سمندل الماء المتوج الشمالي
سمندل الماء الشمالي المتوج ، أو سمندل الماء المتوج الكبير ، أو سمندل الماء الثؤلولي ( Triturus cristatus )، هو نوع من السمندل موطنه بريطانيا العظمى ، وشمال ووسط أوروبا القارية ، وأجزاء من غرب سيبيريا . وهو سمندل كبير الحجم، إذ يصل طول الإناث إلى 16 سم (6.3 بوصة) . يتميز ظهره وجوانبه بلون بني داكن، بينما يكون بطنه أصفر إلى برتقالي اللون مع بقع داكنة. خلال موسم التزاوج، ينمو للذكور عرف مسنن بارز على ظهورهم وذيلهم.
يقضي سمندل الماء المتوج الشمالي معظم العام على اليابسة، وخاصة في المناطق الحرجية من الأراضي المنخفضة. وفي الربيع، ينتقل إلى مواقع التكاثر المائية، ولا سيما البرك الكبيرة الخالية من الأسماك . يتودد الذكور للإناث بعرضٍ طقوسي ، ويضعون كيسًا منويًا على الأرض، فتلتقطه الأنثى بعد ذلك بواسطة مجمعها . بعد الإخصاب، تضع الأنثى حوالي 200 بيضة، وتطويها داخل النباتات المائية. تتطور اليرقات على مدى شهرين إلى أربعة أشهر قبل أن تتحول إلى صغار برية . تتغذى كل من اليرقات والسمندل البري بشكل رئيسي على اللافقاريات المختلفة .
تُصنّف الآن عدة أنواع فرعية سابقة من سمندل الماء الشمالي المتوج كأنواع منفصلة ضمن جنس تريتوروس . أقرب أقربائه هو سمندل الماء الدانوبي المتوج ( T. dobrogicus ). ويُشكّل أحيانًا هجائن مع بعض أقاربه، بما في ذلك سمندل الماء الرخامي ( T. marmoratus ). وعلى الرغم من أنه حاليًا أكثر أنواع تريتوروس انتشارًا ، فمن المحتمل أن سمندل الماء الشمالي المتوج كان محصورًا في مناطق لجوء صغيرة في جبال الكاربات خلال ذروة العصر الجليدي الأخير .
رغم أن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة يصنف سمندل الماء المتوج الشمالي ضمن الأنواع الأقل تهديداً ، إلا أن أعداده تتناقص. ويتمثل التهديد الرئيسي في تدمير موائله ، على سبيل المثال، بسبب التوسع العمراني . كما يُدرج هذا النوع ضمن الأنواع المحمية في أوروبا.
التصنيف
وصف جوزيفوس نيكولاس لورينتي سمندل الماء المتوج الشمالي باسم Triton cristatus في عام 1768. [ 2 ] ولأن لينيوس كان قد استخدم اسم Triton لجنس من حلزونات البحر قبل عشر سنوات، [ 3 ] فقد قدم قسطنطين صموئيل رافينسك اسم الجنس الجديد Triturus في عام 1815، مع اعتبار T. cristatus النوع النمطي . [ 4 ]
أكثر من 40 اسمًا علميًا أُدخلت عبر الزمن تُعتبر الآن مرادفات ، بما في ذلك Lacertus aquatilis ، وهو اسم منسي نُشر قبل أربع سنوات من اسم النوع الذي وضعه لورينتي. [ 2 ] وُصفت الهجائن الناتجة عن تزاوج ذكر سمندل متوج مع أنثى سمندل رخامي ( Triturus marmoratus ) خطأً على أنها نوع مستقل Triton blasii ، ووُصفت الهجائن العكسية على أنها Triton trouessarti . [ 2 ] [ 5 ]
لطالما اعتُبر السمندل المتوج (T. cristatus) نوعًا واحدًا، يُعرف باسم "السمندل المتوج"، وله عدة أنواع فرعية. إلا أنه لوحظت اختلافات جينية كبيرة بين هذه الأنواع الفرعية، مما أدى في النهاية إلى الاعتراف بها كنوع مستقل، يُشار إليه غالبًا باسم " مجموعة أنواع السمندل المتوج ". يوجد الآن سبعة أنواع معترف بها من السمندل المتوج، وأكثرها انتشارًا هو السمندل المتوج الشمالي. [ 6 ]
وصف


