تضامن

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
نباتات الإبريق المتواجدة في نفس المنطقة ، نيبينثيس جامبان (يسار) ونيبينثيس لينجولاتا (يمين) في غابة جبلية عليا في سومطرة

في علم الأحياء، يُعتبر نوعان أو مجموعتان متقاربتان متجاورتين عندما تتواجدان في نفس المنطقة الجغرافية، وبالتالي تلتقيان بشكل متكرر. [ 1 ] وتُعدّ المجموعة السكانية التي تتزاوج في البداية ثم تنقسم إلى نوعين أو أكثر متميزين تتشاركان نطاقًا جغرافيًا مشتركًا مثالًا على التطور النوعي المتجاور . قد يكون هذا التطور النوعي ناتجًا عن العزلة التناسلية  - التي تمنع النسل الهجين من أن يكون قادرًا على البقاء أو التكاثر، مما يقلل من تدفق الجينات  - مما يؤدي إلى تباين جيني. [ 2 ] قد ينشأ التطور النوعي المتجاور، ولكن ليس بالضرورة، من خلال الاتصال الثانوي، والذي يشير إلى التطور النوعي أو التباين في حالة التباعد الجغرافي، يليه توسع في النطاق الجغرافي يؤدي إلى منطقة تجاور. قد تتزاوج الأنواع أو المجموعات التصنيفية المتجاورة في حالة الاتصال الثانوي، وقد لا تتزاوج .

أنواع السكان

توجد أربعة أنواع رئيسية من أزواج الكائنات الحية في الطبيعة. فالأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية (أو الأنواع المتشابهة) تختلف عن الأنواع المتواجدة في مناطق متجاورة ولكنها غير مشتركة، والتي لا تتزاوج فيما بينها؛ والأنواع المحيطة بالمنطقة الجغرافية، والتي يفصل بينها فقط مناطق لا يوجد فيها أي من الكائنين؛ والأنواع المتباعدة جغرافيًا ، والتي توجد في مناطق جغرافية منفصلة تمامًا، ليست متجاورة ولا متداخلة. [ 3 ] قد تشهد الأنواع المتباعدة جغرافيًا، المعزولة عن بعضها البعض بفعل عوامل جغرافية (مثل السلاسل الجبلية أو المسطحات المائية)، تغيرات جينية، وفي نهاية المطاف، تغيرات ظاهرية، استجابةً لبيئاتها المتغيرة. وقد تؤدي هذه التغيرات إلى نشوء أنواع جديدة متباعدة جغرافيًا ، والتي تُعد بلا شك النمط السائد لنشوء الأنواع.

تعريفات متطورة وجدل

أثار غياب العزلة الجغرافية كحاجز قاطع بين الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة جدلاً بين علماء البيئة والأحياء وعلماء النبات وعلماء الحيوان حول مدى صحة هذا المصطلح. ولذلك، ناقش الباحثون مطولاً الشروط التي ينطبق عليها مصطلح التواجد في نفس المنطقة فعلياً، لا سيما فيما يتعلق بالتطفل . ولأن الكائنات الطفيلية غالباً ما تسكن عوائل متعددة خلال دورة حياتها، فقد ذكر عالم الأحياء التطوري إرنست ماير أن الطفيليات الداخلية التي تعيش داخل عوائل مختلفة تُظهر التباعد الجغرافي، وليس التواجد في نفس المنطقة. ومع ذلك، يعتبر العديد من علماء الأحياء اليوم أن الطفيليات وعوائلها متواجدة في نفس المنطقة (انظر الأمثلة أدناه). في المقابل، اعتبر عالم الحيوان مايكل جيه دي وايت مجموعتين متواجدتين في نفس المنطقة إذا كان التزاوج الجيني بينهما ممكناً ضمن نطاق تداخل الموائل. ويمكن تحديد ذلك بشكل أدق على أنه تواجد في نفس المنطقة ضمن وحدة بيئية واحدة ؛ أي يجب أن يكون الأفراد القادرون على التكاثر قادرين على تحديد مواقع بعضهم البعض في نفس المجموعة حتى يكونوا متواجدين في نفس المنطقة.

