العزل التناسلي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ آليات العزل التناسلي مجموعة من الآليات التطورية والسلوكيات والعمليات الفيزيولوجية الضرورية لتكوين الأنواع . فهي تمنع أفراد الأنواع المختلفة من إنتاج ذرية ، أو تضمن أن تكون أي ذرية عقيمة. وتحافظ هذه الحواجز على سلامة النوع عن طريق الحد من تدفق الجينات بين الأنواع ذات الصلة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

صُنفت آليات العزلة التناسلية بعدة طرق. صنف عالم الحيوان إرنست ماير آليات العزلة التناسلية إلى فئتين رئيسيتين: ما قبل الإخصاب، وهي الآليات التي تحدث قبل الإخصاب (أو قبل التزاوج في حالة الحيوانات )، وما بعد الإخصاب، وهي الآليات التي تحدث بعده. [ 5 ] تخضع هذه الآليات للتحكم الجيني ، ويمكن أن تظهر في أنواع تتداخل مناطق انتشارها الجغرافية ( التطور التبايني المتجاور ) أو تكون منفصلة ( التطور التبايني المتباعد ).

العزل قبل الإخصاب

تُعدّ آليات العزل قبل الإخصاب الأكثر اقتصادية من حيث الانتقاء الطبيعي للسكان، إذ لا تُهدر الموارد في إنتاج نسل ضعيف أو غير قابل للحياة أو عقيم. وتشمل هذه الآليات حواجز فسيولوجية أو جهازية أمام الإخصاب.

العزلة الزمنية أو العزلة البيئية

يمنع وادي كاليفورنيا المركزي مجموعتي السمندل من التفاعل مع بعضهما البعض، وهو مثال على العزلة البيئية. بعد أجيال عديدة، ستتعرض المجموعتان لطفرات جينية نتيجة الانتقاء الطبيعي. ستغير هذه الطفرات تسلسل الحمض النووي للمجموعتين بشكل كافٍ بحيث لا تستطيعان التزاوج بنجاح، مما يجعلهما تُصنفان كنوعين مختلفين.

أي عامل يمنع الأفراد القادرين على التكاثر من الالتقاء سيؤدي إلى عزل أفراد الأنواع المختلفة تناسليًا. تشمل أنواع الحواجز التي قد تسبب هذا العزل: اختلاف الموائل ، والحواجز المادية، واختلاف وقت النضج الجنسي أو الإزهار. [ 6 ] [ 7 ]

من الأمثلة على الاختلافات البيئية أو المتعلقة بالموائل التي تعيق التقاء الأزواج المحتملة، نوعان من أسماك عائلة Gasterosteidae (أسماك الشوك). يعيش أحدهما طوال العام في المياه العذبة ، وخاصة في الجداول الصغيرة. أما النوع الآخر فيعيش في البحر خلال فصل الشتاء، ولكنه يهاجر في فصلي الربيع والصيف إلى مصبات الأنهار للتكاثر. ويُعزى هذا العزل التناسلي بين أفراد المجموعتين إلى تكيفهما مع تركيزات الملح المختلفة. [ 6 ] ومن الأمثلة الأخرى على العزل التناسلي الناتج عن اختلاف موسم التزاوج، نوعا الضفادع Bufo americanus و Bufo fowleri . إذ يمكن تهجين أفراد هذين النوعين بنجاح في المختبر، مما ينتج عنه هجائن صحية وخصبة. ومع ذلك، لا يحدث التزاوج في البرية على الرغم من تداخل التوزيع الجغرافي للنوعين. ويعود سبب غياب التزاوج بين النوعين إلى أن B. americanus يتزاوج في أوائل الصيف، بينما يتزاوج B. fowleri في أواخر الصيف. [ 6 ] تتواجد بعض أنواع النباتات، مثل Tradescantia canaliculata و T. subaspera ، في نفس المنطقة الجغرافية، إلا أنها معزولة تكاثريًا نظرًا لاختلاف أوقات إزهارها من السنة. إضافةً إلى ذلك، ينمو أحد النوعين في المناطق المشمسة بينما ينمو الآخر في المناطق المظللة بشدة. [ 3 ] [ 7 ]

العزلة السلوكية

تُنشئ طقوس التزاوج المختلفة بين أنواع الحيوانات حواجز تكاثرية قوية للغاية، تُعرف بالعزلة الجنسية أو السلوكية، والتي تعزل الأنواع المتشابهة ظاهريًا في معظم مجموعات المملكة الحيوانية. في الأنواع ثنائية الجنس ، يتعين على الذكور والإناث البحث عن شريك، والتواجد بالقرب من بعضهما البعض، وممارسة طقوس التزاوج المعقدة، وفي النهاية الجماع أو إطلاق الأمشاج في البيئة من أجل التكاثر. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

تُعدّ أغاني الطيور والحشرات والعديد من الحيوانات الأخرى جزءًا من طقوس لجذب شركاء محتملين من نفس النوع. يُقدّم هذا النوع من الأغاني أنماطًا مُحدّدة لا يُمكن تمييزها إلا من قِبل أفراد النوع نفسه، وبالتالي يُمثّل آلية للعزل التناسلي. هذا التسجيل هو أغنية لنوع من أنواع الزيز ، سُجّلت في نيوزيلندا .

تُعدّ رقصات التزاوج، وأغاني الذكور لجذب الإناث، والتنظيف المتبادل بين الزوجين، أمثلةً على سلوك التودد النموذجي الذي يسمح بالتعارف والعزل التناسلي. ويعود ذلك إلى أن كل مرحلة من مراحل التودد تعتمد على سلوك الشريك. فلا ينتقل الذكر إلى المرحلة الثانية من العرض إلا إذا أبدت الأنثى استجابات سلوكية معينة، ولا ينتقل إلى المرحلة الثالثة إلا إذا أظهرت سلوكًا رئيسيًا ثانيًا. تتشابك سلوكيات كلا الطرفين، وتتزامن زمنيًا، وتؤدي في النهاية إلى الجماع أو إطلاق الأمشاج في البيئة. ولا يستطيع أي حيوان غير مؤهل فسيولوجيًا للإخصاب إكمال هذه السلسلة السلوكية المعقدة. في الواقع، يكفي أدنى اختلاف في أنماط التودد بين نوعين لمنع التزاوج (على سبيل المثال، يعمل نمط غنائي محدد كآلية عزل في أنواع مختلفة من الجراد من جنس Chorthippus [ 11 ] ). حتى في حال وجود اختلافات مورفولوجية طفيفة بين الأنواع، قد تكون الاختلافات السلوكية كافية لمنع التزاوج. على سبيل المثال، لا تتزاوج ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) وذبابة الفاكهة الشبيهة (D. simulans) ، اللتان تُعتبران نوعين توأمين لتشابههما المورفولوجي، حتى لو تم الاحتفاظ بهما معًا في المختبر. [ 3 ] [ 12 ] وذبابة الفاكهة الشاحبة (Drosophila ananassae ) وذبابة الفاكهة البالية (D. pallidosa) نوعان توأمان من ميلانيزيا . في البرية، نادرًا ما تُنتج هذه الذبابات هجائن، على الرغم من إمكانية إنتاج ذرية خصبة في المختبر. تُظهر الدراسات التي أُجريت على سلوكها الجنسي أن الذكور تُغازل إناث كلا النوعين، لكن الإناث تُظهر تفضيلًا واضحًا للتزاوج مع ذكور من نوعها. وقد تم العثور على منطقة تنظيمية مختلفة على الكروموسوم الثاني لكلا النوعين، تؤثر على سلوك اختيار الإناث. [ 12 ]

تلعب الفيرومونات دورًا هامًا في العزل الجنسي لأنواع الحشرات. [ 13 ] تُستخدم هذه المركبات لتحديد أفراد النوع نفسه، سواء من الجنس نفسه أو من جنس مختلف. يمكن أن تعمل جزيئات الفيرومونات المتطايرة المتبخرة كإشارة كيميائية واسعة الانتشار. في حالات أخرى، قد لا تُكتشف الفيرومونات إلا من مسافة قصيرة أو عن طريق التلامس.

في أنواع ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) من مجموعة ميلانوجاستر ، تتكون الفيرومونات لدى الإناث من مزيج من مركبات مختلفة، مع وجود تباين واضح في نوع وكمية هذه المركبات بين الجنسين. إضافةً إلى ذلك، توجد اختلافات في كمية ونوعية المركبات المكونة للفيرومونات بين الأنواع المتقاربة، ويُفترض أن الفيرومونات تُستخدم للتمييز بين أفراد كل نوع. ومن الأمثلة على دور الفيرومونات في العزلة الجنسية، ديدان الذرة من جنس أوسترينيا . يوجد نوعان توأمان في أوروبا يتزاوجان أحيانًا. تُنتج إناث كلا النوعين فيرومونات تحتوي على مركب متطاير له متصاوغان ، E وZ؛ 99% من المركب الذي تُنتجه إناث أحد النوعين يكون على شكل المتصاوغ E، بينما تُنتج إناث النوع الآخر 99% من المتصاوغ Z. يتحكم في إنتاج هذا المركب موقع جيني واحد فقط ، ويُنتج الهجين الناتج مزيجًا متساويًا من المتصاوغين. أما الذكور، فتستشعر بشكل شبه حصري النظير المنبعث من إناث نوعها، مما يجعل التهجين، وإن كان ممكناً، نادراً. ويتحكم جين واحد في إدراك الذكور ، وهو جين منفصل عن جين إنتاج النظائر، إذ تُظهر الذكور غير المتجانسة استجابة معتدلة لرائحة كلا النوعين. في هذه الحالة، يُحدث موقعان جينيان فقط تأثير العزلة السلوكية بين الأنواع المتشابهة جينياً. [ 12 ]

قد يكون العزل الجنسي بين نوعين غير متناظر. يحدث هذا عندما يسمح التزاوج الذي ينتج عنه نسل لأحد النوعين فقط بدور الأنثى الأم والآخر بدور الذكر، بينما لا يحدث التزاوج العكسي. على سبيل المثال، أظهر نصف الذئاب التي تم فحصها في منطقة البحيرات العظمى في أمريكا تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا الخاصة بالقيوط ، بينما لم يُعثر على الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بالذئاب في تجمعات القيوط. ربما يعكس هذا عدم تناظر في التزاوج بين النوعين بسبب اختلاف حجمهما، حيث يستغل ذكور الذئاب حجمها الأكبر للتزاوج مع إناث القيوط، بينما لا تتزاوج إناث الذئاب مع ذكور القيوط. [ 14 ] [أ]

العزل الميكانيكي

تطورت أزهار العديد من أنواع النباتات المزهرة لجذب نوع واحد أو بضعة أنواع من الملقحات (حشرات، طيور، ثدييات) ومكافأتها. ويُعزى تنوعها الواسع في الشكل واللون والرائحة ووجود الرحيق، في كثير من الحالات، إلى التطور المشترك مع أنواع الملقحات. كما يعمل هذا الاعتماد على أنواع الملقحات كحاجز للعزلة التناسلية.

