نوثرونيكوس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

نوثرونيكوس (وتعني "المخلب الكسول") جنس من ديناصورات الثيروبود من فصيلة الثيريزينوصوريات ، عاشت في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر . وصف جيمس كيركلاند ودوغلاس جي. وولف النوع النمطي، نوثرونيكوس ماكينلي، عام2001. عُثر عليه بالقرب من حدود نيومكسيكو مع أريزونا ، في منطقة تُعرف باسم حوض زوني ، ضمن صخور تابعة لتكوين مورينو هيل ، الذي يعود تاريخه إلى مرحلة التورونيان من العصر الطباشيري المتأخر . وُجدت عينة ثانية، وُصفت عام 2009 كنوع ثانٍ، نوثرونيكوس غرافامي ، في تكوين تروبيك شيل في ولاية يوتا ، ويعود تاريخها إلى ما بين مليون و500 ألف سنة أقدم من نوثرونيكوس ماكينلي .

على غرار غيرها من الثيريزينوصوريات، كان النوثرونيكوس على الأرجح حيوانًا ضخمًا عاشبًا ذو وركين عريضين يشبهان وركي الكسلان (يشبهان وركي الأورنيثيسكيات غير المرتبطة به )، وأقدام بأربعة أصابع متجهة للأمام، ورقبة طويلة، وأذرع بارزة بمخالب حادة. كان كلا النوعين متشابهين في الأبعاد، لكن النوثرونيكوس غرافامي كان أكثر ضخامة بقليل من النوثرونيكوس ماكينلي .

تاريخ الاكتشاف

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ N. mckinleyi

اكتُشفت أولى الأدلة الأحفورية التي نُسبت لاحقًا إلى نوثرونيكوس على يد فريق من علماء الحفريات العاملين في حوض زوني بولاية نيو مكسيكو ، في موقع هاياستاك بوت، ضمن تكوين مورينو هيل . في البداية، اعتُقد خطأً أن عظم الورك (الإسكيوم) الخاص بالثيريزينوصور هو عظم صدغي ، وهو جزء من عرف الجمجمة الخاص بالزوراسيراتوبس المكتشف حديثًا . إلا أن الفحص الدقيق كشف عن الهوية الحقيقية للعظم، وسرعان ما عُثر على المزيد من أجزاء الهيكل العظمي. نشر فريق نيو مكسيكو، بقيادة عالمي الحفريات جيم كيركلاند ودوغ وولف، اكتشافهم في مجلة علم الحفريات الفقارية في 22 أغسطس 2001، مما جعله العينة النموذجية للنوع الجديد نوثرونيكوس ماكينلي . [ 2 ] مع ذلك، كانت صحيفة أريزونا ريبابليك أول من أعلن عن الاسم في 19 يونيو 2001، في مقال بقلم آر إي مولنار . يُشتق الاسم العلمي، Nothronychus ، من الكلمتين اليونانيتين νωθρός ( nothros ، وتعني كسول) وὄνυξ (onyx، وتعني مخلب). أما الاسم النوعي ، mckinleyi ، فيُخلّد ذكرى المزارع بوبي ماكينلي الذي عُثر على الأحافير في أرضه. يتكون النموذج الأصلي ، MSM P2106 ، من شظايا جمجمة متفرقة للغاية، وعلبة دماغ، وبعض الفقرات، وأجزاء من حزام الكتف، والأطراف الأمامية، والحوض، والأطراف الخلفية. [ 2 ]

