ثيريزينوصوريا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

الثيريزينوصورات (الثيريزينوصورات (التي كانت تُعرف سابقًا باسمسيغنوصورات) هي مجموعة منقرضة منالديناصوراتالثيروبودية،وقد اكتُشفت أحافيرها بشكل رئيسي فيرواسبالعصر الطباشيريآسياوأمريكاالشمالية. كما عُثر على بقايا مجزأة محتملة فيرواسبالعصر الجوراسيآسياوأوروبا. [ 1 ] [ 2 ] تُصنّف هذه الاكتشافات، بفضل سمات مختلفة في الأطراف الأمامية والجمجمة والحوض، ضمن كل من الثيروبودات والمانيرابتورات،مما يجعلها قريبة منالطيور. اسم الجنس المُمثل لها، الثيريزينوصور ، مُشتق من الكلمتيناليونانيتين θερίζω ( ثيريزو ، وتعني "يحصد" أو "ينجل") [ 4 ] و σαῦρος ( ساوروس ، وتعني "سحلية"). أما الممثل الأقدم،Segnosaurus، فهو مشتق من الكلمةاللاتينية sēgnis (بطيء) والكلمة اليونانية σαῦρος .

تاريخ البحث

الأطراف الأمامية لثيريزينوصور ، العينة IGM 100/15 معروضة في متحف العلوم بمدينة ناغويا

لطالما اعتُبرت الثيريزينوصورات مجموعةً غامضة، إذ أدى تنوع خصائصها، التي تُشبه خصائص مجموعات ديناصورات مختلفة، وندرة أحافيرها، إلى جدلٍ حول علاقاتها التطورية لعقودٍ بعد اكتشافها. صُنِّف الجنس الأول، الثيريزينوصور ، في البداية على أنه سلحفاة عند وصفه من خلال عظام الطرف الأمامي عام 1954. [ 4 ] لاحظ بيرل عام 1979 أن أحافير السيغنوصور ربما تُمثل عائلةً جديدةً من الديناصورات، والتي صنفها مبدئيًا على أنها ثيروبودات (التي تُعرف تقليديًا باسم الديناصورات "آكلة اللحوم"). أطلق على هذه العائلة اسم سيغنوصوريداي، مع اعتبار السيغنوصور الجنس النموذجي والعضو الوحيد فيها. ميّز بارسبولد عائلة سيغنوصوريداي عن عائلتي الديناصورات الثيروبودية دينوشيريداي وثريزينوصوريداي (اللتان كانتا معروفتين آنذاك فقط من جنسي دينوشيروس وثريزينوصور ، وكلاهما ممثل بشكل رئيسي بأطراف أمامية كبيرة وُجدت في منغوليا) من خلال خصائص عظام العضد ومخالب اليد. [ 5 ] وفي وقت لاحق من عام 1979، وجد بارسبولد وبيرل أن خصائص الحوض لدى السيغنوصوريداي والدروميوصورايد تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة لدى الثيروبودات "الحقيقية"، لدرجة أنه ينبغي فصلها إلى ثلاث مجموعات تصنيفية من نفس الرتبة، ربما على مستوى الرتبة الفرعية داخل سوريسكيا (أحد القسمين الرئيسيين للديناصورات، والآخر هو أورنيثيسكيا ). [ 6 ]

في عام ١٩٨٠، أطلق بارسبولد وبيرل اسم سيغنوصوريا على رتبة فرعية جديدة من الثيروبودات، والتي تضم عائلة سيغنوصوريداي فقط. وفي المقال نفسه، أطلقا اسم إرليكوصور على جنس جديد (المعروف من جمجمة محفوظة جيدًا وهيكل عظمي جزئي) والذي اعتبراه مبدئيًا من عائلة سيغنوصوريداي، كما أبلغوا عن حوض جزئي لسيغنوصوري غير محدد، وكلاهما من نفس التكوين الجيولوجي الذي عُثر فيه على سيغنوصورس . وقد وفرت هذه العينات مجتمعة بيانات شبه كاملة عن هذه المجموعة؛ إذ جمعتها خصائص الحوض الخلفي العاني، والفك السفلي النحيل، والجزء الأمامي من الفكين الخالي من الأسنان. وذكر بارسبولد وبيرل أنه على الرغم من تشابه بعض سماتها مع سمات الأورنيثيسكيات والسوروبودات، إلا أن هذه التشابهات سطحية، وتتضح عند فحصها بالتفصيل. على الرغم من اختلافها الجوهري عن الثيروبودات الأخرى (ربما بسبب تباعدها عنها في وقت مبكر نسبيًا)، مما استدعى تصنيفها ضمن رتبة فرعية جديدة، إلا أنها أظهرت أوجه تشابه معها. ولأن عينة الإرليكوصور كانت تفتقر إلى الحوض، لم يكن الباحثون متأكدين مما إذا كان حوض السيغنوصوري غير المصنف ينتمي إليها، وفي هذه الحالة سيعتبرونه جزءًا من عائلة منفصلة. [ 7 ] ورغم صعوبة المقارنة المباشرة بين الإرليكوصور والسيغنوصور بسبب عدم اكتمال بقاياهما، فقد صرّح بيرل في عام 1981 بأنه لا يوجد مبرر لفصله إلى عائلة أخرى. [ 8 ]

الحوض وعظم مشط القدم المعاد بناؤهما للنموذج الأصلي لسيغنوصورات ، والذي أصبح مع إرليكوصورات أساسًا للرتبة الفرعية الجديدة سيغنوصورات؛ هذه المجموعة الآن مرادف لثيريزينوصوريا