قد لا تتمكن أزواج التزاوج من التزاوج بنجاح إذا لم تكن أعضاؤها التناسلية متوافقة. وقد أشار عالم الحشرات الفرنسي ليون دوفور لأول مرة عام 1844 إلى العلاقة بين العزلة التناسلية للأنواع وشكل أعضائها التناسلية . [ 15 ] تعمل الدروع الصلبة للحشرات بطريقة مشابهة للقفل والمفتاح، إذ لا تسمح بالتزاوج إلا بين الأفراد ذوي التراكيب المتكاملة، أي الذكور والإناث من النوع نفسه (يُطلق عليهم اسم "الأفراد من نفس النوع ").

أدى التطور إلى ظهور أعضاء تناسلية ذات خصائص متزايدة التعقيد والتنوع، مما يُسبب عزلة ميكانيكية بين الأنواع. غالبًا ما تُحوّل بعض خصائص الأعضاء التناسلية هذه الأعضاء إلى آليات للعزلة. مع ذلك، تُظهر دراسات عديدة أن الأعضاء التي تختلف تشريحيًا اختلافًا كبيرًا قد تكون متوافقة وظيفيًا، مما يُشير إلى أن عوامل أخرى تُحدد شكل هذه التراكيب المعقدة. [ 16 ]

يحدث العزل الميكانيكي أيضًا في النباتات، ويرتبط هذا بتكيف كل نوع وتطوره المشترك لجذب نوع معين من الملقحات (حيث يكون التلقيح حيوانيًا ) من خلال مجموعة من الخصائص المورفولوجية والفسيولوجية للأزهار (تسمى متلازمة التلقيح )، بحيث لا يحدث انتقال حبوب اللقاح إلى أنواع أخرى. [ 17 ]

العزلة الجاميتية

يُتيح التكاثر المتزامن للعديد من أنواع المرجان في الشعاب المرجانية حدوث تهجين بين الأنواع، حيث تُطلق الأمشاج لمئات الأفراد من عشرات الأنواع في نفس الماء في الوقت نفسه. حوالي ثلث التزاوجات الممكنة بين الأنواع متوافقة، بمعنى أن الأمشاج تندمج لتُنتج هجائن فردية. ويبدو أن هذا التهجين يلعب دورًا أساسيًا في تطور أنواع المرجان. [ 18 ] مع ذلك، فإن الثلثين المتبقيين من التزاوجات غير متوافقين. وقد لوحظ أنه في قنافذ البحر من جنس Strongylocentrotus، فإن تركيز الخلايا المنوية الذي يسمح بإخصاب بويضات النوع نفسه بنسبة 100% لا يكفي إلا لإخصاب 1.5% فقط من بويضات الأنواع الأخرى. يعود هذا العجز عن إنتاج نسل هجين، على الرغم من وجود الأمشاج في نفس الوقت والمكان، إلى ظاهرة تُعرف باسم عدم توافق الأمشاج ، والتي تُلاحظ غالبًا بين اللافقاريات البحرية ، ولا تزال أسبابها الفيزيولوجية غير مفهومة تمامًا. [ 19 ] [ 20 ]

في بعض عمليات تهجين ذباب الفاكهة ، لوحظ تورم مهبل الأنثى بعد التلقيح. ويؤدي هذا إلى منع إخصاب البويضة بواسطة حيوانات منوية من نوع مختلف. [ 21 ]

في النباتات، يمكن لحبوب لقاح نوعٍ ما أن تنبت في الميسم وتنمو في قلم نوعٍ آخر. مع ذلك، قد يتوقف نمو أنابيب اللقاح عند نقطةٍ ما بين الميسم والبويضات، بحيث لا يحدث الإخصاب. تُعدّ آلية العزل التناسلي هذه شائعةً في كاسيات البذور، وتُسمى عدم التوافق الخلطي أو عدم التطابق . [ 22 ] [ 23 ] ثمة علاقة بين عدم التوافق الذاتي وظاهرة عدم التوافق الخلطي. عمومًا، ينتج عن التزاوج بين أفراد نوعٍ متوافقٍ ذاتيًا (SC) مع أفراد نوعٍ غير متوافقٍ ذاتيًا (SI) نسلٌ هجين. من جهةٍ أخرى، لا يُنتج التزاوج العكسي (SI x SC) نسلًا، لأن أنابيب اللقاح لن تصل إلى البويضات. يُعرف هذا بعدم التوافق أحادي الجانب ، والذي يحدث أيضًا عند تزاوج نوعين متوافقين ذاتيًا أو نوعين غير متوافقين ذاتيًا. [ 24 ]

في الشعاب المرجانية ، يمنع عدم توافق الأمشاج تكوين العديد من الهجائن بين الأنواع.

العزل بعد الإخصاب

سيتم مناقشة عدد من الآليات التي تعمل بعد الإخصاب والتي تمنع التزاوج الناجح بين المجموعات السكانية أدناه.

معدل وفيات الزيجوت وعدم قدرة الهجائن على البقاء

يحدث نوع من عدم التوافق، شائع في النباتات والحيوانات على حد سواء، عندما تُخصب البويضة ولكن لا يتطور الزيجوت ، أو يتطور ولكن يكون لدى الفرد الناتج قدرة منخفضة على البقاء. [ 3 ] ينطبق هذا على التزاوج بين أنواع الضفادع ، حيث تُلاحظ نتائج متباينة بشكل كبير تبعًا للنوع المُهجن. في بعض التزاوجات، لا يحدث انقسام للزيجوت (أو قد يكون الهجين غير قابل للحياة بشكل كبير وتحدث تغيرات منذ الانقسام المتساوي الأول ). في تزاوجات أخرى، يحدث انقسام طبيعي في البلاستولة ولكن تفشل عملية التكوين الجنيني . أخيرًا، في تزاوجات أخرى، تكون المراحل الأولية طبيعية ولكن تحدث أخطاء في المراحل النهائية من نمو الجنين . يشير هذا إلى تمايز جينات (أو مجموعات جينية) نمو الجنين في هذه الأنواع، وهذه الاختلافات هي التي تحدد عدم قدرة الهجائن على البقاء. [ 25 ]

تُلاحظ نتائج مماثلة في بعوض جنس كيولكس ، ولكن الاختلافات تظهر بين التزاوجات المتبادلة ، مما يُستنتج منه أن التأثير نفسه يحدث في التفاعل بين جينات نواة الخلية (الموروثة من كلا الأبوين) كما يحدث في جينات العضيات السيتوبلازمية التي تُورث حصراً من الأنثى الأم عبر سيتوبلازم البويضة. [ 3 ]

في النباتات المزهرة، يعتمد النمو الناجح للجنين على الأداء الطبيعي للسويداء . [ 26 ]

لوحظ فشل نمو الإندوسبيرم وإجهاضه اللاحق في العديد من التهجينات بين الأنواع المختلفة (أي تلك التي تتم بين مجموعات سكانية ذات درجة معينة من تعدد الصيغ الصبغية داخل النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة )، [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] وفي بعض التهجينات بين الأنواع التي لها نفس مستوى تعدد الصيغ الصبغية. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ويُعد انهيار الإندوسبيرم ، وما يتبعه من إجهاض للجنين الهجين، أحد أكثر آليات العزل التناسلي شيوعًا بعد الإخصاب في كاسيات البذور .

العقم الهجين

البغال هي هجينة تعاني من العقم بين الأنواع.

قد يتمتع الهجين بقدرة طبيعية على البقاء، ولكنه عادةً ما يكون ضعيفًا في التكاثر أو عقيمًا. ويتضح ذلك في البغل وفي العديد من الهجائن الأخرى المعروفة. في جميع هذه الحالات، يعود العقم إلى التفاعل بين جينات النوعين المعنيين؛ أو إلى اختلالات كروموسومية ناتجة عن اختلاف عدد الكروموسومات في النوعين الأصليين؛ أو إلى تفاعلات بين النواة والسيتوبلازم كما في حالة بعوضة الكيولكس المذكورة أعلاه. [ 3 ]

البغال والمهجنات هي حيوانات هجينة ناتجة عن تزاوج حصان وحمار ، أو فرس وحمار على التوالي. تكون هذه الحيوانات عقيمة في أغلب الأحيان بسبب اختلاف عدد الكروموسومات بين النوعين الأصليين. ينتمي كل من الحصان والحمار إلى جنس الخيل (Equus) ، لكن الحصان (Equus caballus) يمتلك 64  كروموسومًا، بينما يمتلك الحصان (Equus asinus ) 62 كروموسومًا فقط. ينتج عن التزاوج نسل (بغل أو مهجن) بـ 63  كروموسومًا، لا تنقسم بشكل متوازن أثناء الانقسام الاختزالي . في البرية، يتجاهل الحصان والحمار بعضهما ولا يتزاوجان. وللحصول على البغال أو المهجنات، من الضروري تدريب السلالتين الأصليتين على قبول التزاوج بين النوعين أو إنتاجها عن طريق التلقيح الاصطناعي .