المواقع التي تم فيها العثور على MSM P2106 وUMNH VP 16420

عُثر على عينة ثانية أكثر اكتمالًا، تحمل الرقم UMNH VP 16420 ، في تكوين تروبيك شيل (الذي يعود تاريخه إلى المرحلة التورونية المبكرة) جنوب ولاية يوتا عام 2000، على يد ميرل غرافام، أحد سكان بيغ ووتر ، يوتا. وقد خضعت المنطقة المحيطة ببيغ ووتر لعدة بعثات استكشافية من قِبل فرق من متحف شمال أريزونا ، واشتهرت بوفرة أحافير الزواحف البحرية فيها، وخاصة البليزوصورات . [ 3 ] خلال جزء من العصر الطباشيري المتأخر، غمرت المنطقة مياه بحر ضحل، هو الممر البحري الداخلي الغربي ، مما أدى إلى احتفاظها برواسب بحرية واسعة. شكل اكتشاف غرافام الأولي (عظمة إصبع قدم كبيرة معزولة) مفاجأة لزملائه، إذ كان من الواضح أنها تعود لديناصور بري، وليس بليزوصورة. مع ذلك، كان موقع العظمة في ذلك الوقت يبعد حوالي 100 كيلومتر (62 ميلًا) عن خط ساحل العصر الطباشيري. كشفت أعمال التنقيب التي أجراها فريق من متحف التاريخ الطبيعي في الأمريكتين عن المزيد من الهيكل العظمي، واكتشف العلماء أنه ينتمي إلى فصيلة الثيريزينوصور، وهو أول نموذج من هذه المجموعة يُعثر عليه في الأمريكتين. جميع حفريات الثيريزينوصور السابقة كانت من الصين ومنغوليا . [ 2 ] من بين كلا النوعين، يُعدّ N. graffami الأكثر اكتمالاً، ولكنه يفتقر إلى الجمجمة . [ 4 ] [ 5 ]

العناصر المعروفة من N. mckinleyi باللون الأزرق، و N. graffami باللون الأحمر، وكلا النوعين باللون الأرجواني.

وُجد أن عينة يوتا التي درسها فريق متحف التاريخ الطبيعي في أمريكا الشمالية (MNA) وثيقة الصلة بنوع N. mckinleyi ، على الرغم من اختلافها في البنية (فهي أثقل وزنًا) والعمر (أكبر بنحو نصف مليون سنة). [ 3 ] أُعلن عن عينة متحف التاريخ الطبيعي في أمريكا الشمالية لأول مرة في محاضرتين عام 2002 خلال الاجتماع الرابع والخمسين لجمعية روكي ماونتن الجيولوجية الأمريكية. [ 6 ] [ 7 ] نُوقشت لاحقًا في عدد من مجلة "جيولوجيا أريزونا" كنوع مستقل عن N. mckinleyi ، ولكن لم يُطلق عليها اسم. [ 3 ] صُنفت العينة وسُميت بالنوع الجديد Nothronychus graffami من قِبل ليندسي زانو وزملاؤه في مجلة " وقائع الجمعية الملكية ب" في 15 يوليو 2009. سُمي N. graffami نسبةً إلى غرافام، مكتشف العينات الأصلية. [ 4 ] عُرض هيكل عظمي مُعاد بناؤه لـ N. graffami في متحف التاريخ الطبيعي في سبتمبر 2007. [ 3 ] في عام 2015، أجرى هيدريك وزملاؤه مراجعة عظمية واسعة النطاق لكلا النوعين وعيناتهما، وخلصوا إلى أن Nothronychus كان أحد أكثر أنواع الثيريزينوصوريات اكتمالًا وشهرةً. [ 8 ]

وصف

مقارنة الحجم بين N. mckinleyi و N. graffami

النوثرونيكوس ديناصور ثيريزينوصور متوسط ​​الحجم، يتراوح طوله بين 4.2 و5.3 متر (14-17 قدمًا) ووزنه بين 800 و1200 كيلوغرام (1800-2600 رطل) . [ 9 ] [ 10 ] تميز النوثرونيكوس ببطن كبير منتفخ، ورقبة طويلة، وأطراف خلفية قوية ذات أقدام رباعية الأصابع . كانت أذرعه كبيرة نسبيًا، مزودة بأيدٍ ماهرة ذات مخالب منحنية حادة الأطراف يصل طولها إلى 30 سم (12 بوصة) . بالإضافة إلى ذلك، كان ذيله أقصر ولكنه أكثر مرونة. [ 8 ]      

يمكن تمييز جنس نوثرونيكوس عن أنواع الثيريزينوصور الأخرى بناءً على عدة سمات: نتوء سدادي شبه دائري بشكل واضح، وثقب سدادي مستطيل باتجاه الأسفل، ومنطقة اتصال بين عظم العانة وعظم الإسك تقتصر على النصف العلوي من النتوء السدادي، وقطع عميق بين السطح السفلي للنتوء السدادي وجسم عظم الإسك الأمامي. [ 8 ]