في عام ١٩٨٢، أبلغ بيرل عن وجود أجزاء من الأطراف الخلفية مشابهة لتلك الخاصة بسيغنوصور ، ونسبها إلى ثيريزينوصور ، الذي عُثر على أطرافه الأمامية في الموقع نفسه تقريبًا. وخلص إلى أن عائلات ثيريزينوصوريداي، ودينوشيريداي، وسيغنوصوريداي، التي امتلكت جميعها أطرافًا أمامية متضخمة، تُمثل المجموعة التصنيفية نفسها. كان سيغنوصور وثيريزينوصور متشابهين بشكل خاص، مما دفع بيرل إلى اقتراح انتمائهما إلى عائلة واحدة باستثناء عائلة دينوشيريداي ( يُصنف دينوشيروس اليوم ضمن فصيلة أورنيثوميموصور ). [ 9 ] [ 10 ] أبقى بارسبولد على سيغنوصور وإرليكوصور ضمن عائلة سيغنوصوريداي في عام 1983، وأطلق على الجنس الجديد اسم إنيغموسورس استنادًا إلى حوض سيغنوصوري لم يكن معروفًا سابقًا، والذي وضعه في عائلة خاصة به، إنيغموسوريداي، ضمن سيغنوصوريا. على الرغم من أن بنية حوض إرليكوصور كانت مجهولة، إلا أن بارسبولد اعتبر أنه من غير المرجح أن ينتمي حوض إنيغموسورس إليه، نظرًا للتشابه الكبير بين إرليكوصور وسيغنوصور في جوانب أخرى، بينما كان حوض إنيغموسورس مختلفًا تمامًا عن حوض سيغنوصوررس . وجد بارسبولد أن السيغنوصورات كانت غريبة للغاية مقارنةً بالثيروبودات الأكثر شيوعًا، لدرجة أنها إما تمثل انحرافًا كبيرًا في تطور الثيروبودات، أو أنها تجاوزت حدود هذه المجموعة، لكنه اختار الإبقاء عليها ضمن الثيروبودات. [ 11 ] وفي العام نفسه، ذكر بارسبولد أن حوض السيغنوصورات انحرف بشدة عن معيار الثيروبودات، ووجد أن تكوين عظام الحوض لديها مشابه بشكل عام لتلك الموجودة في الصوروبودات . [ 12 ]

إعادة بناء قديمة لحيوان إرليكوصور رباعي الأرجل يشبه البلاتيوصوريدات . غالبًا ما كانت تُصوَّر الثيريزينوصورات بهذه الطريقة حتى تم تحديدها بشكل قاطع على أنها ثيروبودات

خلص عالم الحفريات غريغوري س. بول في عام 1984 إلى أن السيغنوسورات لم تكن تمتلك أي سمات من سمات الثيروبودات، بل كانت بدلاً من ذلك بروسوروبودات متطورة، عاشت في أواخر العصر الطباشيري ، ولديها تكيفات مشابهة لتلك الموجودة لدى الأورنيثيسكيات. وجد أن السيغنوسورات تشبه البروسوروبودات في شكل خطمها وفكها السفلي وقدمها الخلفية، وتشبه الأورنيثيسكيات في شكل خديها وحنكها وعظم العانة وكاحلها، وتشبه الديناصورات المبكرة في جوانب أخرى. اقترح أن الأورنيثيسكيات تنحدر من البروسوروبودات، وأن السيغنوسورات كانت بقايا وسيطة من هذا الانتقال، الذي يُفترض أنه حدث خلال العصر الترياسي . وبهذا، اعتبر السيغنوسورات بالنسبة للديناصورات العاشبة بمثابة الثدييات البيوضة بالنسبة للثدييات. لم يستبعد بول أن تكون السيغنوصورات مشتقة من الثيروبودات، أو أن تكون السيغنوصورات والبروسوروبودات والأورنيثيسكيات قد انحدرت كل منها بشكل مستقل من الديناصورات المبكرة، لكنه وجد هذه الاحتمالات غير مرجحة. واعتبر الأصل المشترك لهذه المجموعات دليلاً على أن الديناصورات كانت مجموعة أحادية النمط (طبيعية)، وهو ما عارضه بعض علماء الحفريات في ذلك الوقت (الذين اعتقدوا بدلاً من ذلك أن مجموعات الديناصورات المختلفة تطورت بشكل مستقل من الثيكودونتات ). [ 13 ] اعتبر عالم الحفريات ديفيد ب. نورمان فكرة بول ادعاءً مثيرًا للجدل "من شأنه أن يثير الكثير من الجدل" في عام 1985. [ 14 ] في عام 1988، أكد بول أن السيغنوصورات كانت بروسوروبودات شبيهة بالأورنيثيسكيات نجت في وقت متأخر، واقترح هوية سيغنوصورية للثيريزينوصور . كما صنّف السيغنوصورات ضمن رتبة الفيتودينوصورات ، وهي رتبة عليا أنشأها عالم الحفريات روبرت باكر عام 1985 لتصنيف جميع الديناصورات العاشبة. [ 15 ] وفي دراسة أجراها عام 1986 حول العلاقات المتبادلة بين ديناصورات السوريسكيا ، خلص عالم الحفريات جاك غوتييه إلى أن السيغنوصورات كانت من البروسوروبودات. وبينما أقرّ بوجود أوجه تشابه بينها وبين الأورنيثيسكيا والثيروبودات، فقد اقترح أن هذه السمات تطورت بشكل مستقل. [ 16 ] وفي ملخص مؤتمر عام 1989 حول العلاقات المتبادلة بين السوروبودومورف، اعتبر عالم الحفريات بول سيرينو السيغنوصورات أيضًا من البروسوروبودات، استنادًا إلى سمات الجمجمة. [ 17 ]

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه لـ Alxasaurus من الصين، والذي أكدت اكتماله أن الثيريزينوصورات هي من الثيروبودات في عام 1993

في مقال استعراضي نُشر عام ١٩٩٠ ، وجد بارسبولد وعالمة الحفريات تيريزا ماريانسكا أن السيغنوصوريات مجموعة نادرة وشاذة من السوريسكيات، في موقع غير محسوم بين السوروبودومورفات والثيروبودات، وربما أقرب إلى الأولى. ولذلك أدرجوها تحت اسم Saurischia sedis mutabilis ("الموقع قابل للتغيير"). ورغم اتفاقهما على أن الأطراف الخلفية المنسوبة إلى ثيريزينوصور عام ١٩٨٢ كانت سيغنوصورية، إلا أنهما لم يعتبروا ذلك مبرراً لتصنيف ثيريزينوصور نفسه كسيغنوصور، إذ لم يكن معروفاً إلا من أطرافه الأمامية. [ ١٨ ] وفي عام ١٩٩٣، وصف عالما الحفريات ديل أ. راسل ودونغ تشي مينغ الجنس الجديد ألكساسورس من الصين، والذي كان آنذاك أكثر الثيروبودات الكبيرة اكتمالاً من عصره ومكانه. على الرغم من تشابهه مع البروسوروبودات في بعض الجوانب، إلا أن الشكل المورفولوجي الدقيق لأطرافه ربطه بالثيريزينوصور والسيغنوصورات. وبما أنه احتفظ بأطرافه الأمامية والخلفية، فقد أظهر ألكساسورس صحة تصنيف بيرل للأطراف الخلفية للسيغنوصورات ضمن الثيريزينوصور . ولذلك، اقترح راسل ودونغ أن السيغنوصورات مرادف ثانوي للثيريزينوصورات (نظرًا لأقدمية الاسم الأخير)، وأن ألكساسورس هو الممثل الأكثر اكتمالًا المعروف حتى الآن، مما يوفر فهمًا أفضل لهذه المجموعة. كما أطلقوا على الرتبة التصنيفية الأعلى الجديدة اسم ثيريزينوصورويديا لتضم ألكساسورس والثيريزينوصورات (نظرًا لاختلاف الجنس الجديد نوعًا ما عن أقاربه)، والتي وضعوها في مجموعة التيتانورا ضمن الثيروبودا. اعتبروا أن الثيريزينوصورات أقرب صلةً بالأورنيثوميميدات والترودونتيدات والأوفيرابتوريدات، والتي جمعوها في مجموعة الأوفيرابتوروصورات (نظرًا لأنهم وجدوا أن المانيرابتورا ، وهي المجموعة التقليدية لهذه الديناصورات، غير صالحة، وكان التصنيف الأعلى للثيروبودات في حالة تغير مستمر في ذلك الوقت). [ 19 ] [ 20 ]