يشكك آخرون في قدرة التواجد المتزامن على إحداث تباين كامل في الأنواع: فإلى وقت قريب، اعتبره العديد من الباحثين غير موجود، متشككين في قدرة الانتقاء الطبيعي وحده على خلق أنواع متباينة، ولكن غير منفصلة جغرافيًا. في عام 2003، اقترحت عالمة الأحياء كارين مكوي أن التواجد المتزامن لا يمكن أن يكون نمطًا من أنماط التباين إلا عندما "يعتمد احتمال التزاوج بين فردين [فقط] على تركيبهما الجيني، [وتنتشر الجينات] في جميع أنحاء نطاق السكان خلال فترة التكاثر". [ 4 ] في جوهر الأمر، يتطلب التباين المتزامن قوى انتقاء طبيعي قوية جدًا تؤثر على الصفات الوراثية، حيث لا يوجد عزل جغرافي للمساعدة في عملية الانقسام. ومع ذلك، بدأت الأبحاث الحديثة تشير إلى أن التباين المتزامن ليس نادرًا كما كان يُفترض سابقًا.

التزامن المكاني

سمندل داكن اللون
سمندل رخامي أخضر داكن
يتواجد سمندل الماء المتوج الشمالي ( أعلاه) وسمندل الماء الرخامي (أسفل) في نفس المنطقة في غرب فرنسا، لكنهما نادراً ما يتشاركان نفس برك التكاثر في نفس الموطن .

التعايش المكاني (Syntopy) حالة خاصة من التعايش المتجاور (Sympatry). ويعني وجود نوعين في نفس الموطن في نفس الوقت. وكما هو الحال مع مصطلح التعايش المتجاور الأوسع، يُستخدم مصطلح "التعايش المكاني" تحديدًا للأنواع المتقاربة التي قد تتزاوج أو حتى تكون أنواعًا شقيقة . تتواجد الأنواع المتعايشة متجاورًا في نفس المنطقة، ولكنها لا تتشارك بالضرورة نفس المواقع الجغرافية التي تتشاركها الأنواع المتعايشة مكانيًا . تُعد مناطق التعايش المكاني ذات أهمية لأنها تسمح بدراسة كيفية تعايش الأنواع المتشابهة دون أن تتنافس فيما بينها.

على سبيل المثال، وُجد أن نوعي الخفافيش Myotis auriculus و M. evotis يتواجدان في نفس الموطن في أمريكا الشمالية. [ 5 ] في المقابل، يتمتع سمندل الماء الرخامي وسمندل الماء المتوج الشمالي بنطاق جغرافي واسع في غرب فرنسا، لكنهما يختلفان في تفضيلاتهما البيئية، ونادرًا ما يتواجدان في نفس برك التكاثر. [ 6 ]

التباين المتجاور

أنماط مختلفة من التنوع البيولوجي

يشير غياب القيود الجغرافية في عزل التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة إلى أن الأنواع الناشئة تتجنب التزاوج فيما بينها عبر آليات أخرى. قبل اكتمال عملية التطور النوعي، قد ينتج عن تجمعين سكانيين متباعدين ذرية قابلة للحياة. ومع تقدم عملية التطور النوعي، يتم اختيار آليات العزل  - مثل عدم توافق الأمشاج الذي يجعل إخصاب البويضة مستحيلاً  - لزيادة الفجوة التناسلية بين التجمعين السكانيين.

التمييز بين الأنواع

تُظهر المجموعات المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية قدرةً أكبر على التمييز بين أنواعها والأنواع الأخرى وثيقة الصلة بها مقارنةً بالمجموعات المتواجدة في مناطق جغرافية منفصلة. ويتضح ذلك في دراسة المناطق الهجينة . كما يظهر جليًا في الاختلافات في مستويات العزلة قبل الإخصاب (بسبب العوامل التي تمنع تكوين زيجوت قابل للحياة ) في كلٍ من المجموعات المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية والمجموعات المتواجدة في مناطق جغرافية منفصلة. هناك نظريتان رئيسيتان تُفسران هذه العملية: 1) الاندماج التفاضلي، الذي يُشير إلى أن المجموعات التي تتمتع بقدرة عالية على التمييز بين الأنواع هي فقط التي ستستمر في التواجد في نفس المنطقة الجغرافية؛ و2) إزاحة الصفات ، التي تعني أن الخصائص المميزة ستزداد وضوحًا في المناطق التي تتواجد فيها الأنواع معًا لتسهيل التمييز بينها.

تعزيز

التعزيز هو العملية التي يعزز بها الانتقاء الطبيعي العزلة التناسلية. في حالة التعايش، يزيد التعزيز من التمييز بين الأنواع والتكيف الجنسي لتجنب التهجين غير المتكيف وتشجيع التنوع البيولوجي. إذا كان النسل الهجين عقيمًا أو أقل كفاءة من النسل غير الهجين، فسيتم استبعاد التزاوج بين أفراد نوعين مختلفين. يقلل الانتقاء الطبيعي من احتمالية هذا التهجين عن طريق اختيار القدرة على تمييز شركاء التزاوج من نفس النوع عن شركاء الأنواع الأخرى.

