التباين شبه البلازمي

نظراً للطبيعة المستمرة لتوزيع التجمعات السكانية المتجاورة، غالباً ما تتداخل المواطن البيئية لهذه التجمعات، مما يُنتج تدرجاً مستمراً في الدور البيئي للأنواع عبر التدرج البيئي. ^{[ 9 ]} في حين أن التباين الجغرافي أو التباين المحيطي - حيث قد تتطور التجمعات السكانية المعزولة جغرافياً إلى عزلة تناسلية دون تدفق جيني - فإن انخفاض التدفق الجيني في التباين الجغرافي غالباً ما يُنتج تدرجاً جينياً ، حيث يؤدي اختلاف الضغوط التطورية إلى تغيير في ترددات الأليلات ضمن المجمع الجيني بين التجمعات السكانية. ويؤدي هذا التدرج البيئي في النهاية إلى ظهور أنواع شقيقة متميزة جينياً.

اعتمد مفهوم فيشر الأصلي للتطور التدريجي للأنواع (على عكس معظم أبحاث التطور الحديثة) على مفهوم النوع المورفولوجي . ^{[ 1 ] : 113} وبناءً على هذا التفسير، يمكن لنموذجه النظري اللفظي أن يُنتج نوعًا جديدًا، وهو ما تم تأكيده رياضيًا لاحقًا. ^{[ 10 ] [ 1 ] : 113} وقد طُوّرت نماذج رياضية أخرى لإثبات إمكانية التطور التدريجي للأنواع، ويعتمد معظمها، كما يؤكد كوين وأور، على "افتراضات إما تقييدية أو غير واقعية بيولوجيًا". ^{[ 1 ] : 113}

طوّر كايس وأنتونوفيتش نموذجًا رياضيًا للتطور التدريجي للأنواع، ووجدا أدلة على أن "التباعد الجيني والعزلة التناسلية قد يحدثان بين مجموعات سكانية متصلة بتدفق الجينات". ^{[ 11 ]} يدعم هذا البحث العزلة التدريجية المشابهة لأنواع الحلقة (المناقشة أدناه)، باستثناء أن النهايات الجغرافية النهائية لا تلتقي لتشكيل حلقة.

طوّر دوبيلي وديكمان نموذجًا رياضيًا يشير إلى أن التواصل البيئي عاملٌ مهم في التطور النوعي المتجاور، وأنه على الرغم من أن تدفق الجينات يُشكل عائقًا أمام التباين في التجمعات السكانية المحلية، فإن الانتقاء المُشتت يُحفز التزاوج الانتقائي، مما يؤدي في النهاية إلى انخفاض كامل في تدفق الجينات. يُشبه هذا النموذج التعزيز، باستثناء أنه لا يوجد حدث تواصل ثانوي. ويخلص الباحثان إلى أن "التفاعلات الموضعية المكانية على طول التدرجات البيئية يُمكن أن تُسهل التطور النوعي من خلال الانتقاء المُعتمد على التردد، وتؤدي إلى أنماط من العزل الجغرافي بين الأنواع الناشئة". ^{[ 9 ]} ومع ذلك، تُعارض دراسةٌ أجرتها بوليتشوفا وبارتون هذه الاستنتاجات. ^{[ 12 ]}

أنواع الحلقات

يرتبط مفهوم الأنواع الحلقية بالتطور النوعي المتباين جغرافيًا كحالة خاصة؛ ^{[ 13 ]} ومع ذلك، يجادل كوين وأور بأن مفهوم ماير الأصلي للأنواع الحلقية لا يصف التطور النوعي المتباين جغرافيًا، "بل التطور النوعي الذي يحدث من خلال انخفاض تدفق الجينات مع المسافة". ويؤكدان أن الأنواع الحلقية تقدم دليلًا على التطور النوعي شبه المتجاور جغرافيًا بمعنى غير تقليدي. ^{[ 1 ] : 102-103} ويخلصان إلى ما يلي:

مع ذلك، تُعدّ الأنواع الحلقية أكثر إقناعًا من حالات العزلة التدريجية في إثبات أن تدفق الجينات يعيق تطور العزلة التناسلية. ففي العزلة التدريجية، يمكن القول إن العزلة التناسلية ناتجة عن اختلافات بيئية تزداد مع المسافة بين المجموعات السكانية. ولا يمكن تقديم حجة مماثلة للأنواع الحلقية لأن أكثر المجموعات السكانية عزلة تناسليًا توجد في الموطن نفسه . ^{[ 1 ] : 102}