جزء من الطرف الأمامي للثيريزينوصور القاعدي بيبيوصور مع آثار لهياكل ريشية ، متحف علم الحيوان القديم في الصين

أقرّ بيرل نفسه وزملاؤه في إعادة وصف جمجمة النموذج الأصلي لإرليكوصور عام 1994، بترادف عائلتي سيغنوصوريداي وثيريزينوصوريداي، واعتبروا الثيريزينوصورات من الثيروبودات المانيرابتورية، وهي المجموعة التي تضم أيضًا الطيور الحديثة (إذ وجدوا أن المانيرابتورا صحيحة من خلال تحليلهم). كما ناقشوا بالتفصيل الفرضيات السابقة المتعلقة بانتماء الثيريزينوصورات إلى الأورنيثيسكيا والسوروبودات، وأظهروا عيوبًا عديدة فيها. [ 21 ] رفض عالم الحفريات ليف ألكساندروفيتش نيسوف تصنيف الثيريزينوصورات ضمن الثيروبودات عام 1995، واعتبرها بدلًا من ذلك مجموعة متميزة ضمن السوريسكيا. [ 22 ] وفي عام 1996، وجد عالم الحفريات توماس ر. هولتز الابن أن الثيريزينوصورات تتجمع مع الأوفيرابتوروصورات في تحليل تطوري للسيلوروصورات. [ 23 ] في عام 1999، وصف عالم الحفريات شينغ شو وزملاؤه ديناصورًا صغيرًا من فصيلة الثيريزينوصورويدات القاعدية من الصين، أطلقوا عليه اسم بيبياوصور ، مما أكد انتماء هذه المجموعة إلى فصيلة السيلوروصوريات من الثيروبودات، وأن أوجه التشابه مع البروصوروبودات قد تطورت بشكل مستقل. ونشروا أول مخطط تصنيفي يوضح العلاقات التطورية للثيريزينوصوريات، وأثبتوا أن بيبياوصور يمتلك سمات من الثيروبودات القاعدية، والسيلوروصورات، والثيريزينوصورات. [ 24 ] وفي عام 1999، وجد سيرينو أن الثيريزينوصورات هي ثيروبودات أورنيثوميموصورية قاعدية. [ 25 ]

بحلول أوائل القرن الحادي والعشرين، تم اكتشاف العديد من أنواع الثيريزينوصورات، بما في ذلك خارج آسيا (أولها نوثرونيكوس من أمريكا الشمالية)، بالإضافة إلى أنواع أساسية متنوعة ساهمت في فهم التطور المبكر لهذه المجموعة (مثل فالكاريوس ، أيضاً من أمريكا الشمالية). لم تعد الثيريزينوصورات تُعتبر نادرة أو شاذة، بل أصبحت أكثر تنوعاً مما كان يُعتقد سابقاً (بما في ذلك الحجم)، وأصبح تصنيفها ضمن ثيروبودات مانيرابتورا مقبولاً بشكل عام. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] مع ذلك، ظل موقع الثيريزينوصورات ضمن مانيرابتورا غير واضح؛ ففي عام 2007، وجد عالم الحفريات آلان إتش. تيرنر وزملاؤه أنها تنتمي إلى مجموعة الأوفيرابتوروصورات، بينما وجد زانو وزملاؤه أنها المجموعة الأكثر قاعدية ضمن مانيرابتورا في عام 2009، محصورة بين الأورنيثوميموصورات والألفاريزاصوريات . [ 29 ] [ 30 ] على الرغم من توفر المزيد من المواد الأحفورية، ظلت العلاقات المتبادلة داخل المجموعة غير مؤكدة حتى عام 2010، عندما أجرت زانو التحليل التطوري الأكثر تفصيلاً لمجموعة الثيريزينوصورات حتى ذلك الحين. وقد أشارت إلى صعوبة الوصول إلى العينات الأصلية، وتلفها، واحتمالية فقدانها، وندرة بقايا الجمجمة، ووجود عينات مجزأة ذات عناصر متداخلة قليلة، باعتبارها أهم العقبات التي تحول دون تحديد العلاقات التطورية داخل المجموعة. [ 31 ]

قام ويلز وأندروود وباريت (2023) بتصنيف العينة GLCRM G167-32، وهي سن من حجر تشيبينغ نورتون الجيري الذي يعود إلى العصر الباثوني في إنجلترا ، إلى فصيلة ثيريزينوصورويديا، مما يجعل هذا أقدم سجل لفصيلة ثيريزينوصورويديا وأيضًا أول سجل لها في أوروبا . [ 1 ]