ترميم N. mckinleyi
ترميم N. graffami

يُعرف كلا النوعين، N. mckinleyi و N. graffami ، من عينات بالغة ذات حجم متقارب، كما يتضح من اندماج النتوءات العصبية وعظم الكتف الغرابي. [ 11 ] يمتلكان عظمي عضد (عظم الذراع العلوي) متساويين تقريبًا في الحجم، حيث يبلغ طولهما 41.5 سم (16.3 بوصة) و 42.4 سم (16.7 بوصة) على التوالي، مع اختلاف N. mckinleyi عن N. graffami في كونه أقل قوةً بعض الشيء، بالإضافة إلى تفاصيل فقرات الذيل، وانحناء أكبر في عظم الزند (عظم الذراع السفلي). [ 8 ]    

تصنيف

كانت النوثرونيكوس أعضاءً في السيلوروصورات ، وهي مجموعة من الثيروبودات تتألف أساسًا من ديناصورات لاحمة. مع ذلك، وبشكل أكثر تحديدًا، تُشكل النوثرونيكوس جزءًا من المجموعة الفرعية مانيرابتورا ، وهي ثيروبودات تطورت إلى حيوانات قارتة جزئيًا، وفي حالة النوثرونيكوس وعائلتها، إلى حيوانات نباتية. [ 4 ] في عام 2001، صُنفت النوثرونيكوس ماكينلي ضمن عائلة ثيريزينوصوريداي نظرًا للخصائص المُشتقة لهذا الجنس. [ 2 ] في عام 2010، أجرى ليندسي إي. زانو تحليلًا واسع النطاق وشاملًا للثيريزينوصورات . أظهر التحليل التفرعي الذي أجراه أن كلاً من النوثرونيكوس ماكينلي والنوثرونيكوس غرافامي يُشكلان مجموعة شقيقة . [ 5 ] استُخدمت معظم البيانات التي قدمها زانو من قِبل هارتمان وزملائه في عام 2019 خلال تحليل تطوري واسع النطاق للسيلوروصورات. تم تصنيف نوثرونيكوس كنوع من الثيريزينوصوريات، مع وجود كلا النوعين في مواقع تطورية. فيما يلي النتائج التي تم الحصول عليها لعائلة الثيريزينوصوريات : [ 12 ]

هيكل عظمي لـ Nothronychus من الجانب والأمام

علم الأحياء القديمة

تغذية

مقارنة مخالب اليد لدى العديد من الثيريزينوصورات، بما في ذلك N. graffami

في عام ٢٠٠٩، ذكر زانو وزملاؤه أن الثيريزينوصورات هي أكثر المرشحين شيوعًا للتغذية على النباتات بين الثيروبودات، وذلك استنادًا إلى خصائصها المميزة: أسنان صغيرة مسننة خشنة ومتراصة بكثافة؛ أسنان رمحية الشكل ذات معدل استبدال منخفض نسبيًا؛ منقار كيراتيني متطور؛ رقبة طويلة للرعي؛ جماجم صغيرة نسبيًا؛ سعة أمعاء كبيرة جدًا كما يتضح من محيط الأضلاع عند الجذع والنتوءات الخارجية لعظام الحوض؛ والافتقار الملحوظ للتكيفات الحركية في الأطراف الخلفية. تشير كل هذه الخصائص إلى أن أفراد هذه العائلة يتغذون على النباتات، بالإضافة إلى معالجتها جزئيًا داخل أفواههم لبدء تكسير السليلوز واللجنين. وربما يكون هذا أكثر وضوحًا بالنسبة للثيريزينوصورات، التي يبدو أنها استغلت هذه الخصائص بشكل أكبر. من أبرز التكيفات في الثيريزينوصوريات المتقدمة وجود أقدام رباعية الأصابع، حيث كان الإصبع الأول كامل الوظائف وقادرًا على تحمل الوزن، وهو ما يُرجح أنه تكيف مع نمط الحياة البطيء. وقد وجد زانو وزملاؤه أن الأورنيثوميموصوريات والثيريزينوصوريات والأوفيرابتوروصوريات لديها أدلة مباشرة أو مورفولوجية على التغذية على النباتات، مما يعني إما أن هذا النظام الغذائي قد تطور بشكل مستقل عدة مرات في الثيروبودات السيلوروصورية، أو أن الحالة البدائية لهذه المجموعة كانت على الأقل تغذية اختيارية على النباتات، بينما لم يظهر التغذية على اللحوم إلا في المانيرابتوريات الأكثر تطورًا. [ 4 ]

