ثيريزينوصور

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 30 صور
الموسوعة الحرة

التريزينوصور ( / ˌ θ ɛ r ə ˌ z ɪ noʊ ˈ s ɔːr ə s /​ثيريزينوصور (Therizinosaurus cheloniformis)، وتعني "سحلية المنجل"، هوجنسديناصوراتالثيريزينوصور الضخمةالتي عاشت خلالالعصرالطباشيري المتأخرآسياالحالية. يضم هذا الجنس نوعًا واحدًا فقط، هوثيريزينوصور تشيلونيفورميس (Therizinosaurus cheloniformis)، المعروف منتكوين نيميغتالغني بالأحافيرعُثر علىأولى بقاياالثيريزينوصورصحراء غوبي، ووصفه لاحقًايفغيني ماليفعام 1954. لا يُعرف عن هذا الجنس سوى عدد قليل من العظام، بما في ذلكمخالب(عظام المخالب)، التي استمد منها اسمه، بالإضافة إلى اكتشافات أخرى تشمل عناصر الأطراف الأمامية والخلفية التي عُثر عليها بين ستينيات وثمانينيات القرن العشرين.

كان الثيريزينوصور ديناصورًا ضخمًا من فصيلة الثيريزينوصوريات، إذ بلغ طوله 9-10 أمتار (30-33 قدمًا) وارتفاعه 4-5 أمتار (13-16 قدمًا) ، وربما تجاوز وزنه 5 أطنان (5.5 طن قصير) . ومثل غيره من الثيريزينوصوريات، كان بطيء الحركة، طويل العنق، يتغذى على أوراق الشجر، مزودًا بمنقار قرني وجذع عريض لمعالجة الطعام. تميزت أطرافه الأمامية بقوتها، حيث احتوت على ثلاثة أصابع تحمل مخالب، كانت على عكس أقاربه الأخرى، صلبة جدًا ومستطيلة، ولم تكن منحنية بشكل ملحوظ إلا عند أطرافها. امتلك الثيريزينوصور أطول مخالب يدوية معروفة بين جميع الحيوانات البرية، إذ بلغ طولها أكثر من 50 سم (20 بوصة) . انتهت أطرافها الخلفية بأربعة أصابع تحمل الوزن وظيفيًا، وهو ما يختلف عن مجموعات الثيروبود الأخرى التي اختُزل فيها الإصبع الأول إلى مخلب صغير، كما أنها تشبه أيضًا السوروبودومورفات ذات الصلة البعيدة جدًا .       

كان الثيريزينوصور أحد آخر وأكبر ممثلي مجموعته الفريدة، الثيريزينوصوريات (المعروفة سابقًا باسم سيغنوصورات). خلال وبعد وصفه الأصلي عام ١٩٥٤، اتسمت علاقات الثيريزينوصور بالتعقيد نظرًا لقلة العينات الكاملة والأقارب في ذلك الوقت. اعتقد ماليف أن بقايا الثيريزينوصور تنتمي إلى زاحف كبير يشبه السلحفاة ، وأطلق أيضًا اسم عائلة منفصلة على جنسه: الثيريزينوصوريات . لاحقًا، مع اكتشاف أقارب أكثر اكتمالًا، اعتُقد أن الثيريزينوصور وأقاربه يمثلون نوعًا من السوروبودومورفات أو الأورنيثيسكيات الانتقالية من العصر الطباشيري المتأخر ، على الرغم من أنه في مرحلة ما، اقتُرح أنه ربما كان من الثيروبودات. بعد سنوات من النقاش التصنيفي، تم تصنيفه الآن ضمن إحدى المجموعات الرئيسية للديناصورات، الثيروبودات ، وتحديدًا ضمن المانيرابتورات . تم تصنيف الثيريزينوصور على نطاق واسع ضمن عائلة الثيريزينوصوريات وفقًا لمعظم التحليلات.

تُعتبر بنية أذرع وجسم الثيريزينوصور غير المألوفة (المُستنتجة من أقاربه) مثالًا على التطور التقاربي مع الكاليكوثيرينيات وغيرها من الثدييات العاشبة في المقام الأول ، مما يُشير إلى عادات غذائية مُتشابهة. كانت مخالب الثيريزينوصور الطويلة أكثر فائدة في سحب النباتات للوصول إليها بدلًا من استخدامها في الهجوم أو الدفاع النشط نظرًا لهشاشتها، ومع ذلك، ربما كان لها دور ما في الترهيب. كما كانت أذرعه مُقاومة للإجهاد بشكل خاص ، مما يُشير إلى استخدام قوي لهذه الأطراف. كان الثيريزينوصور حيوانًا طويل القامة جدًا، ومن المُرجح أنه كان يُعاني من مُنافسة أقل على أوراق الشجر في بيئته، وكان يتفوق على مُفترسات مثل التيرانوصورات مثل التاربوصور .

تاريخ الاكتشاف

المواقع الأحفورية الطباشيرية في منغوليا؛ تم جمع حفريات Therizinosaurus من مناطق Altan Uul وHermiin Tsav وNemegt في المنطقة A ( تكوين Nemegt ).

في عام ١٩٤٨، نُظمت عدة بعثات استكشافية لعلم الحفريات في منغوليا، بتنظيم من أكاديمية العلوم السوفيتية، في تكوين نيميغت بصحراء غوبي ، جنوب غرب منغوليا ، وكان الهدف الرئيسي منها اكتشاف حفريات جديدة . وقد كشفت هذه البعثات عن العديد من بقايا حفريات الديناصورات والسلاحف في الموقع الطبقي نيميغت (المعروف أيضًا باسم وادي نيميغت)، ولكن أبرز ما جُمع كان ثلاثة أجزاء من مخالب اليد (عظام المخالب) ذات حجم كبير. وُجدت هذه المجموعة من المخالب في قسم فرعي من موقع نيميغت يُعرف باسم المحجر الخامس، بالقرب من هيكل عظمي لثيروبود ضخم، بالإضافة إلى عناصر أخرى، منها جزء من عظم مشط اليد وعدة أجزاء من الأضلاع . وُضِعَتْ تحت رقم العينة PIN 551-483، وفي وقت لاحق، وصفها عالم الحفريات الروسي يفغيني ماليف عام 1954 ، مستخدمًا إياها لتسمية الجنس والنوع النمطي الجديدين علميًا ، Therizinosaurus cheloniformis ، لتصبح بذلك العينة النمطية . يُشتق اسم الجنس ، Therizinosaurus ، من الكلمتين اليونانيتين θερίζω ( ثيريزو ، وتعني منجل أو حصاد أو قطع) و σαῦρος ( ساوروس ، وتعني سحلية) في إشارة إلى مخالب اليد الضخمة، بينما يُشتق اسم النوع ، cheloniformis ، من الكلمتين اليونانيتين χελώνη ( شيلوني ، وتعني سلحفاة) واللاتينية formis، حيث كان يُعتقد أن البقايا تعود إلى زاحف يشبه السلحفاة . كما ابتكر ماليف عائلة منفصلة لهذا التصنيف الجديد والغامض : ثيريزينوصوريداي . ونظرًا لقلة المعلومات المتوفرة عن الثيريزينوصور وقت الوصف الأصلي، فقد اعتقد ماليف أن العينة PIN 551-483 تنتمي إلى زاحف كبير يشبه السلحفاة، يبلغ طوله 4.5 متر (15 قدمًا)، ويعتمد على مخالبه العملاقة في حصاد الأعشاب البحرية. [ 1 ]  