أنواع غير مؤكدة

في عام 1979، أطلق دونغ زيمينغ اسم "تشيلانتايسورس" على نوع جديد من الميغالوصورات ، أطلق عليه اسم " تشيلانتايسورس زيزيانغينسيس" ، استنادًا إلى العينة ZhM V.001. عُثر على هذه العينة عام 1972 في تكوين تانغشانغ ، وهي تتكون من جزء من عظم الساق وجزء من القدم اليمنى، مع غياب شبه كامل لعظام مشط القدم. وقد نسب دونغ هذه العينة إلى جنس تشيلانتايسورس استنادًا إلى أوجه التشابه بين مخالب هذه العينة ومخالب تشيلانتايسورس تاشويكوينسيس . [ 32 ] وفي عام 1990، اعتبر بارسبولد وماريانسكا تشيلانتايسورس زيزيانغينسيس نوعًا محتملاً من السيغنوصورات (التي عُرفت لاحقًا باسم الثيريزينوصورات)، وذلك استنادًا إلى سلاميات قدمه القصيرة والقوية نسبيًا، ومخالبه المتضخمة والمنحنية بشدة، والتي تشبه إلى حد كبير مخالب السيغنوصورس . بما أن هذا التصنيف قد يقع خارج جنس Chilantaisaurus ، فقد أدرجوا هذا النوع تحت اسم "Chilantaisaurus" zheziangensis . [ 33 ] على الرغم من أن غلوت (1997) ذكر أن هذه العينة ربما استندت إلى جزء من النموذج الأصلي لـ Nanshiungosaurus brevispinus (استنادًا إلى اتصال شخصي من دونغ إلى مولنار في عام 1984)، [ 34 ] فقد وصف دونغ في عام 1979 كلا التصنيفين من تكوينات ومواقع مختلفة إلى حد كبير. [ 32 ] جادل زانو في عام 2010 بأن الانضغاط الجانبي الشهير للأظافر يعكس انتماءات الثيريزينوصور، على الرغم من أن فحوصات الظنبوب المحفوظ مطلوبة لمزيد من الاستنتاجات. [ 31 ] في عام 2012، وضع ماي بينغ تشيان وزملاؤه "C". تم تصنيف zheziangensis ضمن عائلة Therizinosauridae بناءً على شكل قدمه، والذي يتوافق مع أنواع أخرى من الثيريزينوصوريات. كما قاموا بتوضيح معظم الأقدام المحفوظة. [ 35 ] أضاف هارتمان وفريقه في عام 2019 نوع "C". zheziangensis إلى تحليل تطوري، وأعادوا تصنيفه ضمن عائلة Therizinosauroidea في تفرع متعدد مع Alxasaurus و Enigmosaurus والثيريزينوصوريات. [ 36 ]

في عام 1997، قام دونغ تشيمينغ ويو هايلو بتسمية ووصف نوع ثانٍ مُفترض من جنس نانشيونغوصور ، أطلقوا عليه اسم N. bohlini ، استنادًا إلى العينة IVPP V 11116 التي عُثر عليها عام 1992 في طبقات العصر الطباشيري المبكر من تكوين تشونغقو ، مجموعة شينمينباو . تتكون هذه العينة من 11 فقرة عنقية و5 فقرات ظهرية مع بعض الأضلاع . ولضم كل من N. brevispinus و N. bohlini ، أطلقوا على عائلة Nanshiungosauridae اسمًا جديدًا. لم يُقدم دونغ ويو أي دليل قاطع يُثبت انتماء هذا النوع الجديد إلى جنس نانشيونغوصور . [ 37 ] أشار لي وزملاؤه في وصفهم لجنس سوزوصور عام 2007 إلى أن N. bohlini قد يكون مرادفًا للأول، نظرًا لوجودهما في نفس المجموعة الجيولوجية وعدم اكتمال المعلومات المتوفرة عنهما. وبناءً على ذلك، ووفقًا للأولوية التصنيفية ، سيكون اسم النوع هو Suzhousaurus bohlini . ومع ذلك، لاحظوا أن المقارنة المباشرة بين العينات صعبة، بل شبه مستحيلة، لعدم وجود مواد متداخلة (باستثناء الفقرات الظهرية)، ويبدو أن النموذج الأصلي لـ N. bohlini مفقود. ويخالف لي وفريقه هذا الرأي، إذ يرون أن هذا النوع ينتمي إلى جنس Nanshiungosaurus ، وقد أدرجوه تحت اسم "Nanshiungosaurus" bohlini . [ 38 ] وأشار زانو في عام 2010 إلى أن السمات التشريحية التي استُخدمت في الأصل لتمييز "N." bohlini باتت معروفة الآن في أنواع أخرى من الثيريزينوصورات. [ 31 ] وفي عام 2019، أعاد هارتمان وزملاؤه تصنيف "N." bohlini" كنوع من الثيريزينوصورات ضمن فرع حيوي يضم Segnosaurus و Nothronychus . [ 36 ]

في حوالي عام 2005، جُمعت بقايا جزئية من ديناصورات الثيريزينوصور من تكوين لايجيا ، واستُخدمت لاحقًا لتمثيل "تيانتايوصور سيفينجينسيس" (أو "تيانتايصور")، وهو تصنيف غير منشور وغير رسمي حاليًا من الثيريزينوصورات. وأشار تشيان وفريقه في عام 2012 إلى أن مخطوطة كاملة تصف هذا التصنيف كُتبت في عام 2007، لكنها لم تُنشر رسميًا قط. [ 35 ]

الفك السفلي النموذجي للإيشانوصور

في عام ١٩٩٨، اكتشف تشاو شيجين وشو شينغ لفترة وجيزة جزءًا من الفك السفلي مع أسنان (IVPP V11579) من تكوين لوفينغ الذي يعود إلى العصر الجوراسي المبكر في يونان ، وخلصا إلى أن هذه العينة تمثل أقدم سجل معروف لثيروبود من السيلوروصورات. واستنادًا بشكل أساسي إلى مورفولوجيا الأسنان، أشارا إلى انتماءات الثيريزينوصور. [ ٣٩ ] وُصفت العينة لاحقًا بتفصيل في عام ٢٠٠١، واستُخدمت كعينة نموذجية للجنس والنوع الجديدين إيشانوصور ديغوتشيانوس ، اللذين سمّاهما شينغ وزملاؤه. عزز الفريق علاقات الثيريزينوصور، بحجة أن مورفولوجيا أسنان إيشانوصور يمكن تمييزها عن السوروبودومورفات . [ ٤٠ ] ومع ذلك، في نفس عام ٢٠٠١، لاحظ جيمس آي. كيركلاند ودوغلاس جي. وولف أن العينة النموذجية لإيشانوصور تحتفظ بصفات لا تُرى إلا في السوروبودومورفات. [ 26 ] قام بول إم. باريت في عام 2009 بفحص العينة بالتفصيل، ولاحظ ست سمات مشتركة مع الثيريزينوصورات ولكنها غير موجودة لدى البروسوروبودات، متفقًا على أن الإشانوصور هو ثيريزينوصور. [ 41 ]

وصف

إعادة إحياء فالكاريوس (العضو البدائي)
إعادة إحياء ثيريزينوصور (عضو متقدم)
مقارنة أحجام العديد من الثيريزينوصوريات

تنوعت أحجام الثيريزينوصورات بشكل كبير، بدءًا من البيبياوصور الصغير ( بطول 2.2 متر) [ 24 ] والجيانشانجوصور ( بطول مترين ) [ 42 ] ، وصولًا إلى السيجنوصور والسوزوصور الكبيرين بطول 6-7 أمتار . [ 43 ] [ 44 ] وقد بلغ الثيريزينوصور نفسه أعلى الأحجام في المجموعة، حيث وصل طوله إلى 10 أمتار ووزنه إلى أكثر من 5 أطنان ، وهي أبعاد تجعل هذا الجنس من بين أكبر الثيروبودات المعروفة . [ 44 ]          