يُعدّ سمندل الماء المتوّج الشمالي نوعًا كبيرًا نسبيًا من أنواع السمندل. يبلغ طول الذكور عادةً 13.5 سم (5.3 بوصة) ، بينما قد يصل طول الإناث إلى 16 سم (6.3 بوصة) . وقد سُجّلت حالات نادرة لأفراد يصل طولها إلى 20 سم (7.9 بوصة) . تتميز أنواع سمندل الماء المتوّج الأخرى ببنية أكثر امتلاءً؛ إذ يُعدّ سمندل الماء المتوّج الدانوبي ( T. dobrogicus ) الأكثر نحافةً. [ 7 ] : 342 [ 8 ] : 12-15 يرتبط شكل الجسم ببنية الهيكل العظمي: يمتلك سمندل الماء المتوّج الشمالي 15 فقرة حاملة للأضلاع ، بينما يمتلك سمندل الماء المتوّج الدانوبي عددًا أكبر (16-17 فقرة)، في حين أن أنواع سمندل الماء المتوّج الأخرى الأكثر امتلاءً تمتلك 14 فقرة أو أقل. [ 9 ]
تتميز سمندلات الماء بجلد خشن، ولون بني داكن على ظهرها وجوانبها. وتوجد بقع سوداء ونقاط بيضاء كثيفة على خاصرتيها. وللأنثى خط أصفر يمتد على طول الحافة السفلية لذيلها. أما حناجرها فلونها أصفر مائل للسواد مع نقاط بيضاء دقيقة، وبطونها صفراء برتقالية مع بقع داكنة غير منتظمة. [ 7 ] : 342
خلال موسم التكاثر المائي، ينمو لدى الذكور عرفٌ يصل ارتفاعه إلى 1.5 سم (0.59 بوصة) . يمتد هذا العرف على طول الظهر والذيل، ولكنه ينقطع عند قاعدة الذيل. يكون العرف غائرًا بشدة على الظهر، بينما يكون أكثر نعومة على الذيل. خلال موسم التكاثر، ينتفخ مجمع الذكر، ويظهر عليه وميض أزرق-أبيض يمتد على جانبي الذيل. لا ينمو لدى الإناث عرف. [ 7 ] : 342 [ 8 ] : 12-15
يتراوح
يُعدّ سمندل الماء المتوّج الشمالي أكثر أنواع سمندل الماء المتوّج انتشارًا وأقصىها شمالًا. يمتدّ نطاق انتشاره الشمالي من بريطانيا العظمى عبر جنوب فينوسكانديا إلى جمهورية كاريليا في روسيا ؛ بينما يمتدّ نطاقه الجنوبي عبر وسط فرنسا وجنوب غرب رومانيا ومولدوفا وأوكرانيا ، متجهًا من هناك إلى وسط روسيا وعبر جبال الأورال . أما النطاق الشرقي لسمندل الماء المتوّج الكبير فيصل إلى غرب سيبيريا ، ممتدًا من إقليم بيرم إلى مقاطعة كورغان . [ 10 ]
في غرب فرنسا، يتواجد هذا النوع بالتزامن مع سمندل الماء الرخامي ( Triturus marmoratus ) وأحيانًا يتهجن معه (انظر قسم التطور أدناه). [ 5 ] في جنوب شرق أوروبا، يحد نطاق انتشاره نطاق انتشار سمندل الماء الإيطالي المتوج ( T. carnifex )، وسمندل الماء المتوج في نهر الدانوب ( T. dobrogicus )، وسمندل الماء المتوج المقدوني ( T. macedonicus )، وسمندل الماء المتوج في البلقان ( T. ivanbureschi ). [ 11 ]
الموطن
خارج موسم التكاثر، تعيش سمندلات البحر الشمالية المتوجة بشكل رئيسي في الغابات . وهي تفضل الغابات النفضية أو البساتين ، ولكنها تسكن أيضًا غابات الصنوبريات، لا سيما في أقصى شمال وجنوب نطاقاتها. وفي حال عدم وجود غابات، يمكنها أن تسكن موائل أخرى غنية بالغطاء النباتي، مثل التحوطات ، والشجيرات ، والمروج المستنقعية، أو المحاجر . [ 8 ] : 47-48، 76 [ 12 ] [ 10 ]