لقد تمّ التعرّف على ظاهرة العقم لدى العديد من الهجائن بين الأنواع في كاسيات البذور ودراستها على نطاق واسع. [ 33 ] للعقم بين الأنواع في الهجائن النباتية أسبابٌ متعددة محتملة، منها ما هو وراثي، أو ما يتعلق بالجينوم، أو التفاعل بين العوامل النووية والسيتوبلازمية، كما سيتمّ توضيحه في القسم ذي الصلة. مع ذلك، يُعدّ التهجين في النباتات حافزًا لنشوء أنواع جديدة، على عكس الوضع في الحيوانات. [ 34 ] فعلى الرغم من أن الهجين قد يكون عقيمًا، إلا أنه قادر على التكاثر في البرية عن طريق التكاثر اللاجنسي ، سواءً كان تكاثرًا خضريًا أو لا جنسيًا أو إنتاج البذور. [ 35 ] [ 36 ] في الواقع، قد يرتبط التهجين بين الأنواع بتعدد الصيغ الصبغية ، وبالتالي نشوء أنواع جديدة تُسمى بالأنواع متعددة الصيغ الصبغية . فعلى سبيل المثال، يُعدّ نبات الورد البري (Rosa canina) نتاجًا لعمليات تهجين متعددة. [ 37 ] القمح الشائع ( Triticum aestivum ) هو نبات سداسي الصبغيات (متعدد الصبغيات بست مجموعات من الكروموسومات) يحتوي على جينومات ثلاثة أنواع مختلفة. [ 38 ] [ 39 ]

آليات متعددة

بشكل عام، لا تقتصر الحواجز التي تفصل بين الأنواع على آلية واحدة. فنوعا ذبابة الفاكهة التوأم ، D. pseudoobscura و D. persimilis ، معزولان عن بعضهما البعض من خلال الموطن ( إذ تعيش persimilis عمومًا في المناطق الباردة على ارتفاعات أعلى)، وتوقيت موسم التزاوج (حيث تكون persimilis أكثر نشاطًا في الصباح، بينما تكون pseudoobscura أكثر نشاطًا في الليل)، والسلوك أثناء التزاوج (إذ تفضل إناث كلا النوعين ذكور النوع الآخر). وبهذه الطريقة، ورغم تداخل نطاق انتشار هذين النوعين في مناطق واسعة من غرب الولايات المتحدة الأمريكية، فإن آليات العزل هذه كافية لإبقائهما منفصلين. ولذلك، لم يُعثر إلا على عدد قليل من الإناث الخصبة بين الأنواع الأخرى من بين آلاف الأنواع التي تم تحليلها. ومع ذلك، فعندما تُنتج هجائن بين كلا النوعين، يستمر تدفق الجينات بينهما في التعثر لأن ذكور الهجائن عقيمة. كذلك، وعلى النقيض من الحيوية الكبيرة التي يُظهرها الذكور العقيمون، فإن نسل التزاوج العكسي للإناث الهجينة مع الأنواع الأصلية ضعيف وغير قادر على البقاء. هذه الآلية الأخيرة تُقيّد التبادل الجيني بين نوعي الذباب في البرية بشكل أكبر. [ 3 ]

الجنس الهجين: قاعدة هالدين

تنص قاعدة هالدين على أنه عندما يغيب أحد الجنسين في الهجائن بين نوعين محددين، فإن الجنس غير الناتج، أو النادر، أو العقيم هو الجنس غير المتجانس (أو غير المتجانس). [ 40 ] في الثدييات على الأقل، تتزايد الأدلة التي تشير إلى أن هذا يعود إلى ارتفاع معدلات طفرات الجينات المسؤولة عن تحديد الذكورة في الكروموسوم Y. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

يُعتقد أن قاعدة هالدين تعكس ببساطة حقيقة أن الذكور أكثر حساسية من الإناث عند تضمين الجينات المحددة للجنس في جينوم هجين . ولكن توجد أيضًا كائنات حية يكون فيها الجنس غير المتجانس هو الأنثى، مثل الطيور والفراشات ، وينطبق هذا القانون عليها. لذا، لا تتعلق المشكلة بالتطور الجنسي أو بالكروموسومات الجنسية. اقترح هالدين أن استقرار نمو الفرد الهجين يتطلب وجود المجموعة الجينية الكاملة لكل نوع من الأنواع الأبوية، مما يجعل الهجين غير المتجانس غير متوازن (أي يفتقر إلى كروموسوم واحد على الأقل من كل نوع من الأنواع الأبوية). على سبيل المثال، الذكر الهجين الناتج عن تهجين إناث ذبابة الفاكهة ( Drosophila melanogaster ) مع ذكور ذبابة الفاكهة (Drosophila simulans) ، وهو غير قابل للحياة، يفتقر إلى كروموسوم X الخاص بذبابة الفاكهة . [ 12 ]

علم الوراثة

آليات ما قبل التزاوج عند الحيوانات

سنناقش أولًا الجوانب الوراثية لحواجز العزلة السلوكية . تحدث العزلة قبل التزاوج عندما تختلف الجينات اللازمة للتكاثر الجنسي في نوعٍ ما عن الجينات المكافئة لها في نوعٍ آخر، بحيث إذا وُضع ذكر من النوع (أ) وأنثى من النوع (ب) معًا، فلن يتمكنا من التزاوج. تسعى دراسة الجينات المسؤولة عن هذا الحاجز التناسلي إلى تحديد الجينات التي تتحكم في السلوكيات الجنسية المتباينة بين النوعين. يُجري ذكور ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) وذكور ذبابة الفاكهة الشبيهة (D. simulans) طقوس مغازلة معقدة مع إناثها، تختلف من نوعٍ لآخر، إلا أن الاختلافات بين النوعين كمية أكثر منها نوعية. في الواقع، يستطيع ذكور ذبابة الفاكهة الشبيهة التزاوج مع إناث ذبابة الفاكهة . ورغم وجود سلالات من النوع الأخير قادرة على التزاوج بسهولة، إلا أن هناك سلالات أخرى تكاد تكون عاجزة عن ذلك. وباستخدام هذا الاختلاف، يُمكن تحديد الحد الأدنى لعدد الجينات المسؤولة عن العزلة قبل التزاوج بين نوعي ذبابة الفاكهة الشبيهة والشبيهة ، وموقعها الكروموسومي. [ 12 ]

في التجارب، تم تهجين ذباب من سلالة D. melanogaster ، التي تتزاوج بسهولة مع سلالة simulans ، مع سلالة أخرى لا تتزاوج معها، أو تتزاوج معها نادرًا. وُضعت إناث المجموعات المنفصلة الناتجة عن هذا التهجين بجوار ذكور simulans ، وسُجلت نسبة التهجين، وهي مقياس لدرجة العزلة التناسلية. استُنتج من هذه التجربة أن 3 من أصل 8 كروموسومات في المجموعة أحادية الصيغة الصبغية لذبابة D. melanogaster تحمل جينًا واحدًا على الأقل يؤثر على العزلة، بحيث يؤدي استبدال كروموسوم واحد من سلالة ذات عزلة منخفضة بآخر ذي عزلة عالية إلى تقليل معدل التهجين. بالإضافة إلى ذلك، تم رصد تفاعلات بين الكروموسومات بحيث يكون لبعض تركيبات الكروموسومات تأثير مضاعف. [ 12 ] كما يُحدد عدم التوافق أو عدم التطابق في النباتات بواسطة جينات رئيسية غير مرتبطة بموقع عدم التوافق الذاتي S. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

آليات ما بعد الجماع أو الإخصاب في الحيوانات

يظهر العزل التناسلي بين الأنواع، في بعض الحالات، بعد فترة طويلة من الإخصاب وتكوين الزيجوت، كما يحدث - على سبيل المثال - في نوعي ذبابة الفاكهة التوأم Drosophila pavani و D. gaucha . لا تُعدّ الهجائن الناتجة عن هذين النوعين عقيمة، بمعنى أنها تُنتج أمشاجًا وبويضات وحيوانات منوية قابلة للحياة. ومع ذلك، لا يمكنها إنتاج ذرية لأن الحيوانات المنوية للذكر الهجين لا تبقى حية في مستقبلات السائل المنوي للإناث، سواء أكانت هجينة أم من السلالات الأصلية. وبالمثل، لا تبقى الحيوانات المنوية لذكور النوعين الأصليين حية في الجهاز التناسلي للأنثى الهجينة. [ 12 ] يبدو هذا النوع من العزل ما بعد التزاوج النظام الأكثر فعالية للحفاظ على العزل التناسلي في العديد من الأنواع. [ 46 ]

يُعدّ نموّ الزيجوت إلى كائن بالغ عمليةً معقدةً ودقيقةً من التفاعلات بين الجينات والبيئة، ويجب أن تتمّ بدقةٍ متناهية. فأي خللٍ في هذه العملية، نتيجةً لغياب جينٍ ضروريّ أو وجود جينٍ مختلف، قد يُعيق النموّ الطبيعيّ، ممّا يؤدّي إلى عدم قدرة الهجين على البقاء أو عقمه. يُذكر أنّ نصف كروموسومات وجينات الهجين تأتي من نوعٍ واحد، والنصف الآخر من النوع الآخر. إذا كان النوعان مختلفين جينيًا، فمن المستبعد أن تعمل جيناتهما بتناغمٍ في الهجين. من هذا المنطلق، يكفي عددٌ قليلٌ من الجينات لتحقيق العزلة بعد التزاوج، على عكس ما وُصف سابقًا للعزلة قبل التزاوج. [ 12 ] [ 47 ]

في العديد من الأنواع التي لا يوجد فيها عزل تكاثري قبل التزاوج، تُنتَج هجائن، لكنها تكون من جنس واحد فقط. هذا هو الحال في التهجين بين إناث ذبابة الفاكهة الشبيهة (Drosophila simulans) وذكور ذبابة الفاكهة السوداء (Drosophila melanogaster ): تموت الإناث المهجنة في مراحل مبكرة من نموها، فلا يُرى بين النسل إلا الذكور. مع ذلك، سُجِّلت مجموعات من ذبابة الفاكهة الشبيهة تحمل جينات تسمح بنمو إناث هجينة بالغة، أي أن قدرة الإناث على البقاء تُستعاد. يُفترض أن النشاط الطبيعي لهذه الجينات المسؤولة عن التمايز هو تثبيط التعبير عن الجينات التي تسمح بنمو الهجين. كما توجد جينات مُنظِّمة. [ 12 ]

تم العثور على عدد من هذه الجينات في مجموعة أنواع ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster ). أول جين تم اكتشافه هو "Lhr" (الإنقاذ الهجين المميت) الموجود على الكروموسوم الثاني لذبابة الفاكهة (Drosophila simulans ). يسمح هذا الأليل السائد بتطور إناث هجينة من تزاوج إناث ذبابة الفاكهة (simulans) مع ذكور ذبابة الفاكهة (melanogaster) . [ 48 ] يوجد جين آخر، وهو "Shfr"، على الكروموسوم الثاني لذبابة الفاكهة (Drosophila simulans )، ويسمح أيضًا بتطور إناث هجينة، ويعتمد نشاطه على درجة الحرارة التي يحدث عندها التطور . [ 49 ] تم تحديد جينات أخرى مماثلة في مجموعات سكانية مختلفة من أنواع هذه المجموعة. باختصار، لا يلزم سوى عدد قليل من الجينات لتكوين حاجز عزل فعال بعد التزاوج، وذلك من خلال عدم قدرة الهجائن على البقاء.

