم في جراد البحر القرفصاء وسرطان البحر الخزفي (القشريات: عشريات الأرجل: الشذوذ): نظرة ثاقبة على التسرطن: التسرطن في فصيلة الجالاثويديا" . مجلة علم التشكل . 276 (1): 1-21 . doi : 10.1002/jmor.20311 . PMID 25156549. S2CID 26260996 .  
  5. 1 2 غارم، أ.؛ هوغ، ج. ت. (18-08-2000). "التشكل الوظيفي لأجزاء الفم في جراد البحر القرفصاء Munida sarsi، مع مقارنة مع أنواع أخرى من الرخويات البحرية". علم الأحياء البحرية . 137 (1): 123-138 . Bibcode : 2000MarBi.137..123G . doi : 10.1007/s002270000318 . ISSN 0025-3162 . 
  6. 1 2 3 غوستافو أ. لوفريتش ومارتن ثيل (2011). "علم البيئة، وعلم وظائف الأعضاء، والتغذية، والدور الغذائي لجراد البحر القرفصاء". في غاري بور؛ شين أهيونغ وجوان تايلور (محررون). بيولوجيا جراد البحر القرفصاء . منشورات CSIRO . الصفحات 183-221 . ISBN  978-0-643-10172-2.
  7. 1 2 3 4 لوفريتش، غوستافو أ؛ ثيل، مارتن (2011). علم البيئة، وعلم وظائف الأعضاء، والتغذية، والدور الغذائي لجراد البحر القرفصاء . كلايتون: منشورات CSIRO.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  8. ↑ فلوريس، أندريس؛ براون، دونالد آي؛ كويرولو، دانتي؛ أهومادا، ماوريسيو (2020-05-01). "التطور التناسلي لإناث جراد البحر الأحمر القرفصاء (Pleuroncodes monodon H Milne Edwards, 1837)" . بحوث مصايد الأسماك . 225 105508. Bibcode : 2020FishR.22505508F . doi : 10.1016/j.fishres.2020.105508 . ISSN 0165-7836 . S2CID 213011895 .  
  9. 1 2 رودن، أ.أ.، شنابل، ك.إ.، شلاخر، ت.أ.، ماكفيرسون، إ.، أهيونغ، س.ت.، وريشر دي فورج، ب. (2010). تختلف تجمعات جراد البحر القرفصاء على الجبال البحرية عن بعض، وليس كل، الموائل البحرية العميقة ذات العمق المماثل. علم البيئة البحرية ، 31 ، 63-83.
  10. 1 2 نيزينسكي، مارثا س.؛ ماكلين-كاونتس، جينيفر ب.؛ روس، ستيف و. (2023-03-01). "استخدام الموائل، والتركيبة السكانية، والملاحظات السلوكية لجراد البحر القرفصاء، Eumunida picta (Crustacea: Anomura: Eumunididae)، في موائل الشعاب المرجانية في المياه العميقة غرب شمال المحيط الأطلسي" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 193 103953. Bibcode : 2023DSRI..19303953N . doi : 10.1016/j.dsr.2022.103953 . ISSN 0967-0637 . 
  11. ↑ رودريغيز-فلوريس، باولا سي؛ باكلي، ديفيد؛ ماكفيرسون، إنريكي؛ كورباري، لور؛ ماشوردوم، آني (2020-03-03). "الجغرافيا الحيوية لجراد البحر القرفصاء في أعماق البحار (Munidopsidae: Leiogalathea ) تكشف عن التباين الجغرافي في بحر تيثيس والأنماط التطورية المشتركة بين أقاربه في المياه الضحلة". Zoologica Scripta . 49 (3): 340–356 . doi : 10.1111/zsc.12414 . hdl : 10261/200285 . ISSN 0300-3256 . S2CID 213494922 .  
  12. ١ ٢ ٣ أنتونسن، ب. ل.؛ بول، د. هـ. (٢٠ أكتوبر ١٩٩٧). "يُحفز السيروتونين والأوكتوبامين سلوكيات عدوانية نمطية لدى جراد البحر القرفصاء Munida quadrispina (Anomura, Galatheidae)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم وظائف الأعضاء الحسي والعصبي والسلوكي . ١٨١ (٥): ٥٠١-٥١٠ . doi : 10.1007/s003590050134 . ISSN 0340-7594 . 
  13. 1 2 إسبينوزا-فوينزاليدا، نوكسيا ل.؛ أكوينا، إنزو؛ هينوخوسا، إيفان أ.؛ ثيل، مارتن (2012-01-01). "البيولوجيا التكاثرية لنوعين من جراد البحر القرفصاء - تقبل الإناث والفترات بين الحضنات" . مجلة بيولوجيا القشريات . 32 (4): 565-574 . Bibcode : 2012JCBio..32..565E . doi : 10.1163/193724012x626601 . ISSN 0278-0372 . 
  14. ↑ ديفيد شارب (3 أكتوبر 2006). "سيناتور من ولاية مين يحاول كشف أمر "جراد البحر المزيف"" . أسوشيتد برس .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 إنغو إس فيرتمان وإنزو أكونيا (2011). “مصايد جراد البحر القرفصاء”. في غاري بور. شين أهيونج وجوان تايلور (محرران). بيولوجيا الكركند القرفصاء . نشر CSIRO . ص 297 – 322. ISBN  978-0-643-10172-2.
