الهادروصوريات

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 59 صور
الموسوعة الحرة

الهادروصوريات ( من اليونانية القديمة ἁδρός ( هادروس ) وتعني " قوي، سميك " و σαύρα ( ساورا ) وتعني " سحلية " ) هي عائلة من ديناصورات أورنيثيسكيا، تُعرف بشكل غير رسمي باسم ديناصورات منقار البط. تُعرف هذه المجموعة باسم ديناصورات منقار البط نظرًا لشكل عظام أنوفها المسطح الذي يشبه منقار البط. كانت عائلة الأورنيثوبودات ، التي تضم أجناسًا مثل الإدمونتوصور والباراسورولوفوس ، مجموعة شائعة من الحيوانات العاشبة خلال العصر الطباشيري المتأخر . [ 1 ] تُعد الهادروصوريات من سلالة ديناصورات الإغوانودونتيان التي عاشت في أواخر العصر الجوراسي / أوائل العصر الطباشيري، وكانت لها بنية جسمية مشابهة. كانت الهادروصورات من بين أكثر الحيوانات العاشبة هيمنة خلال العصر الطباشيري المتأخر في آسيا وأمريكا الشمالية، وخلال نهاية العصر الطباشيري انتشرت عدة سلالات في أوروبا وأفريقيا وأمريكا الجنوبية.  

كغيرها من طيور الورك ، امتلكت الهادروصوريات عظمة أمامية وعظمة عانة تقعان في الجزء الخلفي من الحوض. وعلى عكس الإغوانودونات البدائية، تتراص أسنان الهادروصوريات في تراكيب معقدة تُعرف باسم " البطاريات السنية" ، والتي تعمل كسطوح طحن فعالة. تنقسم عائلة الهادروصوريات إلى عائلتين فرعيتين رئيسيتين: اللامبيوصوريات ( Lambeosaurinae )، التي تمتلك عرفًا أو أنبوبًا جمجميًا مجوفًا؛ والسورولوفينيات ( Saurolophinae )، التي صُنفت ضمن الهادروصوريات (Hadrosaurinae) في معظم الدراسات التي أُجريت قبل عام 2010، والتي تفتقر إلى العرف الجمجمي المجوف (مع وجود عرف صلب في بعض الأنواع). وكانت السورولوفينيات تميل إلى أن تكون أضخم حجمًا من اللامبيوصوريات. شملت اللامبيوصورينات الأرالوصورينات، والتسينتاوصورينات، واللامبيوصورينات، والباراسورولوفينات، بينما شملت السورولوفينات البراكيلوفوصورينات، والكريتوسورينات، والسورولوفينات، والإدمونتوصورينات.

كانت الهادروصورات ثنائية الحركة اختيارية ، حيث كانت صغار بعض الأنواع تمشي في الغالب على ساقين، بينما كانت البالغة تمشي في الغالب على أربع. [ 2 ] [ 3 ]

تاريخ الاكتشاف

رسم توضيحي لأسنان سمكة التراشودون ميرابيليس

خلال رحلات استكشافية قرب نهر جوديث بين عامي 1854 و1856، اكتشف فرديناند فانديفير هايدن أولى حفريات الديناصورات المعروفة في أمريكا الشمالية . وقد حصل جوزيف ليدي على هذه العينات ، ووصفها وأطلق عليها أسماءً عام 1856؛ من بين الأنواع العديدة التي سُميت، نوعان هما: تراشودون ميرابيليس من تكوين نهر جوديث ، وثيسبيسوس أوكسيدنتاليس من " تكوين الليغنيت العظيم ". استند تصنيف النوع الأول إلى مجموعة من الأسنان، بينما استند تصنيف النوع الثاني إلى فقرتين ذيليتين وإحدى السلاميات . مع أن معظم أسنان التراشودون تبين لاحقًا أنها تنتمي إلى السيراتوبسيدات ، إلا أن النموذج الأصلي وبقايا ثيسبيسوس أوكسيدنتاليس اعتُرف بهما كأولى عينات الهادروصورات المعروفة. في نفس الفترة تقريبًا في فيلادلفيا ، على الجانب الآخر من القارة، أُبلغ الجيولوجي ويليام باركر فولك عن اكتشاف العديد من العظام الكبيرة بالصدفة من قِبل المزارع جون إي. هوبكنز قبل نحو عشرين عامًا. حصل فولك على إذنٍ لدراسة الأحافير المتناثرة عام 1858، وسُلِّمت هذه العينات أيضًا إلى ليدي. ووُصفت في العام نفسه باسم هادروسورس فولكي ، مما أعطى صورةً أوضح لشكل الهادروسورس. وقدّم ليدي وصفًا إضافيًا في بحثٍ نُشر عام 1865. [ 4 ] وفي عمله عام 1858، أشار ليدي بإيجاز إلى أن الحيوان كان على الأرجح برمائيًا؛ وسيُهيمن هذا الرأي حول الهادروسورس لأكثر من قرنٍ لاحق. [ 5 ]

منذ منتصف القرن التاسع عشر وحتى معظم القرن العشرين، كانت الهادروصورات تُعتبر حيوانات مائية تعيش على نباتات المياه العذبة.

ستأتي اكتشافات أخرى، مثل " هادروسورس مينور " و" أورنيثوتارسوس إيمانيس "، من الشرق، حيث قاد إدوارد درينكر كوب بعثة استكشافية إلى تكوين نهر جوديث، حيث عُثر على التراشودون . وبناءً على الشظايا المكتشفة، سمّى سبعة أنواع جديدة ضمن جنسين، بالإضافة إلى تصنيف بعض المواد ضمن جنس الهادروسورس . [ 4 ] درس كوب فكوك الهادروسورات وخلص إلى أن أسنانها هشة ويمكن أن تنخلع بسهولة بالغة. وبناءً على ذلك، افترض أن هذه الحيوانات كانت تتغذى بشكل أساسي على نباتات المياه العذبة؛ وقدّم هذه الفكرة إلى أكاديمية فيلادلفيا عام 1883، والتي سيكون لها تأثير كبير على الدراسات اللاحقة. [ 4 ] [ 5 ] استمر البحث في منطقة نهر جوديث لسنوات لاحقة، لكن التكوين لم يُسفر إلا عن بقايا مجزأة، وسيُنظر إلى أنواع كوب، وكذلك التراشودون نفسه، بمرور الوقت على أنها ذات صلاحية مشكوك فيها . كما لم تُسفر الولايات الشرقية أيضًا عن عينات ذات قيمة معلوماتية كبيرة. بدلاً من ذلك، وفرت مواقع أخرى في غرب الولايات المتحدة الأمريكية العديد من العينات الكاملة التي شكلت الركيزة الأساسية لأبحاث الهادروصورات. ومن هذه العينات، العينة الكاملة للغاية AMNH 5060 (التي تنتمي إلى إدمونتوصور أنيكتنس )، والتي عُثر عليها عام 1908 على يد جامع الأحافير تشارلز هازيليوس ستيرنبرغ وأبنائه الثلاثة في مقاطعة كونفيرس، وايومنغ . وقد وصفها هنري أوزبورن عام 1912، وأطلق عليها اسم "مومياء الديناصور". حُفظ جلد هذه العينة بالكامل تقريبًا على شكل بصمات. واعتُبر الجلد المحيط بيديها، والذي يُعتقد أنه يمثل غشاءً بين الأصابع، دليلاً إضافيًا على أن الهادروصورات كانت حيوانات مائية بامتياز. [ 4 ]