تميزت الثيريزينوصورات بمجموعة فريدة من الخصائص، بل ومحيرة في كثير من الأحيان. فقد تشابهت أعناقها الطويلة، وأجسامها العريضة، وأقدامها الخلفية ذات الأصابع الأربعة المستخدمة في المشي، مع تلك الموجودة لدى ديناصورات السوروبودومورف القاعدية . أما عظام الورك الفريدة، التي كانت متجهة للخلف وملتحمة جزئيًا، فقد ذكّرت علماء الحفريات في البداية بـ"طيور الورك" من فصيلة الأورنيثيسكيا . ومن أبرز خصائص الثيريزينوصورات مخالبها الضخمة على أيديها، والتي بلغ طولها حوالي متر واحد لدى الثيريزينوصور . كما أن نطاق الحركة غير المعتاد في أطرافها الأمامية، والذي سمح لها بالوصول إلى الأمام بدرجة لم تستطع الثيروبودات الأخرى تحقيقها، يدعم فكرة أنها كانت عاشبة في الأساس. ربما استخدمت الثيريزينوصورات أطرافها الطويلة ومخالبها المنحنية بشدة للإمساك بالأغصان المورقة وقطعها، على غرار الثدييات الكبيرة التي عاشت لاحقًا، مثل الكاليكوثيرات ، والكسلان الأرضي ، والقردة العليا ، والباندا العملاقة . [ 45 ] تشير آثار الجلد من البيبياوصور إلى أن الثيريزينوصورات كانت مغطاة بطبقة من الريش البدائي الشبيه بالزغب ، والذي يشبه ذلك الموجود في الكومبسوجناثيد سينوسوروبتريكس ، بالإضافة إلى ريش أطول وأبسط يشبه الريشة، والذي ربما استُخدم في العرض. [ 24 ] [ 46 ]

التصنيف والمنهجية

التصنيف

أوراك من أجناس مختلفة

أطلق بارسبولد وبيرل على مجموعة سيغنوصوريا اسم رتبة فرعية من ثيروبودا عام 1980. [ 7 ] وذهب دونغ زيمينغ أبعد من ذلك، فوضع السيغنوصورات في رتبة مستقلة، هي سيغنوصوريشيا . [ 47 ] وقد تم التخلي عن هذا الاسم منذ اكتشاف أن السيغنوصورات مجموعة متخصصة ضمن الرتبة الفرعية ثيروبودا. واعتبر كلارك وآخرون عام 2004 أن سيغنوصوريشيا مرادف لثيريزينوصورويديا. [ 21 ]

صاغ ديل راسل مصطلح "مجموعة ثيريزينوصوريا" لأول مرة عام 1997، ليحل محل الاسم الأقدم "سيغنوصوريا" الذي لم يُحدد بعد كمجموعة، وذلك ليشمل جميع ديناصورات الثيريزينوصوريا. [ 48 ] أما "فوق عائلة ثيريزينوصورويديا" فقد صاغها لأول مرة عام 1993 كفوق عائلة دون تعريف تطوري. [ 19 ] وكان ماليف قد أسس عائلة ثيريزينوصوريداي عام 1954 لتضم فقط ثيروبود ثيريزينوصور ذو المخالب العملاقة الغريبة . [ 4 ] وقد أثبتت تحليلات لاحقة أن هذه العائلة أكثر تنوعًا ومرادفة لعائلة سيغنوصورايداي. [ 31 ] [ 36 ]

يتبع التصنيف التالي تصنيف زانو 2010، ما لم يُذكر خلاف ذلك. [ 31 ]

نسالة

هياكل عظمية لأجناس مختلفة (ليست على المقياس)

تُعرَّف مجموعة الثيريزينوصورات بأنها تشمل ألكساسورس ، وإنيغموسورس ، وإرليكوصوروس ، ونانشيونغوصوروس ، وسيغنوصوروس ، والثيريزينوصوروس ، وجميع التصنيفات الأقرب إليها من الأوفيرابتوروصورات ، والأورنيثوميميدات ، والترودونتيدات . [ 48 ] وفي عام 2005، عدّل بول سيرينو هذا التعريف ليشمل المجموعة الأكثر شمولاً التي تضم الثيريزينوصوروس ، ولكنها لا تضم ​​الأورنيثوميموس ، والأوفيرابتور ، والشوفويا ، والترودون ، والتيرانوصوروس . [ 50 ]

عندما تبيّن لاحقًا أن الثيريزينوصور كان ثيريزينوصورًا متطورًا أقرب صلةً بالألكساسوصور من سلالات الديناصورات الأخرى، صِيغ مصطلح "ثيريزينوصورويديا" ليشمل الألكساسوصور والثيريزينوصوريات، وحلّ إلى حد كبير محلّ استخدام الاسم الأقدم "سيغنوصوريا" في الدراسات التصنيفية، ويعود ذلك أساسًا إلى ارتباط اسم "سيغنوصوريا" بالفكرة التي دُحضت لاحقًا بأن هذه الحيوانات كانت من أقارب البروصوروبودات . [ 19 ] عرّف تشانغ وآخرون "ثيريزينوصورويديا" لأول مرة عام 2001، بأنها المجموعة التي تضم جميع الثيروبودات الأقرب صلةً بالثيريزينوصور من الطيور. مع ذلك، يُعرّف هذا التعريف المجموعة نفسها التي كانت تُعرّفها "ثيريزينوصوريا" سابقًا. قدّم كلارك تعريفًا بديلًا في عام 2004 (باعتباره السلف المشترك الأخير للثيريزينوصور والبيبيوصور وجميع سلالاته)، يشمل مجموعة أضيق تستبعد الثيريزينوصورات الأكثر بدائية، مثل فالكاريوس ، ويسمح ببقاء اسم ثيريزينوصوريا مستخدمًا للمجموعة الأكبر التي تضم جميع الثيريزينوصورات. [ 51 ] وقد اتبع سيرينو (2005)، وزانو وآخرون (2009)، وزانو (2010) هذا التعريف، [ 31 ] [ 50 ] [ 52 ] على الرغم من أن دراسات لاحقة أخرى، مثل سينتر (2007، 2012)، استمرت في استخدام ثيريزينوصورويديا للإشارة إلى "المجموعة الكاملة" من الثيريزينوصورات. [ 53 ]

يتبع المخطط التفرعي أدناه التحليل الوراثي الشامل لـ Therizinosauria بواسطة Lindsay E. Zanno في عام 2010. [ 31 ]

فيما يلي تحليل تطوري أجراه هارتمان وآخرون عام 2019 : [ 36 ]