تُعدّ المسطحات المائية الراكدة متوسطة إلى كبيرة الحجم، غير المظللة، ذات الغطاء النباتي المائي الوفير والخالية من الأسماك (التي تفترس اليرقات)، مواقع التكاثر المائية المفضلة. ومن الأمثلة النموذجية على ذلك البرك الكبيرة ، والتي لا يشترط أن تكون طبيعية؛ بل إن معظم البرك الموجودة في المملكة المتحدة من صنع الإنسان. [ 8 ] : 48. ومن الأمثلة الأخرى على الموائل الثانوية المناسبة الخنادق والقنوات وبحيرات مناجم الحصى وبرك الحدائق. ومن أنواع السمندل الأخرى التي يمكن العثور عليها أحيانًا في مواقع التكاثر نفسها: السمندل الأملس ( Lissotriton vulgaris )، والسمندل الكفي ( L. helveticus )، وسمندل الكاربات ( L. montadoni )، وسمندل جبال الألب ( Ichthyosaura alpestris )، والسمندل الرخامي ( Triturus marmoratus ). [ 8 ] : 44-48 [ 12 ]
يُعتبر سمندل الماء المتوج الشمالي عمومًا من الأنواع التي تعيش في الأراضي المنخفضة، ولكنه وُجد على ارتفاع يصل إلى 1750 مترًا (5740 قدمًا) في جبال الألب . [ 7 ] : 343 [ 1 ]
دورة الحياة والسلوك
كغيرها من أنواع السمندل، يتطور سمندل الماء المتوج (T. cristatus) في الماء كيرقة، ثم يعود إليه سنويًا للتكاثر. يقضي البالغون حوالي سبعة أشهر من السنة على اليابسة. بعد اكتمال نموهم اليرقي في السنة الأولى، يحتاج الصغار إلى سنة أو سنتين إضافيتين للوصول إلى مرحلة البلوغ؛ وقد تطول هذه العملية في الشمال وعلى المرتفعات. تُعدّ مرحلتا اليرقة والصغار الأكثر خطورة على السمندل، بينما يتمتع البالغون بمعدل بقاء أعلى. بعد تجاوز هذه المراحل الخطرة، يعيش السمندل البالغ عادةً من سبع إلى تسع سنوات، مع أن بعض الأفراد قد عاشوا حتى 17 عامًا في البرية. [ 8 ] : 98-99
تبدأ سمندلات الماء البالغة بالانتقال إلى مواقع تكاثرها في الربيع عندما ترتفع درجات الحرارة فوق 4-5 درجات مئوية (39-41 درجة فهرنهايت) ، وعادةً ما يكون ذلك في شهر مارس. [ 8 ] : 44 خلال المرحلة المائية، تكون سمندلات الماء المتوجة ليلية في الغالب، وبالمقارنة مع أنواع سمندلات الماء الأصغر حجمًا، فإنها تفضل عادةً الأجزاء العميقة من المسطح المائي، حيث تختبئ تحت النباتات. وكما هو الحال مع أنواع سمندلات الماء الأخرى، يجب عليها أن تصعد إلى السطح من حين لآخر للتنفس. لا تخدم المرحلة المائية التكاثر فحسب، بل توفر أيضًا إمكانية الوصول إلى فرائس أكثر وفرة. غالبًا ما تعود سمندلات الماء المتوجة غير البالغة إلى الماء في الربيع، حتى لو لم تكن مستعدة للتكاثر بعد. [ 8 ] : 52-58
خلال المرحلة البرية، تستخدم سمندلات الماء أماكن اختباء مثل جذوع الأشجار، ولحاء الأشجار، والألواح الخشبية، والجدران الحجرية، أو جحور الثدييات الصغيرة؛ وقد تشغل عدة أفراد هذه الملاجئ في الوقت نفسه. ونظرًا لأن سمندلات الماء تبقى عمومًا قريبة جدًا من مواقع تكاثرها المائية، فإن جودة الموطن البري المحيط بها تحدد إلى حد كبير ما إذا كانت ستستوطن مسطحًا مائيًا مناسبًا. [ 8 ] : 47-48، 76 [ 12 ] [ 13 ] وقد تتسلق سمندلات الماء المتوجة الكبيرة النباتات أيضًا خلال مرحلتها البرية، على الرغم من أن الغرض الدقيق من هذا السلوك لا يزال غير واضح. [ 14 ]
تنتشر صغار السمندل، المعروفة أيضًا باسم "الصغار اليافعة" ، غالبًا إلى مواقع تكاثر جديدة، بينما تعود السمندل البالغة عمومًا إلى مواقع التكاثر نفسها كل عام. لا تهاجر السمندل لمسافات طويلة؛ إذ يمكنها قطع حوالي 100 متر (110 ياردة) في ليلة واحدة، ونادرًا ما تنتشر لمسافة تزيد عن كيلومتر واحد (0.62 ميل) . وفي معظم مناطق انتشارها، تدخل في سبات شتوي، مستخدمةً في الغالب مخابئ تحت الأرض، حيث تتجمع أعداد كبيرة منها. [ 8 ] : 73-78 [ 12 ]