لا تقل أهمية معرفة وظيفة جين العزل عن تحديده. يُعدّ جين Hmr ، المرتبط بالكروموسوم X والمتورط في بقاء الهجائن الذكرية بين ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) وذبابة الفاكهة (Drosophila simulans) ، جينًا من عائلة الجينات الأولية المسرطنة myb ، ويُشفّر مُنظِّمًا للنسخ. يعمل نوعان من هذا الجين بكفاءة تامة في كل نوع على حدة، لكنهما لا يعملان بشكل صحيح في الهجين، ربما بسبب اختلاف الخلفية الجينية لكل نوع. يُظهر فحص تسلسل الأليلات للنوعين أن استبدالات تغيير الاتجاه أكثر وفرة من الاستبدالات المترادفة ، مما يُشير إلى أن هذا الجين قد خضع لانتقاء طبيعي مكثف. [ 50 ]

يقترح نموذج دوبزانسكي -مولر أن عدم التوافق التناسلي بين الأنواع ناتج عن تفاعل جينات كل نوع. وقد ثبت مؤخرًا أن جين Lhr قد تباين وظيفيًا في ذبابة الفاكهة D. simulans ، وسيتفاعل مع جين Hmr الذي تباين وظيفيًا بدوره في ذبابة الفاكهة D. melanogaster ، مما يؤدي إلى موت الذكور الهجينة. يقع جين Lhr في منطقة كروماتينية غير متجانسة من الجينوم، وقد تباين تسلسله بين هذين النوعين بطريقة تتوافق مع آليات الانتقاء الإيجابي. [ 51 ] يبقى سؤال مهم دون إجابة: هل الجينات المكتشفة هي جينات قديمة بدأت عملية التطور النوعي التي تُفضّل عدم قدرة الهجائن على البقاء، أم أنها جينات حديثة ظهرت بعد التطور النوعي عن طريق الطفرات، ولا تشترك فيها المجموعات السكانية المختلفة، وتُثبّط تأثير جينات عدم القدرة على البقاء البدائية؟ يُسبب جين OdsH (اختصارًا لـ Odysseus ) عقمًا جزئيًا في الهجين الناتج عن تزاوج ذبابة الفاكهة Drosophila simulans مع نوع قريب منها، D. mauritiana ، والذي لا يُوجد إلا في موريشيوس ، وهو حديث النشأة. يُظهر هذا الجين انتماءً أحاديًا في كلا النوعين، كما خضع لعملية الانتخاب الطبيعي. يُعتقد أنه جين يتدخل في المراحل الأولى من التطور النوعي، بينما تُظهر الجينات الأخرى التي تُميز بين النوعين تعددًا في الأصول . نشأ جين Odsh عن طريق التضاعف في جينوم ذبابة الفاكهة ، وتطور بمعدلات عالية جدًا في D. mauritiana ، بينما يُعد نظيره ، unc-4 ، متطابقًا تقريبًا بين أنواع مجموعة melanogaster . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] يبدو أن جميع هذه الحالات توضح كيفية نشوء آليات التنوع البيولوجي في الطبيعة، ولذلك تُعرف مجتمعةً باسم "جينات التنوع البيولوجي"، أو ربما، تسلسلات جينية ذات وظيفة طبيعية ضمن تجمعات نوعٍ ما، تتباعد بسرعة استجابةً للانتقاء الإيجابي، مما يُشكل حواجز عزلة تناسلية مع الأنواع الأخرى. وبشكل عام، تؤدي جميع هذه الجينات وظائف في تنظيم نسخ جينات أخرى. [ 56 ]

يُعدّ جين Nup96 مثالًا آخر على تطور الجينات المتورطة في العزلة بعد التزاوج. فهو يُنظّم إنتاج أحد البروتينات الثلاثين تقريبًا اللازمة لتكوين مسام نووية . في كل مجموعة من مجموعات ذبابة الفاكهة (Drosophila) المُشابهة (simulans) ، يتفاعل البروتين الناتج عن هذا الجين مع البروتين الناتج عن جين آخر، لم يُكتشف بعد، على الكروموسوم X لتكوين مسام وظيفية. مع ذلك، في الهجين، يكون المسام المتكون معيبًا ويُسبب العقم. وقد خضعت الاختلافات في تسلسلات Nup96 لعملية انتقاء تكيفي، على غرار الأمثلة الأخرى لجينات التنوع المذكورة أعلاه. [ 57 ] [ 58 ]

قد ينشأ العزل بعد التزاوج بين مجموعات سكانية متمايزة كروموسوميًا نتيجةً لعمليات الانتقال الكروموسومي والانقلاب . [ 59 ] فعلى سبيل المثال، إذا استقر انتقال متبادل في مجموعة سكانية، فإن الهجين الناتج بين هذه المجموعة ومجموعة أخرى لا تحمل هذا الانتقال لن يخضع لانقسام اختزالي كامل . سينتج عن ذلك إنتاج أمشاج غير متساوية تحتوي على أعداد غير متساوية من الكروموسومات، مما يؤدي إلى انخفاض الخصوبة. في بعض الحالات، توجد عمليات انتقال كاملة تشمل أكثر من كروموسومين، بحيث يكون الانقسام الاختزالي للهجائن غير منتظم، وتكون خصوبتها معدومة أو شبه معدومة. [ 60 ] يمكن أن تؤدي الانقلابات أيضًا إلى ظهور أمشاج غير طبيعية في الأفراد غير المتجانسين، لكن هذا التأثير ضئيل الأهمية مقارنةً بعمليات الانتقال. [ 59 ] ومن الأمثلة على التغيرات الكروموسومية التي تسبب العقم في الهجائن دراسة ذبابة الفاكهة (Drosophila nasuta) وذبابة الفاكهة البيضاء (D. albomicans) ، وهما نوعان توأمان من منطقة المحيطين الهندي والهادئ. لا يوجد عزل جنسي بينهما، والجيل الهجين الأول (F1) خصب. مع ذلك، فإن الجيل الهجين الثاني (F2) عقيم نسبيًا، وينتج عنه عدد قليل من النسل ذي نسبة غير متوازنة بين الجنسين. والسبب هو أن كروموسوم X لدى حشرة الألبوميكانس مُنتقل ومرتبط بكروموسوم جسمي، مما يُسبب انقسامًا اختزاليًا غير طبيعي في الهجائن. تُعرف عمليات الانتقال الروبرتسونية بأنها اختلافات في عدد الكروموسومات تنشأ إما عن: اندماج كروموسومين طرفيين في كروموسوم واحد ذي ذراعين، مما يُسبب انخفاضًا في العدد الفردي، أو العكس؛ أو انشطار كروموسوم واحد إلى كروموسومين طرفيين، وفي هذه الحالة يزداد العدد الفردي. قد تُعاني هجائن مجموعتين سكانيتين مختلفتين في عدد الكروموسومات من انخفاض في الخصوبة، وبالتالي ضعف في التكيف، بسبب الانقسام الاختزالي غير المنتظم.

في النباتات

لقد ثبت وجود آليات متنوعة تعزز العزلة التناسلية بين أنواع نباتية وثيقة الصلة، سواءً كانت تعيش تاريخيًا أو تعيش حاليًا في نفس المنطقة الجغرافية . وتُعزى هذه الظاهرة إلى الانتقاء القوي ضد الهجائن، والذي ينتج عادةً عن انخفاض لياقة الهجائن. وقد اقتُرح أن تكون هذه العواقب السلبية على اللياقة ناتجة عن التفاعل الجيني السلبي في جينومات الهجائن، ويمكن أن تنتج أيضًا عن آثار عقم الهجائن . [ 61 ] في مثل هذه الحالات، يُؤدي الانتقاء إلى ظهور آليات عزل خاصة بكل مجموعة سكانية لمنع الإخصاب بواسطة الأمشاج بين الأنواع أو نمو الأجنة الهجينة.

نظرًا لتعرض العديد من أنواع النباتات التي تتكاثر جنسيًا لمجموعة متنوعة من الأمشاج بين الأنواع ، فقد أدى الانتخاب الطبيعي إلى ظهور آليات متعددة لمنع إنتاج الهجائن. [ 62 ] يمكن لهذه الآليات أن تعمل في مراحل مختلفة من عملية النمو، وعادةً ما تُقسم إلى فئتين: ما قبل الإخصاب وما بعده، مما يُشير إلى المرحلة التي يعمل فيها الحاجز لمنع تكوين الزيجوت أو نموه. في حالة كاسيات البذور وغيرها من الأنواع الملقحة، يمكن تقسيم آليات ما قبل الإخصاب إلى فئتين فرعيتين: ما قبل التلقيح وما بعده، ويكمن الفرق بينهما في تكوّن أنبوب اللقاح من عدمه . (عادةً، عندما يصادف حبة اللقاح ميسمًا مُستقبلًا، تحدث سلسلة من التغيرات التي تؤدي في النهاية إلى نمو أنبوب اللقاح عبر القلم، مما يسمح بتكوين الزيجوت). وقد أظهرت الدراسات التجريبية أن هذه الحواجز تعمل في العديد من مراحل النمو المختلفة، وقد لا تمتلك الأنواع أي حاجز، أو حاجزًا واحدًا، أو عدة حواجز لمنع التهجين مع الأنواع الأخرى.

أمثلة على آليات ما قبل الإخصاب

يُعدّ مثالٌ موثّقٌ جيدًا لآلية العزل قبل الإخصاب مُستقىً من دراسة أنواع زهور السوسن في لويزيانا. فقد تمّ تلقيح هذه الأنواع من السوسن بحبوب لقاح من أنواع مختلفة ومن نفس النوع، وأظهر قياس نجاح النسل الهجين أن الاختلافات في نمو أنابيب اللقاح بين حبوب اللقاح من الأنواع المختلفة وحبوب اللقاح من نفس النوع أدّت إلى انخفاض معدل الإخصاب بحبوب اللقاح من الأنواع المختلفة. [ 63 ] يُبيّن هذا كيف يتمّ التلاعب بنقطة مُحدّدة في عملية التكاثر بواسطة آلية عزل مُعيّنة لمنع الهجائن.

يُعدّ مثالٌ آخر موثّق جيدًا لآلية العزل قبل الإخصاب في النباتات، دراسة نوعين من أشجار البتولا التي تُلقّح بواسطة الرياح. وقد كشفت دراسة هذين النوعين أن حمولات حبوب اللقاح المختلطة، سواءً من النوع نفسه أو من أنواع أخرى، لا تزال تُؤدي إلى معدلات إخصاب تصل إلى 98% من النوع نفسه، مما يُبرز فعالية هذه الحواجز. [ 64 ] في هذا المثال، يُعتقد أن عدم توافق أنابيب اللقاح وبطء الانقسام الخلوي التكاثري يُساهمان في آلية العزل بعد الإخصاب.

