التيرانوصور
التيرانوصور ( يُلفظ / tɪˌrænəˈsɔːrəs , taɪ- / )هو جنس من الديناصورات الثيروبودية الضخمة . يُعدّ النوع النمطي ، التيرانوصور ركس ( كلمة ركس تعني "ملك" باللاتينية ) ، والذي يُختصر غالبًا إلى تي . ركس أو يُعرف بالعامية باسم تي-ركس ، أحد أكثر الثيروبودات تمثيلًا. عاش التيرانوصور في جميع أنحاء ما يُعرف الآن بغرب أمريكا الشمالية ، في ما كان آنذاك قارة جزيرة تُعرف باسم لاراميديا . كان نطاق انتشار التيرانوصور أوسع بكثير من نطاق انتشار التيرانوصورات الأخرى .عُثر على أحافيره في مجموعة متنوعة من التكوينات الجيولوجية التي يعود تاريخها إلى أواخر العصر الماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر ، أي قبل 69 إلى 66 مليون سنة ، مع وجود عينات معزولة قد تُشير إلى أصل أقدم في منتصف العصر الكامباني . كان أحد آخر الأعضاء المعروفين من التيرانوصورات ومن بين آخر الديناصورات غير الطائرة التي وُجدت قبل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني .
كغيره من التيرانوصورات، كان التيرانوصور حيوانًا لاحمًا يمشي على قدمين ، يتميز بجمجمة ضخمة متوازنة بذيل طويل وثقيل. وبالمقارنة مع أطرافه الخلفية الكبيرة والقوية، كانت أطرافه الأمامية قصيرة لكنها قوية بشكل استثنائي بالنسبة لحجمها، ولها إصبعان بمخالب. يبلغ طول العينة الأكثر اكتمالًا 12.3-12.4 مترًا (40-41 قدمًا) ، ولكن وفقًا لمعظم التقديرات الحديثة، ربما تجاوز التيرانوصور أحجامًا أخرى، حيث بلغ طوله 13 مترًا (43 قدمًا) ، وارتفاع وركه 3.7-4 أمتار (12-13 قدمًا) ، وكتلته 8.8 طن (8.7 طن طويل؛ 9.7 طن قصير) . وعلى الرغم من أن بعض الثيروبودات الأخرى ربما نافست التيرانوصور أو تفوقت عليه في الحجم ، إلا أنه لا يزال من بين أكبر الحيوانات المفترسة البرية المعروفة، حيث تُقدر قوة عضه بأنها الأكبر بين جميع الحيوانات البرية. كان التيرانوصور ركس، بلا منازع، أكبر حيوان لاحم في بيئته، ومن المرجح أنه كان مفترسًا رئيسيًا ، يفترس الهادروصورات ، والحيوانات العاشبة المدرعة الصغيرة مثل السيراتوبسيات والأنكيلوصورات ، وربما الصوروبوديات . وقد أشار بعض الخبراء إلى أن هذا الديناصور كان في الأساس حيوانًا قارتًا . وكانت مسألة ما إذا كان التيرانوصور مفترسًا رئيسيًا أم مجرد حيوان قارت من أطول النقاشات في علم الأحياء القديمة . ويتفق معظم علماء الأحياء القديمة اليوم على أن التيرانوصور كان مفترسًا وقارتًا في آن واحد.
بعض عينات التيرانوصور ركس عبارة عن هياكل عظمية شبه كاملة. وقد تم العثور على أنسجة رخوة وبروتينات في واحدة منها على الأقل. وقد أتاح وفرة المواد الأحفورية إجراء بحوث معمقة حول جوانب عديدة من بيولوجيا هذا الحيوان، بما في ذلك دورة حياته وميكانيكا حركته . وتُعد عادات التغذية، ووظائف الأعضاء ، والسرعة المحتملة للتيرانوصور ركس من بين المواضيع التي لا تزال محل نقاش. كما أن تصنيفه مثير للجدل. فالتاربوصور الآسيوي (Tarbosaurus bataar) وثيق الصلة بالتيرانوصور ، وقد اعتُبر أحيانًا نوعًا من هذا الجنس. وقد تم دمج العديد من التيرانوصورات في أمريكا الشمالية مع التيرانوصور ، بينما اقتُرحت بعض عينات التيرانوصور كأنواع مستقلة. وتُعد صحة هذه الأنواع، مثل التيرانوصور مكراينسيس (T. mcraeensis ) الذي تم اكتشافه مؤخرًا ، موضع خلاف.
يُعدّ التيرانوصور من أشهر الديناصورات منذ أوائل القرن العشرين. وقد وصفه الكاتب العلمي رايلي بلاك بأنه "الديناصور الأعظم". وتُشكّل حفرياته عامل جذبٍ شهير في المتاحف، كما ظهر في أعمالٍ إعلامية مثل فيلم "جوراسيك بارك" .
تاريخ البحث
أقدم الاكتشافات

عُثر على سنٍّ لما يُعرف الآن باسم التيرانوصور ركس في يوليو 1874 على جبل ساوث تيبل (كولورادو) على يد الطالب بيتر تي. دوتسون من جارفيس هول (كولورادو) تحت إشراف بحيرات آرثر بالقرب من غولدن، كولورادو ، في رواسب تابعة لتكوين دنفر . [ 1 ] [ 2 ] في أوائل تسعينيات القرن التاسع عشر، جمع جون بيل هاتشر عظامًا ما بعد الجمجمة في شرق وايومنغ . كان يُعتقد أن هذه الأحافير تعود إلى النوع الضخم أورنيثوميموس غرانديس (المعروف الآن باسم دينودون )، ولكنها تُعتبر الآن بقايا تيرانوصور ركس . [ 3 ]
في عام 1892، عثر إدوارد درينكر كوب على قطعتين فقريتين لديناصور ضخم. اعتقد كوب أن القطعتين تعودان إلى ديناصور من فصيلة "أغاثاوميد" ( سيراتوبسيد )، وأطلق عليهما اسم " مانوسبونديلوس جيجاس "، أي "الفقرة المسامية العملاقة"، في إشارة إلى الفتحات العديدة للأوعية الدموية التي وجدها في العظم. [ 3 ] وفي عام 1907، حدد هاتشر بقايا "مانوسبونديلوس جيجاس" على أنها تعود إلى ثيروبود وليس سيراتوبسيد. [ 4 ]
أدرك هنري فيرفيلد أوزبورن التشابه بين مانوسبونديلوس جيجاس والتيرانوصور ريكس في وقت مبكر من عام 1917، حين كانت الفقرة الثانية قد فُقدت. ونظرًا لطبيعة فقرات مانوسبونديلوس المجزأة ، لم يُصنّف أوزبورن الجنسين كمرادفين، بل اعتبر الجنس الأقدم غير محدد. [ 5 ] في يونيو 2000، عثر معهد بلاك هيلز على حوالي 10% من هيكل عظمي للتيرانوصور ( BHI 6248) في موقع يُحتمل أنه كان الموقع الأصلي لمانوسبونديلوس جيجاس . [ 6 ] في حين اعتبر لارسون في البداية هذه العينة هي نفس الحيوان الذي يُمثل النمط الأصلي لمانوسبونديلوس جيجاس ، واقترح أن تُعطى الأولوية على التيرانوصور ريكس ، ظل باحثون آخرون، بمن فيهم كريستوفر بروشو، متشككين في إمكانية التخلي عن اسم التيرانوصور ريكس . [ 7 ] في عام 2003، جادل بروشو أيضًا بأنه على الرغم من أن كلا التصنيفين يمثلان على الأرجح نفس النوع، فإنه من المستحيل إثبات أن العينة التي اكتشفها معهد بلاك هيلز تمثل نفس حيوان M. gigas نظرًا لسوء حفظ النموذج الأصلي لـ M. gigas ؛ بالإضافة إلى ذلك، بعد تعديل المدونة الدولية لتسمية الحيوانات لعام 2000 ، فإن الاسم الشائع الاستخدام مثل T. rex له الأولوية على الاسم ذي الأولوية التقنية ولكنه لم يُستخدم كاسم صالح في الأدبيات الرسمية بعد عام 1899 لأكثر من خمسين عامًا مثل M. gigas . [ 8 ] [ 9 ]
اكتشاف الهياكل العظمية وتسميتها

عثر بارنوم براون ، مساعد أمين متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي ، على أول هيكل عظمي جزئي للتي ريكس في شرق وايومنغ عام 1900. وفي عام 1902، عثر براون على هيكل عظمي جزئي آخر في تكوين هيل كريك في مونتانا، يتألف من حوالي 34 عظمة متحجرة. [ 10 ] وكتب براون في ذلك الوقت: "يحتوي المحجر رقم 1 على عظم الفخذ، وعظم العانة، وعظم العضد، وثلاث فقرات، وعظمتين غير محددتين لديناصور لاحم ضخم لم يصفه مارش ... لم أرَ قط شيئًا كهذا من العصر الطباشيري ." [ 11 ] أطلق هنري فيرفيلد أوزبورن ، رئيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، اسم "تي ريكس" على الهيكل العظمي الثاني عام 1905. يُشتق الاسم العلمي من الكلمتين اليونانيتين "تيرانوس" ( tyrannos ، وتعني "طاغية") و "ساوروس " ( sauros ، وتعني "سحلية"). استخدم أوزبورن الكلمة اللاتينية "ريكس" (rex) ، والتي تعني "ملك"، للاسم العلمي. وبالتالي، يُترجم الاسم الثنائي الكامل إلى "السحلية الطاغية الملك" أو "السحلية الطاغية الملك"، مما يُبرز حجم الحيوان وهيمنته المفترضة على الأنواع الأخرى في ذلك الوقت. [ 10 ]

أطلق أوزبورن على العينة الأخرى اسم Dynamosaurus imperiosus في ورقة بحثية عام 1905. [ 10 ] وفي عام 1906، أدرك أوزبورن أن الهيكلين العظميين ينتميان إلى النوع نفسه، فاختار اسم Tyrannosaurus كاسم مفضل. [ 12 ] وفي عام 1941، بيعت العينة النموذجية لـ T. rex إلى متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسلفانيا، مقابل 7000 دولار ( ما يعادل 153224 دولارًا في عام 2025 ). [ 11 ] وتوجد عينة Dynamosaurus الأصلية الآن ضمن مجموعات متحف التاريخ الطبيعي في لندن. [ 13 ] وفي وقت لاحق، حظي Dynamosaurus بتكريم من خلال وصف نوع آخر من التيرانوصورات عام 2018 على يد أندرو ماكدونالد وزملائه، وهو Dynamoterror dynastes ، الذي اختير اسمه نسبةً إلى اسم عام 1905، لأنه كان "الاسم المفضل" لماكدونالد في طفولته. [ 14 ]
منذ عشرينيات القرن العشرين وحتى نهاية خمسينيات القرن العشرين، ظلت اكتشافات بارنوم هي العينات الوحيدة المعروفة للتيرانوصور ، حيث أن الكساد الكبير والحروب أبعدت العديد من علماء الحفريات عن العمل الميداني. [ 6 ]
مواصلة الدراسة

ابتداءً من ستينيات القرن العشرين، تجدد الاهتمام بالتيرانوصور ، مما أسفر عن استخراج 42 هيكلاً عظمياً (مكتملة بنسبة 5-80% من حيث عدد العظام) من غرب أمريكا الشمالية. [ 6 ] في عام 1967، عثر الدكتور ويليام ماكمانس على الهيكل العظمي المسمى "MOR 008" واستخرجه، وهو مكتمل بنسبة 15% من حيث عدد العظام، ويضم جمجمة مُعاد بناؤها معروضة في متحف روكيز . شهدت تسعينيات القرن العشرين اكتشافات عديدة، حيث بلغ عدد الاكتشافات ضعف ما تم العثور عليه في جميع السنوات السابقة تقريباً، بما في ذلك اثنين من أكثر الهياكل العظمية اكتمالاً التي عُثر عليها حتى الآن : سو وستان . [ 6 ]
في 12 أغسطس/آب 1990، اكتشفت سو هندريكسون ، عالمة الحفريات الهاوية ، الهيكل العظمي الأكبر والأكثر اكتمالًا (حوالي 85%) لديناصور التيرانوصور في تكوين هيل كريك. وكانت العينة، التي سُميت تيمنًا بمكتشفتها، محل نزاع قانوني حول ملكيتها. وفي عام 1997، حُسم النزاع لصالح موريس ويليامز، مالك الأرض الأصلي. واشترى متحف فيلد للتاريخ الطبيعي مجموعة الأحافير في مزاد علني مقابل 7.6 مليون دولار ، ما جعلها أغلى هيكل عظمي لديناصور حتى بيع هيكل ستان مقابل 31.8 مليون دولار في عام 2020. [ 15 ] وفي الفترة من 1998 إلى 1999، أمضى موظفو متحف فيلد للتاريخ الطبيعي أكثر من 25000 ساعة في إزالة الصخور عن العظام. [ 16 ] ثم شُحنت العظام إلى نيوجيرسي حيث تم تركيب الهيكل، ثم أُعيدت إلى شيكاغو لإتمام عملية التجميع. تم عرض الهيكل العظمي المُثبّت للجمهور في 17 مايو 2000 في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. وأظهرت دراسة عظام هذا النموذج المتحجرة أن سو بلغت حجمها الكامل في سن 19 عامًا وتوفيت في سن 28 عامًا، وهو أطول عمر مُقدّر لأي ديناصور من نوع التيرانوصور معروف. [ 17 ]

تم استخراج هيكل عظمي آخر من نوع التيرانوصور ، يُلقب بـ"ستان" (NHMAD 2020.00001، وكان يُعرف سابقًا باسم BHI 3033 [ 18 ] )، تكريمًا لعالم الحفريات الهاوي ستان ساكريسون، من تكوين هيل كريك عام 1992. يُعد "ستان" ثاني أكثر الهياكل العظمية اكتمالًا التي عُثر عليها، حيث تم استخراج 199 عظمة تمثل 70% من إجمالي العظام. [ 19 ] كما عانى هذا التيرانوصور من العديد من أمراض العظام، بما في ذلك كسور في الأضلاع والتئامها، وكسر في الرقبة (والتي التئمت أيضًا)، وثقب كبير في مؤخرة رأسه، بحجم سنّ التيرانوصور تقريبًا . [ 20 ]
في عام ١٩٩٨، لاحظ باكي ديرفلينجر، البالغ من العمر ٢٠ عامًا، إصبع قدم تيرانوصور ريكس بارزًا فوق سطح الأرض، مما جعله أصغر شخص يكتشف تيرانوصورًا . كانت العينة، التي أُطلق عليها اسم باكي تكريمًا لمكتشفها، ديناصورًا يافعًا، يبلغ طوله ٣ أمتار (١٠ أقدام) وعرضه ١١ مترًا (٣٥ قدمًا) . يُعد باكي أول تيرانوصور يُعثر عليه مع الحفاظ على عظم الترقوة (عظم الترقوة). يُعرض باكي بشكل دائم في متحف الأطفال في إنديانابوليس . [ ٢١ ]

في صيف عام 2000، اكتشفت فرقٌ بقيادة جاك هورنر خمسة هياكل عظمية لديناصور التيرانوصور بالقرب من خزان فورت بيك . [ 22 ] وفي عام 2001، اكتشف فريقٌ من متحف بيربي للتاريخ الطبيعي هيكلًا عظميًا غير مكتمل بنسبة 50% لديناصور تيرانوصور صغير في تكوين هيل كريك . أُطلق عليه اسم "جين" (BMRP 2002.4.1)، واعتُقد في البداية أنه أول هيكل عظمي معروف لديناصور تيرانوصور قزم ، من نوع نانوتيرانوس ، لكن باحثين آخرين اعتبروه الهيكل العظمي الأكثر اكتمالًا لديناصور تيرانوصور صغير . [ 23 ] يُعرض "جين" حاليًا في متحف بيربي للتاريخ الطبيعي، وقد أُعيد وصفه الآن على أنه النموذج الأصلي لـ N. lethaeus . [ 24 ] وفي عام 2002، اكتشف جامعو الأحافير الهواة دان ويلز ودون ويريك هيكلًا عظميًا يُطلق عليه اسم "وايركس"، ويتكون من 114 عظمة، وكان مكتملًا بنسبة 38%. اختُتمت أعمال التنقيب على مدى ثلاثة أسابيع في عام 2004 من قبل معهد بلاك هيلز، حيث تم بث أول عملية تنقيب مباشرة عبر الإنترنت عن الديناصورات من نوع التيرانوصور، مع توفير تقارير وصور وفيديوهات يومية. [ 6 ]
في عام 2006، كشفت جامعة ولاية مونتانا عن امتلاكها لأكبر جمجمة ديناصور من نوع التيرانوصور تم اكتشافها حتى ذلك الحين (من عينة تحمل اسم MOR 008)، ويبلغ طولها 152 سم (5 أقدام) . [ 25 ] وأشارت مقارنات لاحقة إلى أن أطول رأس بلغ 136.5 سم (53.7 بوصة) (من العينة LACM 23844)، وأن أعرض رأس بلغ 90.2 سم (35.5 بوصة) (من العينة Sue). [ 26 ]
وصف
مقاس

كان التيرانوصور ريكس أحد أكبر الحيوانات اللاحمة البرية على مر العصور. توجد إحدى أكبر وأكمل عينات هذا الديناصور، والتي تُلقب بـ "سو" (FMNH PR2081)، في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في شيكاغو. بلغ طول "سو" 12.3-12.8 مترًا (40-42 قدمًا) ، [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] وارتفعت عند الوركين بمقدار 3.66-3.96 مترًا (12.0-13.0 قدمًا) ، [ 27 ] [ 30 ] [ 31 ] ووفقًا لأحدث الدراسات، باستخدام تقنيات متنوعة، قُدِّرت أقصى كتلة جسمها بحوالي 8.4-9.22 طنًا (8.27-9.07 طنًا إنجليزيًا؛ 9.26-10.16 طنًا أمريكيًا) . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] يُذكر أن عينة تُلقب بـ "سكوتي" (RSM P2523.8)، موجودة في متحف ساسكاتشوان الملكي ، يبلغ طولها 13 مترًا (43 قدمًا) . وباستخدام تقنية تقدير الكتلة التي تعتمد على استقراء محيط عظم الفخذ، قُدِّر وزن "سكوتي" بأنه أكبر عينة معروفة، حيث بلغ وزنه 8.87 طن (8.73 طن طويل؛ 9.78 طن قصير) . [ 32 ] [ 35 ]
ليست كل عينات التيرانوصور البالغة التي تم العثور عليها بنفس الحجم. تاريخيًا، تباينت تقديرات متوسط كتلة البالغين بشكل كبير على مر السنين، من 4.5 طن (4.4 طن طويل؛ 5.0 طن قصير) [ 36 ] [ 37 ] إلى أكثر من 7.2 طن (7.1 طن طويل؛ 7.9 طن قصير) [ 38 ] ، مع تراوح معظم التقديرات الحديثة بين 5.4 و8.0 طن (5.3 و7.9 طن طويل؛ 6.0 و8.8 طن قصير) [ 28 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] .
وجدت دراسة أجريت عام 2024 أن هناك أدلة قليلة على وجود ازدواج الشكل الجنسي القائم على الحجم في التيرانوصور ركس . [ 43 ]
جمجمة

يبلغ طول أكبر جماجم التيرانوصور ركس المعروفة 1.52 متر (5 أقدام ) . [ 25 ] [ 27 ] ساهمت الفتحات الكبيرة في الجمجمة في تقليل وزنها، كما هو الحال في جميع الثيروبودات اللاحمة. من نواحٍ أخرى، كانت جمجمة التيرانوصور مختلفة بشكل ملحوظ عن جماجم الثيروبودات الكبيرة الأخرى غير التيرانوصورات . فقد كانت عريضة للغاية من الخلف، لكنها ذات خطم ضيق، مما أتاح رؤية ثنائية جيدة بشكل استثنائي . [ 44 ] [ 45 ] كانت عظام الجمجمة ضخمة، وكانت عظام الأنف وبعض العظام الأخرى ملتحمة، مما يمنع الحركة بينها؛ لكن العديد منها كان مُهوى (يحتوي على "قرص عسل" من فراغات هوائية صغيرة) وبالتالي أخف وزنًا. تُعد هذه الميزات وغيرها من السمات المُقوية للجمجمة جزءًا من اتجاه التيرانوصورات نحو قوة عضة متزايدة، والتي تجاوزت بسهولة قوة عضة جميع الثيروبودات الأخرى غير التيرانوصورات. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] كان طرف الفك العلوي على شكل حرف U (معظم الحيوانات اللاحمة غير التيرانوصورات كان لها فكوك علوية على شكل حرف V)، مما زاد من كمية الأنسجة والعظام التي يمكن للتيرانوصور انتزاعها بلقمة واحدة، على الرغم من أنه زاد أيضًا من الضغط على الأسنان الأمامية. [ 49 ]
أظهرت أسنان التيرانوصور ركس تباينًا ملحوظًا في الشكل. [ 8 ] [ 50 ] كانت الأسنان الأمامية ، أربعة أسنان في كل جانب من مقدمة الفك العلوي، متراصة بإحكام، ذات مقطع عرضي على شكل حرف D ، ولها نتوءات داعمة على سطحها الخلفي، وكانت قاطعة (أطرافها تشبه شفرات الإزميل) ومنحنية للخلف. قلل المقطع العرضي على شكل حرف D والنتوءات الداعمة والانحناء الخلفي من خطر انكسار الأسنان عند عض التيرانوصور وسحبه. أما الأسنان المتبقية فكانت قوية، تشبه "الموز القاتل" أكثر من الخناجر، وأكثر تباعدًا ولها أيضًا نتوءات داعمة. [ 51 ] كانت تلك الموجودة في الفك العلوي، اثنا عشر سنًا في كل جانب لدى الأفراد البالغين، [ 8 ] أكبر من نظيراتها في الفك السفلي، باستثناء الجزء الخلفي. يُقدّر طول أكبر سن عُثر عليه حتى الآن بـ 30.5 سم (12.0 بوصة) شاملاً الجذر عندما كان الحيوان حيًا، مما يجعله أكبر سن عُثر عليه لأي ديناصور لاحم حتى الآن. [ 52 ] كان الفك السفلي قويًا، إذ احتوى عظم الفك السفلي الأمامي على ثلاثة عشر سنًا. وخلف صف الأسنان، أصبح الفك السفلي أطول بشكل ملحوظ. [ 8 ] امتلك الفك العلوي والسفلي للتيرانوصور ، كما هو الحال في العديد من الديناصورات، العديد من الثقوب ، أو الفتحات الصغيرة في العظم. وقد اقتُرحت وظائف مختلفة لهذه الثقوب، مثل نظام حسي شبيه بنظام التمساح [ 53 ] أو دليل على وجود تراكيب خارج الفم مثل الحراشف أو ربما الشفاه، [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] وقد دعمت الأبحاث اللاحقة حول أنماط تآكل أسنان الثيروبودات هذا الاقتراح. [ 57 ]
هيكل عظمي
The vertebral column of Tyrannosaurus consisted of ten neck vertebrae, thirteen back vertebrae and five sacral vertebrae. The number of tail vertebrae is unknown and could well have varied between individuals but probably numbered at least forty. Sue was mounted with forty-seven of such caudal vertebrae. [ 8 ] The neck of T. rex formed a natural S-shaped curve like that of other theropods. Compared to these, it was exceptionally short, deep and muscular to support the massive head. The second vertebra, the axis, was especially short. The remaining neck vertebrae were weakly opisthocoelous, ie with a convex front of the vertebral body and a concave rear. The vertebral bodies had single pleurocoels, pneumatic depressions created by air sacs , on their sides. [ 8 ] The vertebral bodies of the torso were robust but with a narrow waist. Their undersides were keeled. كانت الجوانب الأمامية مقعرة مع وجود أخدود عمودي عميق. احتوت على تجاويف جانبية كبيرة. تميزت النتوءات العصبية بجوانب أمامية وخلفية خشنة للغاية لربط الأوتار القوية. كانت الفقرات العجزية ملتحمة ببعضها البعض، سواء في أجسامها الفقرية أو نتوءاتها العصبية. كانت مُهواة. كانت متصلة بالحوض بواسطة النتوءات المستعرضة والأضلاع العجزية. كان الذيل ثقيلاً وطويلاً إلى حد ما، وذلك لتحقيق التوازن مع الرأس والجذع الضخمين، ولتوفير مساحة لعضلات الحركة الضخمة المتصلة بعظام الفخذ. شكلت الفقرة الذيلية الثالثة عشرة نقطة الانتقال بين قاعدة الذيل العميقة والذيل الأوسط الذي كان مُقوى بنتوءات مفصلية أمامية طويلة نسبيًا. كان الجانب السفلي من الجذع مغطى بثمانية عشر أو تسعة عشر زوجًا من الأضلاع البطنية المُجزأة. [ 8 ]

كان حزام الكتف أطول من الطرف الأمامي بأكمله. تميزت عظمة الكتف بساق ضيقة، لكنها كانت متضخمة بشكل استثنائي عند طرفها العلوي. واتصلت عبر نتوء أمامي طويل بالعظم الغرابي ، الذي كان مستديرًا. وارتبطت عظمتا الكتف بعظمة الترقوة الصغيرة . وربما كانت عظام القص المزدوجة مصنوعة من الغضروف فقط. [ 8 ]
كان الطرف الأمامي أو الذراع قصيرًا جدًا. عظم العضد، وهو عظم العضد العلوي، كان قصيرًا ولكنه قوي. كان طرفه العلوي ضيقًا ورأسه مستديرًا بشكل استثنائي. أما عظما الساعد، الزند والكعبرة ، فكانا مستقيمين، وأقصر بكثير من عظم العضد. كان المشط الثاني أطول وأعرض من الأول، بينما يكون العكس صحيحًا عادةً في الثيروبودات. احتوت الأطراف الأمامية على إصبعين فقط بمخالب، [ 8 ] بالإضافة إلى مشط ثالث صغير يشبه الجبيرة يمثل بقايا إصبع ثالث. [ 58 ]
كان الحوض بنية ضخمة. وكان عظمه العلوي، الحرقفة ، طويلاً وعالياً جداً، مما وفر مساحة واسعة لالتصاق عضلات الطرف الخلفي. وانتهى عظم العانة الأمامي بجزء ضخم يشبه حذاء العانة، أطول من ساق العظم بأكمله. أما عظم الإسك الخلفي فكان نحيفاً ومستقيماً، ويتجه بشكل مائل إلى الخلف والأسفل. [ 8 ]
على عكس الذراعين، كانت الأطراف الخلفية من بين الأطول مقارنةً بحجم الجسم بين جميع الثيروبودات. في القدم، كان مشط القدم "مقوسًا"، أي أن الجزء من مشط القدم الثالث القريب من الكاحل كان مضغوطًا. كما كان مشط القدم الثالث متعرجًا بشكل استثنائي. [ 8 ] وللتعويض عن ضخامة الحيوان، كانت العديد من العظام في جميع أنحاء الهيكل العظمي مجوفة، مما قلل من وزنه دون فقدان كبير في قوته. [ 8 ]
تصنيف

يُعدّ التيرانوصور الجنسَ النموذجيّ لفصيلة التيرانوصورات العليا ، وعائلة التيرانوصورات ، وفصيلة التيرانوصورات الفرعية؛ أي أنه المعيار الذي يعتمد عليه علماء الحفريات في تحديد ما إذا كان ينبغي إدراج أنواع أخرى ضمن المجموعة نفسها. ومن بين أعضاء فصيلة التيرانوصورات الفرعية الأخرى، نجد داسبليتوصور في أمريكا الشمالية، وتاربوصور في آسيا ، [ 23 ] [ 59 ] وكلاهما يُعتبران أحيانًا مرادفين للتيرانوصور . [ 60 ]
كان يُعتقد سابقًا أن التيرانوصورات تنحدر من ثيروبودات كبيرة سابقة مثل الميغالوصورات والكارنوصورات ، إلا أنه أُعيد تصنيفها مؤخرًا مع السيلوروصورات الأصغر حجمًا عمومًا . [ 49 ] كانت البروسيراتوصورات المتوجة أقدم مجموعة من التيرانوصورات، بينما تنتمي الأنواع اللاحقة والأكثر تطورًا إلى البانتيرانوصوريات . بدأت التيرانوصورات كثيروبودات صغيرة، إلا أن بعضها على الأقل ازداد حجمًا بحلول العصر الطباشيري المبكر . من المرجح أن التيرانوصورات برزت بعد انخفاض تنوع الألوصورات والميغالوصورات الذي لوحظ خلال المراحل المبكرة من العصر الطباشيري المتأخر. [ 61 ]
تتميز التيرانوصورات بعظام أنفها وأسنانها المندمجة. أما البانتيرانوصورات، فتتميز بخصائص فريدة في وركيها، بالإضافة إلى ثقبة متضخمة في العظم المربع، وعظم خلف الحجاج عريض، وعظام أنف على شكل الساعة الرملية. بعض البانتيرانوصورات الأكثر تطورًا تفتقر إلى تجويف أنفي هوائي، ولديها نسبة عظم العضد إلى عظم الفخذ أقل، مع بدء ظهور بعض التضاؤل في أذرعها. بدأ بعض البانتيرانوصورات بتطوير قوس مشطي. تتميز التيرانوصورات الحقيقية بسطح خشن على عظام أنفها، وفتحة فكها السفلية صغيرة من الخارج. تفتقر التيرانوصورات إلى جماجم متحركة أو عرف مميز على عظام أنفها، ولديها عظم دمعي ذو نتوء مميز. كما أن للتيرانوصورات دعامة بين الفتحات الفكية أقل من نصف حجم فتحة الفك العلوي. [ 62 ]
أظهرت العديد من التحليلات التطورية أن التاربوصور باتار هو أقرب الأنواع إلى التيرانوصور ركس . [ 59 ] ويشير اكتشاف التيرانوصور ليثروناكس إلى وجود صلة وثيقة بين التاربوصور والتيرانوصور ، حيث يشكلان فرعًا حيويًا مع التيرانوصور الآسيوي الآخر زوتشنغ تيرانوس ، وليثروناكس هو أقرب الأنواع إليهما. [ 63 ] [ 64 ] كما تشير دراسة أخرى أجراها ستيف بروسات وتوماس كار وزملاؤهما عام 2016 إلى أن التيرانوصور ربما كان مهاجرًا من آسيا، وربما يكون سليلًا للتاربوصور . [ 65 ]
فيما يلي مخطط التفرع لعائلة التيرانوصورات بناءً على التحليل الوراثي الذي أجراه لوين وزملاؤه في عام 2013. [ 63 ]
في وصفهم لـ Tyrannosaurus mcraeensis عام 2024 ، توصل دالمان وزملاؤه إلى نتائج مماثلة للتحليلات السابقة، حيث اعتبروا Tyrannosaurus المجموعة الشقيقة للمجموعة التي تضم Tarbosaurus و Zhuchengtyrannus ، والتي تُعرف باسم Tyrannosaurini. كما وجدوا أدلة تدعم وجود مجموعة أحادية النمط تضم Daspletosaurus و Thanatotheristes ، والتي يُشار إليها عادةً باسم Daspletosaurini . [ 66 ] [ 67 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
أنواع إضافية