النظام الغذائي والحيوانات المفترسة
يتغذى سمندل الماء المتوج الشمالي بشكل رئيسي على اللافقاريات. خلال فترة وجوده على اليابسة، تشمل فرائسه ديدان الأرض والديدان الحلقية الأخرى ، وأنواعًا مختلفة من الحشرات ويرقاتها، وقمل الخشب ، والقواقع والرخويات . [ 15 ] خلال موسم التكاثر، يفترس أنواعًا مختلفة من اللافقاريات المائية (مثل الرخويات [وخاصة ذوات الصدفتين الصغيرة ]، والقشريات الدقيقة، والحشرات)، بالإضافة إلى يرقات الضفادع الصغيرة واليافعة من البرمائيات الأخرى مثل الضفدع الشائع أو العلجوم الشائع ، والسمندل الأصغر حجمًا (بما في ذلك أفراد نوعه). [ 8 ] : 58-59 [ 16 ] اعتمادًا على حجمها، تتغذى اليرقات على اللافقاريات الصغيرة ويرقات الضفادع الصغيرة، بالإضافة إلى يرقات أصغر من نوعها. [ 12 ]
تُفترس اليرقات من قِبَل حيواناتٍ مُختلفة، مثل اللافقاريات اللاحمة والطيور المائية ، وهي عُرضةٌ بشكلٍ خاص للأسماك المُفترسة. [ 12 ] تتجنب البالغات عادةً المُفترسات بفضل نمط حياتها المُختبئ ، ولكنها تُفترس أحيانًا من قِبَل مالك الحزين وطيورٍ أخرى، وثعابين مثل ثعبان العشب ، وثدييات مثل الزبابة والغرير والقنفذ . [ 8 ] : 78 تُفرز هذه السمندل سم التترودوتوكسين من جلدها، وإن كان بكميةٍ أقل بكثير من سمندل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية ( تاريشا )، على سبيل المثال. [ 17 ] يُعدّ اللون الأصفر أو البرتقالي الزاهي للجانب السفلي من سمندل الماء المُتوج لونًا تحذيريًا يُظهره في حالة الخطر المُحتمل. في مثل هذه الوضعية، عادةً ما يلتف السمندل على نفسه ويُفرز مادةً حليبية. [ 8 ] : 79
المغازلة والتكاثر
تُؤدي سمندلات البحر الشمالية المتوجة، مثل أقاربها من جنس Triturus ، عرضًا معقدًا للتودد ، حيث يجذب الذكر الأنثى بحركات جسدية محددة ويُطلق عليها فرمونات . تُعتبر الذكور حيوانات إقليمية، وتستخدم مساحات صغيرة من الأرض الخالية كساحات للتزاوج. إذا نجح الذكر، فإنه يُرشد الأنثى فوق كيس منوي يكون قد وضعه على الأرض، والذي ستأخذه الأنثى بعد ذلك بواسطة مجمعها . [ 8 ] : 80-89
تُخصب البيوض داخليًا، وتضعها الأنثى فرادى، وعادةً ما تطويها داخل أوراق النباتات المائية. تستغرق الأنثى حوالي خمس دقائق لوضع بيضة واحدة. وتضع عادةً حوالي 200 بيضة في الموسم الواحد. عادةً ما تكون الأجنة فاتحة اللون، بقطر يتراوح بين 1.8 و2 ملم، ولها غلاف هلامي قطره 6 ملم، مما يميزها عن بيوض أنواع السمندل الأخرى المتعايشة معها، والتي تكون أصغر حجمًا وأكثر قتامة. وتتسبب سمة وراثية مشتركة مع أنواع أخرى من جنس تريتوروس في موت 50% من الأجنة. [ 8 ] : 61-62 [ 18 ]
تفقس اليرقات بعد أسبوعين إلى خمسة أسابيع، تبعًا لدرجة الحرارة. وكما هو الحال مع جميع أنواع السمندل، تنمو الأطراف الأمامية أولًا، تليها الأطراف الخلفية لاحقًا. وعلى عكس أنواع السمندل الأصغر حجمًا، فإن يرقات السمندل المتوج هي في الغالب سابحة ، تسبح بحرية في عمود الماء. وقبل انتقالها إلى اليابسة مباشرة، تمتص اليرقات خياشيمها الخارجية. في هذه المرحلة، يمكن أن يصل طولها إلى 7 سنتيمترات (2.8 بوصة) . ويحدث التحول إلى سمندل بري بعد شهرين إلى أربعة أشهر من الفقس، وذلك أيضًا تبعًا لدرجة الحرارة. وقد قُدِّر متوسط بقاء اليرقات من الفقس إلى التحول بنحو 4%. في الظروف غير المواتية، قد تؤخر اليرقات نموها وتقضي فصل الشتاء في الماء، على الرغم من أن هذا يبدو أقل شيوعًا منه في أنواع السمندل الصغيرة. [ 8 ] : 64-71