علم الأحياء القديمة

الحواس

ركزت فحوصات التصوير المقطعي المحوسب التي نشرها ستيفان لاوتنشلاغر وآخرون عام 2012 على جمجمة وتجويف دماغ الإرليكوصور ، وكشفت عن امتلاكه دماغًا أماميًا كبيرًا، مما يشير إلى امتلاكه حواسًا متطورة للتوازن والسمع والشم، وكلها كانت مفيدة في التهرب من المفترسات، والعثور على الطعام، أو في أداء سلوك اجتماعي معقد . وكانت هذه الحواس متطورة أيضًا لدى السيلوروصورات السابقة وغيرها من الثيروبودات، مما يدل على أن الثيريزينوصورات ربما ورثت العديد من هذه الخصائص من أسلافها اللاحمة واستخدمتها لأغراضها الغذائية المتخصصة. [ 54 ]

التكاثر

إعادة بناء الحياة لجنين ثيريزينوصور استنادًا إلى أحافير من تكوين نانتشاو

تم تحديد بيض الديناصورات الذي يحتوي على أجنة من نوع ديندرووليثيداي ، والموجود في تكوين نانتشاو، على أنه ينتمي إلى الثيريزينوصورات بناءً على خصائصه التشريحية، وقد وصفه عالم الحفريات مارتن كوندرات وزملاؤه في عام 2007. يشير نمو الأجنة (حيث كانت عظامها متعظمة بشكل كبير) وعدم العثور على أي ديناصورات بالغة بالقرب من الأعشاش إلى أن صغار الثيريزينوصورات كانت ناضجة منذ ولادتها، وقادرة على الحركة منذ الولادة، ومغادرة أعشاشها للتغذية بمفردها، بشكل مستقل عن والديها. يتوافق نمو أسنان الصغار مع نظام غذائي متنوع. كما تشير الأعشاش المبنية تحت الأرض إلى غياب الرعاية الأبوية خلال فترة الحضانة. [ 55 ] [ 56 ]

في ملخص بحثي نُشر عام ٢٠١٣، أفاد عالم الحفريات يوشيتسوغو كوباياشي وزملاؤه عن موقع تعشيش لديناصورات ثيروبودية في تكوين جافخلانت ، احتوى على ما لا يقل عن ١٧ مجموعة بيض من الطبقة نفسها ضمن مساحة ٢٢ مترًا في ٥٢ مترًا. احتوت كل مجموعة على ٨ بيضات كروية ذات أسطح خشنة، متلامسة فيما بينها ومرتبة في بنية دائرية بدون فتحة مركزية. استنادًا إلى الخصائص المجهرية في قشور البيض، حدد الباحثون البيض على أنه من نوع ديندرووليثيداي، الذي كان يُنسب سابقًا إلى الثيريزينوصورات. مع أن الثيريزينوصورات غير معروفة في تكوين جافخلانت، إلا أنه يقع فوق تكوين بيان شيره، حيث عُثر على سيغنوصور وإرليكوصور وإنيغموسورس . تشير مجموعات البيض المتعددة إلى أن بعض الثيريزينوصورات كانت تعشش في مستعمرات، مثل الهادروصورات والبروسوروبودات والتيتانوصورات والطيور، كما أن وجودها في طبقة جيولوجية واحدة يوحي بأن الديناصورات قد تعششت في الموقع مرة واحدة فقط، وبالتالي لم تُظهر ارتباطًا وثيقًا بالموقع . وكان هذا الاكتشاف أول سجل للثيروبودات غير الطائرة التي تعشش في مستعمرات في آسيا، بالإضافة إلى كونه أكبر مستعمرة معروفة من الثيروبودات غير الطائرة. [ 57 ]