أمثلة على آليات ما بعد الإخصاب

تُقدّم عمليات التهجين بين أنواع الباسبالوم ثنائية ورباعية الصيغة الصبغية دليلاً على وجود آلية ما بعد الإخصاب تمنع تكوّن الهجائن عند استخدام حبوب لقاح من نوع رباعي الصيغة الصبغية لتخصيب أنثى من نوع ثنائي الصيغة الصبغية. [ 65 ] ظهرت علامات الإخصاب، بل وحتى تكوّن الإندوسبيرم، لكن هذا الإندوسبيرم انهار لاحقًا. يُشير هذا إلى وجود آلية عزل مبكرة بعد الإخصاب، حيث يتم الكشف عن الجنين الهجين في مراحله المبكرة وإجهاضه بشكل انتقائي. [ 66 ] يمكن أن تحدث هذه العملية أيضًا في مراحل لاحقة من النمو، حيث يتم إجهاض البذور الهجينة الناضجة بشكل انتقائي. [ 67 ]

تأثيرات النخر الهجين

غالباً ما تعاني النباتات الهجينة من متلازمة مناعية ذاتية تُعرف باسم نخر الهجين. في هذه النباتات الهجينة، قد يتم التعرف بشكل خاطئ على منتجات جينية محددة من أحد الأبوين على أنها غريبة وممرضة، مما يؤدي إلى موت خلوي واسع النطاق في جميع أنحاء النبات. [ 68 ] في حالة واحدة على الأقل، تم تحديد مستقبل ممرض، مشفر بواسطة أكثر عائلة جينية تنوعاً في النباتات، على أنه المسؤول عن نخر الهجين. [ 69 ]

إعادة ترتيب الكروموسومات في الخميرة

في خميرة البيرة Saccharomyces cerevisiae ، تُعدّ إعادة ترتيب الكروموسومات آليةً رئيسيةً لعزل السلالات المختلفة تكاثريًا. وقد أظهر هو وآخرون [ 70 ] أن العزل التكاثري يحدث بعد الإخصاب، ويمكن أن يُعزى إلى إعادة ترتيب الكروموسومات. قام هؤلاء الباحثون بتهجين 60 عزلة طبيعية مأخوذة من بيئات متنوعة مع السلالة المرجعية S288c، وحددوا 16 حالة من العزل التكاثري مع انخفاض حيوية النسل، كما حددوا عمليات تبادل كروموسومية متبادلة في نسبة كبيرة من العزلات. [ 70 ]

عدم التوافق الناتج عن الكائنات الدقيقة

بالإضافة إلى الأسباب الوراثية للعزلة التناسلية بين الأنواع، يوجد عامل آخر قد يُسبب العزلة بعد الإخصاب: وجود الكائنات الدقيقة في سيتوبلازم بعض الأنواع. يؤدي وجود هذه الكائنات في نوع ما وغيابها في نوع آخر إلى عدم قدرة الهجين الناتج على البقاء. على سبيل المثال، في النوع شبه الوراثي من مجموعة D. paulistorum، تكون الإناث الهجينة خصبة بينما الذكور عقيمة، ويعود ذلك إلى وجود بكتيريا Wolbachia [ 71 ] في السيتوبلازم، والتي تُغير عملية تكوين الحيوانات المنوية مما يؤدي إلى العقم. ومن المثير للاهتمام أن عدم التوافق أو العزلة قد ينشأ أيضًا على مستوى النوع الواحد. دُرست مجموعات من D. simulans تُظهر عقمًا هجينًا وفقًا لاتجاه التهجين. وقد وُجد أن العامل المُحدد للعقم هو وجود أو غياب بكتيريا Wolbachia ، بالإضافة إلى مدى تحمل أو حساسية هذه المجموعات لهذه الكائنات. يمكن القضاء على هذا التباين بين المجموعات السكانية في المختبر عن طريق إعطاء مضاد حيوي محدد لقتل الكائن الدقيق. وتُعرف حالات مماثلة في عدد من الحشرات، حيث تُظهر حوالي 15% من الأنواع عدوى ناجمة عن هذا المتعايش . وقد اقتُرح أن عملية التطور النوعي، في بعض الحالات، حدثت بسبب عدم التوافق الناجم عن هذه البكتيريا. يحمل نوعان من الدبابير، وهما Nasonia giraulti و N. longicornis، سلالتين مختلفتين من بكتيريا Wolbachia . يؤدي التزاوج بين مجموعة مصابة وأخرى غير مصابة إلى عزلة تناسلية شبه كاملة بين النوعين. ومع ذلك، إذا كان كلا النوعين خاليين من البكتيريا أو تم علاجهما بالمضادات الحيوية، فلا يوجد حاجز تناسلي. [ 72 ] [ 73 ] كما تُسبب بكتيريا وولباكيا عدم التوافق بسبب ضعف الهجائن في تجمعات عث العنكبوت ( Tetranychus urticae )، [ 74 ] وبين ذبابة الفاكهة Drosophila recens و D. subquinaria ، [ 75 ] وبين أنواع من Diabrotica (الخنفساء) و Gryllus (الصرصور). [ 76 ]

اختيار

الانتقاء من أجل العزلة التناسلية بين نوعين من ذباب الفاكهة . [ 77 ]
جيلنسبة الهجائن
149
217.6
33.3
41.0
51.4
100.6

في عام ١٩٥٠، نشر ك. ف. كوبمان نتائج تجارب مصممة لاختبار فرضية أن الانتقاء الطبيعي قد يزيد من العزلة التناسلية بين المجموعات السكانية. استخدم في هذه التجارب نوعي ذباب الفاكهة D. pseudoobscura و D. persimilis . عند حفظ ذباب هذين النوعين في درجة حرارة ١٦  درجة مئوية، يكون ثلث التزاوج تقريبًا بين النوعين. في التجربة، وُضعت أعداد متساوية من الذكور والإناث من كلا النوعين في حاويات مناسبة لبقائهم وتكاثرهم. فُحص نسل كل جيل لتحديد ما إذا كان هناك أي هجائن بين النوعين، ثم تم استبعاد هذه الهجائن. بعد ذلك، اختير عدد متساوٍ من الذكور والإناث من النسل الناتج ليكونوا أسلافًا للجيل التالي. مع استبعاد الهجائن في كل جيل، أنتج الذباب الذي تزاوج حصريًا مع أفراد من نوعه عددًا أكبر من النسل الباقي على قيد الحياة مقارنةً بالذباب الذي تزاوج حصريًا مع أفراد من النوع الآخر. يوضح الجدول المجاور أن عدد الهجائن انخفض باستمرار في كل جيل حتى الجيل العاشر، حيث لم يُنتج تقريبًا أي هجائن بين النوعين. [ 77 ] من الواضح أن الانتقاء ضد الهجائن كان فعالاً للغاية في زيادة العزلة التناسلية بين هذه الأنواع. فمنذ الجيل الثالث، انخفضت نسبة الهجائن إلى أقل من 5%. وهذا يؤكد أن الانتقاء يعمل على تعزيز العزلة التناسلية بين مجموعتين متباينتين جينياً إذا كانت الهجائن الناتجة عن هذه الأنواع أقل تكيفاً من آبائها.

أتاحت هذه الاكتشافات وضع بعض الافتراضات حول أصل آليات العزلة التناسلية في الطبيعة. فإذا كان الانتقاء الطبيعي يعزز درجة العزلة التناسلية بين نوعين نتيجة ضعف القدرة التكيفية للهجائن، فمن المتوقع أن تُظهر مجموعات النوعين الموجودة في المنطقة نفسها عزلة تناسلية أكبر من المجموعات المنفصلة جغرافيًا (انظر: التعزيز ). تُعرف هذه الآلية لتعزيز حواجز التهجين في المجموعات المتواجدة في نفس المنطقة باسم " تأثير والاس "، نسبةً إلى ألفريد راسل والاس الذي اقترحها لأول مرة في نهاية القرن التاسع عشر، وقد تم إثباتها تجريبيًا في كل من النباتات والحيوانات. [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

على سبيل المثال، تتفاوت درجة العزلة الجنسية بين ذبابة الفاكهة ميراندا وذبابة الفاكهة سودوبسكورا تبعًا للمنشأ الجغرافي للذباب المدروس. فالذباب القادم من مناطق تتداخل فيها مناطق انتشار النوعين يُظهر عزلة جنسية أكبر من تلك الموجودة بين مجموعات الذباب القادمة من مناطق متباعدة.

قد ينتج العزل التناسلي عن التباين الجغرافي. قُسِّمَت مجموعة من ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) إلى مجموعات فرعية مختارة للتكيف مع أنواع مختلفة من الغذاء. بعد عدة أجيال، اختلطت المجموعتان الفرعيتان مرة أخرى. وحدثت تزاوجات لاحقة بين أفراد ينتمون إلى المجموعة المتكيفة نفسها. [ 84 ]

من جهة أخرى، قد تنشأ حواجز التهجين بين الأنواع نتيجةً للتباعد التكيفي المصاحب للتطور النوعي المتباين جغرافيًا . وقد أُثبتت هذه الآلية تجريبيًا من خلال تجربة أجرتها ديان دود على ذبابة الفاكهة (Drosophila pseudoobscura ). قُسِّمَت مجموعة واحدة من الذباب إلى مجموعتين، حيث تغذت إحداهما على غذاء نشوي والأخرى على غذاء مالتوز . هذا يعني أن كل مجموعة فرعية تكيفت مع نوع الغذاء على مدى عدة أجيال. بعد تباعد المجموعتين على مدى أجيال عديدة، أُعيد خلطهما؛ ولوحظ أن الذباب يتزاوج فقط مع أفراد من المجموعة المتكيفة معه. يشير هذا إلى أن آليات العزلة التناسلية قد تنشأ حتى في غياب الانتقاء الطبيعي للهجائن بين الأنواع. [ 84 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

أ. ^ يُورَث الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من السلالة الأمومية، أي أن جميع النسل الناتج عن تزاوج معين يمتلك نفس السيتوبلازم (والعوامل الوراثية الموجودة فيه) الموجودة في الأم. وذلك لأن الزيجوت يمتلك نفس سيتوبلازم البويضة، على الرغم من أن نواته تأتي بالتساوي من الأب والأم. [ 3 ]