مخالب النموذج الأصلي PIN 551–483 في متحف موسكو لعلم الأحياء القديمة ؛ لاحظ قالب المخلب الأيسر

على الرغم من عدم وضوح نوع الحيوان الذي تنتمي إليه هذه الأحافير، كان عالم الحفريات الروسي أناتولي ك. روزديستفنسكي ، في عام 1970 ، من أوائل الباحثين الذين اقترحوا أن الثيريزينوصور كان من الثيروبودات وليس سلحفاة. وقد قارن بين تشيلانتايصور وأظافر الثيريزينوصور الأصلية ، مقترحًا أن هذه الزوائد تعود في الواقع إلى ديناصور كارنوصوري ، وبالتالي صنف الثيريزينوصور ضمن الثيروبودات. كما قام روزديستفنسكي برسم توضيحي لأظافر اليد الأصلية الثلاثة ، وأعاد تحديد شظية عظم المشط على أنها عظمة مشط القدم ، وبناءً على الشكل غير المألوف لكل من شظايا عظمة مشط القدم والأضلاع، صنفها ضمن بقايا الصوروبودات . [ ٢ ] وقد اتبعت عالمة الحفريات البولندية هالسكا أوسمولسكا وزميلتها إيفا رونيفيتش هذه الصلة بالثيروبودا في عام ١٩٧٠ أثناء تسميتهما ووصفهما لـ "دينوكيروس" ، وهو ثيروبود كبير وغامض آخر من التكوين الجيولوجي، عُرف في البداية من خلال أجزاء من أذرعه. ومثلما فعل روزديستفنسكي، اقترحتا أن مخالب النموذج الأصلي كانت على الأرجح تنتمي إلى ثيروبود كارنوصوري، وليس إلى سلحفاة بحرية كبيرة. [ ٣ ]

عينات إضافية

أذرع العينة MPC-D 100/15 مع المخالب 100/16 و100/17 في متحف كوزموكايكسا برشلونة

أسفرت بعثات استكشافية لاحقة في تكوين نيميغت عن اكتشاف المزيد من أحافير الثيريزينوصور . في عام 1968، وقبل بيانات روزديستفنسكي وأوسمولسكا ورونيفيتش، عُثر على الجزء العلوي من ظفر يدوي في موقع ألتان أول، ووُضع عليه الوسم MPC-D 100/17 (المعروف سابقًا باسم IGM أو GIN). وفي عام 1972، اكتُشف ظفر مجزأ آخر (العينة MPC-D 100/16) في الطبقات البيضاء العليا لموقع هيرمين تساف، ولم يتبق منه سوى الجزء السفلي. [ 4 ] [ 5 ] وخلال عام 1973، جُمعت عينة أكثر اكتمالًا وأكبر حجمًا وأكثر تفصيلًا من هيرمين تساف أيضًا. تم تصنيف هذه العينة برقم MPC-D 100/15، وهي تتكون من الذراعين اليمنى واليسرى، بما في ذلك عظمي الكتف والغراب ، وعظمي العضد (عظمي الذراع العلويين)، وعظم الزند الأيمن مع عظم الكعبرة ، وعظم الزند الأيسر، وعظمي الرسغ الأيمنين ، وعظم مشط اليد الأيمن بما في ذلك الإصبع الثاني كاملاً ، وبعض الأضلاع مع الأضلاع البطنية . وكما هو شائع في الأحافير، لم تُحفظ بعض العناصر بشكل كامل، مثل عظمي الكتف والغراب اللذين كُسرت نهاياتهما، والذراع اليسرى أقل اكتمالاً من اليمنى. وقد وصف عالم الحفريات المنغولي رينشن بارسبولد جميع هذه العينات لأول مرة، ونسبها إلى جنس ثيريزينوصور، عام 1976 . في هذه الدراسة الجديدة، أشار إلى أن شظايا الأضلاع في العينة MPC-D 100/15 كانت أنحف من تلك الموجودة في العينة الأصلية، وحدد العينتين MPC-D 100/16 و100/17 على أنهما تخصان الإصبعين الأول والثالث على التوالي. كان واضحًا لبارسبولد أن العينة MPC-D 100/15 تمثل ثيريزينوصور، حيث أن الظفر في هذه العينة يشترك في الاستطالة والشكل المسطح مع جميع العينات السابقة. وخلص إلى أن ثيريزينوصور كان من فصيلة الثيروبودات نظرًا لأن العينة MPC-D 100/15 تتطابق مع العديد من خصائص الثيروبودات. [ 4 ]

الهيكل العظمي المركب للبقايا المعروفة من الثيريزينوصور

في عام 1973 أيضًا، اكتشفت البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات العينة MPC-D 100/45 في موقع هيرميين تساف. وخلافًا للاكتشافات السابقة، تتمثل العينة MPC-D 100/45 في طرف خلفي أيمن يتكون من عظم فخذ مجزأ للغاية مع الجزء السفلي من عظم الساق ، وعظم الكاحل ، وعظم العقب ، وعظم الرسغ الرابع، وقدم رباعية الأصابع وظيفية تتألف من أربعة عظام مشطية جزئية ، وإصبعين أول وثالث محفوظين جزئيًا، وإصبعين ثاني ورابع شبه مكتملين. وقد وصف هذه البقايا الأحدث عالم الحفريات المنغولي ألتانغيريل بيرل في عام 1982 . اعتبر بيرل إحالة الثيريزينوصور وعائلة الثيريزينوصوريات إلى رتبة السلاحف ( Chelonia ) أمرًا غير مرجح، وافترض أن الثيريزينوصور والسيغنوصور - اللذين كانا يُعتبران في ذلك الوقت من الديناصورات الثيروبودية - متشابهان بشكل خاص بناءً على شكل عظم الكتف والغراب لديهما، ولا يختلفان إلا في الحجم. وقد نسب بيرل العينة MPC-D 100/45 إلى الثيريزينوصور نظرًا لوجودها بالقرب من موقع العينة MPC-D 100/15، ولأنها كانت مشابهة تقريبًا للقدم الموصوفة للسيغنوصور . [ 6 ] في عام 1990، اتفق بارسبولد وتيريزا ماريانسكا مع بيرل في أن بقايا الطرف الخلفي من هيرمين تساف، التي وصفها عام 1982، تنتمي إلى الثيريزينوصوريات (التي كانت تُسمى آنذاك السيغنوصوريات)، نظرًا لأن مشط القدم كان سميكًا وعظم الكاحل كان له نتوء صاعد مقوس جانبيًا (امتداد عظمي). لكنهما شككا في نسبه لها إلى الثيريزينوصور، وفي هوية السيغنوصوريات لهذا التصنيف، إذ لم يكن معروفًا عنها سوى حزام الكتف وعناصر أخرى من الطرف الأمامي، مما جعل المقارنات المباشرة بين العينات مستحيلة. واعتبروا هذه العينة تمثل نموذجًا من العصر الطباشيري المتأخر للسيغنوصوريات، وليس الثيريزينوصور . [ 7 ]