في عام 1955، أطلق عالم الحفريات السوفيتي يفغيني ماليف اسم "تيرانوصور باتار" على نوع جديد من الديناصورات في منغوليا . [ 68 ] وبحلول عام 1965، أُعيد تسمية هذا النوع ليصبح جنسًا مستقلًا، وهو "تاربوصور باتار" . [ 69 ] وبينما لا يزال معظم علماء الحفريات يعتبرون النوعين جنسين منفصلين، يرى بعض المؤلفين ، مثل توماس هولتز وكينيث كاربنتر وتوماس كار ، أن النوعين متشابهان بما يكفي لاعتبارهما عضوين في الجنس نفسه، مما يُعيد الاسم الثنائي الأصلي للنوع المنغولي . [ 49 ] [ 70 ] [ 53 ]
وُصفت بعض العينات من رواسب العصر الطباشيري المتأخر في الصين كأنواع جديدة من التيرانوصور : T. "lanpingensis" استنادًا إلى سن جانبي معزول من الطبقات الحمراء في يونان عام 1975؛ وT. "turpanensis" من تكوين سوباشي ، حوض توربان ، شينجيانغ عام 1978؛ و T. luanchuanensis من تكوين كويبا ، حوض تانتو ، مقاطعة خنان في الفترة 1979-1980. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] نُشر النوعان الأولان دون وصف تفصيلي، ولذلك يُعتبران اسمين غير مُحددين. أُدرج كل من T. "turpanensis" و T. luanchuanensis مبدئيًا كمرادفين ثانويين لـ Tarbosaurus bataar من قِبل هولتز عام 2004؛ كما أدرج هولتز أيضًا T. "lanpingensis"، ولكن كاسم مشكوك فيه. [ 59 ] [ 72 ] [ 73 ]
عُثر على عظمة سلامية كبيرة، تحمل الرقم VGI 231/3، والتي نسبها ياركوف إلى نوع من التيرانوصور (Tyrannosaurus sp.) عام 2000، في العصر الماستريختي السفلي في بيريسلافكا، روسيا . وفي عام 2004، أعاد أفريانوف وياركوف تفسيرها على أنها عظمة مشط اليد الأولى أو عظمة مشط القدم الأولى ، والتي يُحتمل أن تنتمي إلى السيراتوصور . [ 74 ] وفي مراجعتهما الشاملة لعام 2023، ذكر أفريانوف ولوباتين هذه العينة، بالإضافة إلى سن واحد من الموقع نفسه، على أنها من فصيلة الثيروبودا غير المحددة. [ 75 ]
في عام ٢٠٠١، قام عالم الحفريات الصيني هو تشنغ تشي بتصنيف أسنان مختلفة من التيرانوصورات وعظمة مشط قدم، عُثر عليها في محجر بالقرب من مدينة تشوتشنغ الصينية، ضمن نوع جديد هو Tyrannosaurus zhuchengensis . إلا أنه في موقع مجاور، تم تصنيف عظمة الفك العلوي الأيمن وعظمة الفك السفلي الأيسر ضمن جنس التيرانوصورات الجديد Zhuchengtyrannus في عام ٢٠١١. من المحتمل أن يكون T. zhuchengensis مرادفًا لـ Zhuchengtyrannus . على أي حال، يُعتبر T. zhuchengensis اسمًا مشكوكًا فيه (nomen dubium) نظرًا لافتقار النموذج الأصلي إلى السمات التشخيصية التي تقل عن مستوى التيرانوصورات. [ ٧٦ ]
في عام 2006، وُصفت عظمة دمعية مجزأة من التيرانوصورات (CM 9401) من تكوين نهر جوديث في مقاطعة فيرغوس، مونتانا، بأنها من نوع غير معروف من التيرانوصورات . جُمعت هذه العظمة الدمعية اليمنى المعزولة في الأصل مع العينة الأصلية لـ Deinosuchus rugosus ، وهو تمساح عملاق، وظلت غير موصوفة حتى أعاد عالم الحفريات ديل راسل تحديدها في ثمانينيات القرن الماضي على أنها تنتمي إلى ثيروبود من التيرانوصورات . تشبه هذه العظمة الدمعية إلى حد كبير عظام التيرانوصور ركس من حيث الحجم والشكل. والجدير بالذكر أنها تفتقر إلى "القرن الدمعي" الموجود عادةً في التيرانوصورات السابقة مثل ألبرتوصور وجورجوصور ، وبدلاً من ذلك تُظهر خشونة مميزة على طول السطح الظهري، وهو ما يتوافق مع التيرانوصور ركس وقريبه الآسيوي تاربوصور . يُشير حجم العينة الكبير إلى أنها تقع ضمن نطاق أفراد التيرانوصور ركس المعروفة ، مما يُوحي بوجود التيرانوصورات الضخمة خلال العصر الكامباني (منذ حوالي 75 مليون سنة)، وهو نطاق زمني أقدم من العصر الماستريختي المُثبت (منذ حوالي 68 إلى 66 مليون سنة) للتيرانوصور ركس . ومع ذلك، لا يزال العمر الدقيق ومصدر العينة CM 9401 غير مؤكدين بسبب نقص التوثيق الميداني المُفصّل. [ 77 ]
في عام ٢٠١٨، أشارت دراسةٌ تصف أسنان التيرانوصورات من تكوين تو ميديسن إلى أن سنًا من الفك العلوي (YPM VPPU 023469) يُشبه إلى حدٍ كبير أسنان سو ، ما يستبعد أي تيرانوصور من العصر الكامباني. بالإضافة إلى ذلك، اقترح مؤلفو هذه الدراسة أن السن CM 9401 يعود أيضًا إلى تكوين تو ميديسن، نظرًا لوجود تشابه في الحفظ بين موقعه وطية ويلو كريك المحدبة، حيث عُثر على السن. [ ٧٨ ] ومن الجدير بالذكر أن هذا يُصنّف كلا العينتين ضمن طبقة فلاج بوت التابعة لتكوين تو ميديسن، والتي يعود تاريخها إلى ما بين ٧٧ و٧٦.٣ مليون سنة، أي أقدم بكثير من أي عينة أخرى من التيرانوصورات ، ومعاصرة مباشرةً لداسبليتوصور. في عام 2025، استخدم تشارلي شيرر هذه العينات، بعمرها الجيولوجي القديم، كدليل للإشارة إلى أن التيرانوصورات لم تتطور مباشرة من داسبليتوصور . [ 79 ]
التيرانوصور الإمبراطور والتيرانوصور الملكة
في دراسة أجريت عام 2022، جادل غريغوري س. بول وزملاؤه بأن التيرانوصور ركس ، كما هو مفهوم تقليديًا، يُمثل في الواقع ثلاثة أنواع: النوع النمطي، التيرانوصور ركس ، ونوعان لم يُكتشفا سابقًا: التيرانوصور إمبيراتور (بمعنى "إمبراطور السحالي الطاغية") والتيرانوصور ريجينا (بمعنى "ملكة السحالي الطاغية"). النموذج الأصلي للأول ( التيرانوصور إمبيراتور ) هو عينة سو ، والنموذج الأصلي للثاني ( التيرانوصور ريجينا ) هو وانكل ركس . استند التقسيم إلى أنواع متعددة بشكل أساسي إلى التباين الكبير في نسب وقوة عظم الفخذ (وغيره من العناصر الهيكلية) بين عينات التيرانوصور ركس . كما استُخدمت الأنماط المورفولوجية المفترضة القوية والرشيقة، وعدد الأسنان القاطعة الصغيرة في الفك السفلي، كدليل إضافي. صنّف بول وزملاؤه الأنواع على النحو التالي: يتميز التيرانوصور ركس ببنية قوية، ونسبة معتدلة بين طول عظم الفخذ ومحيطه، وامتلاكه سنًا قاطعًا واحدًا رفيعًا في الفك السفلي؛ أما التيرانوصور إمبيراتور فهو قوي البنية مع نسبة صغيرة بين طول عظم الفخذ ومحيطه، وامتلاكه اثنين من الأسنان الرفيعة؛ بينما يتميز التيرانوصور ريجينا بأنه أكثر رشاقة مع نسبة عالية بين طول عظم الفخذ ومحيطه، وامتلاكه سنًا واحدًا رفيعًا. [ 80 ]
مع ذلك، انتقد العديد من علماء الحفريات البارزين، بمن فيهم ستيفن بروسات ، وتوماس كار ، وتوماس هولتز ، وديفيد هون، وجينغماي أوكونور ، وليندسي زانو ، الدراسة أو أعربوا عن شكوكهم في استنتاجاتها عند تواصل وسائل الإعلام المختلفة معهم للتعليق. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] ونُشرت انتقاداتهم لاحقًا في ورقة بحثية متخصصة. [ 84 ] وأشار كل من هولتز وزانو إلى أنه من المحتمل وجود أكثر من نوع واحد من التيرانوصور ، لكنهما رأيا أن الدراسة الجديدة غير كافية لدعم الأنواع التي اقترحتها. وأوضح هولتز أنه حتى لو كان التيرانوصور الإمبراطوري يُمثل نوعًا مُختلفًا عن التيرانوصور ركس ، فقد يُمثل نفس نوع نانوتيرانوس لانسينسيس، وبالتالي يجب تسميته تيرانوصور لانسينسيس . اعتبر أوكونور، أمين متحف فيلد حيث تُعرض العينة الأصلية لـ T. imperator المسماة سو، أن النوع الجديد غير مدعوم بأدلة كافية لتبرير تعديل لوحات العرض. ورأى كل من بروسات وكار وأوكونور أن السمات المميزة المقترحة بين الأنواع تعكس تنوعًا طبيعيًا داخل النوع الواحد. وأعرب كل من كار وأوكونور عن مخاوفهما بشأن عجز الدراسة عن تحديد أي من الأنواع المقترحة تنتمي إليه العديد من العينات المحفوظة جيدًا. وكان عالم الحفريات فيليب ج. كوري قد شارك في تأليف الدراسة في البداية، لكنه انسحب منها لأنه لم يرغب في المشاركة في تسمية النوع الجديد. [ 81 ]
في ورقة بحثية لاحقة نُشرت عام 2025، أكد بول صحة تصنيف نوعي T. imperator و T. regina ، مُجادلاً بأن هذه الأنواع المقترحة يُمكن تمييزها بشكلٍ أكبر من خلال شكل النتوءات العظمية خلف العينين. [ 85 ]
تيرانوصور مكراينسيس
في عام 2024، وصف دالمان وزملاؤه بقايا ديناصور من نوع التيرانوصور، اكتُشفت عام 1983 في تكوين هول ليك، الذي يعود إلى العصر الكامباني-الماستريختي المبكر، في نيو مكسيكو. وتتكون هذه الأحفورة (NMMNH P-3698)، المحفوظة في متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم ، من العظم ما بعد الحجاجي الأيمن، والعظم الصدغي الأيمن ، والعظم الحنكي الأيسر ، وجزء غير مكتمل من الفك العلوي من الجمجمة، والعظم السني الأيسر ، والعظم الطحالي الأيمن ، والعظم قبل المفصلي الأيمن، والعظم الزاوي الأيمن ، والعظم المفصلي الأيمن من الفك السفلي، بالإضافة إلى أسنان منفصلة وعظام على شكل حرف V. [ 66 ] وقد ذُكرت بعض هذه العظام بإيجاز عام 1984 على أنها تنتمي إلى التيرانوصور ركس ، [ 86 ] ووُصفت عام 1986. [ 87 ]
اقترح ليمان وكاربنتر (1990) أن العينة NMMNH P-3698 تنتمي إلى جنس جديد من التيرانوصورات، [ 88 ] بينما خالفهما كار وويليامسون (2000) الرأي. [ 89 ] جادل سوليفان ولوكاس (2015) بأن الأدلة التي تدعم اعتبار NMMNH P-3698 عينة من التيرانوصور ركس قليلة ، لذا صنّفوها مبدئيًا على أنها من نوع cf. Tyrannosaurus sp.؛ كما اعتبروا أن التيرانوصور ماكراي عاش قبل العصر اللانسياني (قبل 67 مليون سنة) استنادًا إلى ارتباطه المحتمل بأحفورة ألاموسورس . [ 90 ]

اقترح دالمان وآخرون (2024) الاسم الجديد Tyrannosaurus mcraeensis للنموذج الأصلي (NMMNH P-3698)، نسبةً إلى مجموعة مكراي، وهي الطبقات الصخرية التي تنتمي إليها تكوينات بحيرة هول. وُجد النموذج الأصلي لـ T. mcraeensis في طبقات أقدم ببضعة ملايين من السنين من النطاق الزمني المقبول لـ T. rex ، الذي وُجد في نهاية العصر الماستريختي. وقُدِّر عمر الطبقات الصخرية مبدئيًا بين 72.7 و70.9 مليون سنة، ما يتوافق مع أواخر العصر الكامباني أو أوائل العصر الماستريختي. [ 66 ] مع ذلك، في ملخص مؤتمر عام 2024، قُدِّر عمر الطبقة الجيولوجية المحددة التي عُثر فيها على T. mcraeensis بأنه أصغر من 69.0 ± 0.4 مليون سنة وأقدم من 66.0 مليون سنة، استنادًا إلى الحجر الرملي من نفس موقع الأحفورة، [ 91 ] مما يشير إلى أن عمر T. mcraeensis أقرب بكثير إلى عمر T. rex مما كان يُعتقد سابقًا. [ 79 ] قُدِّر طول T. mcraeensis بـ 12 مترًا (39 قدمًا) ، وهو ما يُشابه حجم T. rex البالغ . ويُمكن التمييز بينهما من خلال خصائص الجمجمة. فمن بين هذه الخصائص، يكون الفك السفلي لـ T. mcraeensis أطول نسبيًا وله ذقن أقل بروزًا، كما أن الفك السفلي أقل عمقًا من فك T. rex ، مما يُشير إلى عضة أضعف. وبالمثل، تكون الأسنان أكثر استدارة وأكثر انضغاطًا جانبيًا، بينما تكون القمم خلف الحجاج أقل بروزًا. وبالمثل ، يُظهر التشريح الهيكلي خصائص مشتركة مع التاربوصور والزوتشنغتيرانوس . [ 66 ] [ 92 ]
في عام 2025، شكك باحثون آخرون في صحة تصنيف T. mcraeensis. وأشار موريسون وزملاؤه إلى عدم اليقين في التقدير السابق لعمر T. mcraeensis . وجادل الباحثون بأن إدراج أحفورة التيتانوصور (انظر Alamosaurus ) كعلامة بيولوجية طبقية لحيوانات تكوين بحيرة هول يجعل تحديد العمر إشكاليًا نظرًا للتفاوت الكبير في معدلات الترسيب المفترضة للأحفورة. كما أشارت الدراسة إلى عدم اليقين في مورفولوجيا النموذج الأصلي لـ T. mcraeensis ، حيث تقع بشكل موثوق خارج نطاق التباين المعروف لـ T. rex . وبغض النظر عن عمر وصحة T. mcraeensis ، خلص الباحثون إلى أن جنس Tyrannosaurus لا يزال على الأرجح منشأه من لاراميديا، وأن أسلاف هذا الجنس ربما هاجروا من آسيا. [ 93 ] في وقت لاحق من ذلك العام، اعتبر فوريس وزملاؤه T. mcraeensis مرادفًا ثانويًا لـ T. rex ، متفقين مع البيانات الطبقية الإشكالية، ووجدوا أن جميع السمات التشخيصية المقترحة لـ T. mcraeensis تقع ضمن نطاق التباين المعروف لعينات T. rex . [ 94 ] في دراسته لجمجمة النموذج الأصلي لـ T. rex ، لم يعتبر كار أيضًا T. mcraeensis نوعًا صالحًا، متفقًا مع أن السمات المقترحة للنموذج الأصلي لـ T. mcraeensis ظاهرة في جميع أنحاء النموذج الفرعي لـ T. rex . [ 95 ]
نانوتيرانوس

تم تصنيف حفريات أخرى من التيرانوصورات، عُثر عليها في نفس التكوينات التي عُثر فيها على التيرانوصور ركس، في الأصل كأنواع منفصلة، بما في ذلك أوبليسودون وألبرتوصور ميغاغراسيلس ، [ 60 ] وقد سُمي الأخير دينوتيرانوس ميغاغراسيلس في عام 1995. [ 96 ] وتُعتبر هذه الحفريات الآن بشكل عام تنتمي إلى صغار التيرانوصور ركس . [ 97 ] وتُعد جمجمة صغيرة ولكنها شبه كاملة من مونتانا، يبلغ طولها 57.2 سنتيمترًا (1.88 قدمًا) ، استثناءً. صُنفت هذه الجمجمة، CMNH 7541، في الأصل كنوع من أنواع جورجوصور ( G. lancensis ) من قِبل تشارلز دبليو. جيلمور عام 1946. [ 98 ] في عام 1988، أعاد روبرت تي. باكر ، ومايكل ويليامز، أمين قسم علم الأحياء القديمة آنذاك في متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي، وفيل كوري ، حيث كانت العينة الأصلية محفوظة ومعروضة الآن، وصف العينة. أشارت أبحاثهم الأولية إلى أن عظام الجمجمة ملتحمة، وأنها بالتالي تمثل عينة بالغة. في ضوء ذلك، نسب باكر وزملاؤه الجمجمة إلى جنس جديد يُسمى نانوتيرانوس (بمعنى "الطاغية القزم"، نظرًا لصغر حجمها الظاهر في مرحلة البلوغ). [ 99 ] مع ذلك، في عام 1999، كشف تحليل مفصل أجراه توماس كار أن العينة تعود إلى ديناصور صغير، مما دفع كار والعديد من علماء الأحياء القديمة الآخرين إلى اعتبارها فردًا صغيرًا من نوع تي ريكس . [ 100 ] [ 101 ]

في عام 2001، تم اكتشاف هيكل عظمي أكثر اكتمالاً لتيرانوصور صغير (يُطلق عليه اسم "جين"، رقم التسجيل BMRP 2002.4.1)، يُعتقد أنه ينتمي إلى نفس نوع عينة نانوتيرانوس الأصلية . وقد حفز هذا الاكتشاف عقد مؤتمر حول التيرانوصورات، ركز على مسألة صحة تصنيف نانوتيرانوس ، في متحف بوربي للتاريخ الطبيعي عام 2005. ورأى العديد من علماء الحفريات، الذين سبق لهم نشر آراء تفيد بأن نانوتيرانوس لانسينسيس نوعٌ قائم بذاته، بمن فيهم كوري وويليامز، أن اكتشاف "جين" بمثابة تأكيد على أن نانوتيرانوس كان، في الواقع، تيرانوصور ركس صغير . [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] واصل بيتر لارسون دعمه لفرضية أن نانوتيرانوس لانسينسيس نوع منفصل ولكنه وثيق الصلة، كما جادل بأن ستيجيفيناتور (LACM 28471)، الذي يُعتبر عمومًا صغيرًا من التيرانوصور ركس ، قد يكون عينة أصغر سنًا من نانوتيرانوس . [ 105 ] [ 106 ]
في أواخر عام 2011، نُشرت تقارير إخبارية عن اكتشاف عينة جديدة شبه مكتملة من ثيروبود، عُثر عليها عام 2006 بجانب عينة من سيراتوبسيد . درس روبرت باكر وبيتر لارسون العينتين في الموقع، وحددا السيراتوبسيد على أنه ترايسيراتوبس، والثيروبود على أنه نانوتيرانوس . [ 107 ] تعذر تحديد ما إذا كانت عينة الثيروبود، الملقبة بـ"ماري الدموية"، تختلف عن التيرانوصور ريكس ، إذ بقيت العينة في حوزة خاصة حتى عام 2020، حين قررت المحكمة العليا في مونتانا منح ملكيتها لمالكي الأرض ماري آن وليج موراي، اللذين وافقا على بيع الأحفورتين إلى متحف أمريكي. [ 108 ] استحوذ متحف كارولاينا الشمالية للعلوم الطبيعية على الأحفورة عام 2020، وبعدها أنشأ المتحف مختبرًا بحثيًا إضافيًا لإعداد العينات ودراستها وعرضها. [ 109 ] [ 110 ] في عام 2025، نشر عالما الحفريات ليندسي زانو وجيمس نابولي وصفًا أوليًا لعينة "ماري الدموية" كجزء من مراجعة شاملة لجنس نانوتيرانوس . وقد حددا هذه العينة على أنها فرد ناضج هيكليًا من نانوتيرانوس، وقدما عدة أدلة تدعم صحة هذا الجنس. كما وصفا نوعًا ثانيًا، هو نانوتيرانوس ليثايوس ، استنادًا إلى عينة جين نظرًا للاختلافات الملحوظة بينه وبين نانوتيرانوس لانسينسيس . [ 24 ]
علم الأحياء القديمة
السيرة الذاتية

أتاح تحديد العديد من العينات على أنها ديناصورات صغيرة من نوع تي ريكس للعلماء توثيق التغيرات النمائية في هذا النوع، وتقدير متوسط عمره، وتحديد سرعة نموه. يُقدّر وزن النموذج الأصلي لـ Stygivenator ( LACM 28471، "ثيروبود الأردن")، والذي يُحتمل أن يكون ديناصورًا صغيرًا من نوع تي ريكس ، بحوالي 30 كيلوغرامًا فقط ، بينما يُرجّح أن وزن أكبر البالغين، مثل FMNH PR2081 (سو) ، بلغ حوالي 5650 كيلوغرامًا . أظهر التحليل النسيجي لعظام تي ريكس أن LACM 28471 لم يتجاوز عمره سنتين عند نفوقه. قُدّر عمر سو في البداية بـ 28 عامًا، وهو عمر كان يُعتبر آنذاك قريبًا من الحد الأقصى لعمر هذا النوع، [ 39 ] لكن أحدث الدراسات تُقدّر عمر سو بين 27 و33 عامًا. [ 111 ] وبالمثل، يُقدّر أن تريكس (792,000 جنيه مصري) كان يبلغ من العمر 30 عامًا على الأقل وقت وفاته. [ 112 ]
سمح علم الأنسجة أيضًا بتحديد أعمار عينات أخرى. يمكن رسم منحنيات النمو عند تمثيل أعمار العينات المختلفة بيانيًا مع كتلتها. يتخذ منحنى نمو التيرانوصور ريكس شكل حرف S، حيث يبقى وزن الصغار أقل من 1800 كيلوغرام (4000 رطل) حتى بلوغهم سن 14 عامًا تقريبًا، ثم يبدأ حجم الجسم بالازدياد بشكل ملحوظ. خلال مرحلة النمو السريع هذه، يكتسب التيرانوصور ريكس الصغير ما معدله 600 كيلوغرام (1300 رطل) سنويًا على مدى السنوات الأربع التالية. عند بلوغ سن 18 عامًا، يستقر المنحنى مرة أخرى، مما يشير إلى تباطؤ النمو بشكل كبير. على سبيل المثال، لم يفصل سوى 600 كيلوغرام (1300 رطل) بين سمكة "سو" البالغة من العمر 28 عامًا وسمكة كندية تبلغ من العمر 22 عامًا ( RTMP 81.12.1). [ 39 ] تؤكد دراسة نسيجية أجريت عام 2004 من قبل باحثين مختلفين هذه النتائج، حيث وجدت أن النمو السريع بدأ يتباطأ في سن 16 عامًا تقريبًا. [ 113 ]