إزاحة الصفات التناسلية

يُعزز تباين الصفات التناسلية الحواجز التناسلية بين الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية، وذلك بتشجيع تباين الصفات الأساسية للتكاثر. ويُمكن تمييز هذا التباين غالبًا من خلال التزاوج الانتقائي بين أفراد النوعين. [ 7 ] فعلى سبيل المثال، يُحدّ التباين في إشارات التزاوج بين نوعين من التهجين، إذ يُقلل من قدرة الفرد على تحديد فرد من النوع الثاني كشريك محتمل. وتستند فرضية تباين الصفات التناسلية إلى ملاحظات الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية في بيئات متداخلة في الطبيعة. وقد لوحظ ازدياد العزلة قبل الإخصاب، المرتبطة بتباين الصفات التناسلية، في حشرات الزيز من جنس ماجيكيكادا ، وأسماك الشوك ، والنباتات المزهرة من جنس الفلوكس .

الاندماج التفاضلي

يُعدّ الاندماج التفاضلي تفسيراً بديلاً لتمييز الأنواع في المناطق المتعايشة. تفترض هذه الفرضية أن الأنواع التي استمرت في التعايش (وبالتالي نراها اليوم) هي فقط تلك التي تتمتع بتمييز قوي في التزاوج. في المقابل، يُفترض أن الأنواع التي تفتقر إلى تمييز قوي في التزاوج قد اندمجت أثناء التعايش، مُشكّلةً نوعاً واحداً متميزاً.

يُعدّ الاندماج التفاضلي أقل شيوعًا من إزاحة الصفات، وقد دُحضت العديد من دلالاته بالأدلة التجريبية. فعلى سبيل المثال، يُشير الاندماج التفاضلي إلى عزلة أكبر بعد الإخصاب بين الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية، إذ يعمل هذا على منع الاندماج بينها. ومع ذلك، وجد كوين وأور مستويات متساوية من العزلة بعد الإخصاب بين أزواج الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية والأنواع المتباعدة جغرافيًا في ذباب الفاكهة (دروسوفيلا ) وثيقة الصلة . [ 8 ] ومع ذلك، يبقى الاندماج التفاضلي عاملًا محتملًا، وإن لم يكن عاملًا كاملًا، في التمييز بين الأنواع. [ 9 ]

أمثلة

وقد تزايدت الأدلة على التعايش الجغرافي في الأبحاث الحالية. ولهذا السبب، فإن التطور النوعي المتعايش  - الذي كان موضع جدل كبير بين الباحثين  - يكتسب تدريجياً مصداقية كشكل قابل للتطبيق من أشكال التطور النوعي.

الأوركا: تعايش جزئي

تعيش أنواعٌ عديدةٌ ومتميزةٌ من الحيتان القاتلة ( Orcinus orca )، والتي تتميز بمجموعةٍ واسعةٍ من الاختلافات المورفولوجية والسلوكية، في نفس المنطقة الجغرافية في جميع أنحاء شمال المحيط الأطلسي وشمال المحيط الهادئ والمحيط المتجمد الجنوبي. في شمال المحيط الهادئ، تُظهر ثلاثة تجمعاتٍ  من الحيتان - تُسمى "عابرة" و"مستقرة" و"بحرية"  - تعايشًا جزئيًا، حيث تتقاطع مساراتها بترددٍ نسبي. تشير نتائج التحليلات الجينية الحديثة باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن هذا يعود إلى اتصالٍ ثانوي، حيث التقت الأنواع الثلاثة ببعضها البعض بعد الهجرة ثنائية الاتجاه للحيتان "البحرية" و"المستقرة" بين شمال المحيط الأطلسي وشمال المحيط الهادئ. وبالتالي، فإن التعايش الجزئي في هذه الحيتان ليس نتيجةً للتطور النوعي. علاوةً على ذلك، تم توثيق تجمعاتٍ من الحيتان القاتلة تتكون من الأنواع الثلاثة جميعها في المحيط الأطلسي، مما يُثبت حدوث التزاوج بينها. وهكذا، فإن الاتصال الثانوي لا يؤدي دائمًا إلى عزلةٍ تكاثريةٍ كاملة ، كما كان متوقعًا في كثيرٍ من الأحيان. [ 10 ]