مراجع

  1. ↑ بيكر، إتش جي (1959). "طرق التكاثر كعوامل في التنوع البيولوجي في النباتات المزهرة". ندوة كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية . 24 : 177-191 . doi : 10.1101/sqb.1959.024.01.019 . PMID 13796002 . 
  2. ↑ بارتون ن.؛ بنغتسون ب.و. (1986)، "حاجز التبادل الجيني بين التجمعات السكانية المهجنة"، الوراثة ، 57 (3): 357-376 ، Bibcode : 1986Hered..57..357B ، doi : 10.1038/hdy.1986.135 ، PMID 3804765 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستريكبرجر، م. 1978. جينيتيكا . أوميغا، برشلونة، إسبانيا، ص: 874-879. رقم ISBN 84-282-0369-5.
  4. ^ فوتويما، د. 1998. علم الأحياء التطوري (3ª edición). سيناور، سندرلاند.
  5. ↑ ماير، إي. 1963. أنواع الحيوانات والتطور . مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج.
  6. 1 2 3 ليفين، إل. 1979. بيولوجيا الجيل. إد. أوميغا، برشلونة. رقم ISBN 84-282-0551-5.
  7. 1 2 وينز، ج. (2004). "إعادة النظر في التنوع البيولوجي وعلم البيئة: المحافظة على الحيز البيئي في علم الوراثة وأصل الأنواع" . التطور . 58 (1): 193-197 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x . PMID 15058732. S2CID 3897503 .  
  8. ↑ وو، سي آي؛ هولوشر، إتش؛ بيغون، دي جيه؛ أكوادرو، سي إف؛ شو، واي؛ وو، إم إل (1995)، "العزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر ): حالة محتملة لبداية التباين النوعي" (ملف PDF) ، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 92 (7): 2519-2523 ، رمز Bibcode : 1995PNAS...92.2519W ، doi : 10.1073/pnas.92.7.2519 ، PMC 42249 ، PMID 7708677  
  9. ↑ ويست-إيبرهارد، إم جيه (1983)، "الانتقاء الجنسي، والتنافس الاجتماعي، والتطور النوعي"، المجلة الفصلية لعلم الأحياء ، 58 (2): 155، doi : 10.1086/413215 ، S2CID 54711556 
  10. ↑ مندلسون، تي سي (2003)، "العزلة الجنسية تتطور أسرع من عدم قابلية التهجين للحياة في مجموعة متنوعة ومزدوجة الشكل الجنسي من"، التطور ، 57 (2): 317-327 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x ، PMID 12683528 ، S2CID 25980938  
  11. ↑ بيرديك، أ. س. (1958)، "القيمة المعزولة لأنماط الأغاني المحددة في نوعين شقيقين من الجراد ( Chorthippus brunneus Thunb. و C. biguttulus L.)"، السلوك ، 12 ( 1-2 ): 1-75 ، Bibcode : 1958Behav..12....1P ، doi : 10.1163/156853957X00074
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كاساريس، ص. 2008. Genética de poblaciones y evolutiva . الفصل 17. الجينات الإنجابية. جامعة أوفييدو، إسبانيا.
  13. ↑ كوين، جيه إيه؛ كريتندن، إيه بي؛ ماه، كيه (1994)، "علم وراثة اختلاف الفيرومونات الذي يساهم في العزلة التناسلية في ذبابة الفاكهة "، مجلة ساينس ، 265 (5177): 1461-1464 ، رمز Bibcode : 1994Sci...265.1461C ، doi : 10.1126/science.8073292 ، PMID 8073292 
  14. ↑ LEHMAN N; Eisenhawer, A.; Hansen, K.; David Mech, L.; Peterson, RO; Gogan, PJP; Wayne, RK (1991), "Introgressing of mitochondrial DNA of coyote into the sympatric North American gray wolf" , Evolution , 45 (1): 104– 119, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x , JSTOR 2409486 , PMID 28564062 , S2CID 30195898 .   
  15. ↑ ماسلي، جون ب. (2012). "170 عامًا من "القفل والمفتاح": مورفولوجيا الأعضاء التناسلية والعزلة التناسلية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التطوري . 2012 247352. doi : 10.1155/2012/247352 . PMC 3235471. PMID 22263116 .  
  16. ^ كوستا، ف. 1996. أنواع جيميلاس. Ciencia hoy 6:32 1996 أرشفة 31 مايو 2011 في آلة Wayback.
  17. ↑ جرانت، ف. (1994)، "أنماط وأصول العزلة الميكانيكية والسلوكية في كاسيات البذور" (ملف PDF) ، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 91 (1): 3-10 ، Bibcode : 1994PNAS...91....3G ، doi : 10.1073/pnas.91.1.3 ، PMC 42875 ، PMID 11607448  
  18. ↑ ويليس، ب. ل.؛ بابكوك، ر. س.؛ هاريسون، ب. ل.؛ والاس، س. س. (1997). "التهجين التجريبي وعدم التوافق في التكاثر ضمن أنظمة التزاوج للشعاب المرجانية ذات التكاثر الجماعي". الشعاب المرجانية . 16 : 5. Bibcode : 1997CorRe..16S..53W . doi : 10.1007/s003380050242 . S2CID 7703088 . 
  19. ↑ راوسون، ب.د.؛ سلوتر، س.؛ يوند، ب.و. (2003). "أنماط عدم توافق الأمشاج بين بلح البحر الأزرق Mytilus edulis و M. trossulus " . علم الأحياء البحرية . 143 (2): 317-325 . Bibcode : 2003MarBi.143..317S . doi : 10.1007/s00227-003-1084-x . S2CID 85185754 . 
  20. ↑ هاربر، إف إم؛ هارت، إم دبليو (2005). "توافق الأمشاج وتنافس الحيوانات المنوية يؤثران على الأبوة والتهجين بين نجم البحر أسترياس المتواجد في نفس المنطقة". النشرة البيولوجية . 209 (2): 113-126 . Bibcode : 2005BiolB.209..113H . doi : 10.2307 /3593129 . JSTOR 3593129. PMID 16260771. S2CID 1354148 .   
  21. ↑ باترسون، جيه تي وستون، دبليو إس 1952. التطور في جنس ذبابة الفاكهة . ماكميلان، نيويورك.
  22. ^ سالا، كاليفورنيا (1993). "عدم التوافق بين خمس أنواع من أنواع الباذنجانيات ( الباذنجانية)". داروينيانا . 32 (1/4): 15-25 . جستور 23222953 . 
  23. ↑ هوغنبوم، ن. ج.؛ ماثر، ك. (1975)، "عدم التوافق والتنافر: آليتان مختلفتان لعدم عمل العلاقات الحميمة بين الشريكين"، وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 188 (1092): 361-375 ، رمز Bibcode : 1975RSPSB.188..361H ، doi : 10.1098/rspb.1975.0025 ، S2CID 84554503 
  24. ↑ هادلي، إتش إتش وأوبنشاو، إس جيه 1980. التهجين بين الأنواع وبين الأجناس. في : تهجين المحاصيل الزراعية . الجمعية الأمريكية لعلم الزراعة، جمعية علوم المحاصيل الأمريكية، ماديسون، ويسكونسن، الصفحات: 133-155.
  25. ↑ مور، جيه إيه: 1949. أنماط التطور في جنس رانا . في: علم الوراثة، وعلم الأحياء القديمة، والتطور . جيبسن، جي، وماير، إي، وسيمبسون، جي (محررون). مطبعة جامعة برينستون، الصفحات: 315-355.
  26. 1 2 برينك، آر إيه؛ كوبر، دي سي (1947)، "السويداء في نمو البذور"، المجلة النباتية ، 13 (9): 479-541 ، رمز Bibcode : 1947BotRv..13..479B ، doi : 10.1007/BF02861549 ، S2CID 41956133 
  27. ↑ ووديل، إس آر جيه؛ فالنتاين، دي إتش (1961)، "9. عدم توافق البذور في التهجينات ثنائية الصيغة الصبغية مع رباعية الصيغة الصبغية الذاتية"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 60 (3): 282-294 ، doi : 10.1111/j.1469-8137.1961.tb06256.x
  28. ↑ فالنتاين، د.هـ؛ ووديل، س.ر.ج (1963)، "X. عدم توافق البذور في التهجينات داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة على المستويين الثنائي والرباعي الصبغي"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 62 (2): 125-143 ، doi : 10.1111/j.1469-8137.1963.tb06321.x
  29. ↑ فالنتاين، د.هـ؛ ووديل، س.ر.ج (1960)، "عدم توافق البذور في زهرة الربيع"، مجلة نيتشر ، 185 (4715): 778-779 ، رمز Bibcode : 1960Natur.185..778V ، doi : 10.1038/185778b0 ، S2CID 4214912 
  30. 1 2 ماركس، جي إي (1966)، "أصل وأهمية تعدد الصيغ الصبغية داخل النوع الواحد: دليل تجريبي من نبات سولانوم تشاكوينس "، التطور ، 20 (4): 552-557 ، doi : 10.2307/2406589 ، JSTOR 2406589 ، PMID 28562905  
  31. ↑ نيشياما، إي.؛ يابونو، تي. (1979)، "الاندماج الثلاثي لنواة الإندوسبيرم الأولية كسبب لعدم التوافق بين الأنواع في الشوفان "، يوفيتيكا ، 28 (1): 57-65 ، Bibcode : 1979Euphy..28...57N ، doi : 10.1007/BF00029173 ، S2CID 33600655 
  32. ↑ نيشياما، آي. (1984)، "نظام عدم التوافق بين الأنواع في جنس الشوفان "، مجلة أبحاث النبات ، 97 (2): 219-231 ، Bibcode : 1984JPlR...97..219N ، doi : 10.1007/bf02488695 ، S2CID 23589680 
  33. ↑ ستيبينز، جي إل (1958)، عدم قابلية البقاء، والضعف، والعقم في الهجائن بين الأنواع ، التقدم في علم الوراثة، المجلد 9، الصفحات 147-215 ، doi : 10.1016/S0065-2660(08)60162-5 ، ISBN   978-0-12-017609-0PMID 13520442​ {{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  34. ↑ أندرسون، إي.؛ ستيبينز، جي إل (1954)، "التهجين كحافز تطوري"، التطور ، 8 (4): 378-388 ، doi : 10.2307/2405784 ، JSTOR 2405784 
  35. ↑ ستيبينز، جي إل، جي إل (1941)، "التكاثر اللاجنسي في كاسيات البذور"، المجلة النباتية ، 7 (10): 507-542 ، Bibcode : 1941BotRv...7..507S ، doi : 10.1007/BF02872410 ، JSTOR 4353257 ، S2CID 854576  
  36. ^ كامبل، CS؛ رايت، واشنطن (1996)، “Apomixis، التهجين، والتعقيد التصنيفي في شرق أمريكا الشمالية Amelanchier (Rosaceae)”، Folia Geobotanica ، 31 (3): 345–354 ، دوى : 10.1007 / BF02815379 ، S2CID 23339487 
  37. ↑ ريتز، سي إم؛ شموتس، إتش؛ ويسيمان، في (2005)، "التطور عن طريق التهجين: ورود الكلاب الأوروبية نشأت من خلال التهجين المتعدد عبر جنس الورد" ، مجلة الوراثة ، 96 (1): 4-14 ، doi : 10.1093/jhered/esi011 ، PMID 15618309 
  38. ↑ ستيبينز، جي إل (1971)، التطور الكروموسومي في النباتات العليا ، مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2011 ، تم استرجاعه في 19 نوفمبر 2009
  39. ↑ ماتسوكا، يوشيهيرو (1 مايو 2011). "تطور أنواع القمح متعددة الصيغ الصبغية في الزراعة: دور التدجين والتهجين الطبيعي والتنوع متعدد الصيغ الصبغية في تنوعها" . فسيولوجيا النبات والخلايا . 52 (5): 750-764 . doi : 10.1093/pcp/pcr018 . PMID 21317146 . 
  40. 1 2 هالدين، جيه بي إس (1922). "نسبة الجنس والعقم أحادي الجنس في الحيوانات الهجينة" . مجلة علم الوراثة . 12 (2): 101-109 . doi : 10.1007/bf02983075 . S2CID 32459333 . 
  41. ↑ شورت، آر في (1997). "مقدمة في هجائن الثدييات بين الأنواع" . مجلة الوراثة . 88 (5): 355-357 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023117 . PMID 9378908 . 
  42. ↑ وو، سي آي؛ ديفيس، إيه دبليو (1993)، "تطور العزلة التناسلية بعد التزاوج: الطبيعة المركبة لقاعدة هالدين وأسسها الجينية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 142 (2): 187-212 ، Bibcode : 1993ANat..142..187D ، doi : 10.1086/285534 ، PMID 19425975 ، S2CID 35214550  
  43. ↑ موتشلر، ماجستير؛ ليدل، بكالوريوس (1994)، "9. حواجز التهجين بين الأنواع في نبات الليكوبيرسيكون وعلاقتها بعدم التوافق الذاتي" ، التحكم الجيني في عدم التوافق الذاتي والتطور التكاثري في النباتات المزهرة ، التقدم في البيولوجيا الخلوية والجزيئية للنباتات، المجلد 2، الصفحات 164-188 ، doi : 10.1007/978-94-017-1669-7_9 ، ISBN   978-90-481-4340-5
  44. ↑ هوغنبوم، ن. ج. (1973)، "نموذج لعدم التوافق في العلاقات الحميمة بين الشريكين"، يوفيتيكا ، 22 (2): 219-233 ، Bibcode : 1973Euphy..22..219H ، doi : 10.1007/BF00022629 ، S2CID 36387871 
  45. ↑ آشر، ب. د. (1986)، عدم التوافق والتناقض: آليتان تمنعان انتقال الجينات بين التصنيفات
  46. ↑ تمبلتون، أ. ر. (1981)، "آليات التنوع البيولوجي - منهج علم الوراثة السكانية"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 12 (1): 23-48 ، رمز Bibcode : 1981AnRES..12...23T ، doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
  47. ↑ وو، سي؛ بالوبولي، إم إف (1994)، "علم وراثة العزلة التناسلية بعد التزاوج في الحيوانات"، المراجعة السنوية لعلم الوراثة ، 28 (1): 283-308 ، doi : 10.1146/annurev.ge.28.120194.001435 ، PMID 7893128 