في عام ٢٠١٤، اختبر لاوتنشلاغر الوظيفة البيوميكانيكية لمخالب متعددة لدى الثيريزينوصورات. ولاحظ أن أيدي بعض الثيريزينوصوريات (مثل نوثرونيوس أو ثيريزينوصور ) كانت أكثر فعالية في اختراق النباتات أو اقتلاعها. كان لا بد أن تكون الأذرع قادرة على مدّ نطاق الحيوان إلى نقطة لا يمكن للرأس الوصول إليها إذا استُخدمت للرعي واقتلاع النباتات. مع ذلك، في الأجناس التي حُفظت فيها عناصر الرقبة والأطراف الأمامية، كانت الرقاب مساوية في الطول أو أطول من الأطراف الأمامية، لذا فإن اقتلاع النباتات كان مرجحًا فقط إذا تم سحب الأجزاء السفلية من الأغصان الطويلة للوصول إلى نباتات بعيدة المنال. وجد لاوتنشلاغر أيضًا أن مخالب الثيريزينوصوريات لم تكن تُستخدم للحفر، إذ كان يتم ذلك بمخالب القدم، لأن الريش على الأطراف الأمامية، كما هو الحال في المانيرابتورات الأخرى، كان يعيق هذه الوظيفة. إضافةً إلى ذلك، يؤدي هذا الفعل إلى زيادة الضغط على المنطقة الظهرية للمخلب، وهو ما يظهر بوضوح أكبر في الثيريزينوصور . مع ذلك، لم يستطع تأكيد أو نفي إمكانية استخدام مخالب اليد بشكل كامل للعرض الجنسي ، أو الدفاع عن النفس، أو التنافس بين أفراد النوع الواحد ، أو الإمساك بالشريك أثناء التزاوج، أو تثبيت اليد أثناء البحث عن الطعام . [ 13 ] في عام 2024، ادعى سميث وجيليت أن نوثرونيكوس كان عاشبًا استنادًا إلى عظم العانة المقلوب للخلف، على غرار الشريط خلف الحُقّ لدى طيور الورك، وأن العديد من سمات نوثرونيكوس ، بما في ذلك حالة عظم العانة، غائبة في الثيريزينوصورات السابقة مثل فالكاريوس ، لذا فإن مثل هذه التراكيب كانت ستتطور عدة مرات عبر سلالة المانيرابتوران. [ 11 ]

علم العضلات

قالب حوض N. graffami من الخلف والجانب

في عام ٢٠١٥، درس سميث علم العضلات والتركيب الوظيفي للوصلة القحفية الرقبية لدى النوثرونيكوس ماكينلي . يمكن تقسيم عضلات هذه الوصلة إلى مجموعات وظيفية: عضلات ثني القدم لأعلى، وعضلات ثني القدم للجانبين، وعضلات ثني القدم للبطن. تكون عضلات ثني القدم للجانبين وعضلات ثني القدم لأعلى في النوثرونيكوس ضامرة نسبيًا، لكنها لا تزال متطورة بشكل جيد، بينما تسمح عضلات ثني القدم للبطن بزيادة ثني القدم للبطن. ونظرًا لصغر حجم النتوءات العصبية مقارنةً بالرقبة الطويلة على شكل حرف S، كان نمط رقبة النوثرونيكوس مشابهًا لنمط رقبة النعام والديبلودوكس . لم تتمتع فقرات الرقبة الفردية بدرجة عالية من الحرية، ومن المرجح أنها كانت ذات حركة ظاهرة ضئيلة، مما يعني أن حركة الرقبة الكلية كانت ناتجة فقط عن التأثير المشترك لجميع فقرات الرقبة. [ ١٤ ]