أكدت دراسة أجراها هاتشينسون وزملاؤه عام 2011 صحة طرق التقدير السابقة بشكل عام، إلا أن تقديرهم لمعدلات النمو القصوى كان أعلى بكثير؛ إذ وجدوا أن "أقصى معدلات نمو التيرانوصور ريكس خلال المرحلة الأسية تبلغ 1790 كجم/سنة". [ 28 ] ورغم أن هذه النتائج كانت أعلى بكثير من التقديرات السابقة، فقد لاحظ الباحثون أنها قللت بشكل ملحوظ من الفارق الكبير بين معدل نموه الفعلي والمعدل المتوقع لحيوان بحجمه. [ 28 ] وقد يشير التغير المفاجئ في معدل النمو في نهاية طفرة النمو إلى النضج البدني، وهي فرضية يدعمها اكتشاف نسيج نخاعي في عظم فخذ تيرانوصور ريكس يتراوح عمره بين 16 و20 عامًا من مونتانا ( MOR 1125، المعروف أيضًا باسم B-rex ). ويُعثر على النسيج النخاعي فقط في إناث الطيور أثناء الإباضة، مما يدل على أن B-rex كان في سن التكاثر. [ 114 ] تشير دراسة لاحقة إلى أن عمر هذه العينة يبلغ 18 عامًا. [ 115 ] في عام 2016، أكدت ماري هيغبي شفايتزر وليندسي زانو وزملاؤهما أخيرًا أن النسيج الرخو داخل عظم الفخذ للعينة MOR 1125 كان نسيجًا نخاعيًا. وقد أكد هذا أيضًا هوية العينة كأنثى. قد يكون اكتشاف النسيج العظمي النخاعي داخل التيرانوصور ذا قيمة في تحديد جنس أنواع الديناصورات الأخرى في الدراسات المستقبلية، نظرًا لأن التركيب الكيميائي للنسيج النخاعي لا لبس فيه. [ 116 ] تُظهر أنواع التيرانوصورات الأخرى منحنيات نمو متشابهة للغاية، وإن كانت بمعدلات نمو أقل تتناسب مع أحجامها الأصغر عند البلوغ. [ 117 ]
أشارت دراسة إضافية نُشرت عام 2020 من قِبل وودوارد وزملاؤه في مجلة "ساينس أدفانسز" إلى أن التيرانوصور كان قادرًا ، خلال نموه من مرحلة الصغر إلى البلوغ، على إبطاء نموه لمواجهة عوامل بيئية مثل نقص الغذاء. واستنادًا إلى عينتي BMRP 2002.4.1 وBMRP 2006.4.4، اللتين تتراوح أعمارهما بين 13 و15 عامًا والمحفوظتين في متحف بيربي في إلينوي، واللتين كانتا تُعرفان آنذاك بعينات التيرانوصور اليافع ، اقترح الباحثون أن معدل نضج التيرانوصور كان يعتمد على وفرة الموارد. كما تُشير هذه الدراسة إلى أن التيرانوصور كان مُتكيفًا بشكل خاص مع البيئات المتغيرة، حيث تتغير وفرة الموارد سنويًا، مما يُلمح إلى أن الحيوانات المفترسة الأخرى متوسطة الحجم ربما واجهت صعوبة في البقاء على قيد الحياة في مثل هذه الظروف القاسية، ويُفسر تقسيم الموارد بين التيرانوصورات اليافعة والبالغة. وأشارت الدراسة كذلك إلى أن التيرانوصور والنانتيرانوس مترادفان ، وذلك بناءً على تحليل حلقات النمو في عظام العينتين المدروسة. [ 118 ] [ 119 ]
في يناير 2026، أجرى وودوارد وميرفولد وهورنر تحليلًا نسيجيًا شاملًا لـ 17 عينة من التيرانوصورات، وخلصوا إلى أن التيرانوصور ربما شهد معدل نمو سنوي أكثر انحدارًا مما أشارت إليه الدراسات السابقة، بالإضافة إلى أدلة على مرحلة ما قبل البلوغ المطولة، حيث بلغ حجمه النهائي في عمر يتراوح بين 35 و40 عامًا تقريبًا. ويُقدّر الحد الأعلى لمعدل النمو السنوي بحوالي 43-53 عامًا. كما وجدوا أن مسارات نمو العينتين BMRP 2002.4.1 وBMRP 2006.4.4 لا تتوافق مع عينات التيرانوصورات الأخرى في نموذج منحنى النمو الخاص بهم. وبينما أقروا بإمكانية أن تمثل هذه العينات غير الناضجة جينيًا نوع نانوتيرانوس كما اقترح زانو ونابولي (2025)، فقد أشاروا إلى أن التناقضات الملحوظة في منحنى النمو لهذه العينات لا تدعم بالضرورة فرضية أن نانوتيرانوس نوعٌ مستقل. [ 120 ]
في يوليو 2026، وصف لونغريتش وزملاؤه عظمة مشط القدم الثالثة لديناصورين حديثي الفقس من نوعي التيرانوصور ركس وجورجوصور ليبراتوس ، وهما RSKM P2416.82 من تكوين فرينشمان وTMP 1981.16.475 من تكوين حديقة الديناصورات على التوالي. وكشفت التحليلات النسيجية عن غياب خطوط توقف النمو في كلتا العينتين، مما يدل على مرحلة الفقس أو المرحلة الجنينية. وأظهرت عمليات المسح بالسنكروترون لكل عينة كثافة عالية نسبيًا للسطح الخارجي وتغيرات في نمط بنية العظم القشري (الطبقة الخارجية)، مع طبقة مشابهة لخط الفقس/ الولادة في الأنواع الحديثة البيوضة (التي تضع البيض) والولودة (التي تلد مواليد أحياء)، والتي تميز الانتقال من المرحلة الجنينية إلى مرحلة الفقس. كشفت عمليات المسح أيضًا عن أدلة على إعادة تشكيل العظام وفقًا لنظرية هافرس، وهي عملية مستمرة لتحلل أنسجة العظام وإعادة بنائها لتشكيل قنوات ثانوية (قنوات أنبوبية تربط العظام)، مما يدل على مرحلة الفقس والنضج المبكر ، والنضج النسبي والقدرة على الحركة عند الولادة. من المرجح أن الطبقة المبطنة لتجويف النخاع في كلتا العينتين تمثل ترسبًا عظميًا داخليًا، حيث تترسب مادة عظمية جديدة على السطح الداخلي للعظم القشري. كما وصف الباحثون فكًا سفليًا جزئيًا (FMNH PR 4920) من تكوين هيل كريك وأسنانًا معزولة من تكوين لانس على أنها ديناصور تي ريكس حديث الفقس ، وفسروا تآكل أسنانها كدليل على استهلاكها فقاريات كبيرة نسبيًا. [ 121 ]
يُقدّر طول جسم وكتلة فرخ التيرانوصور ريكس (RSKM P2416.82) بحوالي 75 سم (2.46 قدم) و 2.5 كجم (5.5 رطل) على التوالي، بينما يُقدّر طول وكتلة فرخ الديناصور الشبيه بالدببة ( TMP 1981.16.475) بحوالي 70 سم (2.3 قدم) و 2.4 كجم (5.3 رطل) على التوالي. وبناءً على هذه التقديرات لحجم الجسم، اقترح لونغريتش وآخرون (2026) أن وزن بيض أنثى التيرانوصور ريكس البالغة جنسيًا (MOR 1125) المؤكدة كان سيبلغ 54-60 كجم (119-132 رطل) على الأقل، وهو ما قد يُعادل 21-32 بيضة. وذكروا كذلك أن زيادة عدد البيض في العش أمر وارد، مما يشير إلى أن التيرانوصورات ربما استخدمت استراتيجية التكاثر R-selection ، وهي استراتيجية تهدف إلى زيادة عدد الصغار إلى أقصى حد من خلال زيادة عدد البيض في العش وتقليل استثمار الوالدين، مما كان سيؤدي إلى نضج سريع للصغار، أبطأ من نضج الطيور الحديثة. ومن المرجح أيضًا أن استراتيجية تكاثر التيرانوصورات كانت وسطًا بين استراتيجية R-selection واستراتيجية K-selection ، حيث تهدف الأخيرة إلى زيادة استثمار الوالدين إلى أقصى حد مع عدد أقل من الصغار وتأخر النضج. وبالنظر إلى الرعاية الأبوية الأحادية الملاحظة في التماسيح الحديثة والطيور البدائية (المتفرعة مبكرًا)، فمن المرجح أن معظم الديناصورات غير الطائرة، بما في ذلك التيرانوصور ريكس، كانت أحادية الأب أيضًا. وقدّر المؤلفون أيضًا أن الحجم النسبي لصغار التيرانوصورات وبيضها أكبر من حجم الحرشفيات والسلاحف والتماسيح والتيروصورات وبعض فروع الديناصورات (البروتوسيراتوبسيدات والسوروبودومورف القاعدية)، ولكنه أصغر من حجم الإيومانيرابتورات والطيور الحديثة، وربما يكون وزنها أقل في الحجم النسبي والمطلق من وزن طائر الفيل إيبورنيس ماكسيموس وطائر الموآ العملاق في الجزيرة الجنوبية . [ 121 ]
يبدو أن أكثر من نصف عينات التيرانوصور ركس المعروفة قد نفقت في غضون ست سنوات من بلوغها النضج الجنسي، وهو نمط يُلاحظ أيضًا في أنواع أخرى من التيرانوصورات، وفي بعض الطيور والثدييات الكبيرة المعمرة اليوم. تتميز هذه الأنواع بارتفاع معدلات وفيات الرضع، يليها انخفاض نسبي في معدل الوفيات بين الصغار. ثم يرتفع معدل الوفيات مرة أخرى بعد بلوغ النضج الجنسي، ويعود ذلك جزئيًا إلى ضغوط التكاثر. تشير إحدى الدراسات إلى أن ندرة أحافير التيرانوصور ركس الصغير تعود جزئيًا إلى انخفاض معدلات وفيات الصغار؛ إذ لم تكن الحيوانات تموت بأعداد كبيرة في هذه الأعمار، وبالتالي لم تتحجر كثيرًا. قد تُعزى هذه الندرة أيضًا إلى عدم اكتمال السجل الأحفوري أو إلى ميل جامعي الأحافير نحو العينات الأكبر حجمًا والأكثر إثارة. [ 117 ] في محاضرة ألقاها عام 2013، أشار توماس هولتز الابن إلى أن الديناصورات "عاشت حياة سريعة وماتت صغيرة" لأنها تكاثرت بسرعة، بينما تتمتع الثدييات بأعمار طويلة لأنها تستغرق وقتًا أطول للتكاثر. [ 122 ] يكتب غريغوري س. بول أيضًا أن التيرانوصور كان يتكاثر بسرعة ويموت صغيرًا، لكنه يعزو قصر أعمارها إلى الحياة الخطيرة التي عاشتها. [ 123 ]
الجلد وربما الريش الخيطي

أدى اكتشاف الديناصورات ذات الريش إلى جدل حول ما إذا كان التيرانوصور قد امتلك ريشًا ، وإلى أي مدى . [ 124 ] [ 125 ] وقد تم الإبلاغ عن وجود تراكيب خيطية، تُعرف عمومًا بأنها أسلاف الريش ، في التيرانوصور القاعدي صغير الحجم ديلونغ بارادوكسوس من تكوين ييشيان الطباشيري المبكر في الصين عام 2004. [ 126 ] ولأن آثار الجلد على التيرانوصورات الأكبر حجمًا المعروفة في ذلك الوقت أظهرت أدلة على وجود حراشف ، فقد تكهن الباحثون الذين درسوا ديلونغ بأن الريش العازل ربما يكون قد فُقد لدى الأنواع الأكبر حجمًا بسبب صغر نسبة مساحة سطحها إلى حجمها. [ 126 ] أظهر الاكتشاف اللاحق للنوع العملاق Yutyrannus huali ، الذي عُثر عليه أيضًا في ييشيان، أن بعض التيرانوصورات الكبيرة كانت تمتلك ريشًا يغطي معظم أجسامها، مما يُشكك في فرضية أن الريش كان سمة مرتبطة بالحجم. [ 127 ] استعرضت دراسة أُجريت عام 2017 آثار الجلد المعروفة للتيرانوصورات، بما في ذلك عينة من التيرانوصور تُلقب بـ "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01، والمعروفة سابقًا باسم BHI 6230) والتي تحتفظ ببقع من الحراشف الفسيفسائية على الذيل والورك والرقبة. [ 124 ] وخلصت الدراسة إلى أن غطاء الريش لدى التيرانوصورات الكبيرة، مثل التيرانوصور، إن وُجد، كان يقتصر على الجانب العلوي من الجذع. [ 124 ]
أشارت خلاصة مؤتمر نُشرت عام 2016 إلى أن الديناصورات اللاحمة، مثل التيرانوصور، كانت أسنانها العلوية مغطاة بشفاه، بدلاً من الأسنان العارية كما هو الحال في التماسيح . استند هذا إلى وجود طبقة المينا ، التي تحتاج، وفقًا للدراسة، إلى البقاء رطبة، وهي مشكلة لا تواجهها الحيوانات المائية كالتماسيح. [ 55 ] ومع ذلك، وُجهت انتقادات لهذه الفرضية، حيث رجّحت دراسة تحليلية نُشرت عام 2017 فكرة وجود الشفاه، إذ اقترحت أن التيرانوصورات كانت تمتلك حراشف كبيرة ومسطحة على أنوفها بدلاً من الشفاه، كما هو الحال في التماسيح الحديثة. [ 53 ] [ 128 ] لكن التماسيح تمتلك جلدًا متقرنًا متصدعًا، وليس حراشف مسطحة. من خلال ملاحظة خشونة سطح التيرانوصورات ومقارنتها بالسحالي الموجودة حاليًا، وجد الباحثون أن التيرانوصورات كانت تمتلك حراشف متقشرة بدلًا من جلد يشبه جلد التمساح. [ 56 ] [ 129 ]
في عام 2023، أيّد كولين وزملاؤه فكرة أن الثيروبودات، مثل التيرانوصورات، كانت تمتلك شفاهًا استنادًا إلى أنماط تشريحية، مثل تلك الموجودة في ثقوب الوجه والفكين، والتي تُشبه إلى حد كبير شفاه الزواحف الحديثة ، كالسحالي الرصدية أو الإغوانا البحرية ، أكثر من شفاه التماسيح الحديثة، كالقاطورات الأمريكية . وأظهرت مقارنة أسنان الداسبليتوصور والتماسيح الأمريكية أن مينا أسنان التيرانوصورات لم يكن به تآكل يُذكر، بينما كانت أسنان التماسيح الحديثة متآكلة من الجانب الشفوي ومُستهلكة بشكل كبير. ويُشير هذا إلى أنه من المُحتمل أن تكون شفاه الثيروبودات هي التي تُحافظ على رطوبتها. وبناءً على العلاقة بين الترطيب ومقاومة التآكل، جادل الباحثون بأنه من غير المُرجح أن تبقى أسنان الثيروبودات، بما فيها التيرانوصورات، سليمة عند تعرضها للعوامل الجوية لفترة طويلة، لصعوبة الحفاظ على ترطيبها. أجرى المؤلفون أيضًا تحليلات انحدار لتوضيح العلاقة بين ارتفاع الأسنان وطول الجمجمة، ووجدوا أن الورليات مثل ورل التمساح لديها نسب أكبر بكثير لارتفاع الأسنان إلى طول الجمجمة مقارنة بتلك الموجودة لدى التيرانوصور ، مما يشير إلى أن أسنان الثيروبودات لم تكن كبيرة جدًا بحيث لا يمكن تغطيتها بالأنسجة خارج الفم عند إغلاق الفم. [ 57 ]
الازدواج الجنسي

مع ازدياد عدد العينات المعروفة، بدأ العلماء بتحليل التباين بين الأفراد، واكتشفوا ما بدا أنه نوعان متميزان من الأجسام، أو نمطان شكليان ، على غرار بعض أنواع الثيروبودات الأخرى. ولأن أحد هذين النمطين كان أكثر صلابة، فقد أُطلق عليه اسم النمط "القوي"، بينما أُطلق على الآخر اسم النمط " الرشيق ". استُخدمت عدة اختلافات شكلية مرتبطة بالنمطين لتحليل الازدواج الجنسي في التيرانوصور ركس ، حيث يُفترض عادةً أن النمط "القوي" هو الأنثى. على سبيل المثال، بدا حوض العديد من العينات "القويّة" أعرض، ربما للسماح بمرور البيض . [ 130 ] كما اعتُقد أن الشكل "القوي" يرتبط بانخفاض حجم العظم على الفقرة الذيلية الأولى، وذلك أيضًا على ما يبدو للسماح للبيض بالمرور من الجهاز التناسلي ، كما ورد خطأً في التماسيح . [ 131 ]
في السنوات الأخيرة، تضاءلت الأدلة على وجود ازدواج الشكل الجنسي. فقد أفادت دراسة أجريت عام ٢٠٠٥ بأن الادعاءات السابقة بوجود ازدواج الشكل الجنسي في تشريح عظمة ذيل التمساح كانت خاطئة، مما أثار الشكوك حول وجود ازدواج شكلي مماثل بين ذكور وإناث التيرانوصور ريكس . [ ١٣٢ ] وقد تم اكتشاف عظمة ذيل كاملة الحجم على الفقرة الذيلية الأولى لسو، وهي فرد قوي البنية للغاية، مما يشير إلى أنه لا يمكن استخدام هذه السمة للتمييز بين الشكلين على أي حال. وبما أن عينات التيرانوصور ريكس قد عُثر عليها من ساسكاتشوان إلى نيو مكسيكو ، فقد تشير الاختلافات بين الأفراد إلى التباين الجغرافي بدلاً من ازدواج الشكل الجنسي. كما يمكن أن تكون هذه الاختلافات مرتبطة بالعمر، حيث تكون الأفراد "القويّة البنية" حيوانات أكبر سناً. [ ٨ ]
لم يُثبت بشكل قاطع انتماء أيٍّ من عينات التيرانوصور إلى جنسٍ مُحدد. وقد أظهر فحص البو-ريكس وجود أنسجة رخوة محفوظة داخل عدة عظام. تم تحديد بعض هذه الأنسجة على أنها نسيج نخاعي، وهو نسيج متخصص ينمو فقط في الطيور الحديثة كمصدر للكالسيوم اللازم لإنتاج قشرة البيض أثناء الإباضة . وبما أن الطيور الإناث فقط هي التي تضع البيض، فإن النسيج النخاعي لا يوجد بشكل طبيعي إلا في الإناث، على الرغم من أن الذكور قادرة على إنتاجه عند حقنها بهرمونات تناسلية أنثوية مثل الإستروجين . وهذا يُشير بقوة إلى أن البو-ريكس كانت أنثى وأنها ماتت أثناء الإباضة. [ 114 ] وقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن النسيج النخاعي لا يُوجد أبدًا في التماسيح ، التي يُعتقد أنها أقرب الكائنات الحية صلةً بالديناصورات. ويُعد وجود النسيج النخاعي المشترك في الطيور والديناصورات الثيروبودية الأخرى دليلًا إضافيًا على العلاقة التطورية الوثيقة بينهما. [ 133 ]
وضعية

كغيره من الديناصورات ثنائية الأرجل ، صُوِّر التيرانوصور ريكس تاريخيًا على أنه "ثلاثي الأرجل حي"، حيث كان جسمه مائلًا بزاوية 45 درجة أو أقل عن الوضع الرأسي، وذيله يلامس الأرض، على غرار الكنغر . يعود هذا التصور إلى إعادة بناء جوزيف ليدي للهادروسورس عام 1865 ، وهي أول من صوّر ديناصورًا في وضعية ثنائية الأرجل. [ 134 ] وفي عام 1915، اقتناعًا منه بأن المخلوق كان يقف منتصبًا، عزز هنري فيرفيلد أوزبورن ، الرئيس السابق للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، هذه الفكرة بكشفه عن أول هيكل عظمي كامل للتيرانوصور ريكس مُرتب بهذه الطريقة. وظل الهيكل في وضعية منتصبة لمدة 77 عامًا، حتى تم تفكيكه عام 1992. [ 135 ]
بحلول عام 1970، أدرك العلماء أن هذه الوضعية غير صحيحة، وأنها لا يمكن أن يتخذها حيوان حي، إذ كانت ستؤدي إلى خلع أو إضعاف العديد من المفاصل ، بما في ذلك مفصل الورك والمفصل بين الرأس والعمود الفقري . [ 136 ] وقد ألهمت هذه الوضعية غير الدقيقة في متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي (AMNH) تصويرات مماثلة في العديد من الأفلام واللوحات (مثل جدارية رودولف زالينجر الشهيرة " عصر الزواحف" في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي بجامعة ييل ) [ 137 ] حتى تسعينيات القرن العشرين، عندما قدمت أفلام مثل "جوراسيك بارك" وضعية أكثر دقة للجمهور. [ 138 ] تُظهر التمثيلات الحديثة في المتاحف والفنون والأفلام التيرانوصور ريكس بجسمه موازٍ تقريبًا للأرض، مع مدّ الذيل خلف الجسم لتحقيق التوازن مع الرأس. [ 139 ]
للجلوس، ربما كان التيرانوصور يُسند وزنه للخلف، مستندًا على نتوء عظم العانة، وهو امتداد واسع في نهاية عظم العانة لدى بعض الديناصورات. ومع استناد وزنه على الحوض، ربما كان حرًا في تحريك أطرافه الخلفية. أما النهوض، فربما تطلب بعض التثبيت من الأطراف الأمامية الصغيرة. [ 140 ] [ 136 ] وقد نوقشت هذه النظرية، المعروفة بنظرية نيومان للضغط. ومع ذلك، من المحتمل أن التيرانوصور كان قادرًا على النهوض إذا سقط، وهو ما كان يتطلب فقط وضع الأطراف أسفل مركز الثقل، مع استخدام الذيل كثقل موازن فعال. وقد طُرحت كسور الإجهاد الملتئمة في الأطراف الأمامية كدليل على أن الذراعين لم تكونا مفيدتين للغاية [ 141 ] [ 142 ] ، وكدليل على أنهما استُخدمتا بالفعل وتعرضتا للجروح [ 143 ] ، مثل بقية الجسم.
الأسلحة

When T. rex was first discovered, the humerus was the only element of the forelimb known. [ 10 ] For the initial mounted skeleton as seen by the public in 1915, Osborn substituted longer, three-fingered forelimbs like those of Allosaurus . [ 5 ] A year earlier, Lawrence Lambe described the short, two-fingered forelimbs of the closely related Gorgosaurus . [ 144 ] This strongly suggested that T. rex had similar forelimbs, but this hypothesis was not confirmed until the first complete T. rex forelimbs were identified in 1989, belonging to MOR 555 (the "Wankel rex"). [ 145 ] [ 146 ] The remains of Sue also include complete forelimbs. [ ٨ ] أذرع التيرانوصور ركس صغيرة جدًا مقارنةً بحجم جسمه الكلي، إذ يبلغ طولها مترًا واحدًا فقط (٣.٣ قدم) ، وقد وصفها بعض الباحثين بأنها أثرية . مع ذلك، تُظهر العظام مساحات واسعة لالتصاق العضلات ، مما يدل على قوة كبيرة. وقد لاحظ أوزبورن ذلك في وقت مبكر من عام ١٩٠٦، حيث تكهن بأن الأطراف الأمامية ربما استُخدمت للإمساك بالشريك أثناء التزاوج . [ ١٢ ] اقترح نيومان (١٩٧٠) أن الأطراف الأمامية استُخدمت لمساعدة التيرانوصور على النهوض من وضعية الانبطاح. [ ١٣٦ ] ومنذ ذلك الحين، اقتُرحت وظائف أخرى، على الرغم من أن بعض الباحثين يرونها غير معقولة. [ 142 ] جادل باديان (2022) بأن تقلص حجم الأذرع لدى التيرانوصورات لم يكن له وظيفة محددة، بل كان تكيفًا ثانويًا، مشيرًا إلى أنه مع تطور جماجم وفكوك التيرانوصورات لتصبح أكبر وأقوى، تقلص حجم الأذرع لتجنب التعرض للعض أو التمزق من قبل أفراد آخرين، لا سيما أثناء التغذية الجماعية. [ 142 ]
ثمة احتمال آخر يتمثل في أن الأطراف الأمامية كانت تُستخدم للإمساك بالفريسة المقاومة أثناء قتلها بفكي التيرانوصور الهائلين. قد تدعم التحليلات البيوميكانيكية هذه الفرضية، إذ تُظهر عظام الأطراف الأمامية للتيرانوصور ريكس سماكة عظمية قشرية بالغة ، وهو ما يُفسر على أنه دليل على تطورها لتحمل الأحمال الثقيلة. كانت عضلة العضدية ذات الرأسين لدى التيرانوصور ريكس البالغ قادرة على رفع 199 كيلوغرامًا (439 رطلًا) بمفردها؛ وتعمل عضلات أخرى، مثل العضلة العضدية، جنبًا إلى جنب مع عضلة العضدية لزيادة قوة ثني المرفق. وكانت عضلة العضدية لدى التيرانوصور ريكس أقوى بـ 3.5 مرة من نظيرتها لدى الإنسان . وكان لساعد التيرانوصور ريكس نطاق حركة محدود، حيث لا تسمح مفاصل الكتف والمرفق إلا بـ 40 و45 درجة من الحركة على التوالي. في المقابل، يسمح المفصلان نفساهما في الديناصور دينونيكوس بحركة تصل إلى 88 و130 درجة على التوالي، بينما يمكن لذراع الإنسان أن تدور 360 درجة عند الكتف وتتحرك 165 درجة عند المرفق. قد يشير التركيب العظمي الضخم للذراع، وقوة العضلات، ومحدودية نطاق الحركة إلى نظام تطور ليتمكن من الثبات رغم ضغوط فريسة تكافح. في أول وصف علمي مفصل للأطراف الأمامية للتيرانوصور ، رفض عالما الحفريات كينيث كاربنتر ومات سميث فكرة أن الأطراف الأمامية عديمة الفائدة أو أن التيرانوصور كان حيوانًا قارتًا بالضرورة. [ 147 ]
وقد طرح ستيفن إم. ستانلي فكرة استخدام الأذرع كأسلحة أثناء الصيد ، حيث أشار إلى استخدامها في تمزيق الفريسة، لا سيما باستخدام المخالب لإحداث جروح عميقة وطويلة بسرعة. [ 148 ] إلا أن باديان رفض هذا الرأي، بحجة أن ستانلي بنى استنتاجه على تقدير خاطئ لحجم الأطراف الأمامية ومدى حركتها. [ 142 ]
تنظيم درجة الحرارة

كان يُعتقد لفترة طويلة أن التيرانوصور ، كمعظم الديناصورات، يمتلك أيضًا زواحفيًا باردًا (خارجي الحرارة) . وقد طُعن في فكرة أن الديناصورات باردة الحرارة من قِبل علماء مثل روبرت تي. باكر وجون أوستروم في السنوات الأولى من " نهضة الديناصورات "، التي بدأت في أواخر الستينيات. [ 149 ] [ 150 ] وزُعم أن التيرانوصور نفسه كان من ذوات الدم الحار (داخلي الحرارة)، مما يشير إلى نمط حياة نشط للغاية. [ 37 ] ومنذ ذلك الحين، سعى العديد من علماء الحفريات إلى تحديد قدرة التيرانوصور على تنظيم درجة حرارة جسمه. وقد تدعم الأدلة النسيجية على معدلات النمو العالية في صغار التيرانوصور ، والتي تُضاهي معدلات النمو في الثدييات والطيور، فرضية ارتفاع معدل الأيض. وتشير منحنيات النمو إلى أنه، كما هو الحال في الثدييات والطيور، كان نمو التيرانوصور مقتصرًا في الغالب على الحيوانات غير البالغة، على عكس النمو غير المحدد الذي يُلاحظ في معظم الفقاريات الأخرى . [ 113 ]
تُستخدم نسب نظائر الأكسجين في العظام المتحجرة أحيانًا لتحديد درجة الحرارة التي ترسبت عندها العظام، إذ ترتبط نسبة بعض النظائر بدرجة الحرارة. في إحدى العينات، أشارت نسب النظائر في عظام أجزاء مختلفة من الجسم إلى فرق في درجة الحرارة لا يتجاوز 4 إلى 5 درجات مئوية (7 إلى 9 درجات فهرنهايت) بين فقرات الجذع وعظم الساق . وقد ادعى عالم الحفريات ريس باريك وعالم الجيوكيمياء ويليام شاورز أن هذا النطاق الحراري الضيق بين لب الجسم والأطراف يدل على أن التيرانوصور ريكس حافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة ( التوازن الحراري ) وأن معدل الأيض لديه كان يقع بين الزواحف ذات الدم البارد والثدييات ذات الدم الحار. [ 151 ] وأشار علماء آخرون إلى أن نسبة نظائر الأكسجين في الأحافير اليوم لا تمثل بالضرورة النسبة نفسها في الماضي البعيد، وقد تكون تغيرت أثناء أو بعد عملية التحجر ( التحول اللاحق للترسيب ). [ 152 ] دافع باريك وشاورز عن استنتاجاتهما في أوراق بحثية لاحقة، حيث توصلا إلى نتائج مماثلة في ديناصور ثيروبود آخر من قارة مختلفة، يعود تاريخه إلى عشرات الملايين من السنين ( جيجانوتوصور ). [ 153 ] كما أظهرت ديناصورات أورنيثيسكيا أدلة على ثبات درجة حرارة الجسم، بينما لم تُظهر سحالي الورل من نفس التكوين الجيولوجي ذلك. [ 154 ] في عام 2022، استخدم ويمَن وزملاؤه منهجًا مختلفًا - وهو التحليل الطيفي لإشارات أكسدة الدهون، وهي نواتج ثانوية للفسفرة التأكسدية وترتبط بمعدلات الأيض - لإثبات أن أجناسًا مختلفة من الديناصورات، بما في ذلك التيرانوصور، كانت تمتلك عمليات أيض داخلية الحرارة، تضاهي تلك الموجودة لدى الطيور الحديثة، وتتجاوز تلك الموجودة لدى الثدييات. كما أشاروا إلى أن هذا النوع من الأيض كان شائعًا في الأصل لدى جميع الديناصورات. [ 155 ]
حتى لو أظهر التيرانوصور ريكس أدلة على ثبات درجة حرارة جسمه، فهذا لا يعني بالضرورة أنه كان من ذوات الدم الحار. يمكن تفسير هذا التنظيم الحراري أيضًا بالضخامة الحرارية ، كما هو الحال في بعض السلاحف البحرية الحية . [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] ومثل التماسيح المعاصرة، ربما ساعدت الفتحات (الفتحات الظهرية الصدغية) في سقوف جمجمة التيرانوصور في تنظيم درجة حرارة جسمه. [ 159 ]
الأنسجة الرخوة