مراجع

  1. 1 2 3 ويلز، س.؛ أندروود، سي. ج.؛ باريت، ب. م. (2023). "التعلم الآلي يؤكد وجود سجلات جديدة لثيروبودات مانيرابتوران في حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2). e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W . doi : 10.1002/spp2.1487 .
  2. 1 2 3 شو، إكس.؛ تشاو، إكس.؛ كلارك، ج. (2001). "ثيريزينوصور جديد من تكوين لوفينغ السفلي الجوراسي السفلي في يونان، الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 477-483 . doi : 10.1671 / 0272-4634(2001)021 [ 0477:antftl ] 2.0.co ; 2. JSTOR 20061976. S2CID 131298010 .  
  3. ↑ هاتوري، س.؛ كاوابي، س.؛ إيماي، ت.؛ شيباتا، م.؛ مياتا، ك.؛ شو، ش.؛ أزوما، ي. (2021). "علم العظام لـ فوكويفيناتور بارادوكسوس: ديناصور مانيرابتوراني غريب من العصر الطباشيري المبكر في فوكوي، اليابان" (ملف PDF) . مذكرات متحف ديناصورات محافظة فوكوي . 20 : 1-82 .
  4. 1 2 3 ماليف، إ.أ. (1954). "Новый чеreпаhoобразный ящеров в Монголии" [ سلحفاة جديدة تشبه الزواحف في منغوليا ] . Прода [ بريرودا ] (بالروسية) (3): 106−108.ورقة مترجمة .
  5. ^ بيرل، أ. (1979). "Segnosauridae - novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii" [ Segnosauridae - عائلة جديدة من Theropoda من العصر الطباشيري السفلي في منغوليا ] (PDF) . ترودي – سوفميستنايا سوفيتسكو-مونجولسكايا باليونتولوجيتشيسكايا إكسبيديتسيا (بالروسية). 8 . تمت الترجمة بواسطة سيسكرون، سي؛ Welles, SP: 45– 55. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2012-11-28 . تم الاسترجاع 2016/10/18 .
  6. ↑ بارسبولد، ر.؛ بيرل، أ. (1979). "تعديل حوض السحالي والتطور المتوازي للديناصورات المفترسة". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات . 8 : 39-44 .
  7. 1 2 بارسبولد، ر.؛ بيرل، أ. (1980). “Segnosauria، رتبة فرعية جديدة من الديناصورات آكلة اللحوم” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 25 (2): 190- 192.
  8. ^ التانجيريل بيرل (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii". ترودي – سوفميستنايا سوفيتسكو-مونغولسكايا باليونتولوجيتشيسكايا إكسبيديتسيا . 15 : 50 – 59.
  9. ↑ بيرل، أ. (1982). "طرف خلفي لثيريزينوصور من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا". مشاكل في الجيولوجيا المنغولية (باللغة الروسية). 5 : 94-98 .ورقة مترجمة
  10. ^ لي ، YN. بارسبولد، ر . الأماكن القريبة : كوباياشي، Y.؛ لي، هـ. جودفروت، ب . إسكويلييه، FO؛ تشينزوريج، ت. (2014). "حل الألغاز طويلة الأمد لأورنيثوميموصور العملاق Deinocheirus mirificus ". طبيعة . 515 (7526): 257–260 . بيب كود : 2014Natur.515..257L . دوى : 10.1038 / طبيعة 13874 . بميد 25337880 . S2CID 2986017 .  
  11. ^ بارسبولد، ر. (1983). "الديناصورات آكلة اللحوم من العصر الطباشيري في منغوليا" [ الديناصورات آكلة اللحوم من العصر الطباشيري في منغوليا ] (PDF) . معاملات البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 19 : 89.ورقة مترجمة
  12. ^ بارسبولد، ر. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [ ملامح الطيور في مورفولوجية الديناصورات المفترسة ] . معاملات البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 24 : 96 – 103.ورقة مترجمة
  13. ↑ بول، جي إس (1984). "ديناصورات سيغنوصوريان: بقايا الانتقال من البروصوروبود إلى الأورنيثيسكيان؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (4): 507-515 . Bibcode : 1984JVPal...4..507P . doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  14. ↑ نورمان، د.ب. (1985). "الدرومايوصورات". الموسوعة المصورة للديناصورات: نظرة أصلية وجذابة على الحياة في مملكة الديناصورات . نيويورك: كريسنت بوكس. ص 52-53 . ISBN  978-0-517-46890-6.
  15. ↑ بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 185، 283. ISBN  978-0-671-61946-6.
  16. ↑ غوتييه، ج. (1986). "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور" . مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . 8 : 45. مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2019. تم الاسترجاع في 3 ديسمبر 2019 .
  17. ↑ سيرينو، ب. (1989). "أحادية عرق البروسوروبود وتطور السوروبودومورف القاعدي". ملخص الأوراق. الاجتماع السنوي التاسع والأربعون لجمعية علم الحفريات الفقارية . مجلة علم الحفريات الفقارية . المجلد 9، العدد 3، ملحق. ص 39أ. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0272-4634 . JSTOR 4523276 .     
  18. ↑ بارسبولد، ر. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". في: ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات (الطبعة الأولى ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 408-415 . ISBN   978-0-520-06727-1.
  19. 1 2 3 راسل، د.أ.؛ دونغ، ز.م. (1993). "صلة قرابة ثيروبود جديد من صحراء ألكسا، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2107-2127 . Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . doi : 10.1139/e93-183 .
  20. ↑ راسل، د.أ. (1997). "ثيريزينوصوريات". في: كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 729-730 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  21. 1 2 كلارك، جيه إم؛ بيرل، أ.؛ نوريل، م. (1994). "جمجمة إرليكوسورس أندروزي، وهو "سيغنوصور" من العصر الطباشيري المتأخر (ثيروبودا، ثيريزينوصوريداي) من منغوليا". مجلة المتحف الأمريكي (3115): 1-39 . hdl : 2246/3712 .
  22. ↑ نيسوف، ل. أ.، 1995، ديناصورات شمال أوراسيا: بيانات جديدة حول التجمعات، وعلم البيئة، والجغرافيا الحيوية القديمة. سانت بطرسبرغ
  23. ↑ هولتز، تي آر (1996). " التصنيف التطوري لسيلوروصوريا (ديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (3): 536-538 . Bibcode : 1996JPal...70..536H . doi : 10.1017/S0022336000038506 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306452. S2CID 87599102 .   
  24. 1 2 3 شو، إكس.؛ تانغ، زد.؛ وانغ، إكس. (1999). "ديناصور ثيريزينوصورويد ذو هياكل جلدية من الصين". مجلة نيتشر . 399 (6734): 350-354 . Bibcode : 1999Natur.399..350X . doi : 10.1038/20670 . S2CID 204993327 . 
  25. ↑ سيرينو، بول سي. (1999). "تطور الديناصورات" . مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  26. 1 2 كيركلاند، جيمس آي.؛ وولف، دوغلاس جي. (2001). "أول ثيريزينوصور مؤكد (ديناصورات؛ ثيروبودا) من أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 410-414 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0410:FDTDTF ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0272-4634 . JSTOR 20061971. S2CID 85705529 .   
  27. ↑ تشانغ، إكس.-إتش.؛ شو، إكس.؛ تشاو، زد.-جيه.؛ سيرينو، بي سي.؛ كوانغ، إكس.-دبليو.؛ تان، إل. (2001). "ديناصور ثيريزينوصورويد طويل العنق من تكوين إيرين داباسو الطباشيري العلوي في منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية" (ملف PDF) . فقاريات آسيوية قديمة . 39 (4): 282-290 .
  28. ↑ كيركلاند، جي آي؛ زانو، إل إي؛ سامبسون، إس دي؛ كلارك، جي إم؛ دي بليو، دي دي (2005). " ديناصور ثيريزينوصورويد بدائي من العصر الطباشيري المبكر في يوتا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 435 (7038): 84-87 . Bibcode : 2005Natur.435...84K . doi : 10.1038/nature03468 . PMID 15875020. S2CID 4428196 .  