تطور
قد يحدث تهجين بين سمندل الماء المتوج الشمالي وأنواع أخرى من سمندل الماء المتوج عند التقاء نطاقاتها الجغرافية، ولكن بشكل عام، تبقى الأنواع المختلفة معزولة تكاثريًا . [ 11 ] في دراسة حالة أُجريت في هولندا، وُجد أن جينات سمندل الماء المتوج الإيطالي المُدخَل ( T. carnifex ) قد تداخلت مع جينات سمندل الماء المتوج الشمالي الأصلي. [ 19 ] ووفقًا لتحليلات التطور الجزيئي ، فإن أقرب الأنواع صلةً بسمندل الماء المتوج الشمالي هو سمندل الماء المتوج الدانوبي ( T. dobrogicus ). [ 9 ] [ 20 ]
في غرب فرنسا، يتداخل نطاق انتشار سمندل الماء المتوج الشمالي مع نطاق انتشار سمندل الماء الرخامي ( T. marmoratus )، إلا أن النوعين يفضلان عمومًا بيئات مختلفة. [ 21 ] [ 22 ] وعندما يتواجدان في نفس برك التكاثر، يمكنهما تكوين هجائن ذات خصائص وسيطة. أما الهجائن الناتجة عن تزاوج ذكر سمندل الماء المتوج مع أنثى سمندل الماء الرخامي فهي نادرة جدًا نظرًا لارتفاع معدل وفيات اليرقات، وتكون دائمًا ذكورًا. في التزاوج العكسي، يكون معدل بقاء الذكور أقل من الإناث. [ 5 ] تضع الهجائن بيضًا أكثر من الأنواع الأصلية، ولكن معدل بقاء البيض والأجنة أقل. [ 23 ] وبشكل عام، تنخفض قدرة الهجائن على البقاء، ونادرًا ما تتزاوج مع الأنواع الأصلية. شكلت الهجائن ما بين 3 و7% من أعداد البالغين في دراسات مختلفة. [ 5 ]
لم يُلاحظ تنوع جيني يُذكر في معظم نطاق انتشار هذا النوع، باستثناء جبال الكاربات . يشير هذا إلى أن جبال الكاربات كانت ملجأً له خلال ذروة العصر الجليدي الأخير . ثم توسع نطاق انتشار سمندل الماء المتوج الشمالي شمالًا وشرقًا وغربًا مع ارتفاع درجات الحرارة مجددًا. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
التهديدات والحفظ

يُصنّف سمندل الماء المتوج الشمالي ضمن الأنواع الأقل تهديداً في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، إلا أن أعداده آخذة في التناقص. [ 1 ] وهو نادر في بعض مناطق انتشاره، ومدرج في العديد من القوائم الحمراء الوطنية. [ 12 ]
السبب الرئيسي لانخفاض أعداد هذا النوع هو تدمير الموائل نتيجة للتوسع العمراني والزراعي، مما يؤثر على مواقع التكاثر المائية والموائل البرية على حد سواء. ويجعل انتشارها المحدود هذه السمندل عرضةً بشكل خاص للتجزئة ، أي فقدان الروابط اللازمة للتبادل بين الموائل المناسبة. [ 12 ] تشمل التهديدات الأخرى إدخال الأسماك وجراد البحر إلى أحواض التكاثر، [ 12 ] وجمعها لتجارة الحيوانات الأليفة في نطاقها الشرقي، [ 12 ] وفصول الشتاء الأكثر دفئًا ورطوبةً بسبب الاحتباس الحراري ، [ 8 ] والتلوث الجيني الناتج عن التهجين مع أنواع أخرى من السمندل المتوج الدخيل، [ 19 ] واستخدام ملح الطرق ، [ 27 ] وربما الفطر الممرض باتراكوشيتريوم سالاماندريفورانس . [ 28 ]