في عام 2010، رجّحت عالمة الحفريات الأمريكية الشمالية ليندسي إي. زانو، في دراستها التصنيفية الشاملة للثيريزينوصوريات ، أن إحالة العينة MPC-D 100/45 إلى جنس الثيريزينوصور تستند على أساس أنها جُمعت في نفس السياق الطبقي (تكوين نيميجت) الذي جُمعت فيه العينة الأصلية، وأنها تشترك في الشكل القوي ذي الأصابع الأربعة مع أنواع أخرى من الثيريزينوصوريات مثل سيجنوصور . كما استبعدت زانو مادة الضلع من العينة الأصلية بعد أن أعاد روزديستفنسكي تحديدها، ورجّح أنها تعود إلى ديناصور من فصيلة الصوروبود، وليس إلى الثيريزينوصور نفسه. [ 8 ]

وصف

حجم عينتين ( النموذج الأصلي باللون الأصفر، على اليمين) مقارنة بإنسان طوله 1.8 متر (5.9 قدم).  

بمعايير المانيرابتوران ، بلغ الثيريزينوصور أحجامًا هائلة، إذ قُدِّر طوله بين 9 و10 أمتار (30 إلى 33 قدمًا) . [ 9 ] في عام 2010، قدّر غريغوري س. بول في كتابه "دليل برينستون الميداني للديناصورات" أن وزن الحيوان يبلغ حوالي 3 أطنان. [ 10 ] ومع ذلك، تم تعديل التقدير إلى ما بين 5 و10 أطنان (5.5 إلى 11.0 طنًا قصيرًا) في طبعة لاحقة. [ 9 ] في عام 2012، ادعى توماس ر. هولتز الابن أن وزن الحيوان يعادل وزن فيل . [ 11 ] في عام 2013، قدّر ليندسي إي. زانو وبيتر ج. ماكوفيكي أن وزن الثيريزينوصور يبلغ حوالي 6.6 أطنان (7.3 أطنان قصيرة) . [ ١٢ ] تجعل هذه الأبعاد من الثيريزينوصور أكبر ثيريزينوصور معروف وأكبر مانيرابتوران معروف. إلى جانب الأورنيثوميموصور المعاصر له ، دينوشيروس ، كان أكبر مانيرابتوريفورم . [ ١٣ ] على الرغم من أن بقايا جسم الثيريزينوصور غير مكتملة نسبيًا، إلا أنه يمكن استنتاج خصائصه الفيزيائية بناءً على أقاربه الأكثر اكتمالًا. مثل أفراد عائلته الآخرين، كان للثيريزينوصور جمجمة صغيرة نسبيًا، تحمل منقارًا قرنيًا، فوق رقبة طويلة؛ مشية ثنائية الأرجل شبه منتصبة ؛ أمعاء كبيرة لمعالجة أوراق الشجر؛ وريش خفيف . تشمل السمات الأخرى التي يُحتمل وجودها في الثيريزينوصور عمودًا فقريًا مملوءًا بالهواء بكثافة وحوضًا قوي البنية ومتجهًا للخلف . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]    

استعادة الحياة

في عام 2010، استخدم سينتر وجيمس معادلات طول الأطراف الخلفية للتنبؤ بالطول الإجمالي للأطراف الخلفية لدى كل من ثيريزينوصور ودينوشيروس . وخلصا إلى أن متوسط ​​طول أرجل ثيريزينوصور قد يبلغ حوالي 3 أمتار (9.8 قدم) . [ 17 ] وفي الآونة الأخيرة، اقترح مايك تايلور ومات ويدل أن طول الرقبة بأكملها سيكون 2.9 ضعف حجم عظم العضد، الذي يبلغ طوله 76 سم (760 مم) ، مما ينتج عنه رقبة بطول 2.2 متر (7.2 قدم) استنادًا إلى مقارنات مع سلسلة الفقرات العنقية لنانشيونغوصور . [ 18 ] وكانت السمة الأكثر تميزًا لثيريزينوصور هي وجود مخالب عملاقة على كل إصبع من أصابع يديه الثلاثة. وكانت هذه المخالب شائعة بين أنواع الثيريزينوصور، ولكنها كانت كبيرة وصلبة بشكل خاص لدى ثيريزينوصور ، وتُعتبر الأطول المعروفة بين جميع الحيوانات البرية. [ 13 ]      

الأطراف الأمامية

رسم تخطيطي للذراع الأيمن ولوح الكتف (بعد تدويره) لجهاز MPC-D 100/15

بلغ طول ذراع الثيريزينوصور 2.4 متر (7.9 قدم) (يشمل طول عظم العضد، وعظم الكعبرة، والعظم المشطي الثاني مع السلاميات). [ 17 ] بلغ طول لوح الكتف 67 سم (26 بوصة)، وكان ذا نصل ظهري سميك ومسطح، وناتئ أخرمي عريض (امتداد عظمي)، وسطح بطني عريض جدًا. بالقرب من الحافة الأمامية (الأمامية) لتوسع لوح الكتف وبالقرب من الدرز الكتفي الغرابي (مفصل عظمي)، وُجدت ثقبة؛ يُرجح أنها كانت بمثابة قناة للأوعية الدموية والأعصاب . كانت الحافة الخلفية ( الخلفية ) للوح الكتف قوية ، وكان الناتئ الأخرمي خفيف البنية، ويُرجح أنه كان ملتحمًا في نظام غضروفي مع محيطه في الحياة. بلغ طول العظم الغرابي 36 سم (14 بوصة) . كان سطحه الجانبي عريضًا ومحدبًا، وشكّل تجويفًا مائلًا قليلًا بالقرب من درز الكتف الغرابي . انحنى هذا التجويف نحو الأسفل باتجاه اتساع لوح الكتف. بالقرب من درز الكتف الغرابي، أصبحت هذه الحافة رقيقة جدًا، وربما تحولت إلى غضروف مع محيط الناتئ الغرابي في الحياة، كما هو الحال مع حافة لوح الكتف. كما وُجدت ثقبة كبيرة على الناتئ الغرابي. كان التجويف الحقاني عريضًا وعميقًا، ويتجه قليلًا نحو الجانب الخارجي. تميّز بحواف قوية ومحدبة تشبه العرف. كان سُمك الجزء فوق الحقاني متطورًا على شكل عرف محدب، ومقسمًا عبر قمة درز الكتف الغرابي. كان موضع ارتكاز عضلة ذات الرأسين بارزًا بفضل حديبة كبيرة ذات قمة سميكة، مما يدل على قوة العضلات. [ 4 ] [ 19 ] [ 8 ]      