كان كوب قد خطط لكتابة دراسة شاملة عن مجموعة الأورنيثوبودا ، لكنه لم يحرز تقدمًا يُذكر قبل وفاته. شكّل هذا المسعى غير المُنجز مصدر إلهام لريتشارد سوان لول ونيلدا رايت للعمل على مشروع مماثل بعد عقود. في نهاية المطاف، أدركا أن نطاق الأورنيثوبودا واسع جدًا، إلى أن تم تضييقه ليشمل تحديدًا الهادروصورات في أمريكا الشمالية. نُشرت دراستهما، " ديناصورات الهادروصورات في أمريكا الشمالية" ، عام ١٩٤٢، واستعرضت مجمل فهمنا لهذه العائلة. صُممت الدراسة لتكون مرجعًا شاملًا، تغطي جميع جوانب بيولوجيتها وتطورها، وكجزء منها، أُعيد تقييم كل نوع معروف، ووُصف العديد منها من جديد. اتفقا مع مؤلفين سابقين على الطبيعة شبه المائية للهادروصورات، لكنهما أعادا تقييم فكرة كوب عن ضعف الفكوك، ووجدا عكس ذلك تمامًا. كانت الأسنان متجذرة في قواعد قوية، ويتم استبدالها باستمرار لمنع تآكلها. بدا هذا النظام مبالغًا فيه للغاية بالنسبة لمهمة التهام النباتات الرخوة من العصر الوسيط، وقد أثار هذا الأمر حيرة الباحثين. ورغم أنهم ما زالوا يقترحون نظامًا غذائيًا يعتمد على النباتات المائية، فقد رأوا أنه من المرجح أن يُستكمل هذا النظام برحلات عرضية إلى رعي النباتات البرية. [ 4 ]

هيكل عظمي لـ "ماياسورا" مع عش؛ وكان تسمية هذا الجنس أحد التطورات المهمة العديدة في نهضة الديناصورات.

بعد عشرين عامًا، في عام 1964، نُشر عملٌ بالغ الأهمية آخر، هذه المرة بقلم جون إتش. أوستروم . وقد تحدّى هذا العمل فكرة أن الهادروصورات كانت حيوانات شبه مائية، وهي فكرة سادت منذ دراسة ليدي في خمسينيات القرن التاسع عشر. استند هذا النهج الجديد إلى أدلة من البيئة والمناخ اللذين عاشت فيهما، والنباتات والحيوانات التي تعايشت معها، والتشريح الفيزيائي، ومحتويات المعدة المحفوظة من المومياوات. بناءً على تقييم كل هذه البيانات، وجد أوستروم أن فكرة تكيف الهادروصورات مع الحياة المائية قاصرة للغاية، واقترح بدلاً من ذلك أنها كانت حيوانات برية قادرة تتغذى على نباتات مثل الصنوبريات . ومع ذلك، ظلّ غير متأكد من الغرض من اليد الشبيهة بالمجداف التي وصفها أوزبورن، وكذلك ذيولها الطويلة الشبيهة بالمجداف إلى حد ما. وهكذا وافق على فكرة أن الهادروصورات كانت تلجأ إلى الماء هربًا من المفترسات. [ 5 ] وقد تبع ذلك العديد من الدراسات المهمة؛ نشر بيتر دودسون، تلميذ أوستروم، بحثًا حول تشريح جمجمة اللامبيوصور، أحدث تغييرات جذرية في تصنيف الهادروصورات عام 1975. كما أجرى مايكل ك. بريت-سورمان مراجعة شاملة للمجموعة كجزء من دراساته العليا خلال سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين. وبدأ جون ر. هورنر أيضًا في ترك بصمته على هذا المجال، بما في ذلك تسميته ماياسورا عام 1979. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

شهدت أبحاث الهادروصورات طفرةً في العقد الأول من الألفية الثانية، على غرار أبحاث الديناصورات الأخرى. واستجابةً لذلك، تعاون متحف أونتاريو الملكي ومتحف تيريل الملكي لتنظيم ندوة الهادروصورات الدولية، وهو اجتماع متخصص حول الأبحاث الجارية في هذا المجال، عُقد في متحف تيريل الملكي يومي 22 و23 سبتمبر/أيلول 2011. وقُدِّم خلال الندوة أكثر من خمسين عرضًا، جُمِعَ منها ستة وثلاثون عرضًا لاحقًا في كتاب بعنوان " الهادروصورات "، نُشر عام 2015. وقد أشرف على إعداد هذا الكتاب بشكل أساسي عالما الحفريات ديفيد أ. إيبرث وديفيد س. إيفانز، وتضمن خاتمةً بقلم جون ر. هورنر ، وجميعهم ساهموا أيضًا في دراسة أو أكثر من الدراسات المنشورة فيه. [ 12 ] تناول الفصل الأول من هذا المجلد دراسةً أجراها ديفيد ب. ويشامبل حول معدل أبحاث الأورنيثوبود عبر التاريخ، والاهتمام بجوانبها المختلفة خلال تلك الفترة، مستخدمًا كتاب " الديناصورات" الصادر عام 2004 كمصدر للبيانات حول عدد الأعمال المنشورة في كل عقد. وقد رُصدت فتراتٌ متفاوتة من النشاط، منها فتراتٌ ذات نشاطٍ عالٍ وأخرى ذات نشاطٍ منخفض، إلا أن القرن الحادي والعشرين كان بلا منازعٍ الفترة الأكثر إنتاجية، حيث نُشر فيه أكثر من مئتي بحث. وقد أشير إلى ظهور الإنترنت كعاملٍ محفزٍ محتملٍ لهذه الطفرة. وشهدت أبحاث الهادروصورات مستوياتٍ عاليةً من التنوع خلال هذا العقد، حيث حظيت مواضيعٌ لم تكن شائعةً سابقًا، مثل النمو والتطور الوراثي والجغرافيا الحيوية، باهتمامٍ أكبر، على الرغم من أن دراسة الشكل الوظيفي للهادروصورات قد تراجعت منذ نهضة الديناصورات. [ 13 ]

توزيع

خريطة لأنواع مختلفة من الهادروصورات في جميع أنحاء أمريكا الشمالية

يُرجّح أن تكون الهادروصوريات قد نشأت في أمريكا الشمالية، قبل أن تنتشر سريعًا إلى آسيا. خلال أواخر العصر الكامباني - الماستريختي ، هاجرت إحدى الهادروصوريات من فصيلة السورولوفين من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية، مما أدى إلى ظهور مجموعة أوستروكريتوصوريا ، التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بقبيلة كريتوسوريني . [ 14 ] خلال أواخر العصر الماستريختي المبكر، هاجرت عدة سلالات من فصيلة لامبيوصوريناي من آسيا إلى جزيرة إيبيرو-أرموريكا الأوروبية (ما يُعرف الآن بفرنسا وإسبانيا)، بما في ذلك أرينيوسوريني وتسينتاوصوريني . [ 15 ] انتشرت إحدى هذه السلالات لاحقًا من أوروبا إلى شمال إفريقيا، كما يتضح من وجود أجنابيا ، وهو أحد أفراد أرينيوسوريني. [ 16 ]