في عام 2021، أعاد أيضًا بناء عضلات الأطراف الأمامية لكلا النوعين في العام نفسه. وكما كان متوقعًا بالنسبة للديناصورات الثيروبودية غير الطائرة المتطورة، فمن المرجح أن الأطراف الأمامية لم تشهد زيادة في نطاق حركتها. احتوى الجزء البعيد من عظم العضد على حفرة عضدية متطورة، وربما احتوى الجزء القريب من عظم العضد على حفرة هوائية ثلاثية الرؤوس؛ ويُعد انحراف عظم الترقوة تطورًا لم يُوصف بعد في الثيروبودات الأخرى. كانت عضلات الأطراف الأمامية الأخرى مشابهة للدرومايوصورات ، مثل حزام الكتف الذي يشبه حزام الفيلوسيرابتورينات . [ 15 ] تميزت عضلات فوق الغرابية والصدرية بأذرع عزم متضادة في نوثرونيكوس . [ 16 ]

في العام نفسه، أعاد سميث بناء عضلات الطرف الخلفي لـ N. graffami . كان لدى Nothronychus حوضٌ ذو بروزٍ خلفي للعانة، وهو ما يتوقع سميث أن يكون مرتبطًا بالتعديل الواسع النطاق للجهاز العضلي. كشفت إعادة بناء الجهاز العضلي أن عضلات Nothronychus تتشابه إلى حدٍ ما مع عضلات الطيور نظرًا لعظم العانة المقلوب الذي يندمج مع عظم الإسك، ووجود عظم العجز والقدم المشابهين لتلك الموجودة لدى الطيور. كما أظهرت أن عضلاته لا تتشابه مع الطيور فحسب، بل مع طيور الورك أيضًا، مما يشير إلى أن عظم العانة المقلوب لدى بعض المانيرابتورات والقضيب خلف الحُق لدى طيور الورك هما بنيتان متماثلتان. [ 17 ] تشير دراسة أجراها سميث وجيليت عام 2023 إلى أن معظم حركة المشي لدى N. graffami كانت تحدث عند الركبة أثناء الحركة، مع محدودية الحركة عند عظم الفخذ. وتشير هذه الدراسة نفسها أيضاً إلى مشية متمايلة لدى حيوان نوثرونيكوس ، ووقفة على أطراف الأصابع، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد المشي على باطن القدم تماماً. [ 18 ]

الحواس والتنفس

قالب داخلي للجمجمة لـ N. mckinleyi

في عام ٢٠١٢ ، فحص عالم الحفريات ستيفان لاوتنشلاغر وفريقه قوالب الدماغ الداخلية (تجويف الدماغ) لعدة أنواع من الثيريزينوصورات (بما في ذلك N. mckinleyi )، وخلصوا إلى أن معظمها كان يتمتع بحواس شم وسمع وتوازن متطورة، وهي حواس مفيدة في الغالب للبحث عن الطعام . وقد يكون تضخم الدماغ الأمامي لدى الثيريزينوصورات مفيدًا أيضًا في السلوك الاجتماعي المعقد والتهرب من المفترسات . وكانت هذه الحواس متطورة أيضًا لدى السيلوروصورات السابقة وغيرها من الثيروبودات، مما يشير إلى أن الثيريزينوصورات ربما ورثت العديد من هذه الصفات من أسلافها اللاحمة واستخدمتها لأغراضها الغذائية المختلفة والمتخصصة. [ ١٩ ]

في عام ٢٠١٨، أعاد سميث وزملاؤه فحص جمجمة النموذج الأصلي لـ Nothronychus mckinleyi، مُحدِّثين العديد من جوانب قاعدة الجمجمة والأنسجة الرخوة. ولاحظوا أن الجمجمة تحتوي على تجاويف هوائية كبيرة بشكل خاص في المناطق الحسية، مما يُشير إلى أن زيادة حجم الجهاز الطبلي تُؤدي إلى استقبال مثالي للأصوات منخفضة التردد ، وربما الأصوات تحت السمعية ، وإلى سلوك اجتماعي مُعقد. كما يدعم هذا الاستنتاج تضخم القوقعة ووجود تجاويف هوائية مُتضخمة بالقرب من الأذن الوسطى. وقد حدد سميث وزملاؤه متوسط ​​تردد السمع بين ١١٠٠ و١٤٥٠ هرتز ، وحدودًا عليا تتراوح بين ٣٠٠٠ و٣٧٠٠  هرتز. ومع ذلك، ذكروا أن هذه التقديرات قد تكون مُبالغًا فيها بعض الشيء. كما احتفظت N. mckinleyi بقنوات نصف دائرية مُستطيلة في الأذن ، والتي ترتبط أكثر بنمط حياة نشط قائم على الافتراس. تشير هذه السمة إلى أن معظم الثيريزينوصوريات (وربما جميع الثيريزينوصورات) احتفظت بتكوين الأذن الأصلي اللاحم، والذي سبق اقتراحه للإرليكوصور . وأخيرًا، استنادًا إلى الإرليكوصور ، ربما كان لدى N. mckinleyi وضعية رأس أفقية نسبيًا، والتي ترتبط بتداخل المجالات البصرية والرؤية الثنائية ، نظرًا لاتجاه القناة الهلالية الأفقية بالنسبة للاتجاه الأفقي للقمة القذالية . [ 20 ]