كان عظم العضد قوي البنية، بطول 76 سم (30 بوصة) . وكان طرفه العلوي عريضًا. وكان العرف الدالي الصدري ( موضع ارتكاز العضلة الدالية ) طويلًا وسميكًا بشكل خاص، حيث يقع طرفه العلوي على بُعد ثلث المسافة تقريبًا من الطرف العلوي. ولم يقل طول العرف عن ثلثي طول العظم بأكمله. وكان الطرف السفلي لعظم العضد متسعًا ومتشعبًا بشكل ملحوظ. وتطورت اللقمتان على الجانب الأمامي من الامتداد السفلي، بينما كانت اللقمتان عريضتين جدًا وبرزتا فوق حدود المناطق المفصلية. وبلغ طول عظم الزند 62.02 سم (24.42 بوصة) ، وكان معظم طوله يشغله جسمه المستقيم. وكان الناتئ الزندي عريضًا جدًا. وقُسّمت المنطقة المفصلية العلوية إلى جانبين: إنسي (داخلي) ووحشي (خارجي). وكان للجانب الوحشي حافة مثلثة الشكل ومقعرة قليلًا؛ وكان محدودًا في المنظر العلوي بانخفاض المفصل العلوي لعظم الكعبرة. شكّل الجانب الداخلي تجويفًا هلالي الشكل غطّى لقمة عظم العضد الهلالية الشكل. بلغ طول نصف القطر 55.04 سم (21.67 بوصة) وكان منحنيًا قليلًا على شكل حرف S. كان طرفه العلوي مسطحًا في الاتجاه الجانبي، وعريضًا جدًا، بينما كان طرفه البعيد قويًا للغاية. [ 4 ] [ 19 ] [ 8 ]      

رسم تخطيطي للهيكل العظمي يوضح مخالب الثيريزينوصور المعروفة

بلغ طول عظمة الرسغ السفلية الأولى 8.23 ​​سم (3.24 بوصة) وعرضها 8.53 سم (3.36 بوصة) ، ولها سطحان مفصليان في طرفها السفلي. قُسِّم سطحها العلوي بانخفاض واسع يُشكِّل مفصل الرسغ . وكان شكلها مثلثًا من جهة الوسط، حيث تتصل بالسطح العلوي لعظمة المشط الأولى (عظمة اليد). أما عظمة الرسغ السفلية الثانية فكانت أصغر من الأولى، إذ بلغ طولها 5.6 ​​سم (2.2 بوصة) وعرضها 5.93 سم (2.33 بوصة) . وكان سطحها البعيد مُسطَّحًا، ويمتد سطحها المفصلي من عظمة الرسغ الأولى إلى الثانية عند نقطة التقاء العظمتين. [ 4 ] [ 19 ] [ 8 ]        

كان طول عظمة المشط الأولى 14.55 سم (5.73 بوصة) وكانت أكثر متانة من باقي العظام. تميز جانبها الجانبي بعرضه، خاصةً في الجزء العلوي، بينما كان حدها الداخلي رقيقًا وضيقًا. تكون المفصل العلوي من ثلاثة أجزاء. كان سطحها المفصلي السفلي غير متناظر ومنحنيًا نحو الداخل من الجانب الأيسر، مع فتحة واسعة وعميقة. تجاوز الطول الإجمالي لهذه العظمة ثلثي طول عظمة المشط الثالثة، وهو ما قد يكون سمة فريدة لثيريزينوصور . أما عظمة المشط الثانية، فكان طولها 28.68 سم (11.29 بوصة) ، وكانت الأكبر حجمًا. تميزت بمفصل علوي مائل ومربع الشكل ومسطح. كان المفصل الموجود على الرأس السفلي ذا لقمتين متناظرتين للغاية، يفصل بينهما تجويف واسع وعميق. كانت الفتحات الجانبية الرابطة ضعيفة التطور. كان طول عظمة المشط الثالثة 19.16 سم (7.54 بوصة) ، وكان ساقها رفيعًا جدًا مقارنةً بالعظام الأخرى. وانقسم مفصلها العلوي إلى ثلاثة أجزاء. وكان رأسها المفصلي السفلي غير متناظر، بفتحات عميقة وواسعة. وكما هو الحال في عظمة المشط الثانية، كانت الفتحات الجانبية الرابطة ضعيفة التطور. [ 4 ] [ 19 ] [ 8 ]      

المناطق المظللة من ظفر ثيريزينوصور MPC-D 100/15

لم يُعرف من الثيريزينوصور سوى الإصبع الثاني من اليد . كان يتألف من سلاميتين (عظام الأصابع) ومخلب كبير (السلامية البعيدة التي كانت تحمل مخلبًا في الحياة). كانت السلاميتان الأولى والثانية متساويتين تقريبًا في الشكل والطول، 14.17 سم (5.58 بوصة) و 14.38 سم (5.66 بوصة) على التوالي، وكانتا متشابهتين في الشكل. كانت الأسطح المفصلية العلوية متناظرة ولها عرف، أطول في السلامية الأولى. كانت الحافة القريبة (الأقرب إلى الجسم) لهذا العرف مدببة وسميكة للغاية؛ ومن المحتمل أنها كانت موقعًا لربط أوتار الباسطة في الحياة. كانت الرؤوس السفلية متناظرة تقريبًا، لكن التجويف المركزي كان أوسع وأعمق بكثير في السلامية الأولى. كانت مخالب يد الثيريزينوصور ضخمة وطويلة بشكل خاص، ويُقدر طولها بحوالي 52 سم (20 بوصة) . على عكس الثيريزينوصورات الأخرى ، كانت عظامها مستقيمة للغاية، مضغوطة جانبيًا (من جانب إلى آخر)، ومنحنية فقط نحو الأطراف. كان الحديب السفلي، حيث تتصل أوتار العضلات القابضة بالظفر، سميكًا وقويًا، مما يشير إلى وجود وسادة كبيرة في الحياة. كان سطح التمفصل الذي يربط السلامية السابقة مقعرًا قليلاً، ومقسمًا بواسطة نتوء مركزي. [ 4 ] [ 19 ] [ 8 ]      

الأطراف الخلفية

رسم تخطيطي مُعَلَّم لعينة pes المشار إليها MPC-D 100/45

كان لدى الثيريزينوصور قصبة ساق قوية ومتينة، أعرض ما تكون عند طرفها السفلي . أما القدم فكانت قوية وقصيرة، تشبه إلى حد كبير قدم السوروبودومورف ، وتتكون من خمسة عظام مشطية . كانت العظام الأربعة الأولى وظيفية وتنتهي بأصابع تحمل الوزن، مما يدل على وجود أربعة أصابع. أما العظم المشطي الخامس، فكان عظمًا صغيرًا جدًا يقع على الجانب الوحشي من عظم المشط ، ولم يكن له أي وظيفة. وعلى عكس معظم مجموعات الثيروبودات الأخرى، كان الإصبع الأول من القدم - رغم قصره عن البقية - وظيفيًا ويحمل الوزن. وكان الإصبعان الثاني والثالث متساويين في الطول، بينما كان الرابع أصغر حجمًا وأقل سمكًا. وكانت مخالب القدم مضغوطة جانبيًا وحادة. كان شكل أقدام الثيريزينوصور وغيره من الثيريزينوصوريات فريدًا بين الثيروبودات: فالثيروبودات الأخرى كانت ثلاثية الأصابع، وعلى الرغم من أن معظمها احتفظ بالإصبع الأول، إلا أنه اختُزل إلى مخلب صغير وبقي مرفوعًا عن الأرض. [ 6 ] [ 16 ]