تصنيف

استُخدمت عائلة الهادروصوريات لأول مرة من قِبل إدوارد درينكر كوب عام 1869، وكانت تضم آنذاك جنس الهادروصور فقط . [ 17 ] ومنذ ذلك الحين، تم تحديد انقسام رئيسي في هذه المجموعة بين فصيلة لامبيوصورينا ذات العرف المجوف وفصيلة سورولوفينينا ، المعروفة تاريخيًا باسم هادروصورينا. وقد حظي كلا الانقسامين بدعم قوي في جميع الدراسات الحديثة. وقد ساهم التحليل التطوري في زيادة دقة العلاقات بين الهادروصوريات بشكل ملحوظ، مما أدى إلى الاستخدام الواسع النطاق للقبائل (وحدة تصنيفية أدنى من الفصيلة الفرعية) لوصف العلاقات الدقيقة داخل كل مجموعة من الهادروصوريات. [ 18 ]

تم تقسيم اللامبيوصورينات تقليديًا إلى باراسورولفيني ولامبيوصوريني . [ 19 ] وقد دخل هذان المصطلحان إلى الأدبيات الرسمية في إعادة وصف إيفانز وريز لللامبيوصور ماغنيكريستاتوس عام 2007. يُعرَّف اللامبيوصوريني بأنه جميع التصنيفات الأقرب صلةً باللامبيوصور لامبي من الباراسورولوفوس والكري ، بينما يُعرَّف الباراسورولفيني بأنه جميع التصنيفات الأقرب صلةً بالباراسورولوفوس والكري من اللامبيوصور لامبي . وفي السنوات الأخيرة، ظهر أيضًا كلٌّ من تسينتاوصوريني وأرالوصوريني . [ 20 ]

أُثيرت تساؤلات حول استخدام مصطلح "هادروصورينات" في دراسة شاملة لعلاقات الهادروصوريات أجراها ألبرت برييتو ماركيز عام 2010. وأشار برييتو ماركيز إلى أنه على الرغم من استخدام اسم "هادروصورينات" للإشارة إلى مجموعة الهادروصوريات التي تفتقر في معظمها إلى العرف في جميع الدراسات السابقة تقريبًا، إلا أن نوعها النمطي، هادروصور فولكي ، كان يُستبعد دائمًا تقريبًا من المجموعة التي تحمل اسمه، في انتهاك لقواعد تسمية الحيوانات التي وضعتها اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) . وقد عرّف برييتو ماركيز "هادروصورينات" بأنها السلالة التي تضم هادروصور فولكي فقط ، واستخدم اسم "سورولوفينات" بدلاً من ذلك للتصنيف التقليدي. [ 18 ]

نسالة

عُرّفت عائلة الهادروصوريات لأول مرة كفرع حيوي ، من قِبل فورستر، في ملخص نُشر عام 1997، ببساطة على أنها "لامبيوصورينات بالإضافة إلى هادروصورينات وسلفهما المشترك الأحدث". في عام 1998، عرّف بول سيرينو فرع الهادروصوريات بأنه المجموعة الأكثر شمولاً التي تضم السورولوفوس (وهو سورولوفين معروف) والباراسورولوفوس (وهو لامبيوصور معروف)، ثم عدّل التعريف لاحقًا ليشمل الهادروصور ، وهو الجنس النمطي للعائلة. وفقًا لهورنر وآخرون (2004)، فإن تعريف سيرينو سيضع بعض الهادروصورات الأخرى المعروفة (مثل التلماتوصور والباكتروصور ) خارج العائلة، مما دفعهم إلى تعريف العائلة لتشمل التلماتوصور افتراضيًا. راجع برييتو ماركيز التطور السلالي للهادروصوريات في عام 2010، بما في ذلك العديد من التصنيفات التي يُحتمل أن تكون ضمن العائلة. [ 18 ] تُعرَّف هذه العائلة رسميًا في مدونة علم الوراثة التطورية (PhyloCode) بأنها "أصغر فرع حيوي يضم هادروسورس فولكي ، ولامبيوسورس لامبي ، وسورولوفوس أوزبورني ". [ 21 ] تنتمي الفصيلتان الفرعيتان الرئيسيتان من لامبيوصورين وسورولوفين إلى فرع حيوي يُسمى يوهادروسوريا (يُطلق عليه أحيانًا سورولوفيداي )، والذي يُعرَّف بأنه "أصغر فرع حيوي يضم لامبيوسورس لامبي وسورولوفوس أوزبورني ، بشرط ألا يشمل هادروسورس فولكي ". [ 21 ] يستثني هذا الفرع الحيوي الهادروسوريات القاعدية مثل هادروسورس وياماتوسورس ، ولكنه ينقرض إذا كان هادروسورس ينحدر من السلف المشترك الأخير للامبيوسورس وسورولوفوس . [ 21 ]

الفك العلوي لـ Eotrachodon ، وهو التصنيف الذي سماه Prieto-Marquez et al. 2016

فيما يلي مخطط تفرعي من دراسة برييتو-ماركيز وآخرون (2016). يُعد هذا المخطط التفرعي تعديلًا حديثًا للتحليل الأصلي لعام 2010، حيث يتضمن المزيد من الصفات والتصنيفات. تم تحديد شجرة التفرع الناتجة عن تحليلهم باستخدام مبدأ البخل الأقصى. شملت الدراسة 61 نوعًا من الهادروصورات، تم توصيفها بناءً على 273 سمة مورفولوجية: 189 سمة جمجمية و84 سمة ما بعد الجمجمة. عندما احتوت الصفات على حالات متعددة شكلت مخططًا تطوريًا، تم ترتيبها لتفسير تطور حالة إلى أخرى. تم تحليل الشجرة النهائية باستخدام برنامج TNT الإصدار 1.0 . [ 22 ]

جمجمة لامبيوصور ، النوع النمطي لفصيلة لامبيوصورين
جمجمة سورولوفوس ، النوع النمطي لفصيلة سورولوفيناي

المخطط التفرعي التالي مأخوذ من راميريز-فيلاسكو (2022)، ويتضمن أحدث التصنيفات التي تم تسميتها. [ 23 ]

الهادروصوريات

هادروسورس

نانيانغوصور

إيوتراشودون

أكويلارينوس

ياماتوسورس

إيوهادروسوريا
سورولوفين
لامبيوصورين

تشريح

جمجمة إدمونتوصور ، متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد

أبرز ما يميز تشريح الهادروصورات هو عظامها الأمامية المسطحة والممتدة جانبيًا، والتي تُعطيها مظهرًا مميزًا يشبه منقار البط. كما امتلكت بعض أنواع الهادروصورات عرفًا ضخمًا على رؤوسها، ربما للعرض أو لإصدار أصوات. [ 18 ] في بعض الأجناس، بما في ذلك الإدمونتوصور ، كان الجزء الأمامي من الجمجمة مسطحًا وعريضًا ليشكل منقارًا، مثاليًا لقص الأوراق والأغصان من غابات آسيا وأوروبا وأمريكا الشمالية. مع ذلك، احتوى الجزء الخلفي من الفم على آلاف الأسنان المناسبة لطحن الطعام قبل بلعه. يُعتقد أن هذا كان عاملًا حاسمًا في نجاح هذه المجموعة في العصر الطباشيري مقارنةً بالسوروبودات .