يُدرج سمندل الماء المتوج الشمالي في الملحق الثاني لاتفاقية برن ضمن قائمة الأنواع "المحمية حمايةً صارمة". [ 29 ] كما يُدرج في الملحق الثاني (الأنواع التي تتطلب تحديد مناطق خاصة للحفظ) والملحق الرابع (الأنواع التي تحتاج إلى حماية صارمة) من توجيه الاتحاد الأوروبي بشأن الموائل والأنواع ، باعتباره نوعًا أوروبيًا محميًا . [ 30 ] وبموجب هذه الأطر، يُحظر صيده أو إزعاجه أو قتله أو الاتجار به، فضلًا عن تدمير موائله، في معظم الدول الأوروبية. [ 29 ] [ 30 ] ويُعد توجيه الاتحاد الأوروبي بشأن الموائل أيضًا أساسًا لمناطق ناتورا 2000 المحمية، والتي خُصص عدد منها تحديدًا لحماية سمندل الماء المتوج الشمالي. [ 12 ]
يُعتبر الحفاظ على المسطحات المائية الطبيعية، والحد من استخدام الأسمدة والمبيدات، ومكافحة أو استئصال الأسماك المفترسة الدخيلة، وربط الموائل عبر ممرات واسعة من الأراضي غير المزروعة، من الإجراءات الفعّالة في مجال الحفاظ على البيئة. وتُعدّ شبكة الموائل المائية القريبة مهمة لاستدامة التجمعات السكانية، كما أن إنشاء برك تكاثر جديدة يُعدّ فعالاً للغاية بشكل عام، إذ تُستعمر هذه البرك بسرعة عند وجود موائل أخرى قريبة. وفي بعض الحالات، نُقلت تجمعات سكانية بأكملها عندما هددتها مشاريع التنمية، ولكن عمليات النقل هذه تحتاج إلى تخطيط دقيق لضمان نجاحها. [ 8 ] : 118-133 [ 12 ]
أدى تطبيق الحماية القانونية الصارمة لسمندل الماء المتوج الشمالي في المملكة المتحدة إلى تعارضات مع مشاريع التنمية المحلية. ومع ذلك، يُعتبر هذا النوع من الأنواع الرئيسية ، كما أن الحفاظ عليه يُفيد مجموعة واسعة من البرمائيات الأخرى. [ 12 ] وقد أصدرت الهيئات الحكومية توجيهات محددة للتخفيف من آثار التنمية. [ 31 ]
مراجع
- 1 2 3 مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2023). " Triturus cristatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2023 : e.T22212A89706893. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T22212A89706893.en .
- 1 2 3 4 فروست، د. ر. (2020). " Triturus cristatus (Laurenti, 1768). Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference" . نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع : 3 مايو 2020 .
- ^ لينيوس، سي. (1758). النظام الطبيعي لكل مملكة ثلاثية الطبيعة، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. إديتيو ديسيما، ريفورماتا (باللاتينية). هولمي: سالفيوس. ص. 658.
- ^ رافينسك سي إس (1815). تحليل الطبيعة أو لوحة الكون والجسم المنظم (باللغة الفرنسية). باليرمو: جان بارافيكيا. ص. 78.
- 1 2 3 4 أرنتزن، جيه دبليو؛ جيهل، آر؛ بارداكجي، إف؛ بيرك، تي؛ واليس، جي بي (2009). "الجدوى غير المتناظرة للهجائن الناتجة عن التزاوج المتبادل بين سمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي ( Triturus cristatus و T. marmoratus ) " (ملف PDF) . التطور . 63 (5): 1191-1202 . Bibcode : 2009Evolu..63.1191A . doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 . PMID 19154385. S2CID 12083435 .
- ↑ فروست، د. ر. (2020). " تريتوروس رافينسك، 1815. أنواع البرمائيات في العالم 6.0، مرجع إلكتروني" . نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع: 22 أبريل 2020 .