تصنيف

إعادة بناء قديمة رباعية الأرجل تشبه السوروبودومورف للإرليكوصور ذي الصلة

صنّف يفغيني ماليف في الأصل الثيريزينوصور على أنه سلحفاة بحرية عملاقة. وتمّ تصنيف الجنس ضمن عائلة خاصة به، هي عائلة الثيريزينوصوريات، نظرًا لاختلافه الكبير عن التصنيفات الأخرى المعروفة في ذلك الوقت. [ 1 ] وكان أناتولي روزديستفنسكي من أوائل من اقترحوا انتماء الثيريزينوصور إلى الثيروبودات ، وذلك في عام 1970، كما أشار إلى أن الأضلاع المفترضة للنموذج الأصلي تعود على الأرجح إلى ديناصور آخر، ربما من السوروبودومورف. [ 2 ] وفي عام 1976، أيّد رينشن بارسبولد فكرة أن الثيريزينوصور كان من الثيروبودات لأن العينة MPC-D 100/15 كانت تحمل سمات مميزة للثيروبودات، واقترح أن عائلتي الثيريزينوصوريات والديينوشيريديات مترادفتان . [ 4 ] مع اكتشاف ووصف سيغنوصور ، أطلق بيرل في عام 1979 اسم عائلة جديدة من الديناصورات، وهي سيغنوصوريداي. وقد وضع هذه العائلة مبدئيًا ضمن ثيروبودا نظرًا لتشابه الفك السفلي والأسنان مع أعضاء آخرين. [ 20 ] بعد عام، في عام 1980، أطلق بارسبولد وبيرل اسم جنس جديد هو إرليكوصور. وأطلقوا اسم رتبة فرعية جديدة هي سيغنوصوريا، والتي تضم إرليكوصور وسيغنوصور . كما لاحظوا أنه على الرغم من أن السيغنوصورات، على الرغم من كونها شاذة ولها أحواض تشبه أحواض طيور الورك، إلا أنها تتميز بصفات مشابهة لثيروبودات أخرى. [ 21 ] مع اكتشاف الطرف الخلفي المنسوب إلى ثيريزينوصور في عام 1982 من قبل بيرل، استنتج أن سيغنوصور كان مشابهًا جدًا للأخير بناءً على الشكل، وأنهما ربما ينتميان إلى مجموعة واحدة. [ 6 ] في عام 1983، أطلق بارسبولد اسمًا جديدًا على جنس السيغنوصورات، وهو إنيغموسورس . حلل حوض هذا الجنس الجديد، وأشار إلى أن السيغنوصورات تختلف اختلافًا كبيرًا عن الثيروبودات الأخرى، لدرجة أنها قد تكون خارج المجموعة أو تمثل سلالة مختلفة من ديناصورات الثيروبودات. [ 19 ] وفي وقت لاحق من العام نفسه، عزز استبعاد السيغنوصورات من الثيروبودات، مشيرًا إلى أن أحواضها تشبه أحواض ديناصورات الصوروبودات . [ 22 ]

هيكل عظمي مُركّب لـ "ألكساسورس" في متحف تيريل الملكي . ساهم "ألكساسورس" في حل جوانب مهمة حول صلات الثيريزينوصورات التي ظلت غامضة لفترة طويلة.

نتيجةً لذلك، بدأ تصنيف السيغنوصورات يميل نحو السوروبودومورفات. في عام ١٩٨٤، ادعى غريغوري س. بول أن السيغنوصورات، بدلاً من كونها ثيروبودات، كانت حلقات وسيطة مورفولوجية وتطورية بين السوروبودومورفات والأورنيثيسكيات ، وهي من آخر الناجين من انتشار مبكر للديناصورات العاشبة استمر حتى العصر الطباشيري. [ ٢٣ ] وحافظ على موقفه في عام ١٩٨٨ بتصنيف السيغنوصورات ضمن مجموعة فيتودينوصورات التي أُنشئت حديثًا وأصبحت الآن قديمة ، وكان من أوائل من اقترحوا تصنيف الثيريزينوصور الغامض ضمن السيغنوصورات . [ ٢٤ ] وأيّد علماء حفريات بارزون آخرون، مثل جاك غوتييه وبول سيرينو، هذا الرأي. [ 25 ] [ 26 ] في عام 1990، اتفق رينشن بارسبولد وتيريزا ماريانسكا على أن بقايا الطرف الخلفي من هيرمين تساف، التي نُسبت إلى ثيريزينوصور في عام 1982، كانت من السيغنوصورات نظرًا لتطابقها مع العديد من السمات، لكنهما اعتبرا أنه من غير المرجح أن تنتمي إلى الجنس والنوع لعدم وجود بقايا متداخلة. كما اختلف بارسبولد وماريانسكا مع باحثين سابقين صنفوا دينوشيروس كسيغنوصور. [ 7 ] في العام نفسه، كتب ديفيد ب. نورمان أن ثيريزينوصور كان على الأرجح من الثيروبودات ذات التصنيف غير المؤكد . [ 27 ]

بصمات ريش من النموذج الأصلي لـ Beipiaosaurus

مع الاكتشاف غير المتوقع لـ "ألكساسورس" عام 1988، ووصفه عام 1993، شكك عالما الحفريات ديل راسل ودونغ زيمينغ في انتماءات "سيغنوصورات" المقبولة على نطاق واسع إلى فصيلة "صوروبودومورف ". كان هذا الجنس الجديد أكثر اكتمالًا من أي "سيغنوصور" آخر، وأشارت سمات تشريحية متعددة إلى ارتباطه بـ "ثيريزينوصور" . سمح وصفه بالاعتراف بفصيلتي "سيغنوصوريداي" و"ثيريزينوصوريداي" كفرع حيوي واحد؛ ولأن الاسم الثاني أقدم من الأول، فإنه يحظى بالأولوية التصنيفية . نظرًا لوجود بعض الصفات البدائية في "ألكساسورس" ، صاغوا رتبة تصنيفية جديدة، هي فوق عائلة "ثيريزينوصورويديا" ، التي تضم "ألكساسورس" و"ثيريزينوصوريداي". قدمت جميع المعلومات الجديدة بيانات حول انتماءات "ثيريزينوصورويد" المسماة حديثًا. خلص راسل ودونغ إلى أنها كانت من الثيروبودات ذات خصائص غير عادية. [ 28 ] في عام 1994، أعاد كلارك وزملاؤه وصف جمجمة إيرليكوصور الكاملة ، ووجدوا هذه المرة المزيد من سمات الثيروبودات. كما أكدوا على ترادف عائلة سيغنوصوريداي مع عائلة ثيريزينوصوريداي، واعتبروا الثيريزينوصورويدات من ديناصورات مانيرابتوران. [ 29 ] في عام 1997، صاغ راسل رتبة ثيريزينوصوريا الفرعية لتضم جميع السيغنوصورات. وتألفت هذه الرتبة الفرعية الجديدة من ثيريزينوصورويديا ومجموعة ثيريزينوصوريداي الأصغر والأكثر تطورًا. ونتيجة لذلك، أصبحت سيغنوصوريا مرادفًا لثيريزينوصوريا. [ 30 ] وفي عام 1999، وصف شو شينغ وزملاؤه ثيريزينوصورويدًا صغيرًا مغطى بالريش من الصين ، يُدعى بيبيوصور . أكدت هذه الدراسة تصنيف الثيريزينوصورات ضمن الثيروبودات، وكذلك موقعها التصنيفي ضمن السيلوروصورات . كما أشارت إلى أن الريش كان منتشراً بكثرة بين ديناصورات الثيروبودات. [ 31 ]