تم العثور على آثار جلد العديد من الهادروصورات. [ 24 ] ومن خلال هذه الآثار، تم تحديد أن الهادروصورات كانت مغطاة بالحراشف، وليست مغطاة بالريش مثل بعض الديناصورات من مجموعات أخرى.

تتميز الهادروصورات، مثل الصوروبودات ، بأن أيديها متصلة في وسادة لحمية، وغالبًا ما تكون بدون أظافر. [ 25 ]

يُمكن التمييز بين القسمين الرئيسيين من الهادروصوريات من خلال زخارف جمجمتها. فبينما تمتلك أفراد فصيلة لامبيوصورين الفرعية أعرافًا مجوفة تختلف باختلاف الأنواع، فإن أفراد فصيلة سورولوفين الفرعية ( هادروصورين ) الفرعية تمتلك أعرافًا صلبة أو لا تمتلك أعرافًا على الإطلاق. وقد احتوت أعراف لامبيوصورين على تجاويف هوائية ربما كانت تُصدر صوتًا مميزًا، مما يعني أن أعرافها كانت تُستخدم لعرض سمعي وبصري في آنٍ واحد.

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

قام تشارلز ر. نايت بإعادة بناء مبكرة للهادروصورات على أنها حيوانات شبه مائية لا تستطيع سوى مضغ النباتات المائية الناعمة، وهي فكرة شائعة في ذلك الوقت.

أثناء دراسة أساليب المضغ لدى الهادروصوريات عام ٢٠٠٩، وجد علماء الحفريات فينسنت ويليامز، وبول باريت، ومارك بورنيل أن الهادروصوريات كانت على الأرجح ترعى على ذيل الحصان والنباتات القريبة من الأرض، بدلاً من رعي الأوراق والأغصان العالية. استند هذا الاستنتاج إلى انتظام الخدوش على أسنان الهادروصور، مما يشير إلى أن الهادروصور كان يستخدم نفس سلسلة حركات الفك مرارًا وتكرارًا. [ ٢٦ ] ونتيجة لذلك، خلصت الدراسة إلى أن النظام الغذائي للهادروصور كان على الأرجح يتكون من الأوراق ويفتقر إلى المواد الأكبر حجمًا، مثل الأغصان أو السيقان، التي ربما كانت تتطلب أسلوب مضغ مختلفًا وتُحدث أنماط تآكل مختلفة. [ ٢٧ ] ومع ذلك، قال بورنيل إن هذه الاستنتاجات أقل يقينًا من الأدلة الأكثر حسمًا المتعلقة بحركة الأسنان أثناء المضغ. [ ٢٨ ]

يبدو أن فرضية أن الهادروصورات كانت على الأرجح من الحيوانات الرعوية وليست من الحيوانات التي تتغذى على أوراق الشجر تتعارض مع نتائج سابقة مستقاة من محتويات معدة محفوظة في أحشاء متحجرة في دراسات سابقة للهادروصورات. [ 28 ] أُجريت أحدث هذه النتائج قبل نشر دراسة بورنيل في عام 2008، عندما وجد فريق بقيادة جاستن إس. تويت، طالب الدراسات العليا بجامعة كولورادو في بولدر، تراكمًا متجانسًا لشظايا أوراق بحجم المليمتر في منطقة أمعاء براكيلوفوصور محفوظ جيدًا وناشئ جزئيًا . [ 29 ] [ 30 ] ونتيجةً لهذه النتيجة، خلص تويت في سبتمبر 2008 إلى أن الحيوان كان على الأرجح من الحيوانات التي تتغذى على أوراق الشجر، وليس من الحيوانات الرعوية. [ 30 ] وردًا على هذه النتائج، قال بورنيل إن محتويات المعدة المحفوظة مشكوك فيها لأنها لا تمثل بالضرورة النظام الغذائي المعتاد للحيوان. ولا تزال هذه المسألة محل نقاش. [ 31 ]

عظم الفك السفلي للإدمونتوصور مع الأسنان، وهو نموذجي للهادروصوريات

درس مالون وآخرون (2013) تعايش الحيوانات العاشبة في قارة لاراميديا ​​الجزيرة خلال العصر الطباشيري المتأخر. وخلصوا إلى أن الهادروصورات كانت قادرة على الوصول إلى الأشجار والشجيرات المنخفضة التي كانت بعيدة عن متناول السيراتوبسيدات والأنكيلوصورات وغيرها من الحيوانات العاشبة الصغيرة. وكانت الهادروصورات قادرة على التغذية حتى ارتفاع مترين (6 أقدام و7 بوصات) عند الوقوف على أربع، وحتى ارتفاع 5 أمتار (16 قدمًا) عند الوقوف على قدمين. [ 32 ]     

تُظهر المتحجرات البرازية لبعض الهادروصورات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري أن هذه الحيوانات كانت تتغذى أحيانًا على الخشب المتعفن عمدًا. فالخشب بحد ذاته ليس مغذيًا، ولكن الخشب المتحلل كان يحتوي على الفطريات ومواد الخشب المتحللة واللافقاريات التي تتغذى على الفتات ، وكلها عناصر غذائية. [ 33 ] ويشير فحص المتحجرات البرازية للهادروصورات من موقع غراند ستيركيس-إسكالانتي إلى أن المحار، مثل القشريات، كان أيضًا عنصرًا مهمًا في نظامها الغذائي. [ 34 ]

يُعتقد أن سلوك المضغ قد تغير على مدار حياة الهادروصوريات. تُظهر العينات الصغيرة جدًا مناطق إطباق بسيطة على شكل أكواب ، أو مناطق تتلامس فيها الأسنان أثناء المضغ، بينما في مرحلة البلوغ، يوجد ترتيب "ثنائي الوظيفة" مع منطقتين متميزتين من تآكل الأسنان بدرجات متفاوتة. ربما ساعد هذا التغير أثناء النمو على الانتقال من نظام غذائي يعتمد على نباتات أكثر ليونة في الصغر إلى نباتات أكثر صلابة وليفية في مرحلة البلوغ. يُعتقد أن الانتقال بين الحالتين، والذي يتميز بانتقال تدريجي من حالة تآكل إلى أخرى، حدث في أوقات مختلفة من نمو الأنواع المختلفة؛ ففي هيباكروصور ستيبينجري، لم يحدث ذلك إلا في مرحلة شبه بالغة، بينما في عينة من السورولوفين، يُرجح أن عمرها أقل من عام، من تكوين حديقة الديناصورات، كان الانتقال قد بدأ بالفعل. [ 35 ]

طب الأعصاب

رسم تخطيطي يعود لعام 1905 يوضح صغر حجم دماغ إدمونتوصور أنيكتنس (أسفل؛ بجانب دماغ ترايسيراتوبس هوريدوس ، أعلى) كما ورد في المصادر المبكرة