في عام ٢٠٢١، فحص سميث وزملاؤه وجود الأكياس الهوائية في عينات كلا النوعين. يُظهر الهيكل المحوري (قاعدة الجمجمة، والفقرات أمام العجز، والفقرات الذيلية القريبة) وجود تهوية واسعة، مما يعني أن هذا الجزء من جسم نوثرونيكوس كان يحتوي على أكياس هوائية كثيرة . أما العجز المشترك وعظم الحرقفة فليسا مُهوَّتين ، لذا فمن المحتمل أن الكيس الهوائي قد تجاوز العجز المشترك. ورأى الباحثون أن وجود الأكياس الهوائية في الثيريزينوصورات لم يكن مرتبطًا بتقليل الوزن أو تنظيم درجة الحرارة ، بل بجهاز تنفسي شبيه بجهاز الطيور . وبما أن الرئتين كانتا متصلتين بالفقرات الظهرية، فربما كان لدى نوثرونيكوس جهاز تنفسي مشابه لجهاز الطيور، وربما كان يتميز بتدفق هواء أحادي الاتجاه على غرار الطيور مع تبادل متقاطع للدم والأكسجين. على عكس الطيور، ربما كان الكيس الهوائي الترقوي لدى النوثرونيكوس مُختزلاً أو غائباً تماماً، ويتضح ذلك من خلال غياب النتوءات الهوائية الترقوية أو العناصر الزائدة. كما لا تُظهر أضلاعه أي علامة على وجود نتوءات مُسننة . [ 21 ]