  16. دونغ، دونغ؛ غان، تشيبين؛ لي، شينتشنغ ( 12 مارس 2021 ). "وصف أحد عشر نوعًا جديدًا من جراد البحر القرفصاء (القشريات: أنومورا) من الجبال البحرية حول خندق ياب وخندق ماريانا مع ملاحظات حول الباركود الجيني وعلم الوراثة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 192 (2): 306-355 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab003 . ISSN 0024-4082 . 
  17. 1 2 3 كابيزاس، باتريشيا؛ سانمارتين، إيزابيل؛ باولاي، غوستاف؛ ماكفيرسون، إنريكي؛ ماكوردوم ، آني (2012/03/04). “أعماق البحر: كشف التاريخ التطوري لجراد البحر القرفصاء في أعماق البحار بارامونيدا (Decapoda، Munididae)”. تطور . 66 (6): 1878–1896 . دوى : 10.1111/j.1558-5646.2011.01560.x . ISSN 0014-3820 . بميد 22671553 . S2CID 7933932 .   
  18. 1 2 رودريغيز فلوريس، الكمبيوتر الشخصي؛ ماكفيرسون، E.؛ شنابل، كي. أهيونج، ST؛ كورباري، L.؛ ماكوردوم ، أ. (2022-06-01). "العمق كمحرك للتطور والتنوع في الكركند القرفصاء القديم (Decapoda، Galatheoidea، Phylladiorhynchus)" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 171 107467. بيب كود : 2022MolPE.17107467R . دوى : 10.1016/j.ympev.2022.107467 . اتش دي ال : 10261/266186 . ردمك 1055-7903 . بميد 35351636 . S2CID 247772934 .   
  19. 1 2 3 4 5 شنابل، ك. إي.؛ أهيونغ، س. ت.؛ وماس، إي. دبليو. (2011). " الجالاتويديا ليست أحادية النمط - التطور الجزيئي والمورفولوجي لجراد البحر القرفصاء (عشاريات الأرجل: أنومورا) مع التعرف على فصيلة عليا جديدة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 58 (2): 157-168 . Bibcode : 2011MolPE..58..157S . doi : 10.1016/j.ympev.2010.11.011 . PMID 21095236 . 
  20. ↑ دي غريف، سامي؛ بنتشيف، ن. دين؛ أهيونغ، شين ت.؛ وآخرون (2009). "تصنيف الأجناس الحية والمتحجرة من القشريات عشرية الأرجل" (ملف PDF) . نشرة رافلز لعلم الحيوان . ملحق 21: 1-109 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2011-06-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-11-30 .  
  21. ^ أهيونج، شين تي. بابا، كيجي؛ ماكفرسون، إنريكي وبور، غاري سي بي (2010). "تصنيف جديد للجالاثويديا (القشريات: عشاري الأرجل: أنومورا)" (PDF) . زوتاكسا . 2676 : 57–68 . دوى : 10.11646/zootaxa.2676.1.4 . اتش دي ال : 10261/42217 .
  22. 1 2 3 4 شنابل، كارين إي؛ كابيزاس، باتريشيا؛ مكالوم، آنا؛ ماكفيرسون، إنريكي؛ أهيونج، شين تي. وبابا، كيجي (2011). “أنماط التوزيع العالمية للكركند القرفصاء البحري”. في بور، غاري؛ أهيونج وشين وجوان تايلور (محرران). بيولوجيا الكركند القرفصاء . نشر CSIRO . ص 149 – 182. ISBN  978-0-643-10172-2.
  23. ↑ شفايتزر، كاري إي. وفيلدمان، رودني إم. (2000). "أول إشارة إلى عائلة Chirostylidae (عشاريات الأرجل) في السجل الأحفوري وعائلة Galatheidae الجديدة من العصر الثالث (عشاريات الأرجل) من الأمريكتين" (ملف PDF) . نشرة متحف ميزونامي للأحافير . 27 : 147-165 .
  24. 1 2 3 4 ماكوردوم، آني؛ ماكفيرسون، إنريكي (2004-11-01). "التطور السريع والتنوع الخفي في جراد البحر القرفصاء من جنس مونيدا (القشريات، عشريات الأرجل) والأجناس ذات الصلة في جنوب غرب المحيط الهادئ: أدلة جزيئية ومورفولوجية" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 33 (2): 259-279 . Bibcode : 2004MolPE..33..259M . doi : 10.1016/j.ympev.2004.06.001 . ISSN 1055-7903 . PMID 15336662 .  
  25. ↑ آموس، جوناثان (11 مارس 2022). ""جراد البحر القرفصاء يظهر فجأة في صورة سفينة شاكلتون إندورانس" . bbc.co.uk. بي بي سي نيوز . تاريخ الاطلاع: 11 مارس 2022 .
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بفصيلة Chirostyloidea على موقع Wikispecies
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بفصيلة Galatheoidea على موقع Wikispecies
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Chirostylidae في ويكيميديا ​​​​كومنز
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بعائلة Galatheidae على ويكيميديا ​​كومنز