لوحظ أن الهادروصورات تمتلك أدمغة هي الأكثر تعقيدًا بين الأورنيثوبودات، بل وبين ديناصورات الأورنيثيسكيا ككل. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] دُرست أدمغة ديناصورات الهادروصوريات منذ أواخر القرن التاسع عشر، عندما صنع أوثنييل تشارلز مارش قالبًا داخليًا لعينة كانت تُعرف آنذاك باسم Claosaurus annectens ؛ لم يكن بالإمكان سوى إبداء ملاحظات أساسية، ولكن لوحظ أن العضو كان صغيرًا نسبيًا. [ 39 ] قدم جون أوستروم تحليلًا ومراجعة أكثر دقة في عام 1961، مستندًا إلى بيانات من Edmontosaurus regalis و E. annectens و Gryposaurus notabilis (الذي كان يُعتبر آنذاك مرادفًا لـ Kritosaurus ). على الرغم من صغر حجمها الواضح، أقر أوستروم بأن الأدمغة قد تكون أكثر تطورًا مما كان متوقعًا، لكنه أيد الرأي القائل بأن أدمغة الديناصورات كانت تملأ جزءًا فقط من التجويف داخل الجمجمة، مما يحد من إمكانية التحليل. [ 40 ] في عام 1977، أدخل جيمس هوبسون استخدام معامل تقدير حجم الدماغ في دراسة ذكاء الديناصورات، ووجد أن إدمونتوصور يمتلك معامل تقدير حجم الدماغ 1.5، وهو أعلى من معامل تقدير حجم الدماغ لدى طيور الورك الأخرى، بما في ذلك أقاربها الأقدم مثل كامبتوصور وإغوانودون ، ومماثل لمعامل تقدير حجم الدماغ لدى الديناصورات اللاحمة والتماسيح الحديثة، ولكنه أقل من معامل تقدير حجم الدماغ لدى الديناصورات اللاحمة السيلوروصورية . وقد طُرحت تفسيرات لذكائها العالي نسبيًا، منها الحاجة إلى حواس حادة في ظل غياب الأسلحة الدفاعية، وسلوكيات أكثر تعقيدًا بين أفراد النوع الواحد ، كما يتضح من بنيتها الصوتية والبصرية. [ 36 ]

أتاح ظهور التصوير المقطعي المحوسب في علم الأحياء القديمة تطبيقه على نطاق أوسع دون الحاجة إلى إتلاف العينات. وقد ركزت الأبحاث الحديثة التي تستخدم هذه الأساليب بشكل كبير على الهادروصورات. في دراسة أجراها عالم الأحياء القديمة ديفيد سي. إيفانز وزملاؤه عام 2009، تم تصوير أدمغة أجناس الهادروصورات اللامبيوصورية : هيباكروصور (العينة البالغة ROM 702)، وكوريثوصور (العينة اليافعة ROM 759 والعينة شبه البالغة CMN 34825)، ولامبيوصور (العينة اليافعة ROM 758)، ومقارنتها ببعضها البعض (على المستوى التطوري والنموي )، والتصنيفات ذات الصلة، والتوقعات السابقة، في أول دراسة واسعة النطاق من نوعها لعلم الأعصاب في هذه الفصيلة الفرعية. خلافًا للدراسات المبكرة، تشير دراسات إيفانز إلى أن بعض مناطق دماغ الهادروصور (الجزء الظهري ومعظم الدماغ الخلفي) فقط كانت مرتبطة بشكل ضعيف بجدار الدماغ، كما هو الحال في الزواحف الحديثة، بينما كانت المناطق البطنية والجانبية مرتبطة بشكل وثيق. وعلى عكس الزواحف الحديثة أيضًا، لم يبدُ أن أدمغة الصغار مرتبطة بجدار الدماغ بشكل أوثق من أدمغة البالغين. ومع ذلك، تم التنبيه إلى أن الأفراد الصغار جدًا لم يُدرجوا في الدراسة. [ 37 ]

قالب داخلي لدماغ أموروصور في مناظر جانبية يمنى (أ)، وظهرية (ب)، وبطنية (ج)

كما هو الحال في الدراسات السابقة، تمّ فحص قيم معامل التوازن (EQ)، مع توسيع نطاق الأرقام لمراعاة عدم اليقين في كتلة الدماغ والجسم. تراوح معامل التوازن لدى الهيباكروصور البالغ بين 2.3 و3.7؛ وكان الحد الأدنى لهذا النطاق أعلى من الزواحف الحديثة ومعظم الديناصورات غير المانيرابتورية (التي يقل معامل توازنها عن اثنين)، ولكنه كان أقل بكثير من المانيرابتوريات نفسها، التي تجاوز معامل توازنها أربعة. ولوحظ لأول مرة حجم نصفي الكرة المخية ، حيث وُجد أنهما يشغلان حوالي 43% من حجم الجمجمة (دون احتساب البصلات الشمية ) في العينة ROM 702. وهذا يُقارن بحجمهما في الهادروصورات السورولوفينية ، ولكنه أكبر بكثير من أي طائر من فصيلة الأورنيثيسكيات خارج هادروصوريات الشكل، وجميع الديناصورات السوريسكية الكبيرة؛ إذ كانت نسب المانيرابتورات، مثل الكونكورابتور والأركيوبتركس ( وهو طائر مبكر)، متشابهة جدًا. وهذا يدعم فكرة السلوكيات المعقدة والذكاء العالي نسبياً لدى الديناصورات غير الطائرة، وخاصة الهادروصوريات. [ 37 ]

كان الأموروصور ، وهو قريب من الأنواع التي دُرست عام 2009، موضوعًا لدراسة نُشرت عام 2013، تناولت مجددًا قالبًا داخليًا للجمجمة. وُجد نطاق معادلة هيكلية (EQ) مطابق تقريبًا يتراوح بين 2.3 و3.8، ولوحظ مجددًا أن هذا النطاق أعلى من نطاق الزواحف الحية، والسوروبودات، وغيرها من طيور الورك، ولكن ذُكرت تقديرات مختلفة لمعادلة الهيكلية للثيروبودات، مما وضع أعداد الهادروصورات أقل بكثير من أعداد الثيروبودات القاعدية مثل السيراتوصور (بنطاق معادلة هيكلية يتراوح بين 3.31 و5.07) والألوصور (بنطاق يتراوح بين 2.4 و5.24، مقارنةً بـ 1.6 فقط في دراسة 2009)؛ [ 37 ] [ 38 ] وقد سُجلت قيم معادلة هيكلية أعلى من سبعة لدى ثيروبودات السيلوروصورات الشبيهة بالطيور مثل التروودون . بالإضافة إلى ذلك، لم تتجاوز نسبة حجم الدماغ في الأموروصور 30% ، وهي نسبة أقل بكثير من تلك الموجودة في الهيباكروصور ، وأقرب إلى تلك الموجودة في الثيروبودات مثل التيرانوصور (33%)، مع أنها لا تزال أكبر بشكل ملحوظ من الأرقام المقدرة سابقًا للإغوانودونات البدائية مثل اللوردوصور والإغوانودون(19% لكل منهما). وقد أظهر هذا مستوىً غير معروف سابقًا من التباين في التشريح العصبي ضمن عائلة الهادروصوريات. [ 38 ]