في عدد مارس 2005 من مجلة ساينس ، أعلنت ماري هيغبي شفايتزر من جامعة ولاية كارولينا الشمالية وزملاؤها عن استخراج نسيج رخو من تجويف نخاع عظمة ساق متحجرة لديناصور من نوع تي ريكس . وقد تم كسر العظمة عمدًا، وإن كان على مضض، لغرض الشحن، ثم لم تُحفظ بالطريقة المعتادة، تحديدًا لأن شفايتزر كانت تأمل في اختبارها بحثًا عن أنسجة رخوة. [ 160 ] وقد سُميت هذه العينة، التي عُرفت باسم عينة متحف روكيز رقم 1125 (MOR 1125)، بالديناصور الذي سبق استخراجه من تكوين هيل كريك . وتم التعرف على أوعية دموية مرنة ومتشعبة، بالإضافة إلى نسيج عظمي ليفي ولكنه مرن . كما عُثر على تراكيب دقيقة تُشبه خلايا الدم داخل النسيج العظمي والأوعية. وتُشبه هذه التراكيب خلايا وأوعية دم النعام . ولا يزال الباحثون يجهلون ما إذا كانت عملية غير معروفة، تختلف عن عملية التحجر الطبيعية، هي التي حفظت المادة، أو ما إذا كانت المادة أصلية، وهم حريصون على عدم الإدلاء بأي ادعاءات بشأن حفظها. [ 161 ] إذا ثبت أن المادة أصلية، يمكن استخدام أي بروتينات متبقية كوسيلة للتخمين غير المباشر لبعض محتوى الحمض النووي للديناصورات المعنية، لأن كل بروتين يُنتج عادةً بواسطة جين محدد. قد يكون غياب الاكتشافات السابقة نتيجة افتراض الناس استحالة وجود أنسجة محفوظة، وبالتالي عدم البحث عنها. منذ الاكتشاف الأول، وُجد أن اثنين آخرين من التيرانوصورات وهادروصورًا واحدًا يمتلكون مثل هذه التراكيب الشبيهة بالأنسجة. [ 160 ] أشارت الأبحاث التي أُجريت على بعض الأنسجة المعنية إلى أن الطيور أقرب صلةً بالتيرانوصورات من الحيوانات الحديثة الأخرى. [ 162 ] كما وُجدت التركيبة الكيميائية الداخلية الأصلية في MOR 1125 بناءً على حفظ العناصر المرتبطة بإعادة تشكيل العظام وإعادة ترسبها (الكبريت، الكالسيوم، الزنك)، مما أظهر أن قشرة العظام مشابهة لتلك الموجودة في الطيور الحالية. [ 163 ]
في دراسات نُشرت في مجلة ساينس في أبريل 2007، خلص أسارا وزملاؤه إلى أن سبعة آثار لبروتينات الكولاجين التي تم اكتشافها في عظام التيرانوصور ريكس النقية تُطابق إلى حد كبير تلك الموجودة في الدجاج ، تليها الضفادع ثم السمندل. إن اكتشاف هذه البروتينات من كائن حي يعود تاريخه إلى عشرات الملايين من السنين، إلى جانب آثار مماثلة عثر عليها الفريق في عظمة ماستودون يبلغ عمرها 160 ألف عام على الأقل، يُغيّر النظرة التقليدية للأحافير، وقد يُحوّل تركيز علماء الحفريات من البحث عن العظام إلى الكيمياء الحيوية.قبل هذه الاكتشافات، افترض معظم العلماء أن عملية التحجر استبدلت جميع الأنسجة الحية بمعادن خاملة. ووصف عالم الحفريات هانز لارسون من جامعة ماكجيل في مونتريال، والذي لم يكن جزءًا من الدراسات، هذه الاكتشافات بأنها "إنجاز هام"، واقترح أن الديناصورات يمكن أن "تدخل مجال البيولوجيا الجزيئية وتُحدث نقلة نوعية في علم الحفريات نحو العالم الحديث". [ 164 ]
شكك توماس كاي من جامعة واشنطن وزملاؤه في عام 2008 في وجود النسيج الرخو المفترض. إذ يزعمون أن ما كان موجودًا داخل عظم التيرانوصور هو غشاء حيوي لزج تُنتجه البكتيريا، وقد غطى الفراغات التي كانت تشغلها الأوعية الدموية والخلايا. [ 165 ] اكتشف الباحثون أن ما تم تحديده سابقًا على أنه بقايا خلايا دم، بسبب وجود الحديد، كان في الواقع كريات معدنية مجهرية تحتوي على الحديد. وقد وجدوا كريات مماثلة في مجموعة متنوعة من الأحافير الأخرى من فترات مختلفة، بما في ذلك الأمونيت . وفي الأمونيت، وجدوا الكريات في مكان لا يمكن أن يكون للحديد الذي تحتويه أي علاقة بوجود الدم. [ 166 ] انتقدت شفايتزر بشدة مزاعم كاي، وتجادل بأنه لا يوجد دليل موثق على أن الأغشية الحيوية يمكن أن تُنتج أنابيب متفرعة مجوفة مثل تلك التي لوحظت في دراستها. [ 167 ] نشر سان أنطونيو وشويتزر وزملاؤهما تحليلًا في عام 2011 حول أجزاء الكولاجين التي تم استخلاصها، ووجدوا أن الأجزاء الداخلية من لفائف الكولاجين هي التي حُفظت، كما هو متوقع من فترة طويلة من تحلل البروتين. [ 168 ] وتتحدى أبحاث أخرى تعريف الأنسجة الرخوة على أنها غشاء حيوي، وتؤكد وجود "تراكيب متفرعة تشبه الأوعية" داخل العظام المتحجرة. [ 169 ]
سرعة
وضع العلماء نطاقًا واسعًا من السرعات القصوى المحتملة للتيرانوصور : تتراوح في الغالب حول 9 أمتار في الثانية (32 كم/ساعة؛ 20 ميل/ساعة) ، ولكنها تتراوح بين 4.5 و6.8 متر في الثانية (16-24 كم/ساعة؛ 10-15 ميل/ساعة) وتصل إلى 20 مترًا في الثانية (72 كم/ساعة؛ 45 ميل/ساعة) . ووفقًا لجون هاتشينسون وزملائه، فمن غير المرجح أن يكون التيرانوصور سريعًا في الجري. [ 170 ]
استخدم تقرير صدر عام 2002 نموذجًا رياضيًا (تم التحقق من صحته بتطبيقه على ثلاثة حيوانات حية: التماسيح والدجاج والبشر ؛ وثمانية أنواع أخرى، بما في ذلك طيور الإيمو والنعام [ 171 ] ) لتقدير كتلة عضلات الساق اللازمة للجري السريع (أكثر من 40 كم/ساعة أو 25 ميلًا/ساعة ). [ 170 ] يشير العلماء الذين يعتقدون أن التيرانوصور كان قادرًا على الجري إلى أن العظام المجوفة وغيرها من السمات التي كانت ستخفف وزن جسمه ربما أبقت وزنه عند البلوغ عند 4.5 طن متري (5.0 طن أمريكي) تقريبًا ، أو أن حيوانات أخرى مثل النعام والخيول ذات الأرجل الطويلة والمرنة قادرة على تحقيق سرعات عالية من خلال خطوات أبطأ ولكن أطول. [ 171 ] تجاوزت السرعات القصوى المقترحة للتيرانوصور 40 كيلومترًا في الساعة (25 ميلًا/ساعة) ، ولكن اعتُبرت غير ممكنة لأنها تتطلب عضلات ساق استثنائية تُشكل ما يقرب من 40-86% من إجمالي كتلة الجسم. حتى السرعات المتوسطة كانت تتطلب عضلات ساق قوية. فلو كانت كتلة العضلات أقل، لما أمكن بلوغ سرعة 18 كيلومترًا في الساعة (11 ميلًا في الساعة) للمشي أو الركض. [ 170 ] لاحظ هولتز أن التيرانوصورات وبعض المجموعات وثيقة الصلة بها تمتلك أجزاءً طرفية خلفية أطول بكثير (الساق والقدم والأصابع) مقارنةً بطول عظم الفخذ، وذلك مقارنةً بمعظم الثيروبودات الأخرى، وأن التيرانوصورات وأقاربها المقربين يمتلكون عظام مشط قدم متشابكة بإحكام . [ 172 ] كان عظم مشط القدم الثالث محصورًا بين عظمي مشط القدم الثاني والرابع ليشكل وحدة واحدة تُسمى قوس مشط القدم . ربما ساعدت هذه السمة في الكاحل الحيوان على الجري بكفاءة أكبر. [ 173 ] سمحت هذه السمات في الساق للتيرانوصور بنقل قوى الحركة من القدم إلى أسفل الساق بفعالية أكبر من الثيروبودات السابقة. [ 172 ]

بالإضافة إلى ذلك، تشير دراسة أجريت عام 2020 إلى أن التيرانوصور وغيره من التيرانوصورات كانت تتمتع بكفاءة استثنائية في المشي. قارنت دراسات أجراها ديتشيتشي وآخرون نسب الأرجل وكتلة الجسم وأنماط المشي لأكثر من 70 نوعًا من الديناصورات الثيروبودية، بما في ذلك التيرانوصور وأقاربه. ثم طبق فريق البحث مجموعة متنوعة من الأساليب لتقدير السرعة القصوى لكل ديناصور أثناء الجري، بالإضافة إلى مقدار الطاقة التي يستهلكها كل ديناصور أثناء الحركة بسرعات أقل، مثل المشي. بالنسبة للأنواع الصغيرة والمتوسطة الحجم، مثل الدروميوصورات، يبدو أن الأرجل الأطول تكيفٌ للجري بسرعة أكبر، بما يتماشى مع نتائج سابقة لباحثين آخرين. أما بالنسبة للثيروبودات التي يزيد وزنها عن 1000 كيلوغرام (2200 رطل) ، فإن السرعة القصوى للجري محدودة بحجم الجسم، لذا وُجد أن الأرجل الأطول ترتبط بالمشي الذي يستهلك طاقة أقل. تشير النتائج أيضًا إلى أن الثيروبودات الأصغر حجمًا طورت أرجلًا طويلة كوسيلة للمساعدة في الصيد والهروب من المفترسات الأكبر حجمًا، بينما طورت الثيروبودات الأكبر حجمًا أرجلًا طويلة لتقليل استهلاك الطاقة وزيادة كفاءة البحث عن الطعام، نظرًا لتحررها من ضغط الافتراس بفضل دورها كمفترسات قمة السلسلة الغذائية. وبالمقارنة مع مجموعات الثيروبودات القاعدية في الدراسة، أظهرت التيرانوصورات، مثل التيرانوصور نفسه، زيادة ملحوظة في كفاءة البحث عن الطعام نتيجة انخفاض استهلاك الطاقة أثناء الصيد أو التغذي على الجيف. وقد أدى ذلك بدوره على الأرجح إلى انخفاض حاجة التيرانوصورات إلى غارات الصيد، وبالتالي انخفاض حاجتها إلى الغذاء. بالإضافة إلى ذلك، تشير هذه الدراسة، جنبًا إلى جنب مع الدراسات التي تُظهر أن التيرانوصورات كانت أكثر رشاقة من الثيروبودات الأخرى ذات الأجسام الكبيرة، إلى أنها كانت متكيفة بشكل جيد مع أسلوب التسلل من مسافات بعيدة، يليه اندفاع سريع للانقضاض على الفريسة. نتيجة لذلك، يمكن ملاحظة أوجه تشابه بين التيرانوصورات والذئاب الحديثة، مدعومة بأدلة تشير إلى أن بعض التيرانوصورات على الأقل كانت تصطاد في مجموعات. [ 174 ] [ 175 ]
في دراسة نُشرت عام ٢٠٢١ من قِبل باشا فان بيليرت وآخرين، حُسبت سرعة المشي المُفضلة للتيرانوصور ، حيث سُجلت سرعة ١٫٢٨ متر في الثانية (٤٫٦ كم/ساعة؛ ٢٫٩ ميل/ساعة) . أثناء المشي، تُقلل الحيوانات من استهلاكها للطاقة باختيار إيقاعات خطوات مُعينة تتوافق مع رنين أجزاء جسمها . وينطبق الأمر نفسه على الديناصورات ، إلا أن الدراسات السابقة لم تُراعِ بشكل كامل تأثير الذيل على سرعات مشيها. ووفقًا للباحثين، عندما يمشي الديناصور، يتأرجح ذيله قليلًا لأعلى ولأسفل مع كل خطوة نتيجةً للأربطة بين الفقرات التي تُعلق الذيل. ومثل الأربطة المطاطية، تُخزن هذه الأربطة الطاقة عند تمددها بسبب تأرجح الذيل. وباستخدام نموذج ثلاثي الأبعاد لعينة التيرانوصور "تريكس" ، أُعيد بناء العضلات والأربطة لمحاكاة حركات الذيل. ينتج عن ذلك سرعة مشي إيقاعية وفعالة من حيث الطاقة لدى التيرانوصور ، تشبه تلك التي تُرى في الحيوانات الحية مثل البشر والنعام والزرافات. [ 176 ]
قدّرت دراسة أجريت عام 2017 أقصى سرعة جري للتيرانوصور بـ 27 كم/ ساعة (17 ميلاً في الساعة) ، مُفترضةً أن التيرانوصور كان يستنفد مخزونه من الطاقة قبل الوصول إلى أقصى سرعة، مما أدى إلى علاقة تشبه القطع المكافئ بين الحجم والسرعة. [ 177 ] [ 178 ] وافترضت دراسة أخرى أجريت عام 2017 أن التيرانوصور البالغ لم يكن قادراً على الجري بسبب الأحمال الهيكلية العالية. وباستخدام تقدير وزن محسوب يبلغ 7 أطنان، أظهر النموذج أن السرعات التي تتجاوز 18 كم/ ساعة (11 ميلاً في الساعة) كانت ستؤدي على الأرجح إلى تحطيم عظام أرجل التيرانوصور . قد تعني هذه النتيجة أن الجري لم يكن ممكناً أيضاً بالنسبة لأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية العملاقة مثل الجيجانوتوصور والمابوصور والأكروكانثوصور . [ 179 ] مع ذلك، تشير دراسات أجراها إريك سنيفلي وزملاؤه ، ونُشرت عام 2019، إلى أن التيرانوصور وغيره من التيرانوصورات كانت أكثر قدرة على المناورة من الألوصورات وغيرها من الثيروبودات ذات الحجم المماثل، وذلك لانخفاض قصورها الذاتي الدوراني مقارنةً بكتلة أجسامها، بالإضافة إلى عضلات أرجلها الكبيرة. ونتيجةً لذلك، يُفترض أن التيرانوصور كان قادرًا على القيام بانعطافات سريعة نسبيًا، وربما كان بإمكانه تدوير جسمه بسرعة أكبر عند الاقتراب من فريسته، أو أنه أثناء الانعطاف، كان بإمكان الثيروبود أن يدور حول نفسه على قدم واحدة ثابتة بينما تبقى الساق الأخرى ممدودة في حركة تأرجح معلقة أثناء المطاردة. قد تُسهم نتائج هذه الدراسة في فهم كيف ساهمت الرشاقة في نجاح تطور التيرانوصورات. [ 180 ] في عام 2026، حلل بوي وزملاؤه الميكانيكا الحيوية لقدم التيرانوصور ريكس، وخلصوا إلى أن قدمه كانت تعمل على الأرجح بطريقة مشابهة للطيور الحديثة. وقد يكون هذا قد أدى إلى قصر طول الخطوة، وزيادة تردد الخطوة، وارتفاع السرعة القصوى إلى حد ما. [ 18 ]
آثار أقدام محتملة

تمّ تحديد أثرين متحجرين منفصلين مبدئيًا على أنهما يعودان إلى التيرانوصور ريكس . اكتُشف الأثر الأول في مزرعة فيلمونت الكشفية ، نيو مكسيكو، عام 1983 على يد الجيولوجي الأمريكي تشارلز بيلمور. كان يُعتقد في البداية أنه يعود إلى أحد الهادروصورات ، إلا أن فحص الأثر كشف عن وجود "كعب" كبير غير معروف في آثار أقدام ديناصورات الأورنيثوبود ، وآثار لما قد يكون إصبع القدم الكبير ( الإبهام )، وهو الإصبع الرابع الشبيه بالمخلب في قدم التيرانوصور. نُشر الأثر تحت اسم Tyrannosauripus pillmorei عام 1994، من قِبل مارتن لوكلي وأدريان هانت. اقترح لوكلي وهانت أن الأثر على الأرجح يعود إلى التيرانوصور ريكس ، مما يجعله أول أثر معروف لهذا النوع. وُجد الأثر في أرض كانت في السابق مستنقعًا طينيًا مغطى بالنباتات. يبلغ طوله 83 سنتيمترًا (33 بوصة) وعرضه 71 سنتيمترًا (28 بوصة) . [ 181 ]
تم الإبلاغ لأول مرة عام 2007 عن أثر قدم ثانٍ يُحتمل أن يكون قد تركه ديناصور من نوع التيرانوصور، وذلك من قِبل عالم الحفريات البريطاني فيل مانينغ، في تكوين هيل كريك بولاية مونتانا. يبلغ طول هذا الأثر الثاني 72 سنتيمترًا (28 بوصة) ، وهو أقصر من الأثر الذي وصفه لوكلي وهانت. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان هذا الأثر قد تركه ديناصور من نوع التيرانوصور ، على الرغم من أن التيرانوصور هو الديناصور الوحيد من فصيلة الثيروبودات الكبيرة المعروف وجوده في تكوين هيل كريك. [ 182 ] [ 183 ]
وصف سكوت بيرسونز وفيل كوري وزملاؤهما في عام 2016 مجموعة من آثار الأقدام في جلينروك، وايومنغ، تعود إلى مرحلة الماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر، وتحديدًا إلى تكوين لانس . ويُعتقد أنها تعود إما إلى ديناصور صغير من نوع تي ريكس أو نانوتيرانوس لانسينسيس . وبناءً على القياسات ومواقع آثار الأقدام، يُعتقد أن الحيوان كان يسير بسرعة تتراوح بين 2.8 و5 أميال في الساعة، وقُدِّر ارتفاع وركه بين 1.56 و2.06 متر (5.1 إلى 6.8 قدم) . [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] ونُشرت ورقة بحثية لاحقة في عام 2017، رفعت تقديرات السرعة بنسبة تتراوح بين 50 و80%. [ 187 ]
عُثر على آثار أقدام ومسارات أحفورية نادرة في نيو مكسيكو ووايومنغ، تُنسب إلى جنس آثار أقدام التيرانوصور، وقد نُسبت إلى التيرانوصور ، استنادًا إلى العمر الطبقي للصخور التي حُفظت فيها. وُصفت أول عينة، التي عُثر عليها عام 1994، من قِبل لوكلي وهانت، وهي عبارة عن أثر قدم واحد كبير. كما وُصفت مجموعتان أخريان من آثار الأقدام الأحفورية عام 2021، تُظهران تيرانوصورًا ضخمًا ينهض من وضعية الانبطاح باستخدام مرفقيه مع وسادات قدميه. عُثر على هاتين المجموعتين الفريدتين من الأحافير في لودلو، كولورادو، وسيمارون، نيو مكسيكو. [ 188 ] كما اكتُشفت أحفورة أخرى، وُصفت عام 2018، يُحتمل أنها تعود إلى تيرانوصور صغير أو نانوتيرانوس، في تكوين لانس في وايومنغ. يُقدّم مسار الأقدام نفسه لمحة نادرة عن سرعة مشي التيرانوصورات، ويُقدّر أن صانع المسار كان يتحرك بسرعة تتراوح بين 4.5 و8.0 كيلومترات في الساعة (2.8-5.0 ميل في الساعة) ، وهي سرعة أعلى بكثير مما كان يُفترض سابقًا لتقديرات سرعة المشي لدى التيرانوصورات. [ 189 ]
الدماغ والحواس
أظهرت دراسة أجراها لورانس ويتمر وريان ريدجلي من جامعة أوهايو أن التيرانوصور كان يتمتع بقدرات حسية فائقة، شأنه شأن أنواع السيلوروصورات الأخرى ، حيث تميز بحركات سريعة ومنسقة للعين والرأس، وقدرة معززة على استشعار الأصوات منخفضة التردد، مما مكنه من تتبع حركة فريسته من مسافات بعيدة، بالإضافة إلى حاسة شم قوية. [ 190 ] وخلصت دراسة نشرها كينت ستيفنز إلى أن التيرانوصور كان يتمتع ببصر حاد. فمن خلال تطبيق قياس المجال البصري المعدل على إعادة بناء وجوه العديد من الديناصورات، بما في ذلك التيرانوصور ، وجدت الدراسة أن التيرانوصور كان يتمتع بنطاق رؤية ثنائي يبلغ 55 درجة، متجاوزًا بذلك نطاق رؤية الصقور الحديثة. وقدّر ستيفنز أن حدة بصر التيرانوصور كانت تفوق حدة بصر الإنسان بـ 13 ضعفًا، وتفوقت على حدة بصر النسر، التي تبلغ 3.6 أضعاف حدة بصر الإنسان. قدّر ستيفنز أقصى مسافة يمكن عندها رؤية جسم ما منفصلاً عن الأفق بـ 6 كيلومترات (3.7 ميل) ، وهي مسافة أكبر من 1.6 كيلومتر ( ميل واحد) التي يستطيع الإنسان رؤيتها. [ 44 ] [ 45 ] [ 191 ]
أشار توماس هولتز الابن إلى أن قدرة التيرانوصور العالية على إدراك العمق ربما كانت ناتجة عن طبيعة فرائسه، إذ كان يصطاد السيراتوبسيات مثل الترايسيراتوبس ، والأنكيلوصورات مثل الأنكيلوصور ، والهادروصورات. واقترح أن هذا جعل الدقة أكثر أهمية للتيرانوصور ، مما مكّنه من "الاقتراب، وتوجيه الضربة القاضية، والقضاء على الفريسة". في المقابل، كان لدى الأكروكانثوصور إدراك محدود للعمق لأنه كان يصطاد الصوروبودات الضخمة، التي كانت نادرة نسبيًا في زمن التيرانوصور . [ 122 ]
على الرغم من عدم العثور على حلقة صلبة العين الخاصة بالتيرانوصور ، فقد قدّر كينيث كاربنتر حجمها بناءً على حجم حلقة جورجوصور . يبلغ قطر حلقة صلبة العين المُستنتجة لعينة ستان حوالي 7 سم (2.8 بوصة)، مع قطر فتحة داخلية يبلغ حوالي 3.5 سم (1.4 بوصة) . وبناءً على نسب العين في الزواحف الحية، يشير هذا إلى قطر بؤبؤ يبلغ حوالي 2.5 سم (0.98 بوصة) ، وقطر قزحية يقارب قطر حلقة صلبة العين، وقطر مقلة عين يتراوح بين 11 و12 سم (4.3-4.7 بوصة) . كما قدّر كاربنتر عمق مقلة العين بحوالي 7.7-9.6 سم (3.0-3.8 بوصة) . وبناءً على هذه الحسابات، فإن العدد البؤري (f-number) لعين ستان يتراوح بين 3 و3.8. بما أن الحيوانات النهارية تمتلك أرقام بؤرية تبلغ 2.1 أو أعلى، فإن هذا يشير إلى أن التيرانوصور كان يتمتع برؤية ضعيفة في الإضاءة المنخفضة وكان يصطاد خلال النهار. [ 192 ]
كان لدى التيرانوصور بصيلات شمية وأعصاب شمية كبيرة جدًا مقارنةً بحجم دماغه، وهي الأعضاء المسؤولة عن حاسة شم قوية. يشير هذا إلى أن حاسة الشم كانت متطورة للغاية، ويعني أن التيرانوصورات كانت قادرة على اكتشاف الجيف عن طريق الرائحة وحدها عبر مسافات شاسعة. ربما كانت حاسة الشم لدى التيرانوصورات مماثلة لحاسة الشم لدى النسور الحديثة ، التي تستخدم الرائحة لتتبع الجيف والتغذي عليها. وقد أظهرت الأبحاث التي أُجريت على البصيلات الشمية أن التيرانوصور ركس كان يتمتع بأكثر حاسة شم تطورًا من بين 21 نوعًا من الديناصورات غير الطائرة التي تم أخذ عينات منها. [ 193 ]

على نحو غير معتاد بين الديناصورات اللاحمة، امتلك التيرانوصور ركس قوقعة أذن طويلة جدًا . غالبًا ما يرتبط طول القوقعة بحدة السمع، أو على الأقل بأهمية السمع في السلوك، مما يشير إلى أن السمع كان حاسة بالغة الأهمية لدى التيرانوصورات. تشير البيانات تحديدًا إلى أن التيرانوصور ركس كان يسمع بشكل أفضل في نطاق الترددات المنخفضة، وأن الأصوات منخفضة التردد كانت جزءًا مهمًا من سلوك التيرانوصورات. [ 190 ] وجدت دراسة أجراها توماس كار وزملاؤه عام 2017 أن خطم التيرانوصورات كان شديد الحساسية، استنادًا إلى وجود عدد كبير من الفتحات الصغيرة في عظام الوجه لدى الداسبليتوصور، وهو نوع قريب منه ، والتي تحتوي على خلايا عصبية حسية . افترضت الدراسة أن التيرانوصورات ربما استخدمت خطومها الحساسة لقياس درجة حرارة أعشاشها، وللتقاط البيض والصغار برفق، كما هو الحال في التماسيح الحديثة. [ 53 ] تشير دراسة أخرى نُشرت عام 2021 إلى أن التيرانوصور كان يتمتع بحاسة لمس حادة، بفضل قنواته العصبية الوعائية في مقدمة فكيه، والتي مكّنته من اكتشاف فريسته والتهامها بكفاءة أكبر. وتوضح الدراسة، التي نشرها كاوابي وهيتوري وآخرون، أن التيرانوصور كان قادرًا أيضًا على استشعار أدق الاختلافات في المادة والحركة، مما سمح له باستخدام استراتيجيات تغذية مختلفة على أجزاء مختلفة من جثث فرائسه تبعًا للظروف. ومن المرجح أن القنوات العصبية الوعائية الحساسة للتيرانوصور كانت مُهيأة لأداء حركات وسلوكيات دقيقة، مثل بناء الأعشاش، ورعاية الصغار، وغيرها من السلوكيات الاجتماعية كالتواصل بين أفراد النوع الواحد. وتتوافق نتائج هذه الدراسة مع نتائج دراسة التيرانوصورات القريبة، مثل داسبليتوصور هورنيري، والألوصورات ، مثل نيوفيناتور ، والتي تمتلك تكيفات عصبية وعائية مماثلة، مما يشير إلى أن وجوه الثيروبودات كانت شديدة الحساسية للضغط واللمس. [ 194 ] [ 195 ] ومع ذلك، تشير دراسة أحدث استعرضت تطور القنوات الثلاثية التوائم بين الزواحف إلى أن شبكة أكثر كثافة من القنوات العصبية الوعائية في الخطم والفك السفلي أكثر شيوعًا في الأنواع المائية أو شبه المائية (مثل سبينوصور ، وهالسزكارابتور ، وبليزوصور )، والأنواع التي طورت غمدًا منقاريًا (مثل كايناغناثاسيا )، بينما تبدو شبكة القنوات في التيرانوصور أبسط، وإن كانت لا تزال أكثر تطورًا من معظم طيور الورك، وعمومًا الأنواع الأرضية مثل التيرانوصورات وربما امتلك النيوفيناتور حساسية وجهية متوسطة مقارنةً بالثيروبودات الأرضية غير عديمة الأسنان، مع الحاجة إلى مزيد من البحث. في المقابل، ربما دعمت القنوات العصبية الوعائية في التيرانوصور هياكل الأنسجة الرخوة لتنظيم درجة الحرارة أو للتواصل الاجتماعي، وهو ما يمكن تأكيده من خلال حقيقة أن الشبكة العصبية الوعائية للقنوات ربما تكون قد تغيرت خلال التطور الجنيني. [ 196 ]
أجرت دراسةٌ بقيادة غرانت ر. هورلبورت، وريان س. ريدجلي، ولورانس ويتمر، تقديراتٍ لمعاملات التضخم الدماغي (EQs) استنادًا إلى الزواحف والطيور، بالإضافة إلى تقديراتٍ لنسبة كتلة المخ إلى كتلة الدماغ. وخلصت الدراسة إلى أن التيرانوصور كان يمتلك أكبر دماغٍ نسبيًا بين جميع الديناصورات البالغة غير الطائرة ، باستثناء بعض أنواع المانيرابتوريفورم الصغيرة ( مثل بامبيرابتور ، وترودون ، وأورنيثوميموس ). ووجدت الدراسة أن حجم دماغ التيرانوصور النسبي لا يزال ضمن نطاق الزواحف الحديثة، حيث لا يتجاوز انحرافين معياريين فوق متوسط معاملات التضخم الدماغي للزواحف غير الطائرة. وتتراوح تقديرات نسبة كتلة المخ إلى كتلة الدماغ بين 47.5 و49.53 بالمئة. بحسب الدراسة، تتجاوز هذه النسبة أدنى التقديرات للطيور الموجودة حاليًا (44.6%)، لكنها لا تزال قريبة من النسب النموذجية لأصغر التماسيح البالغة جنسيًا، والتي تتراوح بين 45.9% و47.9%. [ 197 ] وتشير دراسات أخرى، مثل دراسات ستيف بروسات، إلى أن معامل التضخم الدماغي للتيرانوصور كان مشابهًا في نطاقه (2.0-2.4) لمعامل التضخم الدماغي للشمبانزي (2.2-2.5)، مع أن هذا الأمر قد يكون محل نقاش، إذ إن معاملات التضخم الدماغي للزواحف والثدييات ليست متطابقة. [ 198 ]
السلوك الاجتماعي

اقترح فيليب ج. كوري أن التيرانوصور ربما كان يصطاد في جماعات ، مُقارنًا التيرانوصور ركس بأنواع مُرتبطة به مثل التاربوصور باتار والألبرتوصور ساركوفاجوس ، مُستشهدًا بأدلة أحفورية قد تُشير إلى سلوك اجتماعي (أي الحيوانات التي تسافر في قطعان أو جماعات). [ 199 ] وقد يُشير اكتشاف في داكوتا الجنوبية لثلاثة هياكل عظمية للتيرانوصور ركس مُتقاربة إلى تشكيل جماعة. [ 200 ] [ 201 ] وربما كان الصيد الجماعي التعاوني استراتيجية فعّالة لإخضاع الفرائس التي تمتلك تكيفات مُتقدمة مضادة للمفترسات ، والتي تُشكل خطرًا مُحتملًا ، مثل الترايسيراتوبس والأنكيلوصور . [ 199 ]
تعرضت فرضية كوري حول صيد التيرانوصور ريكس في جماعات لانتقادات لعدم خضوعها لمراجعة الأقران ، بل نوقشت في مقابلة تلفزيونية وكتاب بعنوان " عصابات الديناصورات" . [ 202 ] تستند نظرية كوري حول صيد التيرانوصور ريكس في جماعات بشكل أساسي إلى القياس على نوع مختلف، وهو التاربوصور باتار . لم تخضع أدلة السلوك الاجتماعي لدى التاربوصور باتار نفسه لمراجعة الأقران، وباعتراف كوري نفسه، لا يمكن تفسيرها إلا بالرجوع إلى أدلة من أنواع أخرى وثيقة الصلة. ووفقًا لكوري، فإن السلوك الاجتماعي لدى الألبرتوصور ساركوفاجوس مدعوم باكتشاف 26 فردًا بأعمار مختلفة في موقع عظام جزيرة دراي. وقد استبعد احتمال وجود فخ مفترس نظرًا لحالة الحفظ المتشابهة للأفراد وشبه انعدام الحيوانات العاشبة. [ 202 ] [ 203 ]
يمكن العثور على أدلة إضافية تدعم سلوك التيرانوصورات الاجتماعية في مسارات متحجرة من تكوين وابيتي العلوي من العصر الطباشيري في شمال شرق كولومبيا البريطانية ، كندا، والتي خلفتها ثلاثة تيرانوصورات كانت تسير في الاتجاه نفسه. [ 204 ] [ 205 ] ووفقًا للعلماء الذين يقيمون برنامج "عصابات الديناصورات "، فإن الأدلة على الصيد الجماعي لدى التاربوصور والألبرتوصور ضعيفة وتستند إلى بقايا هياكل عظمية جماعية، والتي قد تنطبق عليها تفسيرات بديلة (مثل الجفاف أو الفيضان الذي أجبر الديناصورات على الموت معًا في مكان واحد). [ 202 ] وقد تكهن باحثون آخرون بأنه بدلًا من مجموعات اجتماعية كبيرة من الثيروبودات، فإن بعض هذه الاكتشافات تمثل سلوكًا أقرب إلى سلوك تنين كومودو في مهاجمة الجيف، بل وذهبوا إلى حد القول إن سلوك الصيد الجماعي الحقيقي قد لا يكون موجودًا لدى أي ديناصورات غير طائرة نظرًا لندرته في الحيوانات المفترسة الحديثة. [ 206 ] تشير بعض الدراسات إلى أن الأمراض التي تصيب عينات التيرانوصور قد تكون دليلاً على هجوم من نفس النوع، بما في ذلك عينة "وايركس" التي تحتوي على ثقب يخترق عظم الوجنة، وإصابة بالغة في ذيلها تُظهر علامات إعادة تشكيل العظام (وليس إعادة نموها). [ 207 ] [ 208 ]
النظام الغذائي وسلوك التغذية
يُسلّم معظم علماء الحفريات بأن التيرانوصور كان مفترسًا نشطًا ، ومثل معظم الحيوانات اللاحمة الكبيرة، كان يتغذى أيضًا على الجيف عند توفرها . [ 209 ] وباعتباره أكبر حيوان لاحم في بيئته، كان التيرانوصور على الأرجح مفترسًا رئيسيًا ، يفترس الهادروصورات ، والحيوانات العاشبة المدرعة مثل السيراتوبسيات والأنكيلوصورات ، وربما الصوروبودات ( مثل ألاموسورس ). [ 210 ] كما تشير قيم δ 44/42 Ca في مينا الأسنان إلى احتمال أن التيرانوصور كان يتغذى أحيانًا على جيف الزواحف البحرية والأسماك التي تجرفها الأمواج إلى شواطئ الممر المائي الداخلي الغربي. [ 211 ] كشفت دراسة أجراها كارل بيتس وبيتر فالكينغهام عام 2012 أن التيرانوصور كان يمتلك أقوى عضة بين جميع الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق، حيث وجدا أن التيرانوصور البالغ كان قادرًا على توليد قوة تتراوح بين 35000 و57000 نيوتن (7868 إلى 12814 رطلًا ) في أسنانه الخلفية. [ 212 ] [ 213 ] [ 214 ] وقدّر ماسون ب. ميرز هذه القوة بأرقام أعلى في عام 2003. [ 47 ] وقد مكّنه ذلك من سحق العظام أثناء العض المتكرر واستهلاك جثث الديناصورات الضخمة بالكامل. [ 26 ] وحسب ستيفان لاوتنشلاغر وزملاؤه أن التيرانوصور كان قادرًا على فتح فكيه بزاوية قصوى تبلغ حوالي 80 درجة، وهو تكيف ضروري لنطاق واسع من زوايا الفك لتوفير قوة العضة الهائلة. [ 215 ] [ 216 ]
مع ذلك، ثمة جدل قائم حول ما إذا كان التيرانوصور مفترسًا بالدرجة الأولى أم مجرد كائن قارت . نشأ هذا الجدل من دراسة أجراها لامب عام ١٩١٧، حيث جادل بأن الثيروبودات الكبيرة كانت كائنات قارتة بحتة لأن أسنان الجورجوصور لم تظهر عليها علامات تآكل تُذكر. [ ٢١٧ ] تجاهلت هذه الحجة حقيقة أن الثيروبودات كانت تستبدل أسنانها بسرعة كبيرة. منذ الاكتشاف الأول للتيرانوصور، تكهن معظم العلماء بأنه كان مفترسًا؛ فمثل المفترسات الكبيرة الحديثة، كان يلتهم الجيف أو يسرق فريسة مفترس آخر إذا أتيحت له الفرصة. [ ٢١٨ ]
كان عالم الحفريات جاك هورنر من أبرز المؤيدين لفكرة أن التيرانوصور لم يكن مفترسًا على الإطلاق، بل كان كائنًا قارتًا بطبيعته. [ 145 ] [ 219 ] [ 220 ] وقد طرح حججًا في الأدبيات الشائعة لدعم فرضية كونه كائنًا قارتًا بحتًا.