الوقواق المرقط الكبير والعقعق: التطفل على الأعشاش

الوقواق المرقط الكبير ، يعيش في نفس المنطقة مع العقعق

يُعدّ طائر الوقواق المرقط الكبير الطفيلي ( Clamator glandarius ) وطائر العقعق الذي يتغذى عليه ، وكلاهما من الأنواع الأصلية في جنوب أوروبا، من الأنواع المتعايشة تمامًا في نفس المنطقة. ومع ذلك، تختلف مدة تعايشهما باختلاف الموقع. فعلى سبيل المثال، يعيش طائر الوقواق المرقط الكبير وطائر العقعق الذي يتغذى عليه في هويا دي غوديكس ، جنوب إسبانيا، في نفس المنطقة منذ أوائل الستينيات، بينما أصبحت الأنواع في مواقع أخرى متعايشة في نفس المنطقة مؤخرًا. وعندما يتواجد طائر الوقواق المرقط الكبير في جنوب إفريقيا، فإنه يتعايش مع ما لا يقل عن 8 أنواع من الزرزور ونوعين من الغربان، وهما الغراب الأبلق وغراب الكاب . [ 11 ]

يُظهر طائر الوقواق المرقط الكبير سلوك التطفل على الحضنة ، حيث يضع بيضة تُحاكي بيضة العقعق في عش العقعق. ولأن بيض الوقواق يفقس قبل بيض العقعق، فإن فراخ العقعق تتنافس مع فراخ الوقواق على الموارد التي توفرها الأم. ويمكن وصف هذه العلاقة بين الوقواق والعقعق في مواقع مختلفة بأنها إما علاقة تعايش حديثة أو علاقة تعايش قديمة. وقد أظهرت نتائج تجربة أجراها سولر ومولر (1990) أنه في مناطق التعايش القديم (حيث تتعايش الأنواع لأجيال عديدة)، كان من المرجح أن يرفض العقعق معظم بيض الوقواق، لأن هذا العقعق قد طور تكيفات مضادة تُساعده في تحديد نوع البيضة. أما في مناطق التعايش الحديث، فقد رفض العقعق عددًا أقل نسبيًا من بيض الوقواق. وهكذا، يمكن أن يؤدي التعايش إلى التطور المشترك ، حيث يخضع كلا النوعين لتغيرات جينية نتيجة للضغوط الانتقائية التي يمارسها أحدهما على الآخر. [ 12 ]

نملة أكروميرمكس : عزل الحدائق الفطرية

تحمي نملة قاطعة الأوراق أنواعًا مختلفة من الفطريات وتغذيها كمصدر للغذاء في نظام يُعرف بالتكافل بين النمل والفطريات . وتُعرف نملة قاطعة الأوراق، التي تنتمي إلى جنس Acromyrmex، بعلاقتها التكافلية مع فطريات Basidiomycete . ترتبط مستعمرات النمل ارتباطًا وثيقًا بمستعمرات الفطريات التابعة لها، وربما تكون قد تطورت بالتزامن مع سلالة رأسية ثابتة من الفطريات في كل مستعمرة. تدافع جماعات النمل ضد انتقال الفطريات الغريبة أفقيًا إلى مستعمرة الفطريات، لأن هذا الانتقال قد يؤدي إلى ضغط تنافسي على حديقة الفطريات المحلية. تقوم مستعمرة النمل بتحديد الفطريات الغازية وإزالتها، مما يمنع التنافس والتزاوج بين الفطريات. يساعد هذا العزل النشط للجماعات الفردية في الحفاظ على النقاء الجيني لمستعمرة الفطريات، وقد تؤدي هذه الآلية إلى التباين المتجاور داخل بيئة مشتركة. [ 13 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ Futuyma 2009 ، ص 448 ، G-9.
  2. ↑ فوتويما 2009 ، ص 241.
  3. ^ فوتويما 2009 ، ص 487-490.
  4. ↑ مكوي 2003 .
  5. ↑ غانون، ويليام ل. (1998). "التعايش البيئي بين نوعين من الخفافيش طويلة الأذنين ( Myotis evotis و Myotis auriculus )". عالم الطبيعة في الجنوب الغربي . 43 (3): 394-396 . JSTOR 30055386 . 
  6. ^ شورل، ياب؛ زويدرفيك ، آني (1980). “العزلة البيئية في Triturus cristatus و Triturus marmoratus (البرمائيات: Salamandriae)”. البرمائيات والزواحف . 1 (3): 235-252 . دوى : 10.1163 / 156853881X00357 . ردمك 0173-5373 . 
  7. ↑ ديكمان ودوبيلي 1999 .
  8. ↑ كوين وأور 1989 .
  9. ↑ نور 1999 .
  10. ↑ Foote et al. 2011 .
  11. ↑ روبرتس وتاربوتون 2011 .
  12. ↑ سولر ومولر 1990 .
  13. ^ بوت، رينر وبومسما 2001 .

فهرس