- 1 2 3 4 سباريبوم، م. (2014). سمندل العالم القديم: سمندل أوروبا وآسيا وشمال أفريقيا . زايست، هولندا: دار نشر KNNV. doi : 10.1163/9789004285620 . ISBN 9789004285620.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Jehle, R.; ثيسمير، ب. فوستر، ج. (2011). نيوت المتوج. ساكن البركة المتضائلة . بيليفيلد، ألمانيا: لورينتي فيرلاغ. رقم ISBN 978-3-933066-44-2.
- 1 2 3 ويلسترا، ب.؛ مكارتني-ميلستاد، إ.؛ أرنتزن، ج. و.؛ بوتلين، ر. ك.؛ شافير، هـ. ب. (2019). "علم الوراثة التطورية للإشعاع التكيفي لسمندل تريتوروس يدعم التوسع التدريجي للمكانة البيئية نحو نمط حياة مائي متزايد" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 133 : 120-127 . Bibcode : 2019MolPE.133..120W . doi : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . hdl : 1887/73405 . ISSN 1055-7903 . PMID 30630099 .
- 1 2 كوزمين، س. (1999). "AmphibiaWeb – Triturus cristatus " . جامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2020 .
- 1 2 أرنتزن، جيه دبليو؛ ويلسترا، بي؛ واليس، جي بي (2014). "نمطية تسع مناطق هجينة لسمندل الماء من نوع تريتوروس ، تم تقييمها باستخدام بيانات نووية وميتوكوندرية ومورفولوجية" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 113 (2): 604-622 . doi : 10.1111/bij.12358 . hdl : 1887/3281591 . ISSN 0024-4066 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 إدغار، ب.؛ بيرد، د. ر. (2006). خطة عمل لحماية مجموعة أنواع سمندل الماء المتوج (Triturus cristatus) في أوروبا (ملف PDF) . اتفاقية حماية الحياة البرية الأوروبية والموائل الطبيعية، الاجتماع السادس والعشرون للجنة الدائمة. ستراسبورغ: مجلس أوروبا. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-08-02.
- ↑ جيهل، ر. (2000). "الموئل الصيفي الأرضي لسمندل الماء المتوج الكبير ( Triturus cristatus ) وسمندل الماء الرخامي ( T. marmoratus ) المُتتبعين لاسلكيًا" . مجلة علم الزواحف . 10 : 137-143 .
- ↑ لين، فانيسا جيه؛ ألان، ستيفن جيه آر (2022). "ملاحظات حول سلوك التسلق لدى سمندل الماء الأملس (Lissotriton vulgaris) وسمندل الماء المتوج الكبير (Triturus cristatus) في جنوب شرق إنجلترا" . النشرة الزواحفية . 160 (160): 25-26 . doi : 10.33256/hb160.2526 . S2CID 249300071 .
- ^ "AmphibiaWeb - Triturus cristatus" .
- ^ "AmphibiaWeb - Triturus cristatus" .
- ↑ ويكلي، جيه إف؛ فورمان، جي جيه؛ فورمان، إف إيه؛ فيشر، إتش جي؛ موشر، إتش إس (1966). "وجود سم التترودوتوكسين (تاريشاتوكسين) في البرمائيات وتوزيع السم في أعضاء سمندل الماء ( تاريشا )". توكسيكون . 3 (3): 195-203 . Bibcode : 1966Txcn....3..195W . doi : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .
- ↑ هورنر، هـ. أ.؛ ماكجريجور، هـ. س. (1985). "التطور الطبيعي في سمندل الماء ( تريتوروس ) وتوقفه نتيجةً لحالة كروموسومية غير عادية". مجلة علم الزواحف . 19 (2): 261. doi : 10.2307/1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .
- 1 2 ميلينك، دبليو آر إم؛ أرنتزن، جيه دبليو؛ فان دلفت، جيه سي دبليو؛ ويلسترا، بي. (2015). "التلوث الجيني لنوع مهدد من سمندل الماء المتوج الأصلي من خلال التهجين مع نوع غازي قريب في هولندا" . الحفاظ البيولوجي . 184 : 145-153 . Bibcode : 2015BCons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . hdl : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207 .
- ↑ ويلسترا، ب.؛ أرنتزن، ج. و. (2011). "كشف النقاب عن التطور السريع لسمندل الماء المتوج ( النوع الفائق Triturus cristatus ) باستخدام تسلسلات الميتوكوندريا الكاملة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 162. Bibcode : 2011BMCEE..11..162W . doi : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . PMC 3224112. PMID 21672214 .