  29. ↑ تيرنر، أ.هـ؛ بول، د.؛ كلارك، ج.أ؛ إريكسون، ج.م؛ نوريل، م.أ (2007). "درومايوصوريد قاعدي وتطور الحجم الذي سبق طيران الطيور" . مجلة ساينس . 317 (5843): 1378-1381 . رمز Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . 
  30. ↑ زانو، إل إي؛ جيليت، دي دي؛ أولبرايت، إل بي؛ تيتوس، إيه إل (2009). "نوع جديد من الثيريزينوصوريات في أمريكا الشمالية ودور التغذية على النباتات في تطور الديناصورات "المفترسة" . وقائع : العلوم البيولوجية . 276 (1672): 3505-3511 . doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . ISSN 0962-8452 . JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396 .    
  31. 1 2 3 4 5 6 7 زانو، ل. إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 503-543 . Bibcode : 2010JSPal...8..503Z . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  32. 1 2 دونغ، ز. (1979). "حفريات الديناصورات الطباشيرية في جنوب الصين". في معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم؛ معهد نانجينغ لعلم الحفريات (محرران). الطبقات الحمراء في حقبتي الحياة الوسطى والحديثة في جنوب الصين (باللغة الصينية). بكين: دار النشر العلمية. ص 342-350 . ورقة مترجمة
  33. ↑ بارسبولد، ر.؛ ماريانسكا، ت. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". في: ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات (الطبعة الأولى ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 408-415. ISBN   978-0-520-06727-1.
  34. ↑ غلوت، 1997. الديناصورات - الموسوعة. مطبعة ماكفارلاند. 1076 صفحة.
  35. 1 2 تشيان، إم.-بي؛ تشانغ، Z.-Y .؛ جيانغ، Y.؛ جيانغ، Y.-G؛ تشانغ، Y.-J؛ تشن، ر. شينغ، ج.-ف. (2012). "浙江白垩纪镰刀龙类恐龙" [ تريزينوصورات العصر الطباشيري في مقاطعة تشجيانغ بشرق الصين ] . مجلة الجيولوجيا (باللغة الصينية). 36 (4): 337−348.
  36. هارتمان ، إس.؛ مورتيمر ، إم.؛ وال، دبليو آر؛ لوماكس، دي آر؛ ليبينكوت، جيه.؛ لوفليس، دي إم (2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .  
  37. ↑ دونغ، ز.؛ يو، هـ. (1997). "ديناصور سيغنوصور جديد من منطقة مازهونغشان، مقاطعة قانسو، الصين". في دونغ، ز.م. (محرر). بعثة ديناصورات طريق الحرير الصيني الياباني . بكين: دار نشر المحيطات الصينية. ص 90-95. 
  38. ↑ لي، د.؛ بينغ، س.؛ يو، هـ.؛ لامانا، م.س.؛ هاريس، ج.د.؛ لاكوفارا، ك.ج.؛ تشانغ، ج. (2007). "ثيريزينوصور كبير (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المبكر في شمال غرب الصين" . مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا (النسخة الإنجليزية) . 81 (4): 539-549. Bibcode : 2007AcGlS..81..539L . doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00977.x . ISSN 1000-9515 . S2CID 130262869 .  
  39. ↑ تشاو، إكس.؛ شو، إكس. (1998). "أقدم سيلوروصور". مجلة نيتشر . 394 (6690): 234-235. Bibcode : 1998Natur.394..234Z . doi : 10.1038/28300 . S2CID 4424059 . 
  40. ↑ شو، إكس.؛ تشاو، إكس.؛ كلارك، جيه إم (2001). "ثيريزينوصور جديد من تكوين لوفينغ السفلي الجوراسي السفلي في يونان، الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 477-483. doi : 10.1671 / 0272-4634(2001)021 [ 0477:ANTFTL ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 20061976. S2CID 131298010 .  
  41. ↑ باريت، ب.م. (2009). "صلة الديناصور الغامض إيشانوصور ديغوشيانوس من العصر الجوراسي المبكر في مقاطعة يونان، جمهورية الصين الشعبية". علم الأحياء القديمة . 52 (4): 681-688. Bibcode : 2009Palgy..52..681B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x . S2CID 129151707 . 
  42. بو ، هـ.؛ كوباياشي، ي.؛ لو، ج.؛ شو، ل.؛ وو، ي.؛ تشانغ، هـ.؛ تشانغ، ج.؛ جيا، س. (2013). "ديناصور ثيريزينوصور قاعدي غير عادي ذو ترتيب أسنان أورنيثيسكي من شمال شرق الصين" . PLOS ONE . 8 (5) e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P . doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID 23734177 .  
  43. ↑ هولتز، تي آر؛ ري، إل في (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . دار راندوم هاوس. رقم ISBN 978-0-375-82419-7.قائمة الأجناس لمعلومات وزن هولتز 2012
  44. 1 2 بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 162-168 . ISBN   978-0-691-16766-4.
  45. ↑ بورش، إس إتش (2006). "مدى حركة المفصل الكتفي العضدي للثيريزينوصور نيمونغوصور يانجي (ديناصورات: ثيروبودا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (ملحق 3): 46أ. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  46. ↑ شو، إكس.؛ تشنغ، إكس.؛ يو، إتش إل (2009). "نوع جديد من الريش في ثيروبود غير طائر والتطور المبكر للريش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (3): 832-834 . Bibcode : 2009PNAS..106..832X . doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID 19139401 .  
  47. ↑ دونغ، ز. (1992). حيوانات الديناصورات في الصين . بكين: دار نشر المحيطات الصينية. ص 187. ISBN  3-540-52084-8.
  48. 1 2 راسل، د.أ. (1997). "ثيريزينوصوريات". في كوري، ب.ج.؛ باديان، ك. (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 729-730. ISBN  978-0-12-226810-6.
  49. ↑ سينتر، ب.؛ كيركلاند، ج. إ.؛ ديبليه، د. د. (2012). "مارثارابتور غرينريفيرينسيس، ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري السفلي في يوتا" . PLOS ONE . 7 (8) e43911. Bibcode : 2012PLoSO...743911S . doi : 10.1371/journal.pone.0043911 . PMC 3430620. PMID 22952806 .  
  50. 1 2 سيرينو، بي سي 2005. جذع الأركوصوريات - تم أرشفة TaxonSearch في 2009-01-15 في Wayback Machine [الإصدار 1.0، 7 نوفمبر 2005]
  51. ↑ كلارك، جيه إم، ماريانسكا، تي ، وبارسبولد، آر (2004). "ثيريزينوصورويديا". الصفحات 151-164 في ويشامبل، دي بي، دودسون، بي، وأوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات ، الطبعة الثانية. مطبعة جامعة كاليفورنيا، 861 صفحة.
  52. ↑ زانو، إل إي؛ جيليت، دي دي؛ أولبرايت، إل بي؛ تيتوس، إيه إل (2009). "نوع جديد من الثيريزينوصوريات في أمريكا الشمالية ودور التغذية على النباتات في تطور الديناصورات المفترسة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1672): 3505-3511. doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396 .   
  53. ↑ سينتر، ب. (2007). "نظرة جديدة على تطور السلالات في السيلوروصورات (الديناصورات: الثيروبودات)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (4): 429-463 . Bibcode : 2007JSPal...5..429S . doi : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 . 
  54. ↑ لاوتنشلاغر، س.؛ إميلي، جيه آر؛ بيرل، أ.؛ ليندسي، إي زد؛ لورانس، إم دبليو (2012). " التشريح الداخلي لجمجمة الثيريزينوصورات وآثاره على الوظائف الحسية والمعرفية" . PLOS ONE . 7 (12) e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L . doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID 23284972 .  
  55. ↑ كوندرات، م.؛ كروكشانك، أ. ر. إ.؛ مانينغ، ت. و.؛ نودز، ج. (2007). "أجنة ثيروبودات ثيريزينوصورويد من العصر الطباشيري العلوي في الصين: تشخيص وتحليل أنماط التعظم". مجلة علم الحيوان . 89 (3): 231-251 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x .
  56. ↑ كلارك، جيه إم؛ ماريانسكا، تي؛ بارسبولد، آر. (2004). "ثيريزينوصورويديا". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 151-164 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  57. ↑ "أول سجل لمستعمرة تعشيش ديناصورات من منغوليا يكشف عن سلوك التعشيش لدى الثيريزينوصورويدات" . جامعة هوكايدو . 2013.