التكاثر

بيض نوع Hypacrosaurus stebingeri

تم توثيق أحافير الهادروصورات بحجم حديثي الولادة في الأدبيات العلمية . [ 41 ] كما تم اكتشاف آثار أقدام صغيرة للهادروصورات في تكوين بلاك هوك في ولاية يوتا . [ 41 ]

في مراجعة أجريت عام ٢٠٠١ لبقايا بيض الهادروصورات وصغارها من تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا ، خلص دارين تانكي وإم كيه بريت-سورمان إلى أن الهادروصورات كانت تعشش في كل من المرتفعات والمنخفضات القديمة لبيئة الترسيب في هذا التكوين. وقد تكون المرتفعات هي مناطق التعشيش المفضلة لدى أنواع الهادروصورات الأقل شيوعًا، مثل براكيلوفوصور وباراسورولوفوس . ومع ذلك، لم يتمكن الباحثان من تحديد العوامل المحددة التي أثرت على اختيار مواقع التعشيش لدى الهادروصورات في هذا التكوين. واقترحا أن السلوك والنظام الغذائي وحالة التربة والمنافسة بين أنواع الديناصورات كلها عوامل قد تكون أثرت على أماكن تعشيش الهادروصورات. [ ٤١ ]

عُثر على شظايا صغيرة الحجم (أقل من سنتيمتر) من قشور بيض الهادروصور ذات الملمس الحصوي في تكوين حديقة الديناصورات. تشبه هذه القشور قشور بيض الهادروصور في وادي الشيطان جنوب ألبرتا، وكذلك في تكويني تو ميديسن وجوديث ريفر في مونتانا، الولايات المتحدة. على الرغم من وجودها، إلا أن قشور بيض الديناصورات نادرة جدًا في تكوين حديقة الديناصورات، إذ وُجدت فقط في موقعين مختلفين للأحافير الدقيقة. يتميز هذان الموقعان بوجود أعداد كبيرة من محار البيسيديد ، بالإضافة إلى لافقاريات أخرى أقل شيوعًا ذات أصداف، مثل محار الاتحاد والقواقع. هذا التواجد ليس من قبيل الصدفة، إذ أن أصداف اللافقاريات كانت ستذوب ببطء وتُطلق كمية كافية من كربونات الكالسيوم القاعدية لحماية قشور البيض من الأحماض الطبيعية التي كانت ستذيبها وتمنع تحجرها. [ 41 ]

على عكس أحافير قشور البيض، تُعدّ بقايا الهادروصورات الصغيرة شائعة إلى حدٍّ ما. وقد لاحظ تانكي أن جامعًا خبيرًا قد يكتشف العديد من عينات الهادروصورات اليافعة في يوم واحد. أكثر بقايا الهادروصورات اليافعة شيوعًا في تكوين حديقة الديناصورات هي عظام الفك السفلي ، وعظام الأطراف والأقدام، بالإضافة إلى فقرات العمود الفقري . لم تُظهر هذه المواد سوى القليل من التآكل، أو لم تُظهر أي تآكل على الإطلاق، وهو التآكل الذي كان سينتج عن النقل، مما يعني أن الأحافير دُفنت بالقرب من نقطة نشأتها. تُعدّ طبقات العظام 23 و28 و47 و50 مصادر غنية ببقايا الهادروصورات اليافعة في التكوين، وخاصة طبقة العظام 50. من غير المعروف أن عظام الهادروصورات اليافعة وشظايا قشور البيض الأحفورية قد حُفظت معًا، على الرغم من وجود كليهما في التكوين. [ 41 ]

النمو والتطور

عينة صغيرة من جنس ماياسورا

تتشابه أطراف الهادروصورات اليافعة تشريحياً ونسبياً مع أطراف الحيوانات البالغة. [ 41 ] ومع ذلك، غالباً ما تُظهر المفاصل "تآكلاً قبل الترسيب أو أسطحاً مفصلية مقعرة"، [ 41 ] وهو ما يُعزى على الأرجح إلى الغطاء الغضروفي الذي يُغطي نهايات العظام. [ 41 ] وكان حوض الهادروصور الصغير مشابهاً لحوض الهادروصور الأكبر سناً. [ 41 ]

يُعتقد أن صغار بعض الهادروصورات، وتحديدًا الماياصورات ، كانت تمشي على رجليها الخلفيتين فقط، بينما كانت البالغة تمشي على أربع. [ 2 ] مع تقدم الماياصورات في العمر، أصبحت الأطراف الأمامية أكثر قوة لتحمل الوزن، بينما أصبحت الأرجل الخلفية أقل قوة مع انتقالها إلى المشي على أربع. [ 2 ] ويبدو أن نمذجة العظام تدعم أيضًا تحولًا في طريقة الحركة لدى الماياصورات ؛ إذ تُعزز النتوءات على عظم الساق العظم في اتجاه الإجهادات الناتجة عن المشي على قدمين (لدى فرد عمره عام واحد) والمشي على أربع (لدى فرد عمره أربع سنوات على الأقل). [ 42 ] في المقابل، يبدو أن فراخ الإدمونتوصور كانت قادرة على المشي على أربع بشكل كامل، ولا تُظهر تغيرًا كبيرًا في نسب الأطراف مع النمو. [ 43 ] عُثر على آثار أقدام رباعية لهادروصور صغير، يُفترض أنه يافع، في تكوين كانتويل في ألاسكا. [ 3 ]

أنماط النشاط اليومي

تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لعدة أجناس من الهادروصورات ( كوريثوصور ، بروسورولوفوس ، وسورولوفوس ) والطيور والزواحف الحديثة إلى أنها ربما كانت نشطة على مدار اليوم على فترات قصيرة. [ 44 ]

علم الأمراض

تم توثيق اعتلال المفاصل الفقارية في العمود الفقري لأحد الهادروصوريات الذي عاش قبل 78 مليون عام. تشمل الأمثلة الأخرى للأمراض في الهادروصوريات جروحًا ملتئمة من الحيوانات المفترسة، مثل تلك الموجودة في إدمونتوصور أنيكتنس ، وأورامًا مثل داء كثرة المنسجات لخلايا لانغرهانس، والأورام الوعائية الدموية، والورم الليفي التصلبي، والسرطان النقيلي، وأورام الخلايا العظمية ، الموجودة في أجناس مثل براكيلوفوصور وإدمونتوصور . [ 45 ] [ 46 ] كما يشيع وجود التهاب العظم والغضروف في الهادروصوريات. [ 47 ]