- كانت أذرع التيرانوصور قصيرة مقارنةً بأذرع المفترسات الأخرى المعروفة. يرى هورنر أن هذه الأذرع كانت قصيرة جدًا بحيث لا توفر قوة الإمساك اللازمة للفريسة. [ 220 ] بينما يرى علماء حفريات آخرون، مثل توماس هولتز الابن، أن هناك العديد من المفترسات المعاصرة التي لا تستخدم أطرافها الأمامية للصيد، مثل الذئاب والضباع وطيور الكاتب ، بالإضافة إلى حيوانات منقرضة أخرى يُعتقد أنها كانت مفترسة، مثل الفورسراكيد . [ 221 ] [ 222 ]
- امتلكت التيرانوصورات بصيلات شمية وأعصاب شمية كبيرة (مقارنة بحجم أدمغتها). يشير هذا إلى حاسة شم متطورة للغاية مكنتها من شم الجيف من مسافات بعيدة، كما تفعل النسور الحديثة . وقد أظهرت الأبحاث التي أجريت على بصيلات الشم لدى الديناصورات أن التيرانوصور كان يتمتع بأكثر حاسة شم تطورًا من بين 21 نوعًا من الديناصورات التي تم فحصها. [ 193 ]
- كانت أسنان التيرانوصورات قادرة على سحق العظام، وبالتالي استخلاص أكبر قدر ممكن من الغذاء ( نخاع العظم ) من بقايا الجثث، والتي عادةً ما تكون أقل أجزائها تغذية. وقد عثرت كارين تشين وزملاؤها على شظايا عظمية في البراز المتحجر (البراز المتحجر) ينسبونها إلى التيرانوصورات، لكنهم يشيرون إلى أن أسنان التيرانوصورات لم تكن مهيأة بشكل جيد لمضغ العظام بشكل منهجي كما تفعل الضباع لاستخلاص النخاع. [ 223 ]
- بما أن بعض فرائس التيرانوصور المحتملة كانت قادرة على الحركة بسرعة، فإن الأدلة التي تشير إلى أنه كان يمشي بدلاً من أن يركض قد تدل على أنه كان حيوانًا قارتًا. [ 219 ] من ناحية أخرى، تشير تحليلات حديثة إلى أن التيرانوصور ، على الرغم من كونه أبطأ من المفترسات الأرضية الحديثة الكبيرة، ربما كان سريعًا بما يكفي لاصطياد الهادروصورات والسيراتوبسيات الكبيرة . [ 170 ] [ 183 ]
تشير أدلة أخرى إلى سلوك الصيد لدى التيرانوصورات . تقع تجاويف عيون التيرانوصورات بحيث تتجه العيون للأمام، مما يمنحها رؤية ثنائية أفضل قليلاً من رؤية الصقور الحديثة . ليس من الواضح لماذا فضّل الانتقاء الطبيعي هذا التوجه طويل الأمد إذا كانت التيرانوصورات حيوانات قارتة بحتة، والتي لم تكن لتحتاج إلى إدراك العمق المتقدم الذي توفره الرؤية المجسمة . [ 44 ] [ 45 ] في الحيوانات الحديثة، توجد الرؤية الثنائية بشكل رئيسي لدى المفترسات.

وُصِفَ هيكل عظمي لـ Edmontosaurus annectens، وهو من فصيلة الهادروصوريات، من مونتانا، وقد شُفيَت آثارُ عضاتٍ على فقرات ذيله من التيرانوصور . ويُشير شفاءُ هذه الآثار إلى أن الإدمونتوصور نجا من هجوم التيرانوصور على فريسة حية، أي أن التيرانوصور حاول افتراسه. [ 224 ] وعلى الرغم من الإجماع على أن عضات الذيل كانت من فعل التيرانوصور ، فقد ظهرت بعض الأدلة التي تُشير إلى احتمال وجود عوامل أخرى. فعلى سبيل المثال، أشارت دراسة أُجريت عام 2014 إلى أن إصابات الذيل قد تكون ناجمة عن دوس أفراد الإدمونتوصور على بعضهم البعض، [ 225 ] بينما تدعم دراسة أخرى أُجريت عام 2020 فرضية أن الإجهاد الميكانيكي الحيوي هو سبب إصابات الذيل. [ 226 ] ثمة أدلة على تفاعل عدائي بين الترايسيراتوبس والتيرانوصور ، تتمثل في آثار أسنان التيرانوصور التي شفيت جزئيًا على قرن حاجب الترايسيراتوبس وعظمه الصدفي (عظم من طوق الرقبة )؛ كما أن القرن المعضوض مكسور، مع نمو عظمي جديد بعد الكسر. مع ذلك، لا يُعرف طبيعة التفاعل بدقة: فمن المحتمل أن يكون أي من الحيوانين هو المعتدي. [ 227 ] بما أن جروح الترايسيراتوبس قد شفيت، فمن المرجح أنه نجا من المواجهة وتمكن من التغلب على التيرانوصور . في معركة ضد ثور ترايسيراتوبس ، من المرجح أن يدافع الترايسيراتوبس عن نفسه بإلحاق جروح قاتلة بالتيرانوصور باستخدام قرونه الحادة. [ 228 ] كشفت الدراسات التي أُجريت على "سو" عن كسر في عظم الشظية وفقرات الذيل، مع وجود ندوب على عظام الوجه، بالإضافة إلى سنّ من ديناصور تيرانوصور آخر مغروس في فقرة من فقرات الرقبة، مما يُشير إلى سلوك عدواني. [ 229 ] تُشير الدراسات التي أُجريت على فقرات ديناصورات الهادروصور من تكوين هيل كريك، والتي ثُقبت بأسنان ما يبدو أنه ديناصور تيرانوصور يافع في مرحلة متأخرة ، إلى أنه على الرغم من افتقار الأفراد اليافعين إلى آليات سحق العظام الموجودة لدى البالغين، إلا أنهم كانوا قادرين على استخدام نفس أسلوب التغذية القائم على ثقب العظام الذي يستخدمه نظرائهم البالغون. [ 230 ]
في عام ١٩٩٢، اقترح ويليام آبلر أن التيرانوصور ربما كان يستخدم لعابًا مُعديًا لقتل فرائسه. لاحظ آبلر أن النتوءات الصغيرة على حواف أسنانه القاطعة متقاربة، مُحيطةً بتجاويف صغيرة، زعم أنها تحبس قطعًا من الجثة مع البكتيريا، مما يُعطي التيرانوصور عضة قاتلة مُعدية، كما كان يُعتقد خطأً أن تنين كومودو يمتلكها. [ ٢٣١ ] في كتابٍ شهير صدر عام ١٩٩٣، شكك جاك هورنر ودون ليسيم في فرضية آبلر، مُجادلين بأن نتوءات أسنان التيرانوصور أقرب إلى المكعبات في الشكل من نتوءات أسنان سحلية كومودو، التي تكون مستديرة. [ 145 ] : 214-215 وقد تضاءلت أهمية فكرة أن عضة التيرانوصور أو أي ديناصور ثيروبود آخر مُعدية، عندما تبين أن تنانين كومودو لا تمتلك في الواقع عضة مُعدية، ولا تصطاد عن طريق عض الفريسة وتتبعها أثناء ضعفها. [ 232 ]
من المحتمل أن التيرانوصور كان يتغذى بشكل أساسي على الجثث عن طريق هز الرأس جانبياً، مثل التماسيح. لم يكن رأسه مرناً مثل جماجم الألوصوريات ، وذلك بسبب المفاصل المسطحة لفقرات الرقبة. [ 233 ]
تشير الأدلة بقوة إلى أن التيرانوصورات كانت تمارس أكل لحوم بعضها البعض في بعض الأحيان على الأقل. ويستند وجود أدلة قوية على ممارسة التيرانوصور نفسه لأكل لحوم بعضها البعض، على الأقل في مجال التغذية على الجيف، إلى آثار الأسنان على عظام القدم والعضد وعظام مشط القدم لإحدى العينات. [ 234 ]
الأبوة والأمومة
على الرغم من عدم وجود دليل مباشر على قيام التيرانوصور بتربية صغاره (إذ أن ندرة أحافير التيرانوصورات اليافعة وأعشاشها قد تركت الباحثين في حيرة من أمرهم)، فقد اقتُرح أنه، مثل أقرب أقربائه الأحياء، الطيور والتماسيح (الأركوصورات الحديثة)، ربما كان التيرانوصور يحمي صغاره ويطعمها. وكثيراً ما يقترح بعض علماء الحفريات أن التماسيح والطيور تُعدّ نظائر حديثة لسلوك الأبوة لدى الديناصورات. [ 235 ] وتوجد أدلة مباشرة على سلوك الأبوة لدى ديناصورات أخرى مثل ماياسورا بيبلسوروم ، وهو أول ديناصور تم اكتشافه وهو يربي صغاره، بالإضافة إلى الأوفيرابتوريدات الأكثر صلة به ، مما يشير إلى وجود سلوك الأبوة لدى الثيروبودات. [ 236 ] [ 237 ] [ 238 ] [ 239 ] [ 240 ] تشير بعض العينات الصغيرة جدًا المنسوبة إلى التيرانوصور ركس إلى أنه على الرغم من أن هذا النوع ربما قدم رعاية أبوية، إلا أنها كانت على الأرجح محدودة ولم تصل إلى مستوى الرعاية الذي يُلاحظ في الطيور الحديثة. [ 121 ]
علم الأمراض
في عام ٢٠٠١، نشر بروس روتشيلد وآخرون دراسةً بحثت في أدلة كسور الإجهاد وانفصال الأوتار لدى ديناصورات الثيروبود ، وتأثير ذلك على سلوكها. ولأن كسور الإجهاد تنتج عن صدمات متكررة وليست أحداثًا منفردة، فمن المرجح أن يكون سببها السلوك المنتظم أكثر من أنواع الإصابات الأخرى. من بين ٨١ عظمة قدم من التيرانوصور التي دُرست في الدراسة، وُجدت عظمة واحدة مصابة بكسر إجهاد، بينما لم تُعثر على أي كسور إجهاد في عظام اليد العشر. ووجد الباحثون انفصال الأوتار فقط لدى التيرانوصور والألوصور . وقد خلّف انفصال الأوتار فجوةً في عظم العضد لدى "سو"، التيرانوصور ريكس، ويبدو أنها تقع عند منشأ العضلة الدالية أو العضلة المدورة الكبيرة. ويشير اقتصار إصابات الانفصال على الطرف الأمامي والكتف لدى كل من التيرانوصور والألوصور إلى أن الثيروبودات ربما امتلكت بنية عضلية أكثر تعقيدًا واختلافًا وظيفيًا عن تلك الموجودة لدى الطيور. خلص الباحثون إلى أن تمزق وتر سو ربما يكون ناتجًا عن فريسة تكافح للبقاء. ويُشير وجود كسور الإجهاد وتمزقات الأوتار، بشكل عام، إلى نظام غذائي يعتمد على الافتراس النشط للغاية بدلاً من الاعتماد على الجيف فقط. [ 241 ]
أظهرت دراسة أجريت عام ٢٠٠٩ أن الثقوب ذات الحواف الملساء في جماجم العديد من العينات قد تكون ناجمة عن طفيليات شبيهة بـ "التريكوموناس " التي تصيب الطيور عادةً . ووفقًا للدراسة، فإن الأفراد المصابين بشدة، بمن فيهم "سو" وMOR 980 ("تمساح بيك")، ربما نفقوا جوعًا بعد أن أصبح الحصول على الطعام صعبًا للغاية. سابقًا، فُسِّرت هذه الثقوب بداء الشعيات العظمية البكتيري أو بالهجمات بين أفراد النوع الواحد. [ ٢٤٢ ] وجدت دراسة لاحقة أنه على الرغم من أن داء المشعرات يشترك في العديد من سمات النموذج المقترح (التحلل العظمي، داخل الفم)، إلا أن هناك عدة خصائص تجعل افتراض أنه سبب الوفاة أقل دعمًا بالأدلة. على سبيل المثال، تختلف الحواف الحادة الملحوظة مع قلة العظم التفاعلي، كما هو موضح في صور الأشعة السينية للطيور المصابة بـ "التريكوموناس"، عن العظم التفاعلي الذي شوهد في عينات "التمساح" المصابة . كذلك، قد يكون داء المشعرات قاتلاً بسرعة كبيرة في الطيور (خلال 14 يومًا أو أقل)، وإن كان ذلك في صورته الأقل حدة، مما يشير إلى أنه إذا كان طفيل أولي شبيه بالمشعرة هو المسبب، فإن داء المشعرات كان أقل حدة في صورته غير الطائرة لدى الديناصورات خلال العصر الطباشيري المتأخر. أخيرًا، يكون الحجم النسبي لهذا النوع من الآفات أكبر بكثير في حناجر الطيور الصغيرة، وقد لا يكون كافيًا لخنق التيرانوصور ركس . [ 243 ] خلصت دراسة أحدث فحصت الأمراض إلى أن التغيرات العظمية الملاحظة تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة حول عمليات تثقيب الجمجمة البشرية الملتئمة والكسور الملتئمة في زاحف ستاغونوليبس الترياسي ، في غياب العدوى. قد يكون السبب المحتمل بدلاً من ذلك هو القتال بين أفراد النوع الواحد. [ 244 ]
قُدِّمت إحدى الدراسات التي أجريت على عينات من التيرانوصورات تحمل آثار أسنان في عظامها، والتي تُعزى إلى نفس الجنس، كدليل على ممارسة أكل لحوم الجنس نفسه . [ 234 ] قد تشير آثار الأسنان في عظم العضد وعظام القدم وعظام مشط القدم إلى التهام الجيف بشكل انتهازي، بدلاً من كونها جروحًا ناتجة عن قتال مع تيرانوصور ريكس آخر . [ 234 ] [ 245 ] من المحتمل أيضًا أن تكون أنواع أخرى من التيرانوصورات قد مارست أكل لحوم الجنس نفسه. [ 234 ]
علم البيئة القديمة

عاش التيرانوصور خلال ما يُعرف بالمرحلة الحيوانية اللانسيانية ( العصر الماستريختي ) في نهاية العصر الطباشيري المتأخر. وامتد نطاق انتشاره من كندا شمالًا إلى نيو مكسيكو على الأقل جنوب لاراميديا . [ 6 ] وقد عُثر على العديد من بقايا التيرانوصور البارزة في تكوين هيل كريك . وخلال العصر الماستريختي، كانت هذه المنطقة ذات مناخ بحري إلى شبه استوائي ، يتميز بالدفء والرطوبة. [ 246 ] وتألفت النباتات في الغالب من كاسيات البذور ، ولكنها شملت أيضًا أشجارًا مثل شجرة السيكويا الفجرية ( ميتاسيكويا ). [ 247 ] تشمل الأركوصورات المكتشفة من هذا التكوين السيراتوبسيات ليبتوسيراتوبس ، وتوروصور ، وترايسيراتوبس ، [ 248 ] والهادروصوريد إدمونتوصور أنيكتينس ، [ 249 ] والباركصوريد ثيسكيلوصور ، [ 250 ] والأنكيلوصورات أنكيلوصور ودنفرصور ، [ 251 ] والباكيسيفالوصورات باتشيسيفالوصور ، وبلاتيثولوس ، وسفيروثولوس ، [ 252 ] [ 253 ] والثيروبودات البارافيانية أشيرورابتور وبكتينودون ، [ 254 ] وثيروبودات مانيرابتورية أخرى أنزو ، وإيونيوفرون ، وترييراركونكوس ، وأورنيثوميميدات غير محددة ، [ 255 ] [ 256 ] التيرانوصورويد نانوتيرانوس ، [ 24 ] والتيروصور الأزدراكيد إنفرنودراكون . [ 257 ]

تُعدّ تكوينات لانس في وايومنغ تكوينًا آخر يحتوي على بقايا التيرانوصور . وقد فُسِّرت هذه التكوينات على أنها بيئة مستنقعية تُشبه ساحل خليج المكسيك الحالي. كانت الحيوانات الموجودة فيها مشابهة جدًا لتلك الموجودة في هيل كريك، ولكن مع استبدال ستروثيوميموس بقريبه أورنيثوميموس . كما عاش في المنطقة أيضًا ليبتوسيراتوبس، وهو نوع صغير من السيراتوبسيات . [ 258 ]
في نطاق انتشاره الجنوبي، وتحديدًا استنادًا إلى البقايا المكتشفة في تكوين نورث هورن بولاية يوتا ، عاش التيرانوصور ركس جنبًا إلى جنب مع التيتانوصور يوتيتيتان ، والسيراتوبسيد توروصور، والترودونتيدات والهادروصوريدات غير المحددة . [ 259 ] [ 260 ] [ 261 ] تعايش التيرانوصور مكرايينسيس من مجموعة مكراي في نيو مكسيكو مع السيراتوبسيد سييرا سيراتوبس، وربما التيتانوصور ألاموسورس . [ 66 ] تم تحديد البقايا المحتملة على أنها cf. تم اكتشاف التيرانوصور أيضًا في تكوين جافيلينا بولاية تكساس ، [ 66 ] حيث عُثر على بقايا التيتانوصور (إما ألاموسورس أو أوتيتيتان )، [ 261 ] والسيراتوبسيد برافوسيراتوبس ، والتيروصورات كيتزالكواتلس وويلنهوبتيروس ، وأنواع محتملة من التروودونتيدات والهادروصوريدات. [ 262 ] [ 263 ] [ 264 ] ويُعتقد أن نطاق انتشاره الجنوبي كان تهيمن عليه سهول داخلية شبه قاحلة، وذلك بعد التراجع المحتمل للبحر الداخلي الغربي مع انخفاض مستويات سطح البحر العالمية. [ 265 ]
ربما سكن التيرانوصور أيضًا تكوين لوماس كولوراداس في ولاية سونورا بالمكسيك. ورغم نقص الأدلة الهيكلية، فقد تمت مقارنة ستة أسنان مكسورة ومتساقطة من طبقة الأحافير بدقة مع أجناس أخرى من الثيروبودات، ويبدو أنها مطابقة لأسنان التيرانوصور . إذا صحّ ذلك، فإن الأدلة تشير إلى أن نطاق انتشار التيرانوصور ربما كان أوسع مما كان يُعتقد سابقًا. [ 266 ] من المحتمل أن التيرانوصورات كانت في الأصل أنواعًا آسيوية، هاجرت إلى أمريكا الشمالية قبل نهاية العصر الطباشيري. [ 267 ]
تقديرات السكان

بحسب دراسات نُشرت عام ٢٠٢١ من قِبل تشارلز مارشال وآخرين، بلغ إجمالي عدد الديناصورات البالغة من جنس التيرانوصور في أي وقت حوالي ٢٠,٠٠٠ فرد، وتشير تقديرات حاسوبية أيضًا إلى أن العدد الإجمالي لا يقل عن ١,٣٠٠ ولا يزيد عن ٣٢٨,٠٠٠. ويرى الباحثون أنفسهم أن تقدير ٢٠,٠٠٠ فرد ربما يكون أقل من العدد المتوقع، خاصةً مع الأخذ في الاعتبار أن الأوبئة المرضية قد تقضي بسهولة على هذا العدد الضئيل. وعلى مدار تاريخ هذا الجنس، يُقدّر أن هناك حوالي ١٢٧,٠٠٠ جيل، وأن هذا العدد الإجمالي يصل إلى ما يقارب ٢.٥ مليار حيوان حتى انقراضه. [ ٢٦٨ ] [ ٢٦٩ ]
في الورقة البحثية نفسها، يُقترح أنه في مجتمع من الديناصورات البالغة من جنس التيرانوصور يبلغ تعداده 20,000، قد يصل عدد الأفراد الذين يعيشون في منطقة بحجم ولاية كاليفورنيا إلى 3,800 حيوان، بينما قد لا تدعم منطقة بحجم واشنطن العاصمة سوى اثنين فقط من الديناصورات البالغة . لم تأخذ الدراسة في الحسبان عدد الحيوانات اليافعة من هذا الجنس في هذا التقدير السكاني نظرًا لاختلاف بيئتها عن بيئة البالغين، وبالتالي فمن المرجح أن يكون العدد الإجمالي أعلى بكثير عند مراعاة هذا العامل. في الوقت نفسه، تشير دراسات أجريت على الحيوانات اللاحمة الحية إلى أن بعض مجموعات الحيوانات المفترسة ذات كثافة سكانية أعلى من غيرها من الحيوانات ذات الوزن المماثل (مثل اليغور والضباع، التي تتشابه في الوزن ولكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في الكثافة السكانية). وأخيرًا، تشير الدراسة إلى أنه في معظم الحالات، لا يتحول إلى أحفورة إلا واحد من بين 80 مليون من التيرانوصور ، بينما قد تصل احتمالية تحول فرد إلى أحفورة إلى واحد من بين كل 16000 في المناطق ذات الكثافة السكانية العالية. [ 268 ] [ 269 ]
شكك ميري (2022) في موثوقية التقديرات، مشيرًا إلى عدم اليقين في معدل الأيض، وحجم الجسم، ومعدلات البقاء على قيد الحياة الخاصة بالجنس والعمر، ومتطلبات الموائل، وتفاوت حجم النطاق الجغرافي، باعتبارها أوجه قصور لم يأخذها مارشال وآخرون في الحسبان. [ 270 ] ردّ مؤلفو المنشور الأصلي بأنهم، مع موافقتهم على أن عدم اليقين الذي أبلغوا عنه كان على الأرجح ضئيلاً للغاية، إلا أن إطار عملهم مرن بما يكفي لاستيعاب عدم اليقين في علم وظائف الأعضاء، وأن حساباتهم لا تعتمد على التغيرات قصيرة المدى في كثافة السكان والنطاق الجغرافي، بل على متوسطاتهم طويلة المدى. وأخيرًا، أشاروا إلى أنهم قدّروا نطاق منحنيات البقاء المعقولة، وأنهم أخذوا في الاعتبار عدم اليقين في وقت بدء النضج الجنسي وفي منحنى النمو من خلال دمج عدم اليقين في الحد الأقصى لكتلة الجسم. [ 271 ]
الأهمية الثقافية