في عام ٢٠١٠ ، راجعت ليندسي زانو تصنيف الثيريزينوصورات بتفصيلٍ دقيق. ووجدت أن أجزاءً كثيرة من النموذج الأصلي للثيريزينوصور والعينات المرجعية كانت مفقودة أو تالفة، وأن ندرة العينات التي لا تحتوي على عناصر متداخلة شكلت عائقًا أمام تحديد العلاقات بين أفراد هذه المجموعة. قبلت زانو إحالة العينة IGM 100/45 إلى جنس الثيريزينوصور نظرًا لمطابقتها لعدة سمات من سمات الثيريزينوصوريات، لكنها قررت عدم إدراجها في تحليلها التصنيفي لعدم وجود بقايا أطراف أمامية للمقارنة. كما استبعدت الأضلاع المفترضة الموجودة على النموذج الأصلي لأنها على الأرجح تعود إلى حيوان آخر وليس إلى الثيريزينوصور . [ ٨ ] في عام ٢٠١٩ ، أجرى هارتمان وزملاؤه أيضًا تحليلًا تطوريًا واسع النطاق للثيريزينوصوريات استنادًا إلى الخصائص التي قدمتها زانو في مراجعتها. توصلوا إلى نتائج مماثلة لنتائج زانو فيما يتعلق بعائلة الثيريزينوصوريات، ولكن هذه المرة مع تضمين المزيد من التصنيفات والعينات. يوضح المخطط التفرعي أدناه موقع الثيريزينوصور ضمن الثيريزينوصوريات وفقًا لهارتمان وزملائه في عام 2019: [ 32 ]

إعادة بناء الهياكل العظمية لأجناس مختلفة من الثيريزينوصورات (ليست على المقياس)؛ الثيريزينوصور في أعلى اليسار
عائلة الثيريزينوصوريات
مجهول الاسم

سوزوصور

مجهول الاسم

نيمونغوصور

مجهول الاسم

ثيريزينوصور

إرليانصور

مجهول الاسم

أجنة نانشاو

مجهول الاسم

نانشيونغوصور

مجهول الاسم
مجهول الاسم

إرليكوصور

مجهول الاسم

Nothronychus mckinleyi

مجهول الاسم

Nothronychus graffami

علم الأحياء القديمة

تغذية

إعادة تصوير إرليانصور في وضعية الجلوس. ربما كان ثيريزينوصور يجلس على حوضه أثناء تناول الطعام.

في عام ١٩٩٣، قام ديل أ. راسل ودونالد إي. راسل بتحليل الثيريزينوصور والشاليكوثيريوم [ ٣٣ ] ، ولاحظا تشابهًا في بنية أجسامهما ، على الرغم من انتمائهما إلى مجموعتين مختلفتين. تميز كلا الجنسين بأذرع كبيرة ومتطورة وقوية نسبيًا؛ وكان الحوض قويًا ومناسبًا للجلوس؛ كما تميزت الأطراف الخلفية (وخاصة القدم) ببنية قوية وقصيرة. اعتبر الباحثان هذه التكيفات مثالًا على التطور التقاربي - وهي حالة تتطور فيها سمات متشابهة لدى الكائنات الحية دون أن تكون بالضرورة مرتبطة ببعضها - بين أجناس الثدييات والديناصورات المنقرضة. علاوة على ذلك، تُظهر الغوريلا الحديثة بعضًا من هذه البنية الجسدية . ولأن الحيوانات ذات هذا النوع من البنية الجسدية معروفة بأنها من الحيوانات العاشبة ، فقد اقترح الباحثان هذا النمط من الحياة للثيريزينوصور . أعاد راسل وراسل بناء سلوك التغذية لدى الثيريزينوصور ، حيث كان قادرًا على الجلوس أثناء التهام أوراق الشجر من الشجيرات والأشجار الكبيرة . وكان يجمع النباتات بيديه، ومن المرجح أن عنقه الطويل ساعده في ذلك، إذ لم يتطلب منه بذل جهد كبير. ولأن ذراعيه كانتا طويلتين بما يكفي لملامسة الأرض في بعض الوضعيات، فقد ساعدتاه على النهوض من وضعية الانبطاح. وإذا كان الثيريزينوصور يتغذى على النباتات وهو يمشي على قدمين، فربما كان قادرًا على الوصول إلى نباتات أعلى بفضل قدميه القصيرتين القويتين. وبينما كان الكاليكوثيريوم أكثر ملاءمة لتسلق الأغصان، كان الثيريزينوصور أفضل في دفع كتل كبيرة من أوراق الشجر بفضل مخالبه الطويلة. ومن المحتمل أيضًا أن الثيريزينوصور كان أقل قدرة على الدقة في حركاته من الكاليكوثيريوم ، نظرًا لتطور قدرات الأخير من حيث الدماغ والأسنان والعضلات . [ 34 ]

اقترح أنتوني ر. فيوريلو وزملاؤه في عام 2018 أن قوة عضّ الثيريزينوصور كانت منخفضة ، وهو ما قد يكون مفيدًا في تقطيع النباتات أو البحث عن الطعام ، استنادًا إلى أنواع الثيريزينوصوريات القريبة مثل الإرليكوصور والسيغنوصور . ومع بدء انخفاض قوة العضّ من الثيريزينوصوريات البدائية إلى المتطورة، فإن الثيريزينوصور ، باعتباره عضوًا متطورًا، كان سيخضع لهذه العلاقة التطورية. [ 35 ]

وظيفة الأذرع والمخالب

منظر جانبي للأظافر في العينات MPC-D 100/15 و100/16 و100/17. ربما استخدم الثيريزينوصور مخالبه للإمساك بأوراق الشجر.