مراجع

  1. ↑Case, Judd A.; Martin, James E.; Chaney, Dan S.; Regurero, Marcelo; Marenssi, Sergio A.; Santillana, Sergio M.; Woodburne, Michael O. (25 September 2000). "The first duck-billed dinosaur (family Hadrosauridae) from Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (3): 612–614. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0612:tfdbdf]2.0.co;2. hdl:11336/105444. JSTOR 4524132. S2CID 131243139.
  2. 123Dilkes, David W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8): 1205–1227. Bibcode:2001CaJES..38.1205D. doi:10.1139/e01-016.
  3. 12Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S. (2016). "Small hadrosaur manus and pes tracks from the Lower Cantwell Formation (Upper Cretaceous) Denali National Park, Alaska: implications for locomotion in juvenile hadrosaurs". PALAIOS. 31 (10): 479–482. Bibcode:2016Palai..31..479F. doi:10.2110/palo.2016.049. S2CID 132975678. Archived from the original on 2017-01-12. Retrieved 2016-10-31.
  4. 12345Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America
  5. 123Ostrom, John H. (1964). "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs". American Journal of Science. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. doi:10.2475/ajs.262.8.975.
  6. ↑Brett-Surman, Michael K. (1975). The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs. M.A. thesis. Berkeley: University of California.
  7. ↑ بريت-سورمان، مايكل ك. (1979). "علم الوراثة والتوزيع الجغرافي القديم لديناصورات الهادروصور". مجلة نيتشر . 277 (5697): 560-562 . Bibcode : 1979Natur.277..560B . doi : 10.1038/277560a0 . S2CID 4332144 . 
  8. ↑ بريت-سورمان، مايكل ك. (1989). مراجعة لعائلة الهادروصوريات (الزواحف: أورنيثيشيا) وتطورها خلال العصرين الكامباني والماستريختي . أطروحة دكتوراه. واشنطن العاصمة: جامعة جورج واشنطن.
  9. ↑ هورنر، جيه آر؛ ماكيلا، آر. (1979). "عش من صغار الديناصورات يقدم دليلاً على بنية الأسرة بين الديناصورات". مجلة نيتشر . 282 (5736): 296-298 . Bibcode : 1979Natur.282..296H . doi : 10.1038/282296a0 . S2CID 4370793 . 
  10. ↑ فوينتيس بوكسو، ر. 2012. Anàlisi de Restes Paleontològiques del Maastrichtià Superior (Cretaci Superior) procedents d'un nou jaciment situat en Les Serretes (Vilamitjana، Conca de Tremp، Espanya). Treball de fi de Master de Paleontologia (UAB-UB-ICP). 129 ص.أُرشف بتاريخ 29 نوفمبر 2023 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  11. ^ 2014، Fuentes-Buxó، R. & Dalla Vecchia، FM 2014. Les Serretes، موقع جديد لديناصورات ماستريخت المتأخرة في شرق Tremp Syncline (جنوب جبال البيرينيه، إسبانيا). في: الحفريات والتطور. إعادة بناء البيئات القديمة في نهاية العصر الطباشيري الأرضية في أوروبا. صأُرشف بتاريخ ٢١ يناير ٢٠٢٤ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  12. ↑ إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد س. (2015). "مقدمة". في إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد س. (محرران). الهادروصورات . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 13-14 . ISBN  978-0-253-01385-9.
  13. ↑ ويشامبل، ديفيد ب. (2015). "تاريخ دراسة الأورنيثوبودات: أين كنا؟ أين نحن الآن؟ إلى أين نتجه؟". في إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد س. (محرران). الهادروصورات . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 2-7 . ISBN  978-0-253-01385-9.
  14. ^ ألاركون مونيوز، جوناتان؛ فارغاس، الكسندر O .؛ بوشل، هانز P .؛ سوتو أكونيا، سيرجيو؛ مانريكيز، ليزلي. ليبي، مارسيلو؛ كالوزا، جوناتان؛ ميلا، فيرونيكا؛ جوتستين، كارولينا س.؛ بالما ليبيرونا، خوسيه؛ ستينسبيك، فولفجانج؛ فراي، ابرهارد. بينو، خوان بابلو؛ باجور، دانيال؛ نونيز ، إيلين (2023/06/16). "لقد نجت الديناصورات ذات منقار البط حتى العصر الأخير للديناصورات في تشيلي تحت القطب الجنوبي" . تقدم العلوم . 9 (24) eadg2456. بيب كود : 2023SciA....9G2456A . doi : 10.1126/ sciadv.adg2456 . ISSN 2375-2548 . PMC 10275600. PMID 37327335 .   
  15. ^ بيريز بويو، مانويل. كروزادو كاباليرو، بينيلوبي؛ مورينو أزانزا، ميغيل؛ فيلا، بيرنات؛ كاستانيرا، دييغو؛ جاسكا، خوسيه مانويل؛ بويرتولاس باسكوال، إدواردو؛ باديناس، بياتريس؛ كانودو ، خوسيه إجناسيو (2021-04-02). "سجل أحفوري رباعي الأرجل من منطقة ماستريخت العليا في الجزيرة الأيبيرية الأرمورية: مراجعة تكاملية تعتمد على نتوءات خط Tremp الغربي (أراغون، مقاطعة هويسكا، شمال شرق إسبانيا)" . علوم الأرض . 11 (4): 162. بيب كود : 2021Geosc..11..162P . دوى : 10.3390 / علوم الأرض11040162 . hdl : 10362/145947 . ISSN 2076-3263 . 
  16. ↑ لونغريتش، نيكولاس ر.؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا؛ بايرون، ر. ألكسندر؛ جليل، نور الدين (أبريل 2021). "أول ديناصور منقار البط (هادروصوريات: لامبيوصوريات) من أفريقيا ودور الانتشار المحيطي في الجغرافيا الحيوية للديناصورات" . أبحاث العصر الطباشيري . 120 104678. Bibcode : 2021CrRes.12004678L . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104678 . S2CID 228807024 . 
  17. ↑ كوب، إدوارد د. (1969). " ملخص عن البرمائيات والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14. مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 1 يوليو 2019 .
  18. 1 2 3 4 برييتو-ماركيز، أ. (2010). "التطور العالمي لعائلة الهادروصوريات (الديناصورات: أورنيثوبودا) باستخدام أساليب البخل والأساليب البايزية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 159 (2): 435-502 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
  19. ↑ غلوت، دونالد ف. (1997). الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه. ص 69. ISBN  0-89950-917-7.
  20. ↑ برييتو-ماركيز، أ.؛ دالا فيكيا، ف.م.؛ غايتي، ر.؛ غالوبارت، أ. (2013). "التنوع والعلاقات والجغرافيا الحيوية لديناصورات اللامبيوصورين من الأرخبيل الأوروبي، مع وصف الأرالوصورين الجديد كانارديا غارونينسيس " . PLOS ONE . 8 (7) e69835. Bibcode : 2013PLoSO...869835P . doi : 10.1371/ journal.pone.0069835 . PMC 3724916. PMID 23922815 .  
  21. 1 2 3 مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات طيريات الورك” . بيرج . 9 e12362. بيب كود : 2021PeerJ...912362M . دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد 34966571 .  
  22. ↑ برييتو-ماركيز، أ.؛ إريكسون، ج.م.؛ إيبرسول، ج.أ. (2016). "هادروصور بدائي من جنوب شرق أمريكا الشمالية وأصل وتطور الديناصورات "ذات المنقار الشبيه بمنقار البط" المبكر" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (2) e1054495. Bibcode : 2016JVPal..36E4495P . doi : 10.1080/02724634.2015.1054495 . S2CID 86032549. مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2021 . 