يُعدّ التيرانوصور أشهر ديناصور في الثقافة الشعبية . يقول الكاتب العلمي رايلي بلاك : "في جميع عصور ما قبل التاريخ، لا يوجد حيوان يجذب انتباهنا مثل التيرانوصور ريكس ، ملك السحالي الطاغية. منذ أن سُمّي هذا الديناصور رسميًا عام 1905، ظلّ هذا اللاحم الضخم يُعتبر الديناصور الأقوى على الإطلاق." [ 272 ] ويشير عالم الحفريات ديفيد هون إلى شعبية نماذج التيرانوصور وهياكله العظمية المعروضة في المتاحف، ويكتب أن أفلامًا مثل حديقة جوراسيك وكينغ كونغ "لم تكن لتكون كما هي لولا وجوده." [ 273 ] يُعدّ التيرانوصور ريكس الديناصور الوحيد المعروف لدى عامة الناس باسمه العلمي الكامل ( الاسم الثنائي )، كما شاع استخدام الاختصار العلمي T. rex . [ 8 ] يشير روبرت تي. باكر إلى هذا في كتابه "هرطقات الديناصورات" ويوضح أن "اسمًا مثل ' تي. ريكس ' لا يقاوم على اللسان". [ 37 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- ↑ مضاءة. " سحلية طاغية " ؛ من اليونانية القديمة τύραννος ( túrannos ) ' طاغية ' و σαῦρος ( saûros ) ' سحلية '
مراجع
- ↑ "The Colorado Transcript". 8 يوليو 1874 – عبر www.coloradohistoricnewspapers.org.
- ↑ كاربنتر، ك. (1 نوفمبر 2002). "ديناصورات العصر الطباشيري المتأخر من حوض دنفر، كولورادو" . جيولوجيا جبال روكي . 37 (2): 237-254 . doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 . ISSN 1555-7332 .
- 1 2 بريثاوبت، بي إتش؛ ساوثويل، إي إتش؛ ماثيوز، إن إيه (15 أكتوبر 2005). "احتفالًا بمرور 100 عام على اكتشاف التيرانوصور ركس : مانوسبونديلوس جيجاس ، وأورنيثوميموس جرانديس ، وديناموصور إمبيريوسوس ، أقدم اكتشافات التيرانوصور ركس في الغرب" . ملخصات مع برامج؛ الاجتماع السنوي لمدينة سولت ليك لعام 2005. 37 ( 7). الجمعية الجيولوجية الأمريكية : 406. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0016-7592 . تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2008 .
{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ هاتشر، جيه بي (1907). "سيراتوبسيا" . دراسات هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . 49 : 113-114 . ISSN 0886-7550 .
- 1 2 أوزبورن، إتش إف (1917). "التكيفات الهيكلية لـ Ornitholestes و Struthiomimus و Tyrannosaurus ". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 35 (43): 733-771 . hdl : 2246/1334 .
- 1 2 3 4 5 6 لارسون، ن. ل. (2008). "مائة عام من التيرانوصور ركس : الهياكل العظمية". في لارسون، ب.؛ كاربنتر، ك. (محرران).التيرانوصور ركس ، الملك الطاغية . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 1-55 . ISBN 978-0-253-35087-9.
- ↑ ماكتافيش، ب. (10 يوليو 2000). "الديناصور المعروف سابقًا باسم تيرانوصور ريكس؟" . تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2025 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بروشو، سي آر (2003). "علم عظام التيرانوصور ركس : رؤى مستقاة من هيكل عظمي شبه كامل وتحليل تصوير مقطعي محوسب عالي الدقة للجمجمة" . مذكرات جمعية علم الحفريات الفقارية . 7 : 1-138 . doi : 10.2307/3889334 . JSTOR 3889334. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2025. تم الاسترجاع في 24 مايو 2025 .
- ↑ "المادة 23. مبدأ الأولوية" . code.iczn.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 نوفمبر 2025 .
- 1 2 3 4 أوزبورن، إتش إف (1905). " التيرانوصور وديناصورات أخرى لاحمة من العصر الطباشيري". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 21 (14): 259-265 . hdl : 2246/1464 .تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أكتوبر 2008.
- 1 2 دينغوس، ل.؛ نوريل، م. (3 مايو 2010). بارنوم براون: الرجل الذي اكتشف التيرانوصور ريكسمطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 90 ، 124. رقم ISBN 978-0-520-94552-4.
- 1 2 أوزبورن، إتش إف ؛ براون، بي. (1906). " تيرانوصور ، ديناصور لاحم من العصر الطباشيري العلوي". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 22 (16): 281-296 . hdl : 2246/1473 .
- ↑ بريثاوبت، ب.هـ؛ ساوثويل، إ.هـ؛ ماثيوز، ن.أ (2006). لوكاس، س.ج؛ سوليفان، ر.م (محرران). " ديناموصور إمبيريوسوس وأقدم اكتشافات التيرانوصور ريكس في وايومنغ والغرب" (ملف PDF) . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 35 : 258. مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2019. تم استرجاعه في 25 يونيو 2015. تم بيع
الهيكل العظمي الأصلي لديناصور
ديناموصور إمبيريوسوس
(AMNH 5866/BM R7995)، بالإضافة إلى مواد أخرى
من التيرانوصور ريكس
(بما في ذلك أجزاء من AMNH 973 و5027 و5881)، إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (متحف التاريخ الطبيعي حاليًا) في عام 1960. استُخدمت هذه المواد في عرض "نصف مجسم" مثير للاهتمام لهذا الديناصور في لندن. توجد هذه المواد حالياً في مجموعات البحث.
- ↑ ماكدونالد، أ. ت.؛ وولف، د. ج.؛ دولي، أ. س. الابن (2018). "نوع جديد من التيرانوصورات (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين مينيفي العلوي من العصر الطباشيري في نيو مكسيكو" . PeerJ . 6 e5749 : 6:e5749. doi : 10.7717/peerj.5749 . ISSN 2167-8359 . PMC 6183510. PMID 30324024 .
- ↑ سمول، زاكاري (7 أكتوبر 2020). "هيكل عظمي لـ تي ريكس يُباع بمبلغ 31.8 مليون دولار في مزاد كريستيز" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2021 .
- ↑ "تحضير عظام سو" . سو في متحف فيلد . متحف فيلد. 2007. مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2014 .
- ↑ إريكسون، ج.؛ ماكوفيكي، ب. ج.؛ كوري، ب. ج.؛ نوريل، م.؛ يربي، س.؛ بروشو، ك. أ. (26 مايو 2004). "الضخامة ومعايير دورة حياة ديناصورات التيرانوصور" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (7001): 772-775 . رمز Bibcode : 2004Natur.430..772E . doi : 10.1038/nature02699 . PMID : 15306807. S2CID: 4404887. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل في 14 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2022 . (تصحيح: doi : 10.1038/nature16487 ، PMID 26675726 ، Retraction Watch )
- 1 2 بوي، أ. ت.؛ أتكينز-ويلتمان، ك. ل.؛ كينغ، ج. ل.؛ سوان، سكوت (2026). "دليل على وظيفة قدم شبيهة بالطيور في التيرانوصور " . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 13 (2). doi : 10.1098/rsos.252139 .
- ↑ "ستان" . جامعة مانشستر . 18 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2010.
- ↑ فيفر، س. (2000). "مهزلة العصر الجوراسي".تيرانوصور سو . دبليو إتش فريمان وشركاه، نيويورك. الصفحات 121-122 . رقم ISBN 978-0-7167-4017-9.
- ↑ "تعرّف على باكي، الديناصور تي ريكس المراهق" . متحف الأطفال في إنديانابوليس . 7 يوليو 2014. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2019 .
- ↑ "حفريات تكشف عن خمسة نماذج من التيرانوصور ريكس" . بي بي سي نيوز . ١٠ أكتوبر ٢٠٠٠. مؤرشف من الأصل في ١٩ أغسطس ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ١٣ ديسمبر ٢٠٠٨ .
- 1 2 كوري، بيجاي؛ هوروم، JH؛ السبت، ك. (2003). “بنية الجمجمة وتطورها في الديناصورات التيرانوصورية” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 48 (2): 227– 234. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 31 أكتوبر 2008 . تم الاسترجاع 8 أكتوبر، 2008 .
- 1 2 3 زانو، ليندسي إي .؛ نابولي، جيمس جي . (30 أكتوبر 2025). " تعايش النانوتيرانوس والتيرانوصور في نهاية العصر الطباشيري". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/s41586-025-09801-6 . ISSN 0028-0836 .
- ١ ٢ "متحف يكشف النقاب عن أكبر جمجمة ديناصور تي-ريكس في العالم " . جامعة ولاية مونتانا . ٢٠٠٦. مؤرشف من الأصل في ١٤ أبريل ٢٠٠٦. تم الاطلاع عليه في ٧ أبريل ٢٠٠٦ .
- 1 2 جينياك، بي إم؛ إريكسون، جي إم (2017). "الميكانيكا الحيوية وراء التهام العظام المفرط لدى التيرانوصور ركس " . التقارير العلمية . 7 (1): 2012. Bibcode : 2017NatSR...7.2012G . doi : 10.1038/s41598-017-02161- w . PMC 5435714. PMID 28515439 .
- 1 2 3 "صحيفة حقائق سو" (ملف PDF) . سو في متحف فيلد . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 18 أغسطس 2016.
- هاتشينسون، جيه آر؛ بيتس، كيه تي؛ مولنار، جيه؛ ألين، في؛ ماكوفيكي، بي جيه (2011). "تحليل حاسوبي لأبعاد الأطراف والجسم في التيرانوصور ركس مع آثار على الحركة والتطور والنمو" . PLOS ONE . 6 ( 10 ) e26037. Bibcode : 2011PLoSO ... 626037H . doi : 10.1371/ journal.pone.0026037 . PMC 3192160. PMID 22022500 .
- ↑ هولتز، تي آر (2011). "الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لعشاق الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2011" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 12 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 13 يناير 2012 .
- ↑ "ما مدى معرفتك بسو؟" . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. 11 أغسطس 2016. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 31 ديسمبر 2018 .
- ↑ "سو ذا تي ريكس" . متحف فيلد . 5 فبراير 2018. مؤرشف من الأصل في 4 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2018 .
- 1 2 بيرسونز، إس دبليو؛ كوري، بي جيه؛ إريكسون، جي إم (2019). "عينة بالغة كبيرة الحجم من التيرانوصور ركس " . السجل التشريحي . 303 (4): 656-672 . doi : 10.1002/ar.24118 . ISSN 1932-8486 . PMID 30897281 .
- ↑ هارتمان، سكوت (7 يوليو 2013). "تقديرات الكتلة: الشمال مقابل الجنوب - إعادة نظر" . موقع سكوت هارتمان للرسم الهيكلي. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2013 .
- ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي.؛ براون، كاليب إم.؛ كارانو، ماثيو تي. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923 . Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234 .
- ↑ لايل، أ. (22 مارس 2019). "علماء الحفريات يحددون أكبر ديناصور من نوع تيرانوصور ريكس تم اكتشافه على الإطلاق" . مجلة فوليو، جامعة ألبرتا. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2019 .
- ↑ أندرسون، جيه إف؛ هول-مارتن، إيه جيه؛ راسل، دي. (1985). "محيط العظام الطويلة ووزنها في الثدييات والطيور والديناصورات". مجلة علم الحيوان . 207 (1): 53-61 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
- 1 2 3 باكر، آر تي ( 1986). هرطقات الديناصورات . نيويورك: دار كنسينغتون للنشر. ص 241. ISBN 978-0-688-04287-5. OCLC 13699558 .
- ↑ هندرسون، دونالد م. (1999). "تقدير كتل ومراكز كتلة الحيوانات المنقرضة باستخدام التقطيع الرياضي ثلاثي الأبعاد". علم الأحياء القديمة . 25 (1): 88-106 . doi : 10.1666/0094-8373(1999)025 < 0088:ETMACO > 2.3.CO ; 2. JSTOR 2665994 .
- 1 2 3 إريكسون، جي إم؛ ماكوفيكي، بي جيه؛ كوري، بي جيه ؛ نوريل، إم إيه؛ يربي، إس إيه؛ بروشو، سي إيه (2004). " الضخامة ومعايير تاريخ الحياة المقارنة لديناصورات التيرانوصور" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (7001): 772-775 . رمز Bibcode : 2004Natur.430..772E . doi : 10.1038/nature02699 . PMID 15306807. S2CID 4404887. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2022 . (تصحيح: doi : 10.1038/nature16487 ، PMID 26675726 ، Retraction Watch )
- ↑ فارلو، جيه أو؛ سميث، إم بي؛ روبنسون، جيه إم (1995). "كتلة الجسم، ومؤشر قوة العظام، والقدرة على الجري لدى التيرانوصور ركس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (4): 713-725 . Bibcode : 1995JVPal..15..713F . doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
- ↑ سيباشر، فرانك (26 مارس 2001). "طريقة جديدة لحساب علاقات الطول والكتلة المتناسبة للديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 51-60 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ كريستيانسن، ب.؛ فارينا، ر. أ. (2004). "التنبؤ بالكتلة في ديناصورات الثيروبود". علم الأحياء التاريخي . 16 ( 2-4 ): 85-92 . Bibcode : 2004HBio...16...85C . doi : 10.1080/08912960412331284313 . S2CID 84322349 .
- ↑ مالون، جوردان سي؛ هون، ديفيد دبليو إي (24 يوليو 2024). "تقدير الحد الأقصى لحجم الجسم في الأنواع الأحفورية: دراسة حالة باستخدام التيرانوصور ركس " . علم البيئة والتطور . 14 (7) 11658. Bibcode : 2024EcoEv..1411658M . doi : 10.1002/ece3.11658 . ISSN 2045-7758 . PMC 11267449. PMID 39050661 .
- 1 2 3 ستيفنز، كينت أ . (يونيو 2006). "الرؤية الثنائية في ديناصورات الثيروبود". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 321-330 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 321:BVITD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85694979 .
- 1 2 3 جافي، إي. (1 يوليو 2006). "بصرٌ لعيون الديناصور: كان بصر التيرانوصور ريكس من بين الأفضل في الطبيعة". أخبار العلوم . 170 (1): 3-4 . doi : 10.2307/4017288 . JSTOR 4017288 .
- ↑ سنيفلي، إي.؛ هندرسون، دي إم؛ فيليبس، دي إس (2006). "العظام الأنفية المندمجة والمقوسة لدى ديناصورات التيرانوصور: دلالات على قوة الجمجمة وآليات التغذية" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435-454 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2008 .
- 1 2 ميرز، إم بي (أغسطس 2003). "أقصى قوة عض وحجم فريسة التيرانوصور ركس وعلاقتهما باستنتاج سلوك التغذية". علم الأحياء التاريخي . 16 (1): 1-12 . doi : 10.1080/0891296021000050755 . S2CID 86782853 .
- ↑ إريكسون، جي إم؛ فان كيرك، إس دي؛ سو، جيه؛ ليفنستون، إم إي؛ كالر، دبليو إي؛ كارتر، دي آر (1996). " تقدير قوة العضة للتيرانوصور ركس من عظام عليها علامات أسنان" . مجلة نيتشر . 382 (6593): 706-708 . رمز Bibcode : 1996Natur.382..706E . doi : 10.1038/382706a0 . S2CID 4325859. مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2020 .
- 1 2 3 هولتز، تي آر (1994). "الموقع التطوري لعائلة التيرانوصورات: دلالات على تصنيف الثيروبودات". مجلة علم الأحياء القديمة . 68 ( 5): 1100-1117 . Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR 1306180. S2CID 129684676 .
- ↑ سميث، ج. ب. (1 ديسمبر 2005). "تباين الأسنان في التيرانوصور ركس : دلالات على التصنيف والفائدة المنهجية لأسنان الثيروبود" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 865-887 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0865:HITRIF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86184190. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2025. تم الاسترجاع في 24 مايو 2025 .
- ↑ دوغلاس، ك.؛ يونغ، س. (1998). "محققو الديناصورات" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 16 أكتوبر 2008.
وصف أحد علماء الحفريات أسنان التيرانوصور ريكس الضخمة والمنحنية بأنها "موز قاتل"
. - ↑ "البيانات الحيوية لسو" . سو في متحف فيلد . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2007 .
- ١ ٢ ٣ ٤ كار، تي دي؛ فاريكيو، دي جيه؛ سيدلماير، جيه سي؛ روبرتس، إي إم؛ مور، جيه آر (٣٠ مارس ٢٠١٧). "تيرانوصور جديد مع أدلة على التطور التدريجي ونظام حسي وجهي شبيه بالتمساح" . التقارير العلمية . ٧ ٤٤٩٤٢. رمز Bibcode : 2017NatSR...744942C . doi : 10.1038/srep44942 . ISSN 2045-2322 . PMC 5372470. PMID 28358353 .
- ↑ مورهاردت، آشلي (2009). ابتسامات الديناصورات: هل يوفر نسيج وشكل عظام الفك العلوي والفك السفلي لدى الزواحف والبرمائيات مؤشرات عظمية لاستنتاج البنى خارج الفم بشكل موثوق في الديناصورات؟ (رسالة ماجستير). جامعة غرب إلينوي. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2020 .
- 1 2 ريز، ر. ر.؛ لارسون، د. (2016). "تشريح الأسنان ونسب طول الجمجمة إلى حجم الأسنان تدعم فرضية أن الديناصورات الثيروبودية كانت تمتلك شفاهًا" . الاجتماع السنوي الرابع، 2016، الجمعية الكندية لعلم الحفريات الفقارية . الرقم الدولي الموحد للدوريات 2292-1389 . مؤرشف من الأصل في 4 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2017 .
- 1 2 "مورفولوجيا وتصنيف وعلاقات التطور الوراثي لتماسيح مونتيفيالي (العصر الأوليغوسيني، إيطاليا)، ص 67" . الندوة السنوية لعلم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن . 2018. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2020 .
- 1 2 كولين، توماس م.؛ لارسون، ديريك و.؛ ويتون، مارك ب.؛ سكوت، ديان؛ ماهو، تي.؛ برينك، كيرستين س.؛ إيفانز، ديفيد س.؛ ريز، روبرت (31 مارس 2023). "إعادة بناء وجه ديناصورات الثيروبود وأهمية الأنسجة الرخوة في علم الأحياء القديمة" . مجلة ساينس . 379 (6639): 1348-1352 . Bibcode : 2023Sci...379.1348C . doi : 10.1126/science.abo7877 . ISSN 0036-8075 . PMID 36996202. S2CID 257836765 .
- ↑ ليبكين، سي.؛ كاربنتر، ك. (2008). "إعادة النظر في الطرف الأمامي للتيرانوصور ركس ". في كاربنتر، ك.؛ لارسون، بي إي (محرران).التيرانوصور ركس ، الملك الطاغية . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 167-190 . ISBN 978-0-253-35087-9.
- 1 2 3 هولتز، تي آر جونيور (2004). "تيرانوصورويديا". في: ويشامبل، دي بي ؛ دودسون، بي ؛ أوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 111-136 . ISBN 978-0-520-24209-8.
- 1 2 بول ، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم: دليل مصور شامل . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 228. ISBN 978-0-671-61946-6. OCLC 18350868 .
- ↑ لي، داكينغ؛ نوريل، مارك أ.؛ غاو، كي-كين؛ سميث، ناثان د.؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (2009). " تيرانوصور طويل الخطم من العصر الطباشيري المبكر في الصين" . وقائع العلوم البيولوجية . 277 (1679): 183-190 . doi : 10.1098/rspb.2009.0249 . PMC 2842666. PMID 19386654 .
- ↑ بروسات، ستيفن ل.؛ نوريل، مارك أ.؛ كار، توماس د.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ هاتشينسون، جون ر.؛ بالانوف، إيمي م.؛ بيفر، غاب س.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ شو، شينغ (17 سبتمبر 2010). "علم الأحياء القديمة للتيرانوصور: بحث جديد حول الكائنات الحية النموذجية القديمة". مجلة ساينس . 329 (5998): 1481-1485 . Bibcode : 2010Sci...329.1481B . doi : 10.1126/science.1193304 . PMID 20847260 .
- 1 2 لوين، إم إيه؛ إرميس، آر بي؛ سيرتيش، جيه جيه دبليو؛ كوري، بي جيه ؛ سامبسون، إس دي (2013). إيفانز، دي سي (محرر). "تطور الديناصورات الطاغية يتتبع صعود وهبوط محيطات العصر الطباشيري المتأخر" . PLoS ONE . 8 (11) e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L . doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .
- ↑ فيرغانو، د. (7 نوفمبر 2013). "ديناصور "ملك الدماء" المكتشف حديثًا حكم قبل التيرانوصور ريكس" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 10 نوفمبر 2017 .
- ↑ جيجل، ل. (29 فبراير 2016). " من المرجح أن يكون التيرانوصور ريكس نوعًا غازيًا" . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2017 .
- دالمان ، سيباستيان ج .؛ لويوين، مارك أ.؛ بايرون، ر. ألكسندر؛ جاسينسكي، ستيفن إ.؛ مالينزاك، د. إدوارد؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ فيوريلو، أنتوني ر.؛ كوري، فيليب ج.؛ لونغريتش، نيكولاس ر. (11 يناير 2024). " تيرانوصور عملاق من العصر الكامباني-الماستريختي في جنوب أمريكا الشمالية وتطور ضخامة التيرانوصورات" . التقارير العلمية . 13 (1): 22124. doi : 10.1038/s41598-023-47011-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 10784284. PMID 38212342 .
- ↑ شيرر، تشارلي روجر؛ فويكوليسكو-هولفاد، كريستيان (2024). "إعادة تحليل مجموعة بيانات تدحض مزاعم التطور التدريجي ضمن التيرانوصورات من سلالة التيرانوصور (ثيروبودا، تيرانوصوريداي)" . أبحاث العصر الطباشيري . 155 105780. Bibcode : 2024CrRes.15505780S . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN 0195-6671 .
- ↑ ماليف، إي. أ. (1955). "(العنوان بالروسية)" [ ديناصورات منغوليا العملاقة اللاحمة ] (ملف PDF) . دوكلادي أكاديميي ناوك إس إس إس آر (بالروسية). 104 (4). ترجمة إف. جيه. ألكوك: 634-637 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 11 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2013 .
- ↑ روزديستفنسكي، أ.ك. (1965). "التغيرات في نمو الديناصورات الآسيوية وبعض مشاكل تصنيفها". مجلة علم الأحياء القديمة . 3 : 95-109 .
- ^ كاربنتر، ك. (1992). “الديناصورات (الديناصورات) في آسيا وأمريكا الشمالية”. وفي ماتير، نيوجيرسي؛ تشن، P.-ي. (محرران). جوانب الجيولوجيا الطباشيرية غير البحرية . بكين: مطبعة المحيط الصينية. ص 250 – 268. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578 .
- ↑ هوروم، جيه إتش، وساباث، ك. (2003). "ديناصورات ثيروبود عملاقة من آسيا وأمريكا الشمالية: مقارنة جماجم تاربوصور باتار وتيرانوصور ريكس " (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161-190 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 17 مايو 2023.
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - 1 2 لي، فينغ؛ بي، شوندونغ؛ بيتمان، مايكل؛ بروسات، ستيفن ل.؛ شو، شينغ (نوفمبر 2016). "عينة جديدة من التيرانوصورات (ثيروبودا: تيرانوصورويديا) مع آثار حفر حشرات من تكوين هونغليشان العلوي من العصر الطباشيري في شمال غرب الصين". أبحاث العصر الطباشيري . 66 : 155-162 . Bibcode : 2016CrRes..66..155L . doi : 10.1016/j.cretres.2016.06.002 . hdl : 20.500.11820/a49b0878-3ba2-4c3e-b4b1-70fe282e43ea .
- ١ ٢ سيباستيان ج. دالمان، سبنسر ج. لوكاس (يناير ٢٠١٨). "ديناصورات التيرانوصوريات (ثيروبودا: تيرانوصوريات) من عضو أليسون التابع لتكوين مينيفي، العصر الطباشيري العلوي (الكامباني المبكر)، نيو مكسيكو: دلالات على أصل التيرانوصورات في أمريكا الشمالية" . سجل الأحافير . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ٦ (٧٩): ٩٩-١١٢ .
- ↑ أ.و. أفريانوف، أ.أ. ياركوف (2004). "الديناصورات اللاحمة (سوريسكيا، ثيروبودا) من العصر الماستريختي في منطقة ما بين نهري الفولغا والدون، روسيا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 38 (1): 78-82 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 مارس 2024.
- ^ أي أو أفريانوف، إيه في لوباتين (2023). ""ديناصورات روسيا: نظرة عامة على المواقع [ الديناصورات في روسيا: نظرة عامة على المواقع ] " (PDF) . فيستنيك روسيسكوي أكاديمي ناوك (بالروسية). 93 (4): 342-354 . دوى : 10.31857 / S0869587323040023 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 16 فبراير 2024.
- ↑ هون، د.و.إ؛ وانغ، ك.؛ سوليفان، س.؛ تشاو، ش.؛ تشين، س.؛ لي، د.؛ جي، س.؛ جي، ك.؛ شو، ش. (2011). "نوع جديد وكبير من الديناصورات التيرانوصورية من العصر الطباشيري العلوي في الصين". أبحاث العصر الطباشيري . 32 (4): 495-503 . Bibcode : 2011CrRes..32..495H . doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.005 .
- ↑ أوربان، مايكل أ.؛ لامانا، ماثيو س. (ديسمبر 2006). "دليل على وجود تيرانوصور عملاق (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي (؟كامباني) في مونتانا". حوليات متحف كارنيجي . 75 (4): 231-235 . doi : 10.2992/0097-4463(2006)75 [ 231:EOAGTD ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ دالمان، سيباستيان ج.؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ مالينزاك، د. إدوارد (2018). "أسنان التيرانوصورات من تكوين تو ميديسن العلوي (الكامباني) في مونتانا" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 79 : 125-139 .
- 1 2 شيرر، تشارلي روجر (11 يناير 2025). "أدلة متعددة تدعم التطور التدريجي في داسبليتوصور والتطور التفرعي في التيرانوصورات المشتقة". أبحاث العصر الطباشيري . 169 106080. Bibcode : 2025CrRes.16906080S . doi : 10.1016/j.cretres.2025.106080 .
- ↑ بول، غريغوري س.؛ بيرسونز الرابع، دبليو. سكوت؛ فان رالت، جاي (2022). "ملك وملكة وإمبراطور السحالي الطاغية: أدلة مورفولوجية وطبقية متعددة تدعم التطور الدقيق والتنوع المحتمل داخل جنس التيرانوصور في أمريكا الشمالية". علم الأحياء التطوري . 49 (2): 156-179 . Bibcode : 2022EvBio..49..156P . doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
- إلبين ، آشر ( 28 فبراير 2022). "يريدون تقسيم التيرانوصور ريكس إلى 3 أنواع. علماء الحفريات الآخرون غير راضين" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2022. تم الاسترجاع في 1 مارس 2022 .
- ↑ هانت، كاتي (1 مارس 2022). "ربما أُسيء فهم التيرانوصور ريكس" . سي إن إن . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 4 مارس 2022 .
- ↑ غريشكو، مايكل (1 مارس 2022). "دعوة لتقسيم التيرانوصور ريكس إلى 3 أنواع تُثير جدلاً حاداً" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2022.
- ↑ كار، تي دي؛ نابولي، جي جي؛ بروسات، إس إل؛ هولتز، تي آر؛ هون، دي دبليو إي؛ ويليامسون، تي إي؛ زانو، إل إي (2022). "أدلة غير كافية على وجود أنواع متعددة من التيرانوصور في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية: تعليق على "ملك وملكة وإمبراطور السحالي الطاغية: خطوط متعددة من الأدلة المورفولوجية والطبقية تدعم التطور الدقيق والتنوع المحتمل داخل جنس التيرانوصور في أمريكا الشمالية " . علم الأحياء التطوري . 49 (3): 314-341 . Bibcode : 2022EvBio..49..327C . doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
- ↑ بول، غريغوري س. (30 يونيو 2025). "عرض للبيانات الحالية حول الأجناس والأنواع المتنوعة بشكل استثنائي من الديناصورات غير التيرانوصورية، والتيرانوصوريات الحقيقية، في غرب أمريكا الشمالية خلال فترة التبادل في نهاية العصر الطباشيري" . ميزوزويك . 2 (2): 85-138 . doi : 10.11646/mesozoic.2.2.1 . ISSN 3021-1867 .
- ↑ لوزينسكي، ريتشارد ب.؛ هانت، أدريان ب.؛ وولبرغ، دونالد ل.؛ لوكاس، سبنسر ج. (1984). "ديناصورات العصر الطباشيري المتأخر (اللانسيان) من تكوين مكراي، مقاطعة سييرا، نيو مكسيكو" (ملف PDF) . جيولوجيا نيو مكسيكو . 6 (4): 72-77 . doi : 10.58799/NMG-v6n4.72 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISSN 0196-948X . S2CID 237011797. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 18 نوفمبر 2023. تم الاسترجاع في 12 يناير 2024 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ جيليت، ديفيد د.؛ وولبرغ، دونالد ل.؛ هانت، أدريان ب. (1986). " تيرانوصور ريكس من تكوين مكراي (لانسيان، العصر الطباشيري العلوي)، خزان إليفانت بوت، مقاطعة سييرا، نيو مكسيكو" (ملف PDF) . دليل جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية . 37 : 235-238 . doi : 10.56577/FFC-37.235 (غير نشط في 12 يوليو 2025). S2CID 251985284. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل في 12 يناير 2024. تم الاسترجاع في 12 يناير 2024 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ ليمان، توماس م.؛ كاربنتر، كينيث (1990). "هيكل عظمي جزئي لديناصور التيرانوصور أوبليسودون من العصر الطباشيري العلوي في نيو مكسيكو" . مجلة علم الأحياء القديمة . 64 (6): 1026-1032 . Bibcode : 1990JPal...64.1026L . doi : 10.1017/S0022336000019843 . JSTOR 1305741. S2CID 132662000. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2023. تم الاسترجاع في 17 مارس 2024 .