البيئة القديمة

عُثر على عينات من جنس نوثرونيكوس في تكوين مورينو هيل، الذي يوثق فترة من الاضطرابات التكتونية والنشاط البركاني والمناخ القديم الرطب وتحولات هوامش السواحل في أمريكا الشمالية. [ 1 ] ومن بين أحافير الديناصورات الأخرى التي عُثر عليها في هذا التكوين: سوسكيتيرانوس ، وزونيسيراتوبس ، وجياواتي ، وبقايا أنكيلوصور غير موصوفة . [ 22 ] كما تم الإبلاغ عن ثلاث مجموعات من أحافير السلاحف: إيدوا من فصيلة بينيد ، وناوميشيليس من فصيلة هيلوشيليدريد، وتريونيكيد غير محددة النوع . [ 23 ] وتشمل أحافير الفقاريات الأخرى أسنانًا شبيهة بأسنان التماسيح ، وأسنانًا شبيهة بأسنان الأميد ، وحراشف سمك الغار . [ 24 ] [ 23 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 سيليرز، تشارل د.؛ تاكر، رايان ت.؛ كراولي، جيمس ل.؛ زانو، ليندسي إي. (2021). " تحديد عمر تكوين مورينو هيل (حوض زوني) باستخدام تقنيتي CA-TIMS وLA-ICP-MS لتحديد العمر الجيولوجي لزركون الفتاتي" . PeerJ . 9. e10948. doi : 10.7717/peerj.10948 . PMC 7953880. PMID 33854833 .  
  2. 1 2 3 4 كيركلاند، جي آي؛ وولف، دي جي (2001). "أول ثيريزينوصوريد مؤكد (ديناصورات؛ ثيروبودا) من أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 410-414. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0410:fdtdtf ] 2.0.co ; 2. JSTOR 20061971. S2CID 85705529 .  
  3. 1 2 3 4 جيليت، د.د. (2007). "ثيريزينوصور - لغز ديناصور المخلب المنجلي" (ملف PDF) . جيولوجيا أريزونا . 37 (2): 1-6.
  4. 1 2 3 4 زانو، ليندسي إي؛ جيليت، دي دي؛ أولبرايت، إل بي؛ تيتوس، آلان إل. (2009). " ثيريزينوصور جديد من أمريكا الشمالية ودور التغذية على النباتات في تطور الديناصورات المفترسة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1672): 3505-3511. doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396 .   
  5. 1 2 زانو، ليندسي إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 503-543 . Bibcode : 2010JSPal...8..503Z . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  6. ↑ ألبرايت، إل بي؛ جيليت، دي دي؛ تيتوس، إيه إل (2002). "سجلات جديدة للفقاريات من تكوين تروبيك شيل في العصر الطباشيري المتأخر في جنوب يوتا" . بحث في علم الأحياء القديمة في النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس إسكالانتي والمنطقة المحيطة به، الجزء الأول . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 يونيو 2011.
  7. ↑ جيليت، د.د.؛ أولبرايت، ل.ب.؛ تيتوس، آلان ل.؛ غرافام، م.هـ. (2002). "اكتشاف واستخراج ديناصور من فصيلة الثيريزينوصوريات من تكوين تروبيك شيل العلوي من العصر الطباشيري (التورنوي المبكر)، مقاطعة كين، يوتا" . بحث في علم الأحياء القديمة في النصب التذكاري الوطني غراند ستيركيس إسكالانتي والمنطقة المحيطة به، الجزء الأول . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 يونيو 2011.
  8. هيدريك ، بي . بي.؛ زانو ، ليندسي إي.؛ وولف، دي. جي.؛ دودسون، بي. (2015). "المخلب الكسول: علم العظام وعلم الحفريات لـ Nothronychus mckinleyi و N. graffami (ديناصورات: ثيروبودا) والاعتبارات التشريحية للثيريزينوصوريات المشتقة" . PLOS ONE . 10 ( 6) e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H . doi : 10.1371/journal.pone.0129449 . PMC 4465624. PMID 26061728 .  
  9. ↑ بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 162-168. ISBN   978-0-691-16766-4.
  10. ↑ هولتز، تي آر؛ ري، إل في (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . دار راندوم هاوس. رقم ISBN 978-0-375-82419-7.قائمة الأجناس لمعلومات وزن هولتز 2012
  11. 1 2 سميث، د.ك.؛ جيليت، د.د. (2024). "علم عظام الثيريزينوصور المتطور نوثرونيكوس مع أدلة على التقارب في تطور الديناصورات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 203. zlad148. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad148 .
  12. ↑ هارتمان، س.؛ مورتيمر، م.؛ وال، و.ر.؛ لوماكس، د.ر.؛ ليبينكوت، ج.؛ لوفليس، د.م. (2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .  