  23. ↑ راميريز-فيلاسكو، أنخيل أليخاندرو (2022). " تحليل التطور الوراثي والجغرافيا الحيوية للهادروصورات المكسيكية" . أبحاث العصر الطباشيري . 138 105267. Bibcode : 2022CrRes.13805267R . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105267 . S2CID 249559319. مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2022. تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2022 . 
  24. ↑ بيل، بي آر (2012). فاركي، أندرو أ (محرر). "المصطلحات الموحدة والفائدة التصنيفية المحتملة لبصمات جلد الهادروصوريات: دراسة حالة لسورولوفوس من كندا ومنغوليا" . PLOS ONE . 7 (2) e31295. Bibcode : 2012PLoSO...731295B . doi : 10.1371/ journal.pone.0031295 . PMC 3272031. PMID 22319623 .  
  25. ↑ "دراسة الطرف الأمامي للهادروصور" . Palaeo-electronica.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2012-06-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-07-23 .
  26. ↑ ويليامز، فينسنت س.؛ باريت، بول م.؛ بورنيل، مارك أ. (2009). "التحليل الكمي للتآكل المجهري للأسنان في ديناصورات الهادروصوريد، وآثاره على فرضيات ميكانيكا الفك والتغذية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (27): 11194-11199 . Bibcode : 2009PNAS..10611194W . doi : 10.1073/pnas.0812631106 . PMC 2708679. PMID 19564603 .  
  27. ↑ براينر، جينا (29 يونيو 2009). "دراسة تُشير إلى ما كان الديناصورات تأكله وكيف كانت تأكل" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2009 .
  28. 1 2 بويل، آلان (29 يونيو 2009). "كيف كانت الديناصورات تمضغ" . إم إس إن بي سي . مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2009 .
  29. ↑Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; Murphy, Nate L. (2008). "Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana". PALAIOS. 23 (9): 624–635. Bibcode:2008Palai..23..624T. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r. S2CID 131393649.
  30. 12Lloyd, Robin (2008-09-25). "Plant-eating dinosaur spills his guts: Fossil suggests hadrosaur's last meal included lots of well-chewed leaves". NBC News. Archived from the original on February 4, 2016. Retrieved 2009-06-03.
  31. ↑This information comes from the aforementioned Alan Boyle source from June 29, 2009. However, this specific information is not included in the body of the article, but rather a response by Boyle to comments in the article. Since the comments were written by Boyle himself, and since they cite information he received specifically from Purnell, they are as legitimate a source of information as the article itself.
  32. ↑Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. Bibcode:2013BMCE...13...14M. doi:10.1186/1472-6785-13-14. PMC 3637170. PMID 23557203.
  33. ↑Chin, K. (September 2007). "The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?". PALAIOS. 22 (5): 554. Bibcode:2007Palai..22..554C. doi:10.2110/palo.2006.p06-087r. S2CID 86197149.
  34. ↑ تشين، كارين؛ فيلدمان، رودني م.؛ تاشمان، جيسيكا ن. (2017). "استهلاك القشريات من قبل الديناصورات العاشبة الضخمة: المرونة الغذائية واستراتيجيات دورة حياة الديناصورات" . التقارير العلمية . 7 (1): 11163. Bibcode : 2017NatSR...711163C . doi : 10.1038/s41598-017-11538- w . PMC 5608751. PMID 28935986 .  
  35. ↑ وارنوك-جوتو، تريستان؛ رايان، مايكل؛ باترسون، تيم؛ مالون، جوردان (2024). "دراسة بالتصوير المقطعي المحوسب لجمجمة ديناصور حديث الفقس تكشف عن تغيرات في نمو الأسنان وشكل السطح الإطباقي لدى الهادروصوريات (الديناصورات: أورنيثيشيا)" . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الأحياء القديمة . 11. doi : 10.18435/vamp29395 . مؤرشف من الأصل في 24-04-2024 . تم الاسترجاع في 24-04-2024 .
  36. 1 2 هوبسون، جيمس أ. (1977). "الحجم النسبي للدماغ والسلوك في الزواحف الأركوصورية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 8 (1): 429-448 . Bibcode : 1977AnRES...8..429H . doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241 .
  37. 1 2 3 4 إيفانز، ديفيد سي.؛ وآخرون (2009). "التشريح الداخلي لجمجمة الهادروصورات اللامبيوصورية (الديناصورات: أورنيثيشيا): منظور حسي عصبي لوظيفة العرف القحفي" . السجل التشريحي . 292 (9): 1315-1337 . doi : 10.1002/ar.20984 . PMID 19711466. S2CID 15177074 .   
  38. 1 2 3 لاوترز، باسكالين؛ وآخرون . (2013). "الجمجمة الداخلية لللامبيوصورين هادروصوريد أموروصوروس ريابينيني من منطقة آمور، روسيا" . بلوس واحد . 8 (11) هـ78899. بيب كود : 2013PLoSO...878899L . دوى : 10.1371/journal.pone.0078899 . بمك 3827337 . بميد 24236064 .   
  39. ↑Marsh, Othniel Charles (1893). "The skull and brain of Claosaurus". American Journal of Science. 265 (265): 83–86. Bibcode:1893AmJS...45...83M. doi:10.2475/ajs.s3-45.265.83. S2CID 131740074.
  40. ↑Ostrom, John H. (1961). "Cranial morphology of the hadrosaurian dinosaurs of North America". Bulletin of the AMNH. 122. hdl:2246/1260.
  41. 123456789Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.
  42. ↑Cubo, Jorge; Woodward, Holly; Wolff, Ewan; Horner, John R. (2015-07-08). Farke, Andrew A. (ed.). "First Reported Cases of Biomechanically Adaptive Bone Modeling in Non-Avian Dinosaurs". PLOS ONE. 10 (7) e0131131. Bibcode:2015PLoSO..1031131C. doi:10.1371/journal.pone.0131131. ISSN 1932-6203. PMC 4495995. PMID 26153689.
  43. ↑Wosik, Mateusz; Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2017-11-02). "A nestling-sized skeleton of Edmontosaurus (Ornithischia, Hadrosauridae) from the Hell Creek Formation of northeastern Montana, U.S.A., with an analysis of ontogenetic limb allometry". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (6) e1398168. Bibcode:2017JVPal..37E8168W. doi:10.1080/02724634.2017.1398168. ISSN 0272-4634.
  44. ↑Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science. 332 (6030): 705–708. Bibcode:2011Sci...332..705S. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. S2CID 33253407.
  45. ^ روتشيلد، بي إم. تانك، د. هيلينج الثاني، م.؛ مارتن، LD (2003). “دراسة وبائية للأورام في الديناصورات” (PDF) . ناتورويسنشافتن . 90 (11): 495–500 . بيب كود : 2003NW .....90..495R . دوى : 10.1007/s00114-003-0473-9 . بميد 14610645 . S2CID 13247222 .  
  46. ↑ كاربنتر، كينيث (1998). "أدلة على السلوك الافتراسي لدى ديناصورات الثيروبود" . جايا . 15 : 135-144 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17-11-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-03-2009 .[لم تتم طباعته حتى عام 2000]
  47. ↑ روتشيلد، بروس؛ تانك، دارين هـ. (2007). "داء تنخر العظم والغضروف هو هادروصورات العصر الطباشيري المتأخر". في كاربنتر، كينيث (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 171-183 . ISBN  978-0-253-34817-3.