  48. ↑ واتانابي، تي كيه (1979)، "جين ينقذ الهجائن المميتة بين ذبابة الفاكهة ميلانوجاستر وذبابة الفاكهة سيمولانز "، المجلة اليابانية لعلم الوراثة ، 54 (5): 325-331 ، doi : 10.1266/jjg.54.325
  49. ↑ كاراسيدو، ماريا سي؛ أسينجو، آنا؛ كاساريس، بيلايو (2000)، "موقع جين Shfr، وهو جين جديد يُنقذ حيوية الإناث الهجينة في التزاوج بين إناث ذبابة الفاكهة سيمولانز وذكور ذبابة الفاكهة ميلانوجاستر "، الوراثة ، 84 (6): 630-638 ، Bibcode : 2000Hered..84..630C ، doi : 10.1046/j.1365-2540.2000.00658.x ، hdl : 10651/41493 ، PMID 10886378 ، S2CID 8354596  
  50. ↑ هوتر، ب.؛ روت، ج.؛ أشبورنر، م. (1990)، "أساس وراثي لعدم قابلية الهجائن بين الأنواع الشقيقة من ذبابة الفاكهة للبقاء " (ملف PDF) ، علم الوراثة ، 124 (4): 909-920 ، doi : 10.1093/genetics/124.4.909 ، PMC 1203982 ، PMID 2108905  
  51. ↑ بريدو، نيكولاس جيه؛ فلوريس، هيذر إيه؛ وانغ، جون؛ ماهيشواري، شاموني؛ وانغ، شو؛ بارباش، دانيال إيه (2006)، "يتفاعل جينان من جينات دوبزانسكي-مولر ليسببا موتًا هجينًا في ذبابة الفاكهة "، مجلة ساينس ، 314 (5803): 1292-1295 ، Bibcode : 2006Sci...314.1292B ، doi : 10.1126/science.1133953 ، PMID 17124320 ، S2CID 17203781  
  52. ↑ تينغ، تشاو-تي؛ تساور، شون-تشيرن؛ صن، شا؛ براون، ويليام إي.؛ تشين، يونغ-تشيا؛ باتيل، نيبام هـ.؛ وو، تشونغ-آي (2004)، "تضاعف الجينات والتطور النوعي في ذبابة الفاكهة : أدلة من موقع أوديسيوس "، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 101 (33): 12232-12235 ، Bibcode : 2004PNAS..10112232T ، doi : 10.1073/pnas.0401975101 ، PMC 514461 ، PMID 15304653  
  53. ↑ ني، ماساتوشي؛ تشانغ، جيانزي (1998)، "التطور: الأصل الجزيئي للأنواع" (ملف PDF) ، مجلة ساينس ، 282 (5393): 1428-1429 ، doi : 10.1126/science.282.5393.1428 ، PMID 9867649 ، S2CID 38218899 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 5 سبتمبر 2006  
  54. ↑ صن، شا؛ تينغ، تشاو-تي؛ وو، تشونغ-آي (2004)، "الوظيفة الطبيعية لجين التنوع، أوديسيوس ، وتأثيره على العقم الهجين" (ملف PDF) ، مجلة ساينس ، 305 (5680): 81-83 ، رمز Bibcode : 2004Sci...305...81S ، doi : 10.1126/science.1093904 ، PMID 15232104 ، S2CID 22266626  
  55. ↑ تينغ، تشاو-تي؛ تساور، شون-تشيرن؛ وو، تشونغ-آي (2000)، "التطور السلالي للأنواع وثيقة الصلة كما كشف عنه نسب جين التنوع، أوديسيوس " (ملف PDF) ، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 97 (10): 5313-5316 ، Bibcode : 2000PNAS...97.5313T ، doi : 10.1073/pnas.090541597 ، PMC 25825 ، PMID 10779562  
  56. ↑ أور، هـ. ألين (2005)، "الأساس الجيني للعزلة التناسلية: رؤى من ذبابة الفاكهة"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 102 (ملحق 1): 6522-6526 ، Bibcode : 2005PNAS..102.6522O ، doi : 10.1073/pnas.0501893102 ، PMC 1131866 ، PMID 15851676  
  57. ↑ بريسغريفز، دي سي؛ بالاغوبالان، إل؛ أبماير، إس إم؛ أور، إتش إيه (2003)، "التطور التكيفي يقود تباين جين عدم قابلية البقاء الهجين بين نوعين من ذبابة الفاكهة " (ملف PDF) ، مجلة نيتشر ، 423 (6941): 715-719 ، رمز Bibcode : 2003Natur.423..715P ، doi : 10.1038/nature01679 ، PMID 12802326 ، S2CID 1979889 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 1 أغسطس 2010  
  58. ↑ بارباش، دانيال أ. (2007)، " يحدث الموت الهجين المعتمد على Nup96 في مجموعة فرعية من الأنواع من فرع simulans من ذبابة الفاكهة " ، علم الوراثة ، 176 (1): 543-552 ، doi : 10.1534/genetics.107.072827 ، PMC 1893067 ، PMID 17409061  
  59. 1 2 نور، م. أ. ف.؛ غرامز، ك. ل.؛ بيرتوتشي، ل. أ.؛ ريلاند، ج. (2001)، "الانقلابات الكروموسومية والعزلة التناسلية للأنواع"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 98 (21): 12084-8 ، Bibcode : 2001PNAS...9812084N ، doi : 10.1073/pnas.221274498 ، PMC 59771 ، PMID 11593019  
  60. ↑ ريزبيرغ، إل إتش (2001)، "إعادة ترتيب الكروموسومات والتطور النوعي" (ملف PDF) ، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (7): 351-358 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02187-5 ، PMID 11403867 ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 يوليو 2010 
  61. ↑ تايلور، س.؛ أرنولد، م.؛ مارتن، م. (2009). "البنية الجينية للعزلة التناسلية في زهور السوسن في لويزيانا: لياقة الهجين في الطبيعة". التطور . 63 ( 10): 2581-2594 . Bibcode : 2009Evolu..63.2581T . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00742.x . PMID 19549289. S2CID 17886831 .  
  62. ↑ كفارت، س.؛ هايزر، س . (1980). "العزلة التناسلية في نبات الأسكليبياس: إعادة النظر في فرضية القفل والمفتاح". التطور . 34 (4): 738-746 . doi : 10.2307/2408028 . JSTOR 2408028. PMID 28563987 .  
  63. ↑ كارني، س.؛ هودجز، س . (1996). "تأثيرات النمو التفاضلي لأنابيب اللقاح على التهجين في زهور السوسن في لويزيانا". التطور . 50 (5): 1871-1878 . doi : 10.2307/2410745 . JSTOR 2410745. PMID 28565590 .  
  64. ↑ ويليامز، ج.؛ فريدمان، و.؛ أرنولد، م. (1999). "الانتقاء النمائي داخل قلم كاسيات البذور: استخدام الحمض النووي للأمشاج لتصوير التنافس بين الأنواع في حبوب اللقاح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (16): 9201-9206 . Bibcode : 1999PNAS...96.9201W . doi : 10.1073/pnas.96.16.9201 . PMC 17757. PMID 10430920 .  
  65. ↑ نورمان، ج.؛ بوفو، أ. (2007). "إجهاض البذور بعد الإخصاب في تهجينات الباسبالوم ثنائية الصيغة الصبغية الجنسية ورباعية الصيغة الصبغية اللاجنسية داخل النوع الواحد". المجلة الأسترالية لعلم النبات . 42 (4): 449-456 . doi : 10.1071/bt9940449 .
  66. ↑ كينوشيتا، ت. (2007). "الحاجز التناسلي والبصمة الجينية في سويداء النباتات المزهرة" . الجينات والأنظمة الوراثية . 82 (3): 177-186 . doi : 10.1266/ggs.82.177 . PMID 17660688 . 
  67. ↑ إيمز، س.؛ هودجز، س.؛ أرنولد، م. (1996). "تنافس أنبوب اللقاح؛ نجاح التلقيح والتهجين غير المتماثل المتسق في سلالات لويزيانا". التطور . 50 ( 6): 2201-2206 . doi : 10.2307/2410691 . JSTOR 2410691. PMID 28565672 .  
  68. ↑ Bomblies K, Weigel D (2007), "Hybrid necrosis: autoimmunity as a potential gene-flow barrier in plant species", Nature Reviews Genetics , 8 (5): 382– 393, doi : 10.1038/nrg2082 , PMID 17404584 , S2CID 678924 .  
  69. ↑ بومبليس ك، ليمبي ج، إيبل ب، وارثمان ن، لانز س، دانجل ج ل، ويجل د (2007)، "الاستجابة المناعية الذاتية كآلية لمتلازمة عدم التوافق من نوع دوبزانسكي-مولر في النباتات"، PLOS Biol. ، 5 (9): e23، doi : 10.1371/journal.pbio.0050236 ، PMC 1964774 ، PMID 17803357 .  
  70. 1 2 هو، ج.؛ فريدريش، أ.؛ دي مونتيني، ج.؛ شاخرر، ج. (2014). "إعادة ترتيب الكروموسومات كآلية رئيسية في بدء العزلة التناسلية في الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . علم الأحياء الحالي . 24 (10): 1153-1159 . Bibcode : 2014CBio...24.1153H . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.063 . PMC 4067053. PMID 24814147 .  
  71. ↑ ميلر، وولفغانغ جيه؛ إيرمان، لي؛ شنايدر، دانييلا (2010). "إعادة النظر في التنوع المعدي: تأثير استنزاف المتعايشات على لياقة الإناث وسلوك التزاوج لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا باوليستوروم)" . مجلة PLOS للأمراض . 6 (12) e1001214. doi : 10.1371/journal.ppat.1001214 . PMC 2996333. PMID 21151959 .  
  72. ↑ بريوير، جيه إيه جيه؛ ويرن، جيه إتش (1990)، "الكائنات الدقيقة المرتبطة بتدمير الكروموسومات والعزلة التناسلية بين نوعين من الحشرات"، مجلة نيتشر ، 346 (6284): 558-560 ، Bibcode : 1990Natur.346..558B ، doi : 10.1038/346558a0 ، PMID 2377229 ، S2CID 4255393  
  73. ↑ بوردنشتاين، إس آر؛ أوهارا، إف بي؛ ويرن، جيه إتش (2001)، " عدم التوافق الناجم عن بكتيريا وولباكيا يسبق حالات عدم التوافق الهجينة الأخرى في ناسونيا "، نيتشر ، 409 (6821): 707-710 ، Bibcode : 2001Natur.409..707B ، doi : 10.1038/35055543 ، PMID 11217858 ، S2CID 1867358  
  74. ↑ فالا، ف.؛ بريوير، ج. أ. ج.؛ سابليس، م. و. (2000)، "انهيار التهجين الناجم عن بكتيريا وولباكيا في عث العنكبوت ذي البقعتين Tetranychus urticae Koch"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 267 (1456): 1931-1937 ، doi : 10.1098/rspb.2000.1232 ، PMC 1690764 ، PMID 11075704  
  75. ↑ شوماكر، د.د.؛ كاتجو، ف.؛ جاينيك، ج. (1999)، " بكتيريا وولباكيا وتطور العزلة التناسلية بين ذبابة الفاكهة ريسينس وذبابة الفاكهة سوبكويناريا " (ملف PDF) ، التطور ، 53 (1): 157-151 ، doi : 10.2307/2640819 ، JSTOR 2640819 ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 يوليو 2004 
  76. ↑ جيوردانو، روزانا؛ جاكسون، جان جيه؛ روبرتسون، هيو إم. (1997)، "دور بكتيريا وولباكيا في عدم التوافق التناسلي ومناطق التهجين بين خنافس ديابروتيكا وصراصير غريلوس "، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 94 (21): 11439-11444 ، Bibcode : 1997PNAS...9411439G ، doi : 10.1073/pnas.94.21.11439 ، PMC 23493 ، PMID 9326628  
  77. 1 2 Koopman KF (1950), "الانتقاء الطبيعي للعزلة التناسلية بين Drosophila pseudoobscura و Drosophila persimilis "، التطور ، 4 (2): 135-148 ، doi : 10.2307/2405390 ، JSTOR 2405390 . 
  78. ↑ أولرتون، ج. "وقت الإزهار وتأثير والاس" (ملف PDF) . الوراثة، أغسطس 2005. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2007 .
  79. ↑ سوير، س.؛ هارتل، د. (1981)، "حول تطور العزلة التناسلية السلوكية: تأثير والاس"، علم الأحياء السكاني النظري ، 19 (2): 261-273 ، رمز Bibcode : 1981TPBio..19..261S ، doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
  80. ↑ جيليسبي، جون هـ. (1991)، "عبء الحمل الجيني"، مجلة ساينس ، 254 (5034): 1049، رمز Bibcode : 1991Sci...254.1049W ، doi : 10.1126/science.254.5034.1049 ، PMID 17731526 
  81. ↑ بوش، جي إل (1975)، "أنماط التنوع الحيواني"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 6 (1): 339-364 ، رمز Bibcode : 1975AnRES...6..339B ، doi : 10.1146/annurev.es.06.110175.002011
  82. ↑ سيلفرتاون، ج.؛ سيرفايس، س.؛ بيس، ب.؛ ماكلويد، د. (2005)، "تعزيز العزلة التناسلية بين المجموعات السكانية المتجاورة في تجربة عشب الحديقة"، الوراثة ، 95 (3): 198-205 ، Bibcode : 2005Hered..95..198S ، doi : 10.1038/sj.hdy.6800710 ، PMID 15999138 ، S2CID 15328505  
  83. ↑ أنتونوفيتش، ج. (2006)، "التطور في مجموعات نباتية متجاورة X: استمرار طويل الأمد للعزلة قبل التكاثر عند حدود منجم"، الوراثة ، 97 (1): 33-37 ، Bibcode : 2006Hered..97...33A ، doi : 10.1038/sj.hdy.6800835 ، PMID 16639420 ، S2CID 12291411  
  84. 1 2 دود، د.م.ب. (1989). " العزلة التناسلية كنتيجة للتباعد التكيفي في ذبابة الفاكهة الكاذبة " (ملف PDF) . التطور . 43 (6): 1308-1311 . doi : 10.2307/2409365 . JSTOR 2409365. PMID 28564510. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 مارس 2010.  