  13. ↑ لاوتنشلاغر، س. (2014). "التنوع المورفولوجي والوظيفي في مخالب الثيريزينوصور وآثاره على تطور مخالب الثيروبود" . وقائع الجمعية الملكية ب . 28 (1785) 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305. PMID 24807260 .  
  14. ↑ سميث، ديفيد ك. (2015). "علم العضلات القحفية الرقبية والتشكل الوظيفي لثيروبودات ثيريزينوصور صغيرة الرأس، فالكاريوس يوتاهينسيس ونوثرونيكوس ماكينلي " . PLOS ONE . 10 (2). e0117281. Bibcode : 2015PLoSO..1017281S . doi : 10.1371/ journal.pone.0117281 . PMC 4338109. PMID 25706764 .  
  15. ↑ سميث، ديفيد ك. (2021). "عضلات ووظيفة الطرف الأمامي في الثيريزينوصور نوثرونيكوس (مانيرابتورا، ثيروبودا)" . مجلة التشريح . 239 (2): 307-335 . doi : 10.1111/joa.13418 . PMC 8273597. PMID 33665832 .  
  16. ↑ سميث، ديفيد ك. (21 أكتوبر 2025). "الميكانيكا الحيوية للأطراف الأمامية في الثيريزينوصور المتطور نوثرونيكوس وعلاقتها بأصل جناح الطيور" . التقارير العلمية . 15 (1). doi : 10.1038/s41598-025-19549-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 12541032. PMID 41120440. تم الاطلاع عليه في 27 ديسمبر 2025 - عبر Nature.   
  17. ↑ سميث، ديفيد ك. (2021). "إعادة بناء عضلات الطرف الخلفي في الثيريزينوصور الكبير نوثرونيكوس (ثيروبودا؛ مانيرابتورا) في بداية مرحلة انحناء الظهر للعظم العاني" . مجلة التشريح . 238 ( 6): 1404-1424 . doi : 10.1111/joa.13382 . PMC 8128771. PMID 33417263. S2CID 231195324 .   
  18. ↑ سميث، ديفيد ك.؛ جيلت، ديفيد د. (2023). "إعادة بناء الأنسجة الرخوة غير القابلة للانقباض في الثيريزينوصور المشتق نوثرونيكوس : التفاعل بين الأنسجة الرخوة والإجهاد على تعظم الأطراف الخلفية والوضعية" . مجلة علم التشكل . 284 (5) e21579. doi : 10.1002/jmor.21579 . PMID 36929022. S2CID 257583565 .  
  19. ↑ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ رايفيلد، إي جيه؛ بيرل، أ.؛ زانو، ليندسي إي.؛ ويتمر، لورانس إم. (2012). "التشريح الداخلي لجمجمة الثيريزينوصورات وآثاره على الوظائف الحسية والمعرفية" . PLOS ONE . 7 (12) e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L . doi : 10.1371/ journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID 23284972 .  
  20. ↑ سميث، ديفيد ك.؛ ساندرز، ر.ك.؛ وولف، د.ج. (2018). "إعادة تقييم الأنسجة الرخوة لقاعدة الجمجمة والتهوية في الثيريزينوصور نوثرونيكوس ماكينلي (ثيروبودا؛ مانيرابتورا)" . PLOS ONE . 13 (7) e0198155. Bibcode : 2018PLoSO..1398155S . doi : 10.1371/ journal.pone.0198155 . PMC 6067709. PMID 30063717 .  
  21. ↑ سميث، ديفيد ك.؛ ساندرز، ر.ك.؛ وولف، د.ج. (2021). "التهوية الفقرية لدى الثيريزينوصور نوثرونيكوس في أمريكا الشمالية " . مجلة التشريح . 238 (3): 598-614 . doi : 10.1111 / joa.13327 . PMC 7855063. PMID 33044012 .   تم نسخ النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  22. ↑ ستيرلينغ ج. نيسبيت؛ روبرت ك. دينتون الابن؛ مارك أ. لويوين؛ ستيفن ل. بروسات؛ ناثان د. سميث؛ آلان هـ. تيرنر؛ جيمس آي. كيركلاند؛ أندرو ت. ماكدونالد؛ دوغلاس ج. وولف (2019). "معلومات إضافية لـ: تيرانوصورويد من العصر الطباشيري الأوسط وأصل تجمعات ديناصورات نهاية العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 892–899 . Bibcode : 2019NatEE...3..892N . doi : 10.1038/s41559-019-0888-0 . hdl : 20.500.11820/a6709b34-e3ab-416e-a866-03ba1162b23d . PMID 31061476 . 
  23. 1 2 أدريان، برنت؛ سميث، هيذر ف.؛ كيلي، كارا؛ وولف، دوغلاس ج. (23-11-2022). "سلاحف باينيد جديدة، Edowa zuniensis gen. et sp. nov.، وسلاحف أحفورية أخرى من تكوين مورينو هيل (التوروني) التابع للعصر الطباشيري العلوي، نيو مكسيكو، الولايات المتحدة الأمريكية" . أبحاث العصر الطباشيري . 144 105422. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105422 . ISSN 0195-6671 . S2CID 253905727 .  
  24. ↑ وولف، دي جي؛ كيركلاند، جيمس آي. (1998). " زونيسيراتوبس كريستوفري، جنس ونوع جديدان، ديناصور سيراتوبسي من تكوين مورينو هيل (العصر الطباشيري، التوروني) في غرب وسط نيو مكسيكو" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 14 : 303-317 .