عندما وصف ماليف هذا الجنس لأول مرة عام 1954، اعتقد أن المخالب الكبيرة غير العادية كانت تُستخدم لجمع الأعشاب البحرية. إلا أن هذا كان مبنيًا على افتراض وجود سلحفاة بحرية عملاقة. [ 1 ] في عام 1970، أعاد روزديستفنسكي فحص المخالب واقترح وظيفة محتملة متخصصة في فتح تلال النمل الأبيض أو اتباع نظام غذائي يعتمد على الفاكهة . [ 2 ] في عام 1976، اقترح بارسبولد أن مخالب ثيريزينوصور غير العادية ربما استُخدمت للطعن أو حفر الأراضي الرخوة، لكنه أشار إلى هشاشتها الشديدة عند الاصطدام. [ 4 ] في عام 1995، اقترح ليف أ. نيسوف أن المخالب الطويلة كانت تُستخدم للدفاع ضد المفترسات ، وأن الصغار ربما استخدموا مخالبهم للتنقل بين الأشجار ، بطريقة مشابهة للكسلان أو فراخ الهواتزين في العصر الحديث . [ 36 ]

In 2014, Lautenschlager tested the function of various therizinosaur hand claws—including Therizinosaurus—through digital simulations. Three different functional scenarios were simulated for each claw morphology with a force of 400 N applied in each scenario: scratch/digging; hook-and-pull; and piercing. Though the stocky claws of Alxasaurus resulted in low-stress magnitudes, the stress was greater with the curvature and elongation of the claws in Falcarius, Nothronychus and Therizinosaurus. Some of the highest stress, deformation, and strain magnitudes were obtained in the scratch/digging scenario; the hook-and-pull scenario, in contrast, resulted in lower magnitudes, and lesser ones were found in the piercing scenario. Particularly, the overall stress was most pronounced in the unusual claws of Therizinosaurus, which may represent an exceptional case of elongation specialization. Lautenschlager noted the more strongly curved and elongate claws of some therizinosaurian taxa were poorly functional in a scratch/digging fashion, indicating this as the most unlikely function. Though fossorial (digging) behavior has been reported in several dinosaur species, the large body size largely rules out the possibility of burrow digging in therizinosaurs. Nevertheless, an overall digging action would have been done with the foot claws because, since as in other maniraptorans, feathers on the arms would have interfered with this function. Instead of being used for fossorial behavior, it is more likely that Therizinosaurus make use of its hands in a hook-and-pull fashion to pull or grasp vegetation within reach. This herbivorous behavior would make therizinosaurs mostly similar to the extant anteaters and the extinct ground sloths. Lautenschlager could neither confirm nor disregard that the hand claws could have been used for defense, intraspecific competition, stabilization by grasping tree trunks during high browsing, sexual dimorphism, or gripping mates during mating given the lack of more specimens. He clarified that there is no evidence that the long claws of Therizinosaurus would have been used in active defense or attack; however, it is possible that these appendages could have had some role when facing a threat, such as intimidation.[37]

Manus of Therizinosaurus tested in a hook and pull scenario

في عام ٢٠١٨، توصل سكوت أ. لي وزاكاري ريتشاردز، استنادًا إلى قياسات مقاومة الانحناء لعظام العضد لدى العديد من الديناصورات، إلى أن عظام العضد لدى ديناصورات الكارنوصور والثيريزينوصور والتيرانوصور تتمتع بمرونة نسبية تجاه الإجهاد. تدعم هذه القدرة المتزايدة على تحمل الإجهاد فكرة أن الثيريزينوصور وغيره من الثيريزينوصورات استخدموا أذرعهم بقوة تولد قوى كبيرة. كما أشارا إلى أن المخالب البارزة لدى بعض أفراد هذه المجموعة ربما استُخدمت للدفاع ضد المفترسات ولأغراض أخرى متنوعة. على عكس الأورنيثوميموصورات الخفيفة والرشيقة عمومًا التي كانت تتجنب الافتراس بالسرعة، اعتمد الثيريزينوصور وأقاربه على الأذرع والمخالب لمواجهة التهديدات (وكانوا في الأصل بطيئين في الجري). [ ٣٨ ]

أشارت دراسة أجراها كل من كين ورايفيلد وبنتون وآخرون عام 2023، حول وظيفة المخالب في الثيريزينوصوريات والألفاريزصوريات ، والتي تمثل أقصى درجات مورفولوجيا مخالب الثيروبودات، إلى أنه لم تكن هناك وظيفة ميكانيكية محددة للثيريزينوصور ، مما يشير إلى أن المخالب الموجودة على أطرافه الأمامية كانت مجرد زينة وليست وظيفية، وأنها نتاج نمو غير طبيعي ناتج عن زيادة حجم الجسم. [ 39 ]

البيئة القديمة

ربما كانت بيئة تكوين نيميجت مشابهة لبيئات دلتا أوكافانغو المستنقعية.

عُثر على بقايا الثيريزينوصور في تكوين نيميغت الشهير في صحراء غوبي . ورغم أن هذا التكوين لم يُؤرَّخ إشعاعيًا قط بسبب عدم استمرارية الطبقات المكشوفة وغياب السحنات الصخرية البركانية القابلة للتأريخ ، فإن مجموعة أحافير الفقاريات تُشير إلى مرحلة الماستريختي (وربما الكامباني المتأخر ). يُقسَّم تكوين نيميغت إلى ثلاثة أقسام غير رسمية. يتكون القسم السفلي بشكل رئيسي من رواسب نهرية ، بينما يتكون القسمان الأوسط والعلوي من رواسب السهول الفيضية ، والمستنقعات ، والبحيرات ، والأنهار. [ 40 ] [ 41 ] عُثر على الثيريزينوصور في مواقع ألتان أول، وهيرميين تساف، ونيميغت، التي تنتمي إلى القسمين السفلي والأوسط من التكوين. [ 41 ]

تحددت البيئات التي سكنها الثيريزينوصور من خلال الترسيبات عبر التكوين الجيولوجي، ومستوى نظير الكربون 13 (δ13C) المحفوظ في مينا أسنان العديد من الديناصورات العاشبة، والأخشاب المتحجرة الكثيرة المنتشرة في التكوين. تألفت هذه البيئات من أنهار كبيرة متعرجة ومتشعبة، وغابات واسعة تتكون من غابات كثيفة ومُحاطة بأشجار الأروكاريا ، والتي وفرت بيئة مناسبة لعيش أنواع مختلفة من الديناصورات العاشبة، مثل الثيريزينوصور . كان مناخ التكوين معتدلاً نسبياً (بمتوسط ​​درجات حرارة سنوية يتراوح بين 7.6 و8.7 درجة مئوية)، يتميز برياح موسمية ، وشتاء بارد وجاف، وصيف حار ممطر، بالإضافة إلى متوسط ​​هطول أمطار سنوي يتراوح بين 775 و835 ملم، وهو معدل هطول أمطار يشهد تقلبات موسمية ملحوظة . [ 41 ] [ 42 ] ربما مثّلت البيئات الرطبة لتكوين نيميغت منطقةً شبيهةً بالواحة جذبت الأوفيرابتوريدات من المناطق المجاورة القاحلة، مثل تكوين بارون غويوت ، كما يتضح من وجود نيميغتومايا في كلتا المنطقتين. [ 43 ] وقد سبق اقتراح أن تكوين نيميغت ربما كان مشابهًا لدلتا أوكافانغو الحالية ، والتي تتكون أيضًا من بيئة رطبة (غنية بالمياه). [ 44 ]