مصادر

  • بارتون ن.؛ بنغتسون ب.و. (1986)، "حاجز التبادل الجيني بين التجمعات السكانية المهجنة"، الوراثة ، 57 (3): 357-376 ، Bibcode : 1986Hered..57..357B ، doi : 10.1038/hdy.1986.135 ، PMID 3804765 
  • بارتون ن.؛ هيويت جي إم (1985)، "تحليل المناطق الهجينة"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 16 (1): 113-148 ، رمز Bibcode : 1985AnRES..16..113B ، doi : 10.1146/annurev.es.16.110185.000553
  • بيكر إتش جي (1959)، "طرق التكاثر كعوامل في التنوع البيولوجي في النباتات المزهرة"، ندوة كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية ، 24 : 177-191 ، doi : 10.1101/sqb.1959.024.01.019 ، PMID 13796002 
  • جرانت، ف. (1966)، "الأصل الانتقائي لحواجز عدم التوافق في جنس نبات جيليا "، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 100 (911): 99-118 ، Bibcode : 1966ANat..100...99G ، doi : 10.1086/282404 ، S2CID 84918503 
  • جرانت ك، جرانت ف (1964)، "العزل الميكانيكي لنباتي سالفيا أبيانا وسالفيا ميليفيرا (الفصيلة الشفوية)"، التطور ، 18 (2): 196-212 ، doi : 10.2307/2406392 ، JSTOR 2406392 
  • غرون ب، رادلو أ (1961)، "تطور الحواجز التي تعيق تهجين أنواع الباذنجان ذاتية التلقيح وغير ذاتية التلقيح "، الوراثة ، 16 (2): 137-143 ، doi : 10.1038/hdy.1961.16 ، S2CID 7972107 
  • جاين إس كيه، برادشو إيه دي (1966)، "التباعد التطوري بين مجموعات النباتات المتجاورة. الجزء الأول: الأدلة وتحليلها النظري"، الوراثة ، 21 (3): 407-441 ، Bibcode : 1966Hered..21..407J ، doi : 10.1038/hdy.1966.42
  • ماير، إي (1963)، أنواع الحيوانات والتطور ، مطبعة جامعة هارفارد
  • ماكنيللي تي (1967)، "التطور في مجموعات نباتية متجاورة. الجزء الثالث: نبات أغروستيس تينويس في منجم نحاس صغير"، الوراثة ، 23 (1): 99-108 ، doi : 10.1038/hdy.1968.8
  • ستيبينز، جي إل (1958)، عدم قابلية البقاء، والضعف، والعقم في الهجائن بين الأنواع ، التقدم في علم الوراثة، المجلد  9، الصفحات 147-215 ، doi : 10.1016/S0065-2660(08)60162-5 ، ISBN  978-0-12-017609-0PMID 13520442​ {{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  • Strickberger، M (1978)، Genética (بالإسبانية)، أوميغا، برشلونة، الصفحات من 874 إلى 879، ISBN  978-84-282-0369-2