يُشار إلى هذا النموذج، الذي وصفه كوين وأور بنموذج "الخطوة الأولى"، بأنه يختلف من حيث نمط توزيع تجمعات الأنواع. فمن المؤكد أن التجمعات السكانية المنفصلة تتطور إلى أنواع جديدة بسهولة أكبر من تلك الموجودة في تدرج جيني، وذلك بسبب محدودية تدفق الجينات. ^{[ 1 ] : 115} وهذا يسمح للتجمع السكاني بالتطور إلى عزلة تناسلية، حيث يتغلب كل من الانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي على تدفق الجينات بين التجمعات السكانية. وكلما صغر حجم التجمع السكاني المنفصل، زادت احتمالية تعرض النوع لمعدل أعلى من التطور إلى أنواع جديدة في مناطق جغرافية متقاربة. ^{[ 14 ]}

طُوِّرت العديد من النماذج الرياضية لاختبار إمكانية حدوث هذا النوع من التباين الجغرافي، مما يوفر إمكانية نظرية ويدعم المعقولية البيولوجية (بحسب معايير النماذج ومدى توافقها مع الطبيعة). ^{[ 1 ] : 115} وكان جوزيف فيلسنشتاين أول من وضع نموذجًا عمليًا. ^{[ 1 ] : 115} وفي وقت لاحق، طوّر سيرجي جافريليتس وزملاؤه العديد من النماذج التحليلية والديناميكية للتباين الجغرافي التي أسهمت بشكل كبير في الدراسة الكمية للتباين. (انظر قسم "للمزيد من القراءة").

أحد أشكال التباين الجغرافي المتجاور للأنواع يتضمن اختلافات كروموسومية بين الأنواع. وقد طور مايكل جيه دي وايت نموذج التباين الجغرافي الثابت أثناء دراسته لجراد المورابين الأسترالي ( Vandiemenella ). يصبح التركيب الكروموسومي للمجموعات الفرعية من نوع واسع الانتشار ثانويًا ، مما يؤدي إلى تثبيته . لاحقًا، تتوسع المجموعات الفرعية ضمن النطاق الأوسع للنوع، وتتزاوج (مع عقم النسل ) في مناطق هجينة ضيقة. ^{[ 16 ]} يرى فوتوياما وماير أن هذا الشكل من التباين الجغرافي المتجاور للأنواع غير قابل للتطبيق ، وأن إعادة ترتيب الكروموسومات من غير المرجح أن تسبب التباين. ^{[ 17 ]} ومع ذلك، تدعم البيانات أن إعادة ترتيب الكروموسومات قد تؤدي إلى العزلة التناسلية، لكن هذا لا يعني بالضرورة أن التباين ينتج عن ذلك. ^{[ 1 ] : 259}

أُجريت دراسات مخبرية قليلة جدًا لاختبار التباين الجغرافي المتجاور بشكل صريح. مع ذلك، غالبًا ما تدعم الأبحاث المتعلقة بالتباين الجغرافي المتجاور حدوث التباين الجغرافي المتجاور. ويعود ذلك إلى أن تدفق الجينات داخل الجماعة يكون غير مقيد في التباين الجغرافي المتجاور، بينما يكون تدفق الجينات محدودًا في التباين الجغرافي المتجاور، مما يُسهّل تطور العزلة التناسلية. ^{[ 1 ] : 117} جمع أودين وفلورين 63 تجربة مخبرية أُجريت بين عامي 1950 و2000 (ناقش رايس وهوسترت العديد منها سابقًا ^{[ 18 ]} ) حول التباين الجغرافي المتجاور والتباين الجغرافي المتجاور. ويؤكدان أن الأدلة المخبرية أقوى مما يُعتقد غالبًا، مشيرين إلى أحجام الجماعات المخبرية كقصور رئيسي. ^{[ 19 ]}

يصعب رصد التباين الجغرافي المتجاور في الطبيعة، ويعود ذلك إلى عامل رئيسي واحد: إذ يمكن تفسير أنماط التباين الجغرافي المتجاور بسهولة بنمط بديل للتباين. فعلى وجه الخصوص، لا يعني توثيق وجود أنواع وثيقة الصلة تتشارك حدودًا جغرافية مشتركة أن التباين الجغرافي المتجاور هو النمط الذي أدى إلى ظهور هذا النمط من التوزيع الجغرافي. ^{[ 1 ] : 118} ويؤكد كوين وأور أن أكثر الأدلة إقناعًا على التباين الجغرافي المتجاور تأتي في شكلين، ويتم وصفهما بالمعايير التالية:

• يمكن تفسير تجمعات الأنواع التي تتحد، لتشكل منطقة انتقالية بيئية، على أنها تشكل بشكل مقنع حالة التداخل الجغرافي إذا :
  • لا يوجد دليل على وجود فترة من الانفصال الجغرافي بين نوعين وثيقي الصلة
  • لا تتفق المواقع المختلفة على طول المنحدر.
  • تدعم الدراسات التطورية، بما في ذلك المجموعات الشقيقة، أوقات تباعد مختلفة
• يشير وجود نوع مستوطن في بيئة متخصصة بجوار نوع شقيق له لا يسكن في تلك البيئة المتخصصة بقوة إلى حدوث تباين جغرافي متجاور. ^{[ 1 ] : 118-123}

يتجلى هذا في نوع العشب Agrostis tenuis الذي ينمو في تربة ملوثة بمستويات عالية من النحاس، المتسرب من منجم مهجور. وتجاورها تربة غير ملوثة. وتتطور العزلة التناسلية بين المجموعتين نتيجة لاختلافات في الإزهار. وقد لوحظت الظاهرة نفسها في نبات Anthoxanthum odoratum في تربة ملوثة بالرصاص والزنك. ^{[ 20 ] [ 21 ]} وقد يكون التباين في الأنواع ناتجًا عن التباين الزمني . ^{[ 22 ]}

كثيرًا ما تُستشهد بالتدرجات اللونية كدليل على التباين الجغرافي المتجاور، وقد وُثِّقت أمثلة عديدة في الطبيعة، يحتوي الكثير منها على مناطق هجينة. مع ذلك، يمكن تفسير هذه الأنماط المتدرجة أيضًا بالتباين الجغرافي المتباعد، يليه فترة من التلامس الثانوي، مما يُصعِّب على الباحثين تحديد أصلها. ^{[ 1 ] : 118 [ 23 ]} يفترض توماس ب. سميث وزملاؤه أن المناطق الانتقالية البيئية الكبيرة هي "مراكز للتباين" (مما يعني التباين الجغرافي المتجاور) وتشارك في إنتاج التنوع البيولوجي في الغابات الاستوائية المطيرة . ويستشهدون بأنماط التباين المورفولوجي والجيني لنوع العصفور المغرد Andropadus virens . ^{[ 24 ]} استعرض جيغينز وماليت مجموعة من الأدبيات التي توثق كل مرحلة من مراحل التباين الجغرافي المتجاور في الطبيعة ، مفترضين أنه ممكن ومرجح (في الأنواع المدروسة). ^{[ 25 ]}

وجدت دراسة أجريت على حلزونات الكهوف الاستوائية ( Georissa saulae ) أن المجموعة التي تعيش في الكهوف انحدرت من المجموعة التي تعيش فوق سطح الأرض، ومن المحتمل أنها تطورت إلى أنواع جديدة في مناطق متجاورة. ^{[ 26 ]}

لقد تطورت أنواع حلزونات بارتولا في جزيرة موريا بشكل شبه جغرافي في الموقع بعد حدث استيطان واحد أو بضعة أحداث استيطان، حيث أظهرت بعض الأنواع أنماطًا من الأنواع الحلقية. ^{[ 27 ]}

في دراسة سمندل كهوف تينيسي ، استُخدم توقيت الهجرة لاستنتاج الاختلافات في تدفق الجينات بين المجموعات السكانية المتصلة التي تعيش في الكهوف وتلك التي تعيش على السطح. وقد أشارت نتائج تدفق الجينات المركز ومتوسط ​​وقت الهجرة إلى توزيع غير متجانس وتطور أنواع متجاور مستمر بين المجموعات السكانية. ^{[ 28 ]}

وجد الباحثون الذين يدرسون الإيفيدرا ، وهو جنس من عاريات البذور في أمريكا الشمالية، دليلاً على تباين المكانة البيئية المجاورة لأزواج الأنواع الشقيقة E. californica و E. trifurca . ^{[ 29 ]}

أشارت إحدى الدراسات التي أُجريت على سحالي الصخور القوقازية إلى أن الاختلافات في الموائل قد تكون أكثر أهمية في تطور العزلة التناسلية من مدة العزلة. تتزاوج أنواع Darevskia rudis و D. valentini و D. portschinskii فيما بينها في منطقة التهجين الخاصة بها ؛ ومع ذلك، فإن التهجين أقوى بين D. portschinskii و D. rudis ، اللذين انفصلا في وقت أبكر ولكنهما يعيشان في موائل متشابهة، مقارنةً بالتهجين بين D. valentini ونوعين آخرين، انفصلا لاحقًا ولكنهما يعيشان في موائل مختلفة مناخيًا. ^{[ 30 ]}