- ↑ كار ، توماس د.؛ ويليامسون، توماس إي. (2000). "مراجعة لعائلة التيرانوصورات (الديناصورات: السيلوروصورات) من نيو مكسيكو" . النشرة . 17. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم : 113-145 .
- ↑ سوليفان، روبرت م.؛ لوكاس، سبنسر ج. (2015). "فقاريات العصر الطباشيري في نيو مكسيكو" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 68 .
- ↑ شانتز، إي.؛ أماتو، جيه إم؛ لوتون، تي إف. تحديد عمر الديناصورات في منطقة لاراميد الأمامية: قيود جيولوجية زمنية باستخدام اليورانيوم-الرصاص على مقطع طبقي يحتوي على ألاموسورس والتيرانوصور المفترض مكراينسيس في حوض لوف رانش . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية لنيو مكسيكو مع البرامج. المجلد 56. ص 9.
- ↑ إلبين، آشر (11 يناير 2024). "قصة أصل جديدة للتيرانوصور ريكس مُقترحة من خلال أحفورة - يقول الباحثون إن النوع الذي أطلقوا عليه اسم تيرانوصور مكراينسيس كان يسبق المفترس العظيم لعصر الديناصورات" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2024 .
{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ^ موريسون، سي. شيرير، سي آر؛ أوكالاغان، إيف؛ لايتون، سي. بواسفرت، C .؛ رولاندو، ماساتشوستس؛ دورانت، L.؛ سالاس، ص. ألين، SJR. جاسكوين، SJL (2025). "صعود الملك: أصول غوندوانا وتطور الديناصورات الضخمة" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 12 (5) 242238. بيب كود : 2025RSOS...1242238M . دوى : 10.1098/rsos.242238 . بمك 12055284 . بميد 40337259 .
- ^ جاريد فوريس ت. زيلينيتسكي، دارلا ك . Kobayashi, يوشيتسوجو ; موديستو، شون ب. تيرين، فرانسوا؛ تسوتسومي، هيروكي؛ تشينزوريج، تسوغتباتار؛ تسوغتباتار، خيشيجاف (11 يونيو 2025). “الديناصور المنغولي الجديد وتطور اليوتيرانوصوريا”. طبيعة . 642 (8069): 973– 979. بيب كود : 2025Natur.642..973V . دوى : 10.1038/s41586-025-08964-6 . بميد 40500434 .
- ↑ كار، توماس د. (2025). "ملاحظات على جمجمة العينة النموذجية للتيرانوصور ركس أوزبورن، 1905". مجلة الأرض بأكملها . 37 (1) 2539638: 1– 66. doi : 10.1080/27669645.2025.2539638 .
- ↑ أولشيفسكي، ج.؛ فورد ، ت. ل.؛ ياماموتو، س. (1995). "أصل وتطور التيرانوصورات". كيوريغاكو سايزنسن [خط المواجهة للديناصورات] . 9-10 : 92-119 .
- ↑ كار، تي دي؛ ويليامسون، تي إي (2004). "تنوع التيرانوصورات (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الماستريختي المتأخر في غرب أمريكا الشمالية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 142 (4): 479-523 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
- ↑ جيلمور، سي دبليو (1946). "ديناصور لاحم جديد من تكوين لانس في مونتانا". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 106 : 1-19 .
- ↑ باكر، آر تي؛ ويليامز، إم؛ كوري، بي جيه (1988). " نانوتيرانوس ، جنس جديد من التيرانوصورات القزمة، من العصر الطباشيري المتأخر في مونتانا". هانتريا . 1 : 1-30 .
- ↑ كار، ت. د. (1999). " التطور القحفي الوجهي في التيرانوصورات (الديناصورات، السيلوروصورات)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 497-520 . رمز Bibcode : 1999JVPal..19..497C . doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2020. تم الاسترجاع في 6 ديسمبر 2019 .
- ↑ تسويهيجي، ت.؛ واتابي، م.؛ تسوغتباتار، ك.؛ تسوباموتو، ت.؛ بارسبولد، ر.؛ سوزوكي، س.؛ لي، أ.هـ.؛ ريدجلي، ر.س.؛ كاواهارا، ي.؛ ويتمر، ل.م. (2011). "علم عظام الجمجمة لعينة صغيرة من تاربوصور باتار من تكوين نيميجت (العصر الطباشيري العلوي) في بوجين تساف، منغوليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (3): 497-517 . Bibcode : 2011JVPal..31..497T . doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . S2CID 15369707 .
- ↑ كوري، بي جيه (2003أ). "التشريح الجمجمي لديناصورات التيرانوصور من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا". مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 48 : 191-226 .
- ↑ كوري، هندرسون، هورنر وويليامز (2005). "حول أسنان التيرانوصور، ومواقع الأسنان، والوضع التصنيفي لـ Nanotyrannus lancensis ." في "أصل وتصنيف وعلم الأحياء القديمة للتيرانوصورات"، وهي ندوة استضافها متحف بوربي للتاريخ الطبيعي وجامعة شمال إلينوي بشكل مشترك.
- ↑ هندرسون (2005). "نانو لا مزيد: موت الطاغية القزم". في "أصل وتصنيف وعلم الأحياء القديمة لعائلة التيرانوصورات"، وهي ندوة استضافها متحف بوربي للتاريخ الطبيعي وجامعة شمال إلينوي بشكل مشترك.
- ↑ لارسون، ب. (2013). صحة تصنيف نانوتيرانوس لانسينسيس (ثيروبودا، لانسيان - ماستريختيان العلوي في أمريكا الشمالية (ملف PDF)) . الاجتماع السنوي الثالث والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية. ص 159. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 3 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2025 .
- ^ لارسون، بي إل (2013). "قضية نانوتيرانوس ". في باريش، JM؛ مولنار، را؛ كوري، بيجاي؛ كوبلهوس، EB (محرران). علم الأحياء القديمة التيرانوصور . مطبعة جامعة إنديانا. ص 15 – 53. ISBN 978-0-253-00930-2.
- ↑ بلاك، ر. (10 نوفمبر 2011). ""ديناصورات مونتانا المتنافسة"" . smithsonianmag.com . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2025. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2025 .
- ↑ كورنوال، دبليو. (22 مايو 2020). "المحكمة تقضي بأن "الديناصورات المتنافسة" ملك لأصحاب الأراضي، في انتصار للعلم" . science.org . مؤرشف من الأصل في 5 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2025 .
- ↑ بيشني، جون (17 نوفمبر 2020). "متحف كارولاينا الشمالية للعلوم الطبيعية يستقبل معرض "الديناصورات المتصارعة""تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 18 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2025 .
- ↑ بيشني، جون (31 أكتوبر 2023). "الديناصورات المتنافسة تنتقل إلى مختبر SECU DinoLab | تقويم البرامج والفعاليات" . مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2025 .
- ↑ كولين، توماس م.؛ كانالي، خوان إ.؛ أبيستيغيا، سيباستيان؛ سميث، ناثان د.؛ هو، دونغيو؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (25 نوفمبر 2020). "تحليلات الأنسجة العظمية تكشف عن استراتيجيات متنوعة لتطور حجم جسم الديناصورات الثيروبودية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1939) 20202258. doi : 10.1098/rspb.2020.2258 . ISSN 0962-8452 . PMC 7739506. PMID 33234083 .
- ↑ «تريكس، التيرانوصور ريكس ، جاهزة للكشف الكبير عنها في غلاسكو» . www.gla.ac.uk. مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2025. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2025 .
- 1 2 هورنر، جيه آر؛ باديان، ك. (2004). " عمر وديناميكيات نمو التيرانوصور ركس" . وقائع: العلوم البيولوجية . 271 (1551): 1875-80 . doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . PMC 1691809. PMID 15347508 .
- 1 2 شفايتزر، إم إتش؛ ويتمير، جيه إل؛ هورنر، جيه آر (2005). "الأنسجة التناسلية الخاصة بالجنس في الطيور الجارية والتيرانوصور ركس " (ملف PDF) . مجلة ساينس . 308 (5727): 1456-1460 . رمز Bibcode : 2005Sci...308.1456S . doi : 10.1126/science.1112158 . PMID 15933198. S2CID 30264554. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 12 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2022 .
- ↑ لي، أ.هـ؛ ويرنينغ، س. (2008). "النضج الجنسي لدى الديناصورات النامية لا يتوافق مع نماذج نمو الزواحف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (2): 582-587 . Bibcode : 2008PNAS..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID 18195356 .
- ↑ شفايتزر، إم إتش؛ تشنغ، دبليو؛ زانو، إل؛ ويرنينغ، إس؛ سوغياما، تي (2016). " الكيمياء تدعم تحديد الأنسجة التناسلية الخاصة بالجنس في التيرانوصور ركس" . التقارير العلمية . 6 23099. Bibcode : 2016NatSR...623099S . doi : 10.1038/srep23099 . PMC 4791554. PMID 26975806 .
- 1 2 إريكسون، جي إم؛ كوري، بي جيه؛ إينوي، بي دي؛ وين، إيه إيه (2006). "جداول حياة التيرانوصورات: مثال على بيولوجيا تجمعات الديناصورات غير الطائرة". مجلة ساينس . 313 (5784): 213-217 . رمز Bibcode : 2006Sci...313..213E . doi : 10.1126/science.1125721 . PMID 16840697. S2CID 34191607 .
- ↑ وودوارد، هولي ن؛ تريمين، كاتي؛ ويليامز، سكوت أ؛ زانو، ليندسي إي؛ هورنر، جون ر؛ ميرفولد، ناثان (1 يناير 2020). "نمو التيرانوصور ريكس: علم الأنسجة العظمية يدحض فكرة "نانو تيرانوس" القزم ويدعم تقسيم البيئة النمائية في التيرانوصور اليافع" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (1) eaax6250. Bibcode : 2020SciA....6.6250W . doi : 10.1126/sciadv.aax6250 . PMC 6938697. PMID 31911944 .
- ↑ غريشكو، مايكل (1 يناير 2020). "هذه الديناصورات المفترسة الرشيقة هي في الواقع ديناصورات تي ريكس في مرحلة المراهقة" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2020 .
- ↑ وودوارد، إتش إن؛ ميرفولد، إن بي؛ هورنر، جيه آر (2026). "النمو المطول والتطور الممتد في مرحلة ما قبل البلوغ لدى مجموعة أنواع التيرانوصور ركس، كما كشف عنه توسيع نطاق أخذ العينات النسيجية والنمذجة الإحصائية" . PeerJ . 14 e20469. doi : 10.7717/peerj.20469 .
- لونغريتش ، نيكولاس ر.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ توكاريك، تيم؛ كوبر، ديفيد م. ل.؛ سايتا، إيفان ت.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ سزيكيلي، تاماس؛ سنيفلي، إريك (7 يوليو 2026). "صغار التيرانوصور ركس وتطور استراتيجيات التكاثر لدى الديناصورات" . علم الأحياء . 15 (13) 1090. doi : 10.3390/biology15131090 . ISSN 2079-7737 .
- 1 2 هولتز، تي آر جونيور (19 مارس 2013) [محاضرة أُلقيت في 8 مارس 2013]. حياة وأزمنة التيرانوصور ريكس، مع الدكتور توماس هولتز (محاضرة). سياتل، واشنطن: متحف بيرك للتاريخ الطبيعي والثقافة . مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2013 .
- ↑ بول، جي إس (2008). "الفصل 18: نمط الحياة المتطرف وعادات المفترسات العملاقة من فصيلة التيرانوصورات في العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية وآسيا" . في لارسون، بي إل؛ كاربنتر، ك. (محرران).التيرانوصور ، الملك الطاغية . مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 307-345 . ISBN 978-0-253-35087-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2013 .
- 1 2 3 بيل، بي آر؛ كامبيون، إن إي؛ بيرسونز الرابع، دبليو إس؛ كوري، بي جيه؛ لارسون، بي إل؛ تانك، دي إتش؛ باكر، آر تي (2017). "غطاء التيرانوصورات يكشف عن أنماط متضاربة من العملقة وتطور الريش" . رسائل علم الأحياء . 13 (6) 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . PMC 5493735. PMID 28592520 .
- ↑ فاراغو، ج. (7 مارس 2019). "تي ريكس كما لم تره من قبل: بالريش" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2019 .
- 1 2 شينغ، إكس؛ نوريل، MA؛ كوانغ، X.؛ وانغ، العاشر. تشاو، س. جيا سي. (7 أكتوبر 2004). “الديناصورات القاعدية من الصين والأدلة على الريش الأولي في الديناصورات” (PDF) . طبيعة . 431 (7009): 680–684 . بيب كود : 2004Natur.431..680X . دوى : 10.1038 / طبيعة02855 . بميد 15470426 . S2CID 4381777 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 25 يناير 2023 . تم الاسترجاع في 23 يناير 2023 .
- ↑ شينغ، إكس.؛ وانغ، ك.؛ تشانغ؛ ما، كيو.؛ شينغ، إل.؛ سوليفان، سي.؛ هو، دي.؛ تشنغ، إس.؛ وانغ، إس. (5 أبريل 2012). "ديناصور ضخم مُغطى بالريش من العصر الطباشيري السفلي في الصين" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 484 (7392): 92-95 . رمز Bibcode : 2012Natur.484...92X . doi : 10.1038/nature10906 . PMID 22481363. S2CID 29689629. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 17 أبريل 2012.
- ↑ نايش، د. "الوجه الحساس لديناصور مفترس ضخم" . علم الحيوان رباعي الأطراف . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2018 .
- ↑ ميلينكوفيتش، ميشيل؛ مانوكيان، ليانا؛ ديبري، أدريان؛ دي-بوي، نيكولاس؛ مارتن، صموئيل؛ سينغ، دالجيت؛ لامبرت، دومينيك؛ زويكر، ماتياس (4 يناير 2013). "حراشف رأس التمساح ليست وحدات نمو، بل تنشأ من تشققات فيزيائية" . مجلة ساينس . 339 (6115): 78-81 . Bibcode : 2013Sci...339...78M . doi : 10.1126/science.1226265 . PMID : 23196908. S2CID : 6859452 .
- ↑ كاربنتر، ك. (1992). "التنوع في التيرانوصور ركس ". في كاربنتر، ك.؛ كوري، ب. ج. (محرران). تصنيف الديناصورات: مناهج ووجهات نظر . كامبريدج : مطبعة جامعة كامبريدج . ص 141-145 . ISBN 978-0-521-43810-0.
- ↑ لارسون، ب. ل. (1994). " جنس التيرانوصور ". في روزنبرغ، ج. د.؛ وولبرغ، د. ل. (محرران). مهرجان الديناصورات . المجلد 7. منشورات الجمعية الأحفورية الخاصة. الصفحات 139-155 .
- ↑ إريكسون، جي إم؛ كريستوفر، إل إيه؛ لارسون، بي. (2005). "الريكس الخنثى - فائدة علامات تحديد الجنس في تحديد جنس التماسيح والديناصورات غير الطائرة" ( ملف PDF) . علم الحيوان (يينا، ألمانيا) . 108 (4): 277-286 . Bibcode : 2005Zool..108..277E . doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . PMID 16351976. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2023 .
- ↑ شفايتزر، إم إتش؛ إلسي، آر إم؛ داكي، سي جي؛ هورنر، جيه آر؛ لام، إي تي (2007). "هل تُكوّن التماسيح ( Alligator mississippiensis ) الأركوصورات التي تضع البيض عظامًا نخاعية؟". مجلة العظام . 40 (4): 1152-1158 . doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . PMID 17223615 .
- ↑ ليدي، جوزيف (1865). "مذكرة عن الزواحف المنقرضة في تكوينات العصر الطباشيري بالولايات المتحدة" . زواحف العصر الطباشيري في الولايات المتحدة . مساهمات سميثسونيان في المعرفة. المجلد 14. الصفحات 1-4 . doi : 10.5962/bhl.title.39830 .
- ↑ " تيرانوصور " . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 16 أكتوبر 2008 .
- نيومان ، ب . هـ. (1970). "الوقفة والمشية لدى التيرانوصور آكل اللحوم " . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 2 (2): 119-123 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x . مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 15 مارس 2020 .
- ↑ "جدارية عصر الزواحف" . جامعة ييل. 2008. مؤرشفة من الأصل في 29 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليها في 16 أكتوبر 2008 .
- ↑ روس، آر إم؛ دوجان-هاس، دي؛ ألمون، دبليو دي (2013). "وضعية التيرانوصور ركس : لماذا تتخلف آراء الطلاب عن العلم؟". مجلة تعليم علوم الأرض . 61 (1): 145-160 . Bibcode : 2013JGeEd..61..145R . doi : 10.5408/11-259.1 . S2CID 162343784 .
- ↑ " تيرانوصور ريكس : لم يعد ثلاثي الأرجل" . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 2 أبريل 2013. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2018 .
- ↑ ستيفنز، كينت أ. (2011). "تيرانوصور ريكس - "ريكس، اجلس"" . ix.cs.uoregon.edu . مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2020 .
- ↑ «إذا سقط التيرانوصور ريكس، فكيف نهض، بالنظر إلى أذرعه الصغيرة ومركز ثقله المنخفض؟» . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2020 .
- 1 2 3 4 باديان ك (2022). "لماذا كانت الأطراف الأمامية للتيرانوصورات قصيرة جدًا: فرضية تكاملية". مؤرشف في 18 مايو 2022، في أرشيف الإنترنت . مجلة Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): ص 63-76
- ↑ ستيفنز، ك. أ.، لارسون، ب.، ويليس، إ. د.، وأندرسون، أ. "ريكس، اجلس: نمذجة رقمية للتيرانوصور ريكس في حالة راحة". في: لارسون، ب. وكاربنتر، ك. (محرران). التيرانوصور ريكس، الملك الطاغية (مطبعة جامعة إنديانا، 2008). ص 192-203
- ↑ لامب، إل إم (1914). "حول جنس ونوع جديدين من الديناصورات اللاحمة من تكوين بيلي ريفر في ألبرتا، مع وصف لجمجمة ستيفانوصور مارجيناتوس من نفس الطبقة". عالم الطبيعة في أوتاوا . 27 : 129-135 .
- 1 2 3 هورنر، الابن ؛ ليسيم، د. (1993). كتاب تي ريكس الكامل . مدينة نيويورك : سايمون وشوستر . ISBN 978-0-671-74185-3.
- ↑ "نظرة جديدة على التيرانوصور ريكس | المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان" . ١٣ أبريل ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ١٣ أبريل ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ١٣ أبريل ٢٠٢٠ .
- ↑ كاربنتر، ك .؛ سميث، م. (2001). "علم عظام الطرف الأمامي والميكانيكا الحيوية للتيرانوصور ركس " . في: تانك، د. هـ .؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 90-116 . ISBN 978-0-253-33907-2.
- ↑ بيكريل، ج. (2 نوفمبر 2017). "أذرع تي ريكس الصغيرة ربما كانت أسلحة فتاكة" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2018 .
- ↑ باكر، آر تي (1968). "تفوق الديناصورات" (ملف PDF) . ديسكفري . 3 (2): 11-12 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 7 أكتوبر 2008 .
- ↑ باكر، آر تي (1972). "أدلة تشريحية وبيئية على التدفئة الداخلية في الديناصورات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 238 (5359): 81-85 . رمز Bibcode : 1972Natur.238...81B . doi : 10.1038/238081a0 . S2CID 4176132. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 7 أكتوبر 2008 .
- ↑ باريك، ر. إي.؛ شاورز، و. ج. (1994). "الفيزيولوجيا الحرارية للتيرانوصور ركس : أدلة من نظائر الأكسجين". مجلة ساينس . 265 (5169): 222-224 . Bibcode : 1994Sci...265..222B . doi : 10.1126/science.265.5169.222 . PMID 17750663. S2CID 39392327 .
- ↑ ترويمان، سي.؛ تشينيري، سي.؛ إيبرث، دي. إيه.؛ سبيرو، بي. (2003). "تأثيرات التغيرات اللاحقة للترسيب على تركيب نظائر الأكسجين في عظام الديناصورات والفقاريات الأخرى المستخرجة من الرواسب البرية والبحرية" ( ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 160 (6): 895-901 . Bibcode : 2003JGSoc.160..895T . doi : 10.1144/0016-764903-019 . S2CID 130658189. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2023 .
- ↑ باريك، ر. إي.؛ شاورز، و. ج. (1999). "علم وظائف الأعضاء الحرارية وبيولوجيا الجيجانوتوصور : مقارنة مع التيرانوصور " . مجلة علم الأحياء الإلكتروني . 2 (2). مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2011. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2008 .
- ↑ باريك، ر. إي.؛ ستوسكوف، م. ك.؛ شاورز، و. ج. (1999). "نظائر الأكسجين في عظام الديناصورات". في: فارلو، ج. أو.؛ بريت-سورمان، م. ك. (محرران). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 474-490 . ISBN 978-0-253-21313-6.
- ↑ ويمَن، ج.؛ مينينديز، إ.؛ كروفورد، ج.م.؛ فابري، م.؛ غوتييه، ج.أ.؛ هول، ب.م.؛ نوريل، م.أ.؛ بريغز، د.إ.ج. (2022). " الجزيئات الحيوية الأحفورية تكشف عن استقلاب طيري في الديناصور السلف" . مجلة نيتشر . 606 (7914): 522-526 . Bibcode : 2022Natur.606..522W . doi : 10.1038/s41586-022-04770-6 . PMID 35614213. S2CID 249064466 .
- ↑ بالادينو، إف في؛ سبوتيلا، جيه آر؛ دودسون، بي. (1999). "مخطط للعمالقة: نمذجة فسيولوجيا الديناصورات الكبيرة". في فارلو، جيه أو؛ بريت-سورمان، إم كيه (محرران). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 491-504 . ISBN 978-0-253-21313-6.
- ↑ تشينسامي، أ.؛ هيلينيوس، دبليو جيه (2004). "فسيولوجيا الديناصورات غير الطائرة". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 643-659 . ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ سيمور، آر إس (5 يوليو 2013). "أقصى توليد للطاقة الهوائية واللاهوائية لدى التماسيح الكبيرة مقابل الثدييات: دلالات على ضخامة الديناصورات" . PLOS ONE . 8 (7) e69361. Bibcode : 2013PLoSO...869361S . doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . ISSN 1932-6203 . PMC 3702618. PMID 23861968 .
- ↑ هوليداي، سي إم؛ بورتر، دبليو آر؛ فيليت، كيه إيه؛ ويتمر، إل إم (2019). " الحفرة الجبهية الجدارية والفتحة الظهرية الصدغية للأركوصورات وأهميتهما في تفسير التشريح الوعائي والعضلي لدى الديناصورات" . السجل التشريحي . 303 (4): 1060-1074 . doi : 10.1002/ar.24218 . PMID 31260177. S2CID 195756776 .
- 1 2 فيلدز، هـ. (2006). "صدمة الديناصورات" . مجلة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2008. تم الاسترجاع في 2 أكتوبر 2008 .
- ↑ شفايتزر، إم إتش ؛ ويتمير، جيه إل؛ هورنر، جيه آر؛ توبورسكي، جيه كيه (2005). "أوعية الأنسجة الرخوة وحفظ الخلايا في التيرانوصور ركس " . مجلة ساينس . 307 (5717): 1952-1955 . رمز Bibcode : 2005Sci...307.1952S . doi : 10.1126/science.1108397 . PMID 15790853. S2CID 30456613 .
- ↑ رينكون، ب. (12 أبريل 2007). "بروتين يربط التيرانوصور ريكس بالدجاج" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2008 .
- ↑ آن، ج.؛ كانوفيل، أ.؛ إدواردز، ن.ب.؛ شفايتزر، م.هـ.؛ زانو، ل.إ. (2023). "دليل مستقل على الحفاظ على الكيمياء الحيوية للعظام الذاتية في عينة من التيرانوصور ركس " . علم الأحياء . 12 (2) 264. doi : 10.3390/biology12020264 . PMC 9953530. PMID 36829540 .
- ↑ فيرغانو، د. (13 أبريل 2007). "ديناصور الأمس هو دجاج اليوم" . يو إس إيه توداي . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2008 .
- ↑ كاي، تي جي؛ غوغلر، جي؛ ساولوفيتش، زد. (2008). ستيبانوفا، أ. (محرر). " تفسير الأنسجة الرخوة للديناصورات على أنها أغشية حيوية بكتيرية" . PLOS ONE . 3 (7) e2808. Bibcode : 2008PLoSO...3.2808K . doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347. PMID 18665236 .
- ↑ «بحث جديد يُشكك في فكرة بقاء الأنسجة الرخوة للديناصورات» (بيان صحفي). نيوزوايز. ٢٤ يوليو ٢٠٠٨. مؤرشف من الأصل في ٣٠ يوليو ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٨ أكتوبر ٢٠٠٨ .
- ↑ «باحثون يتجادلون: هل هو نسيج ديناصور محفوظ أم مخاط بكتيري؟» (بيان صحفي). ديسكفر. 30 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2008. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2008 .
- ^ سان أنطونيو، دينار أردني. شفايتزر، MH؛ جنسن، ST. كالوري، ر. باكلي، م. أورجيل، جي بي آر أو (2011). فان فين، الأب (محرر). "الببتيدات الديناصورية تشير إلى آليات بقاء البروتين" . بلوس واحد . 6 (6) هـ20381. بيب كود : 2011PLoSO...620381S . دوى : 10.1371/journal.pone.0020381 . بمك 3110760 . بميد 21687667 .
- ↑ بيترسون، جيه إي؛ لينكزوسكي، إم إي؛ شيرر، آر بي (12 أكتوبر 2010). "تأثير الأغشية الحيوية الميكروبية على حفظ الأنسجة الرخوة الأولية في الأركوصورات الأحفورية والمعاصرة" . PLOS ONE . 5 (10) e13334. Bibcode : 2010PLoSO...513334P . doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520. PMID 20967227.
[إن] تفسير البقايا العضوية المحفوظة على أنها غشاء حيوي ميكروبي أمرٌ مستبعدٌ للغاية
. - 1 2 3 4 هاتشينسون، جيه آر؛ غارسيا، إم. (2002). " لم يكن التيرانوصور عداءً سريعًا". مجلة نيتشر . 415 (6875): 1018-21 . Bibcode : 2002Natur.415.1018H . doi : 10.1038/4151018a . PMID 11875567. S2CID 4389633 .
- 1 2 هاتشينسون، جيه آر (2004). "النمذجة البيوميكانيكية وتحليل حساسية القدرة على الجري على قدمين. الجزء الثاني: التصنيفات المنقرضة" ( ملف PDF) . مجلة علم التشكل . 262 (1): 441-461 . Bibcode : 2004JMorp.262..441H . doi : 10.1002/jmor.10240 . PMID 15352202. S2CID 15677774. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 31 أكتوبر 2008.
- 1 2 هولتز، تي آر (1 مايو 1996). "التصنيف التطوري لسيلوروصوريا (ديناصورات؛ ثيروبودا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (3): 536-538 . Bibcode : 1996JPal...70..536H . doi : 10.1017/S0022336000038506 .
- ↑ بنتون، م. (2014). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الرابعة). جون وايلي وأولاده. ص 193. ISBN 978-1-118-40755-4.
- ↑ ديتشيتشي، تي. ألكسندر؛ ملوسزوسكا، ألكسندرا م.؛ هولتز، توماس ر. الابن؛ حبيب، مايكل ب.؛ لارسون، هانز سي إي (13 مايو 2020). "السريع والاقتصادي: استراتيجيات الحركة المتباينة تدفع استطالة الأطراف لدى ديناصورات الثيروبود" . PLOS ONE . 15 (5) e0223698. Bibcode : 2020PLoSO..1523698D . doi : 10.1371/journal.pone.0223698 . PMC 7220109. PMID 32401793 .
- ↑ «كان التيرانوصور ريكس بطلًا في المشي، فائق الكفاءة عند السرعات المنخفضة» . يوريك أليرت!، ١٣ مايو ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ١٦ أغسطس ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه في ١٦ أغسطس ٢٠٢٣ .
- ↑ فان بيليرت، ب.أ.؛ فان سوست، أ.ج.ك.؛ شولب، أ.س. (2021). "طريقة التردد الطبيعي: تقدير سرعة المشي المفضلة للتيرانوصور ركس بناءً على التردد الطبيعي للذيل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (4) 201441. رمز Bibcode : 2021RSOS....801441V . doi : 10.1098/rsos.201441 . PMC 8059583. PMID 33996115. S2CID 233312053. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 22 أبريل 2021 .
- ↑ "لماذا كان التيرانوصور بطيئًا في الجري، ولماذا لا يكون الأكبر حجمًا هو الأسرع دائمًا؟" . ساينس ديلي . ١٧ يوليو ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٢ أبريل ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١٠ نوفمبر ٢٠١٧ .
- ↑ هيرت، إم آر؛ جيتز، دبليو؛ رال، بي سي؛ بروس، يو. (2017). "قانون قياس عام يكشف لماذا لا تكون الحيوانات الأكبر حجمًا هي الأسرع". مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 1 (8): 1116-1122 . رمز Bibcode : 2017NatEE...1.1116H . doi : 10.1038/s41559-017-0241-4 . PMID 29046579. S2CID 425473 .
- ↑ سيلرز، ويسكونسن؛ بوند، ساوث بيند؛ براسي، كاليفورنيا؛ مانينغ، بليس؛ بيتس، كي تي (18 يوليو 2017). "دراسة قدرات الجري لدى التيرانوصور ركس باستخدام تحليل ديناميكي متعدد الأجسام مقيد بالإجهاد" . PeerJ . 5 e3420. doi : 10.7717/peerj.3420 . ISSN 2167-8359 . PMC 5518979. PMID 28740745 .
- ↑ كوتون، جيه آر؛ هارتمان، إس إيه؛ كوري، بي جيه؛ ويتمر، إل إم؛ راسل، إيه بي؛ هولتز، تي آر جونيور؛ بيرنز، إم إي؛ سورينغ، إل إيه؛ ماليسون، إتش؛ هندرسون، دي إم؛ أوبراين، إتش؛ سنيفلي، إي. (21 فبراير 2019). "انخفاض القصور الذاتي الدوراني وكبر حجم عضلات الساق يشيران إلى دوران أسرع لدى التيرانوصورات مقارنةً بالثيروبودات الكبيرة الأخرى" . PeerJ . 7 e6432. doi : 10.7717/peerj.6432 . PMC 6387760. PMID 30809441 .
- ↑ لوكلي، إم جي؛ هانت، إيه بي (1994). "أثر ديناصور ثيروبود عملاق من نوع تيرانوصور من منطقة قريبة من حدود العصر الطباشيري/الثلاثي، شمال نيو مكسيكو". إكنوس . 3 (3): 213-218 . رمز Bibcode : 1994Ichno...3..213L . doi : 10.1080/10420949409386390 .