- ^ زويدرفيك ، أ. (2004). " تريتوروس مارموراتوس (لاتريل، 1800)". في جاسك جي بي؛ كابيلا أ. كرنوبرنجا-إيسيلوفيتش ج.؛ وآخرون . (محرران). أطلس البرمائيات والزواحف في أوروبا . باريس: المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. ص 82 – 83. ISBN 2-85653-574-7.
- ^ شورل، ج. زويدرفيك ، أ. (1980). “العزلة البيئية في Triturus cristatus و Triturus marmoratus (البرمائيات: Salamandriae)”. البرمائيات والزواحف . 1 (3): 235-252 . دوى : 10.1163 / 156853881X00357 . ردمك 0173-5373 .
- ↑ أرنتزن، جيه دبليو؛ هيدلوند، ليندا (ديسمبر 1990). "خصوبة سمندل الماء Triturus cristatus و T. marmoratus وهجائنهما الطبيعية وعلاقتها بتعايش الأنواع" . علم البيئة الجغرافية . 13 (4): 325-332 . Bibcode : 1990Ecogr..13..325A . doi : 10.1111/j.1600-0587.1990.tb00625.x . ISSN 0906-7590 .
- ↑ بابيك، و.؛ بابيجان، م.؛ أرنتزن، ج. و.؛ وآخرون . (2009). "بقاء برمائي ذيلي على المدى الطويل رغم انخفاض تنوع معقد التوافق النسيجي الرئيسي" . علم البيئة الجزيئية . 18 (5): 769-781 . Bibcode : 2009MolEc..18..769B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.04057.x . ISSN 0962-1083 . PMID 19207255. S2CID 24530095 .
- ^ ويلسترا، ب. بابيك، دبليو؛ أرنتسين، جي دبليو (2015). "أعاد نيوت تريتوروس كريستاتوس استعمار أوراسيا المعتدلة من ملجأ جليدي خارج البحر الأبيض المتوسط" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 114 (3): 574-587 . دوى : 10.1111/bij.12446 . اتش دي ال : 1887/3281583 . ISSN 0024-4066 .
- ↑ ويلسترا، ب.؛ زيلينسكي، ب.؛ بابيك، و. (2017). "استضافت جبال الكاربات ملاجئ داخل ملاجئ خارج البحر الأبيض المتوسط خلال العصر الجليدي البليستوسيني: أدلة جينومية من جنسين من السمندل" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 122 (3): 605-613 . doi : 10.1093/biolinnean/blx087 . hdl : 1887/72535 . ISSN 0024-4066 .
- ↑ داف، جيه بي؛ كولفيل، كيه؛ فوستر، جيه؛ دومفريز، إن. (2011). "نفوق جماعي لسمندل الماء المتوج الكبير ( Triturus cristatus ) على أرض معالجة بملح الطرق". السجل البيطري . 168 (10): 282. doi : 10.1136/vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . PMID 21498183. S2CID 207041490 .
- ↑ مارتيل، أ.؛ بلوي، م.؛ أدريانسن، س.؛ وآخرون (2014). "التعرض الحديث لفطر الكيترايد يُهدد سمندل غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة" . مجلة ساينس . 346 (6209): 630-631 . Bibcode : 2014Sci...346..630M . doi : 10.1126/science.1258268 . ISSN 0036-8075 . PMC 5769814. PMID 25359973 .
- 1 2 "اتفاقية صون الحياة البرية والموائل الطبيعية الأوروبية" . برن: مجلس أوروبا. 1979. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-05-2015 .
- 1 2 توجيه المجلس 92/43/EEC بشأن صون الموائل الطبيعية والحيوانات والنباتات البرية (1992L0043). 1 يناير 2007. تاريخ الاطلاع: 31 مايو 2015 .
- ↑ إرشادات الحد من أضرار سمندل الماء المتوج الكبير (ملف PDF) . هيئة الطبيعة الإنجليزية. 2001. ISBN 1-85716-568-3تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 20-06-2008.
- الأنواع الأقل تهديداً في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
- تريتوروس
- برمائيات أوروبا
- حيوانات المملكة المتحدة
- البرمائيات الموصوفة في عام 1768
- الأصناف التي أطلق عليها جوزيفوس نيكولاوس لورنتي
- الأنواع المشمولة بتوجيهات الموائل