- ↑ "أثر محتمل لتيرانوصور من تكوين هيل كريك (العصر الطباشيري العلوي)، مونتانا، الولايات المتحدة" . أخبار المتحف الوطني للتاريخ . 2007. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2007 .
- 1 2 مانينغ، ب. ل.؛ أوت، س.؛ فالكينغهام، ب. ل. (2009). "أول أثر لتيرانوصور من تكوين هيل كريك (العصر الطباشيري المتأخر)، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". بالايوس . 23 (10): 645-647 . رمز Bibcode : 2008Palai..23..645M . doi : 10.2110/palo.2008.p08-030r . S2CID 129985735 .
- ↑ سميث، إس دي؛ بيرسونز، دبليو إس؛ شينغ، إل. (2016). "مسار أقدام 'تيرانوصور' في غلينروك، تكوين لانس (الماستريختي)، وايومنغ". أبحاث العصر الطباشيري . 61 (1): 1-4 . Bibcode : 2016CrRes..61....1S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
- ↑ بيركنز، س. (2016). "ربما كان بإمكانك أن تسبق التيرانوصور ريكس في السرعة ". علم الأحياء القديمة . doi : 10.1126/science.aae0270 .
- ↑ والتون، ت. (2016). "انسَ كل ما تعرفه من فيلم حديقة الديناصورات: من حيث السرعة، يتفوق التيرانوصور ريكس على الفيلوسيرابتور " . يو إس إيه توداي . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2016 .
- ↑ رويز، ج. (2017). "تعليقات على "مسار أقدام التيرانوصور في غلينروك، تكوين لانس (الماستريختي)، وايومنغ" (سميث وآخرون، أبحاث العصر الطباشيري ، المجلد 61، الصفحات 1-4، 2016)". أبحاث العصر الطباشيري . 82 : 81-82 . doi : 10.1016/j.cretres.2017.05.033 .
- ↑ كانير، ت.؛ مولكستاد، ت.؛ لوكاس، س. ج. (2021). "آثار أقدام في العصر الطباشيري العلوي لحوض راتون قد تُظهر ديناصورًا من نوع التيرانوصوريات وهو ينهض من وضعية الانبطاح" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم : 29-37 .
- ↑ سميث، شون د.؛ بيرسونز، دبليو. سكوت؛ شينغ، ليدا (يونيو 2016). "مسار أقدام التيرانوصور في غلينروك، تكوين لانس (الماستريختي)، وايومنغ". أبحاث العصر الطباشيري . 61 : 1-4 . Bibcode : 2016CrRes..61....1S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
- ويتمر ، إل إم؛ ريدجلي، آر سي (2009). "رؤى جديدة حول الدماغ، والجمجمة، ومنطقة الأذن لدى التيرانوصورات (الديناصورات، الثيروبودا)، مع آثار على التنظيم الحسي والسلوك" . السجل التشريحي . 292 (9): 1266-1296 . doi : 10.1002/ar.20983 . PMID 19711459. S2CID 17978731 .
- ↑ ستيفنز، ك. أ. (1 أبريل 2011). "الرؤية الثنائية للديناصورات الثيروبودية" . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2013 .
- ↑ كاربنتر، ك. (2013). "نظرة فاحصة على التغذية على الجيف مقابل الافتراس لدى التيرانوصور ركس ". في: باريش، إم جيه؛ مولنار، آر إي؛ كوري، بي جيه؛ كوبلهوس، إي بي (محررون). علم الأحياء القديمة للتيرانوصوريات . حياة الماضي. بلومنجتون (إنديانا): مطبعة جامعة إنديانا. ص 265-278 . ISBN 978-0-253-00930-2.
- 1 2 " دراسة دماغ التيرانوصور ريكس تكشف عن "أنف" متطور"" . صحيفة كالجاري هيرالد . 28 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2008. "
- ↑ كاوابي، سويتشيرو؛ هاتوري، سوكي (2021). "الجهاز العصبي الوعائي المعقد في الفك السفلي للتيرانوصور" . علم الأحياء التاريخي . 34 (7): 1137-1145 . Bibcode : 2022HBio...34.1137K . doi : 10.1080/08912963.2021.1965137 .
- ↑ «كان فك التيرانوصور ريكس مزودًا بمستشعرات جعلته مفترسًا أكثر رعبًا» . phys.org . مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2021 .
- ↑ بينوا، فلوريان بوعبد الله ، إميلي ليسنر، وجوليان (20 يناير 2022). "الجهاز العصبي الوعائي الأمامي للتيرانوصور ركس" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 25 (1): 1-20 . doi : 10.26879/1178 . ISSN 1094-8074 . S2CID 246204236. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2022 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ هورلبورت، جي إس؛ ريدجلي، آر سي؛ ويتمر، إل إم (5 يوليو 2013). "الحجم النسبي للدماغ والمخ في ديناصورات التيرانوصور: تحليل باستخدام العلاقات الكمية بين قوالب الدماغ الداخلية في التماسيح الحالية" . في: باريش، إم جيه؛ مولنار، آر إي؛ كوري، بي جيه؛ كوبلهوس، إي بي (محررون). علم الأحياء القديمة للتيرانوصور . مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 134-154 . ISBN 978-0-253-00947-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2013 .
- ↑ بروساتن، ستيف (2018). صعود وسقوط الديناصورات . نيويورك، نيويورك: دار هاربر كولينز للنشر. ص 219. ISBN 978-0-06-249043-8.
- 1 2 "عصابات الديناصورات" . قناة ديسكفري . 22 يونيو 2011. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2012 .
- ↑ كولينز، ن. (22 يونيو 2011). "كان التيرانوصور ريكس يصطاد في مجموعات"" . صحيفة التلغراف . مؤرشفة من الأصل في 10 يناير 2022. تم الاطلاع عليها في 23 مارس 2014. "
- ↑ واليس، ب. (11 يونيو 2012). "مقال رأي: هل التيرانوصور ريكس صيادون جماعيون؟ أمر مخيف، لكنه على الأرجح صحيح" . Digitaljournal.com . مؤرشف من الأصل في 16 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2015 .
- 1 2 3 سويتك، ب. (25 يوليو 2011). "مجموعة من العظام لا تُشكّل عصابة من الديناصورات التيرانوصور المتعطشة للدماء" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2015 .
- ↑ كوري، فيليب ج. (1998). "أدلة محتملة على السلوك الاجتماعي لدى التيرانوصورات" (ملف PDF) . غايا . 15 : 271-277 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2009 .(لم تتم طباعته حتى عام 2000)
- ↑ سامبل، آي. (23 يوليو/تموز 2014). "باحثون يعثرون على أول دليل على أن التيرانوصورات كانت تصطاد في جماعات" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر/كانون الأول 2018. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو/تموز 2014 .
- ↑ مكريا، آر تي (2014). "رعب التيرانوصورات: أولى آثار أقدام التيرانوصورات ودليل على السلوك الاجتماعي والأمراض في عائلة التيرانوصورات" . PLOS ONE . 9 (7) e103613. Bibcode : 2014PLoSO...9j3613M . doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . PMC 4108409. PMID 25054328 .
- ↑ روتش، برايان ت.؛ برينكمان، دانيال ت. (2007). "إعادة تقييم الصيد الجماعي التعاوني والسلوك الاجتماعي لدى دينونيكوس أنتروبوس وأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103-138 . doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84175628 .
- ↑ روتشيلد، ب.م. (2013). "شق طريقهم نحو القمة: أمراض التيرانوصورات وأسلوب حياتها". في: باريش، م.ج.؛ مولنار، ر.إ.؛ كوري، ب.ج.؛ كوبلهوس، إ.ب. (محررون). علم الأحياء القديمة للتيرانوصورات . حياة الماضي. بلومنجتون (إنديانا): مطبعة جامعة إنديانا. ص 211-222 . ISBN 978-0-253-00930-2.
- ↑ آن، ج.؛ ويتني، م.؛ بروكلهيرست، ر.؛ دونيلي، ك.؛ روتشيلد، ب. (2023). "آفات غير عادية شوهدت في فقرات ذيل الهادروصور، إدمونتوصور أنيكتنس ". السجل التشريحي . 306 (3): 594-606 . doi : 10.1002/ar.25078 . PMID 36089756 .
- ↑ "حان وقت حسم الجدل الدائر حول كون التيرانوصور ريكس حيوانًا قارتًا"" . ناشيونال جيوغرافيك . 16 يوليو 2013. مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2018.
- ↑ بلاك، رايلي (13 أبريل 2012). "عندما التهم التيرانوصور السوروبودات". مجلة سميثسونيان . 25. سميثسونيان ميديا: 469. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0469:TRFTUC ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ مارتن، جيريمي إي؛ هاسلر، أوغست؛ مونتانياك، جيل؛ ثيرين، فرانسوا؛ بالتر، فنسنت (10 فبراير 2022). "استقرار مجتمعات الديناصورات قبل الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني (K-Pg): منظور من جنوب ألبرتا باستخدام نظائر الكالسيوم كمؤشر غذائي". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 134 ( 9-10 ): 2548-2560 . Bibcode : 2022GSAB..134.2548M . doi : 10.1130/B36222.1 . hdl : 2164/20498 .
- ↑ بلاك، رايلي (2012). " عضة التيرانوصور ريكس الخطيرة والمميتة" . مجلة سميثسونيان . مؤسسة سميثسونيان. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 20 ديسمبر 2019 .
- ↑ بيتس، ك. ت.؛ فالكينغهام، ب. ل. (29 فبراير 2012). "تقدير أقصى أداء للعض لدى التيرانوصور ركس باستخدام ديناميكيات الأجسام المتعددة" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 660-664 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . PMC 3391458. PMID 22378742 .
- ↑ سكولي ، سي. (2002). دليل أكسفورد لعلوم طب الأسنان التطبيقية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 156. ISBN 978-0-19-851096-3.
- ↑ لاوتنشلاغر، ستيفان (4 نوفمبر 2015). "تقدير القيود الهيكلية العضلية القحفية في ديناصورات الثيروبود" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (11) 150495. رمز Bibcode : 2015RSOS....250495L . doi : 10.1098/rsos.150495 . PMC 4680622. PMID 26716007 .
- ↑ "كيف أثرت فكوك الديناصورات على نظامها الغذائي؟ كيف كان ذلك أفضل لأكلك؟" . ساينس ديلي (بيان صحفي). جامعة بريستول. 4 نوفمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2018 .
- ↑ لامب، إل بي (1917). "ديناصور جورجوصوروس، وهو ديناصور ثيروبودوسي من العصر الطباشيري " . مذكرات هيئة المسح الجيولوجي الكندية . 100 : 1-84 . doi : 10.4095/101672 . مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2021 .
- ↑ فارلو، جيه أو؛ هولتز (2002). "السجل الأحفوري للافتراس لدى الديناصورات" (ملف PDF) . في: كواليفسكي، إم؛ كيلي، بي إتش (محرران). السجل الأحفوري للافتراس . أوراق الجمعية الأحفورية. المجلد 8. تي آر جونيور. الصفحات 251-266 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 أكتوبر 2008.
- 1 2 هورنر، جيه آر (1994). "سكاكين شرائح اللحم، وعيون صغيرة، وأذرع صغيرة (صورة للتيرانوصور كحيوان قمّام)". منشور خاص للجمعية الأحفورية . 7 : 157-164 . doi : 10.1017/S2475262200009497 .
- 1 2 آموس، ج. (31 يوليو 2003). "العلوم/الطبيعة: محاكمة التيرانوصور ريكس " . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2015 .
- ↑ فارلو، جيمس أو.؛ هولتز، توماس ر. (أكتوبر 2002). "السجل الأحفوري للافتراس عند الديناصورات". أوراق الجمعية الأحفورية . 8 : 251-266 . doi : 10.1017/S108933260000111X .
- ↑ هولتز، توماس ر. (2008). "إعادة تقييم نقدية لفرضية التغذية الإلزامية على الجيف لدى التيرانوصور ركس وديناصورات الطغاة الأخرى" . في: لارسون، بيتر ل.؛ كاربنتر، كينيث (محرران). التيرانوصور ركس، الملك الطاغية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 371-394 . ISBN 978-0-253-35087-9.
- ↑ تشين، ك.؛ توكاريك، ت. ت.؛ إريكسون، ج. م.؛ كالك، ل. س. (18 يونيو 1998). "متحجرة برازية ضخمة الحجم لثيروبود" . مجلة نيتشر . 393 (6686): 680-682 . رمز Bibcode : 1998Natur.393..680C . doi : 10.1038/31461 . مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 12 أغسطس 2020 .ملخص في: موناسترسكي، ر. (20 يونيو 1998). "استخلاص المعلومات من براز التيرانوصور ريكس ". أخبار العلوم . 153 (25): 391. doi : 10.2307/4010364 . JSTOR 4010364 .
- ↑ كاربنتر، ك. (1998). "أدلة على السلوك الافتراسي لدى ديناصورات الثيروبود" . جايا . 15 : 135-144 . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2007. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2007 .
- ↑ إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد س.، محرران. (2015). "علم الأمراض القديمة في فصيلة الهادروصوريات من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا". الهادروصورات . مطبعة جامعة إنديانا. ص 540-571 . ISBN 978-0-253-01390-3.نسخة أولية مؤرشفة في 3 يوليو 2020، على موقع Wayback Machine
- ↑ سيفيرو، آر تي في؛ براند، ليونارد آر؛ كوبر، ألين إم؛ هايز، ويليام كيه؛ ريغا، إليزابيث؛ سيفيرو، بيثانيا سي تي (2020). "الصدمات الهيكلية وتأثيرها على حركة الذيل في إدمونتوصور أنيكتينس من طبقة عظمية أحادية الهيمنة، تكوين لانس (الماستريختي)، وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". بالايوس . 35 (4): 201-214 . رمز Bibcode : 2020Palai..35..201S . doi : 10.2110/palo.2019.079 .
- ↑ هاب، ج.؛ كاربنتر، ك. (2008). "تحليل سلوك المفترس والفريسة في مواجهة مباشرة بين التيرانوصور ركس والترايسيراتوبس ". في كاربنتر، ك.؛ لارسون، ب. إي . (محرران). التيرانوصور ركس، الملك الطاغية (حياة الماضي) . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 355-368 . ISBN 978-0-253-35087-9.
- ↑ دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون . مطبعة جامعة برينستون. ص 19 .
- ↑ تانكي، د.هـ .؛ كوري، ب.ج. (1998). "سلوك عض الرأس لدى ديناصورات الثيروبود: أدلة من علم الأمراض القديمة" (ملف PDF) . غايا (15): 167-184 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 فبراير 2008.
- ↑ بيترسون، جيه إي؛ داوس، كيه إن (4 مارس 2019). "آثار التغذية المنسوبة إلى صغار التيرانوصور ركس تقدم نظرة ثاقبة على الاتجاهات الغذائية خلال مراحل النمو" . PeerJ . 7 e6573 . doi : 10.7717/peerj.6573 . PMC 6404657. PMID 30863686 .
- ↑ أبلر، دبليو إل (1992). "الأسنان المسننة لديناصورات التيرانوصورات، وبنية العض في حيوانات أخرى". علم الأحياء القديمة . 18 (2): 161-183 . Bibcode : 1992Pbio...18..161A . doi : 10.1017/S0094837300013956 .
- ↑ غولدشتاين، إي جيه سي؛ تيريل، كيه إل؛ سيترون، دي إم؛ كوكس، سي آر؛ ريكيو، آي إم؛ أوكيموتو، بي؛ بريجا، جيه؛ فراي، بي جي (1 يونيو 2013). "علم البكتيريا اللاهوائية والهوائية في لعاب ولثة 16 تنين كومودو أسير ( Varanus komodoensis ): دلالات جديدة لنموذج "البكتيريا كسم". مجلة طب الحيوانات البرية وحدائق الحيوان . 44 (2): 262-272 . doi : 10.1638/2012-0022R.1 . PMID 23805543 .
- ↑ سنيفلي، إي.؛ كوتون، جيه آر؛ ريدجلي، آر.؛ ويتمر، إل إم (2013). "نموذج ديناميكي متعدد الأجسام لوظيفة الرأس والرقبة في الألوصور (الديناصورات، ثيروبودا)" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 16 (2): 338. رمز Bibcode : 2013PalEl..16..338S . doi : 10.26879/338 .
- 1 2 3 4 لونغريتش، إن آر؛ هورنر، جيه آر؛ إريكسون، جي إم؛ كوري، بي جيه (2010). " أكل لحوم البشر في التيرانوصور ريكس " . PLOS ONE . 5 (10) e13419. Bibcode : 2010PLoSO...513419L . doi : 10.1371/journal.pone.0013419 . PMC 2955550. PMID 20976177 .
- ↑ فارلو، جيمس أورفيل (1989). علم الأحياء القديمة للديناصورات . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ISBN 978-0-8137-2238-2.
- ↑ "ماياسورا"، دودسون وآخرون (1994)؛ الصفحات 116-117
- ↑ هورنر، جيه آر؛ ماكيلا، آر. (1979). "عش من صغار الديناصورات يقدم دليلاً على بنية الأسرة بين الديناصورات". مجلة نيتشر . 282 (5736): 296-298 . Bibcode : 1979Natur.282..296H . doi : 10.1038/282296a0 . S2CID 4370793 .
- ↑ ""أفضل الأمهات" (Maiasaura peeblesorum) . bioweb.uwlax.edu/ . جامعة ويسكونسن-لا كروس. مؤرشف من الأصل في 16 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 22 مارس 2021 .
- ↑ نوريل، مارك أ.؛ كلارك، جيمس م.؛ تشيابي، لويس م.؛ داشزيفيج، ديمبيريلين (28 ديسمبر 1995). "ديناصور يعشش". مجلة نيتشر . 378 (6559): 774-776 . رمز Bibcode : 1995Natur.378..774N . doi : 10.1038/378774a0 .
- ↑ واتانابي، ميرنا إي. (1 مارس 2009). "أفكار متطورة حول أصول رعاية الوالدين". مجلة العلوم البيولوجية . 59 (3): 272. doi : 10.1525/bio.2009.59.3.17 .
- ↑ روتشيلد، ب.؛ تانك، د.هـ.؛ فورد، ت.ل. (2001). "كسور الإجهاد في الثيروبودات وانفصال الأوتار كدليل على النشاط". في: تانك، د.هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 331-336 .
- ↑ وولف، إي دي إس؛ سالزبوري، إس دبليو؛ هورنر، جيه آر؛ فاريتشي، دي جيه (2009). هانسن، دي إم (محرر). "عدوى الطيور الشائعة ابتليت بها الديناصورات الطاغية" . PLOS ONE . 4 (9) e7288. Bibcode : 2009PLoSO...4.7288W . doi : 10.1371/ journal.pone.0007288 . PMC 2748709. PMID 19789646 .
- ↑ ريغا، إي. (2012). "الأمراض عند الديناصورات". في بريت-سورمان، م.؛ هولتز، ت.؛ فارلو، ج. (محررون). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا.
- ↑ روتشيلد، بروس؛ أوكونور، جينغماي؛ لوزادو، ماريا سيسيليا (ديسمبر 2022). "لا يدعم الفحص الدقيق اعتبار العدوى سببًا لأمراض الفك السفلي الغامضة لدى التيرانوصور ركس". أبحاث العصر الطباشيري . 140 105353. Bibcode : 2022CrRes.14005353R . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105353 .
- ↑ بيركنز، س. (29 أكتوبر 2015). "ربما كانت التيرانوصورات آكلة لحوم البشر (تعليق)" . مجلة ساينس . مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2015 .
- ↑ أرينز، نان كريستال؛ ألين، سارة إي. (2014)، "زهرة من قاعدة تكوين هيل كريك في المنطقة النموذجية لشرق مونتانا: دلالات على الغطاء النباتي والمناخ" ، خلال نهاية العصر الطباشيري في الموقع النموذجي لتكوين هيل كريك في مونتانا والمناطق المجاورة ، الجمعية الجيولوجية الأمريكية، doi : 10.1130/2014.2503(06) ، ISBN 978-0-8137-2503-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2026
- ↑ أرينز، نان كريستال؛ ألين، سارة إي. (1 يناير 2014). "زهرة من قاعدة تكوين هيل كريك في المنطقة النموذجية لشرق مونتانا: دلالات على الغطاء النباتي والمناخ". خلال نهاية العصر الطباشيري في الموقع النموذجي لتكوين هيل كريك في مونتانا والمناطق المجاورة . doi : 10.1130/2014.2503(06) . ISBN 978-0-8137-2503-1.
- ↑ أوت، سي جيه (2006). "التشريح الجمجمي والجغرافيا الحيوية لأولى عينات ليبتوسيراتوبس جراسيليس (ديناصورات: أورنيثيسكيا) من تكوين هيل كريك، جنوب شرق مونتانا". في كاربنتر، ك. (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . مطبعة جامعة إنديانا. ص 213-234 . ISBN 0-253-34817-X.
- ↑ كامبيون، نبراسكا؛ إيفانز، دي سي (2011). "نمو الجمجمة وتنوعها في الإدمونتوصورات (الديناصورات: الهادروصوريات): دلالات على تنوع الحيوانات العاشبة الضخمة في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية" . PLOS ONE . 6 (9) e25186. Bibcode : 2011PLoSO...625186C . doi : 10.1371/journal.pone.0025186 . PMC 3182183. PMID 21969872 .
- ^ ويشامبل، دي بي؛ باريت، مساء؛ كوريا، را؛ لو لوف، J.؛ شو، X.؛ تشاو، العاشر. ساهني، أ. جوماني، EPM؛ نوتو، سي آر (2004). “توزيع الديناصورات”. في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 517 – 606. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ برونز، م. إي. (2015). التباين داخل النوع الواحد في الديناصورات المدرعة (الديناصورات: أنكيلوصورات) (أطروحة دكتوراه). مكتبة جامعة ألبرتا. doi : 10.7939/R39K46485 .
- ↑ وودروف، د. كاري؛ شوت، رايان ك.؛ إيفانز، ديفيد س. (15 نوفمبر 2023). "نوعان جديدان من الباكيسيفالوصورات صغيرة الحجم (ديناصورات، مارجينوسيفاليا) من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية يشيران إلى تنوع خفي في التكوينات التي خضعت لدراسات مستفيضة". أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (6) e1535. Bibcode : 2023PPal....9E1535W . doi : 10.1002/spp2.1535 . ISSN 2056-2799 .
- ↑ هورنر، جون ر.؛ غودوين، مارك ب.؛ إيفانز، ديفيد س. (14 أبريل 2023). "نوع جديد من الباكيسيفالوصورات من تكوين هيل كريك، مقاطعة غارفيلد، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4) e2190369. doi : 10.1080/02724634.2023.2190369 . ISSN 0272-4634 .
- ↑ ويليامسون، تي إي؛ بروسات، إس إل (2014). "أسنان ثيروبود صغيرة من العصر الطباشيري المتأخر في حوض سان خوان، شمال غرب نيو مكسيكو، وآثارها على فهم تطور الديناصورات في أواخر العصر الطباشيري" . PLOS ONE . 9 (4) e93190. Bibcode : 2014PLoSO...993190W . doi : 10.1371/journal.pone.0093190 . PMC 3977837. PMID 24709990 .
- ↑ أتكينز-ويلتمان، ك. ل.؛ سيمون، د. ج.؛ وودوارد، هـ. ن.؛ فنستون، ج. ف.؛ سنيفلي، إ. (2024). "أوفيرابتوروصور جديد (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين هيل كريك في أمريكا الشمالية ، نهاية العصر الماستريختي" . PLOS ONE . 19 (1) e0294901. Bibcode : 2024PLoSO..1994901A . doi : 10.1371/journal.pone.0294901 . PMC 10807829. PMID 38266012 .
- ↑ دينفر دبليو. فاولر؛ جون ب. ويلسون؛ إليزابيث أ. فريدمان فاولر؛ كريستوفر ر. نوتو؛ دانيال أندوزا؛ جون ر. هورنر (2020). " ترايراركونكوس برايرينسيس ، جنس ونوع جديدان، آخر ألفاريزصوريد: تكوين هيل كريك (الماستريختي العلوي)، مونتانا" . أبحاث العصر الطباشيري . 116 104560. Bibcode : 2020CrRes.11604560F . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104560 . S2CID 225630913 .
- ↑ توماس، هنري ن.؛ هون، ديفيد و. إي.؛ غوميز، تيموثي؛ بيترسون، جوزيف إي. (28 فبراير 2025). " Infernodrakon hastacollis gen. et sp. nov.، نوع جديد من التيروصورات من فصيلة الأزداركيد من تكوين هيل كريك في مونتانا، وتنوع التيروصورات في العصر الماستريختي في أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 44 (4) e2442476. doi : 10.1080/02724634.2024.2442476 . ISSN 0272-4634 .
- ↑ ديرستلر، ك. (1994). "ديناصورات تكوين لانس في شرق وايومنغ". في نيلسون، جي إي (محرر). ديناصورات وايومنغ . دليل جمعية وايومنغ الجيولوجية، المؤتمر الميداني السنوي الرابع والأربعون. جمعية وايومنغ الجيولوجية. ص 127-146 .
- ↑ سامبسون، سكوت د.؛ لويون، مارك أ. (27 يونيو 2005). " تيرانوصور ركس من تكوين نورث هورن العلوي (الماستريختي) في ولاية يوتا: دلالات جغرافية حيوية وبيئية قديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (2): 469-472 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0469:TRFTUC ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524461. S2CID 131583311 .
- ↑ سيفيلي، ريتشارد ل.؛ نيدام، راندال ل.؛ إيتون، جيفري ج.؛ غاردنر، جيمس د.؛ كيركلاند، جيمس آي. (1999). "حيوانات الفقاريات في تكوين نورث هورن (العصر الطباشيري العلوي - العصر الباليوسيني السفلي)، مقاطعتي إيمري وسانبيت، يوتا". في: جيليت، ديفيد د. (محرر). علم الحفريات الفقارية في يوتا . سولت ليك سيتي: هيئة المسح الجيولوجي في يوتا. ص 377-388 . ISBN 1-55791-634-9.
- 1 2 بول، غريغوري س. (7 أكتوبر 2025). "أدلة طبقية وتشريحية على وجود أنواع متعددة من ديناصورات التيتانوصوريات في العصر الطباشيري المتأخر (الكامباني-الماستريختي) في جنوب غرب أمريكا الشمالية" . جيولوجيا غرب الجبال . 12 : 201-220 . doi : 10.31711/giw.v12.pp201-220 . مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2025. تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2025 .
- ↑ ويك، ستيفن ل.؛ ليمان، توماس م. (1 يوليو 2013). "ديناصور سيراتوبسي جديد من تكوين جافيلينا (الماستريختي) في غرب تكساس وآثاره على تطور سلالة تشاسموصورين". ناتورفيسنشافتن . 100 ( 7): 667-682 . Bibcode : 2013NW....100..667W . doi : 10.1007/s00114-013-1063-0 . PMID 23728202. S2CID 16048008 .
- ↑ أندريس، ب.؛ لانغستون، و. الابن (2021). "مورفولوجيا وتصنيف كيتزالكواتلوس لوسون 1975 (بتروداكتيلويديا: أزداركويديا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (ملحق 1): 142. Bibcode : 2021JVPal..41S..46A . doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245125409 .
- ↑ تويت، جيه إس؛ سانتوتشي، في إل (2018). "قائمة جرد للديناصورات غير الطائرة من مناطق خدمة المتنزهات الوطنية" (ملف PDF) . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 79 : 703-730 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 نوفمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2024 .
- ↑ جاسينسكي، إس إي؛ سوليفان، آر إم؛ لوكاس، إس جي (2011). "التركيب التصنيفي للحيوانات المحلية في ألامو واش من تكوين أوجو ألامو (عضو ناشويبيتو) التابع للعصر الطباشيري العلوي في حوض سان خوان، نيو مكسيكو". النشرة . 53 : 216-271 .
- ^ سيرانو براناس، سي آي؛ توريس رودريغيزا، إي؛ لونا، PCR؛ غونزاليس، أنا. غونزاليس ليون، سي. (2014). “أسنان التيرانوصور من تكوين لوماس كولوراداس، مجموعة كابولونا (العصر الطباشيري العلوي) سونورا، المكسيك”. أبحاث العصر الطباشيري . 49 : 163– 171. بيب كود : 2014CrRes..49..163S . دوى : 10.1016/j.cretres.2014.02.018 .
- ↑ بروسات، إس إل؛ كار، تي دي (2016). " التطور السلالي والتاريخ التطوري للديناصورات التيرانوصورية" . التقارير العلمية . 6 20252. رمز Bibcode : 2016NatSR...620252B . doi : 10.1038/srep20252 . PMC 4735739. PMID 26830019 .
- 1 2 تشانغ، كينيث (15 أبريل 2021). "كم عدد التيرانوصورات التيرانوصور التي عاشت على الأرض؟ إليكم دليل جديد" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2021.
- 1 2 مارشال، تشارلز ر.؛ لاتوري، دانيال ف.؛ ويلسون، كونور ج.؛ فرانك، تانر م.؛ ماجوليك، كاثرين م.؛ زيمت، جوشوا ب.؛ بوست، آشلي و. (16 أبريل 2021). "الوفرة المطلقة ومعدل حفظ التيرانوصور ركس" . مجلة ساينس . 372 (6539): 284-287 . Bibcode : 2021Sci...372..284M . doi : 10.1126/science.abc8300 . PMID 33859033 .
- ↑ ميري، شاي (4 يونيو 2022). "لا يمكن تقدير أحجام جماعات التيرانوصور ريكس بدقة" . حدود الجغرافيا الحيوية . 14 (2). doi : 10.21425/F5FBG53781 .
- ↑ مارشال، تشارلز ر.؛ لاتوري، دانيال ف.؛ ويلسون، كونور ج.؛ فرانك، تانر م.؛ ماغوليك، كاثرين م.؛ زيمت، جوشوا ب.؛ بوست، آشلي و. (4 يونيو 2022). "بأي دقة يمكن تقدير حجم جمهرة التيرانوصور ركس؟ رد على ميري" . حدود الجغرافيا الحيوية . 14 (2). doi : 10.21425/F5FBG55042 .
تم نسخ النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 16 أكتوبر 2017، في Wayback Machine . - ↑ رايلي بلاك (2022). الأيام الأخيرة للديناصورات: كويكب، انقراض، وبداية عالمنا . نيويورك: دار سانت مارتن للنشر. ص 219. ISBN 978-1-250-27105-1.
- ↑ هون، ديفيد (2016). سجلات التيرانوصور: بيولوجيا الديناصورات الطاغية . دار بلومزبري للنشر. ص 23. ISBN 978-1-4729-1127-8.
للمزيد من القراءة
- فارلو، جيه أو؛ جيتسي، إس إم؛ هولتز، تي آر الابن؛ هاتشينسون، جيه آر؛ روبنسون، جيه إم (2000). "حركة الثيروبود" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 640-663 . doi : 10.1093/icb/40.4.640 . JSTOR 3884284 .
روابط خارجية
- محاضرة جامعة إدنبرة للدكتور ستيفن بروسات - اكتشافات التيرانوصور، 20 فبراير 2015
- 28 نوعًا في شجرة عائلة التيرانوصورات، متى وأين عاشت، ستيفن بروسات، توماس كار، 2016
- رد أستراليا على التيرانوصور ريكس ، مكتبة ولاية كوينزلاند
المعروضات
- التيرانوصور
- أجناس الديناصورات
- ديناصورات العصر الماستريختي
- حيوانات هيل كريك
- تشكيل لانس
- تشكيل لارامي
- تشكيل سكولارد
- التصنيفات التي سماها هنري فيرفيلد أوزبورن
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1905
- ديناصورات كندا
- ديناصورات الولايات المتحدة
- الحيوانات المفترسة العليا المنقرضة