كانت المنطقة شبه قاحلة خلال فترات معينة من السنة. [ 42 ] وعلى الرغم من أن البيئة كانت على الأرجح تهيمن عليها غابات الصنوبريات الأروكارية ، [ 42 ] إلا أنها احتوت أيضًا على أشجار الجنكة ، وأعشاب القصب، وأشجار الفاجاليا ، ونباتات شبيهة بالسيكاد، وأشجار الجميز (أشجار الدلب)، وأشجار السرو الأصلع ، وأقارب الكاتسورا، ونباتات البرك ، وأشجار التوبيلو، ونباتات العدس المائي، وزهور اللوتس، ونباتات السعد. [ 45 ]

إعادة إحياء زوج من ديناصورات ثيريزينوصور مع مجموعة صغيرة من ديناصورات برينوسيفال وأداصور

كانت الحيوانات القديمة في تكوين Nemegt متنوعة وغنية، وتتكون من ديناصورات أخرى مثل alvarezsaurs Mononykus و Nemegtonykus ؛ الداينونيكوصورات Adasaurus و Zanabazar ؛ ornithomimosaurs Anserimimus و Gallimimus ; أوفيرابتوروصورات أفيميموس ، كونكورابتور ، رينشينيا ، والميساوروس ؛ الديناصورات اليكتروصور ، Alioramus ، وربما باجاراتان ؛ ankylosaurids سايكانيا وتارشيا ؛​ و pachycephalosaurids Homalocephale و Prenocephale . وشملت الحيوانات الضخمة Nemegt ornithomimosaur Deinocheirus ؛ الهادروصوريات بارسبولديا والسورولوفوس ؛​ التيتانوصورات Nemegtosaurus و Opisthocoelicaudia ؛ والمفترس الرئيسي تاربوصور . [ 46 ] [ 43 ] [ 47 ] [ 48 ] تشمل الحيوانات القديمة الأخرى طيورًا مثل جودينورنيس أو تيفيورنيس ؛ وقشريات المياه العذبة الوفيرة في مواقع عديدة؛ والأسماك ؛ والسلاحف البرية والمائية مثل مونغولوشيلس ونيميجتيميس ؛ والتمساح باراليغاتور . [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

بما أن الرواسب التي عُثر فيها على بقايا الثيريزينوصور نهرية الأصل، يُرجّح أنه كان يُفضّل التغذّي في المناطق النهرية . [ 34 ] ونظرًا لطوله الفارع ونمط حياته الذي يعتمد على التغذّي في المناطق المرتفعة، كان الثيريزينوصور من أطول الديناصورات في أحفورية تكوين نيميجت. وربما لم يكن لديه منافسة تُذكر مع الحيوانات العاشبة الأخرى على النباتات؛ ومع ذلك، فمن المحتمل أنه تقاسم الموارد مع التيتانوصورات - وهي أيضًا ديناصورات طويلة العنق - في نفس التكوين. وإذا كان الثيريزينوصور من الحيوانات الرعوية، لكان قد تنافس مع حيوانات رعوية معاصرة مثل السورولوفوس . وعلى الرغم من أن الحيوانات المفترسة الصغيرة مثل الدروميوصورات والترودونتيدات لم تُمثّل تهديدًا للثيريزينوصور ، إلا أن المفترس الوحيد الآخر الذي يُضاهيه في الحجم كان التاربوصور . بسبب طول الثيريزينوصور ، ربما لم يكن التاربوصور الكبير قادرًا على العض أعلى من فخذي أو بطن الثيريزينوصور البالغ الواقف . وقد تكون المخالب الطويلة مفيدة للدفاع عن النفس أو لترهيب المفترس في هذه الحالة. [ 17 ] من المحتمل أيضًا أن الثيريزينوصور تنافس على موارد أخرى متنوعة مع الديناصورات الأخرى مثل الدينوكيروس ، والسورولوفوس ، والنيميجتوصور ، والأوبيستوكويليكوديا . [ 44 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 ماليف، إ.أ. (1954). "Новый чеreпаhoобразный ящеров в Монголии" [ سلحفاة جديدة تشبه الزواحف في منغوليا ] . Прода [ بريرودا ] (بالروسية) (3): 106-108 .ورقة مترجمة .
  2. 1 2 3 روزديستفينسكي، أيه كيه (1970). "من خلال المخالب العملاقة للزواحف الدهر الوسيط الغامضة" [ على المخالب العملاقة للزواحف الدهر الوسيط الغامضة ] . مجلة الحفريات (بالروسية). 1970 (1): 131-141 .
  3. ^ أوسمولسكا، هـ؛ رونيويتش، إي. (1970). “Deinocheiridae، عائلة جديدة من الديناصورات ذوات الأقدام” (PDF) . باليونتولوجيكا بولونيكا (21): 5– 19. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 3 مارس 2016 . تم الاسترجاع في 30 ديسمبر 2020 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بارسبولد، ر. (1976). "جديد عن terizinosauridae (Therizinosauridae، Theropoda)" [ بيانات جديدة عن Therizinosaurus (Therizinosauridae، Theropoda) ] . في كرامارينكو، NN؛ لوفساندانسان، ب. فورونين، يي؛ بارسبولد، ر. روزديستفينسكي، ألاسكا؛ تروفيموف، بكالوريوس؛ ريشيتوف، في واي (محرران). علم الحفريات والطبقات الحيوية في منغوليا. البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات، المعاملات (بالروسية). موسكو: مطبعة نوكا. ص 76 – 92. 
  5. ^ جرادزينسكي، ر. جاورووسكا، زد كيه؛ ماريانسكا، ت. (1977). "تكوينات دجادوختا وبارون جويوت ونيمجت في العصر الطباشيري العلوي في منغوليا، بما في ذلك ملاحظات على التقسيمات الفرعية السابقة" . اكتا جيولوجيكا بولونيكا . 27 (3): 281 – 326.
  6. 1 2 3 بيرل، أ. (1982). "من البداية إلى النهاية، Therizinosaurus sp. из verkhнего мела Монголии" [ حول اكتشاف جديد للطرف الخلفي لـ Therizinosaurus sp. من أواخر العصر الطباشيري في منغوليا ] . مشاكل في الجيولوجيا المنغولية (بالروسية). 5 : 94 - 98.ورقة مترجمة
  7. 1 2 بارسبولد، ر.؛ ماريانسكا، ت. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". في: ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات (الطبعة الأولى ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 408-415. ISBN   978-0-520-06727-1.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 زانو، ل. إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 503-543 . Bibcode : 2010JSPal...8..503Z . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  9. 1 2 بول، جي إس (2024). دليل برينستون الميداني للديناصورات. مطبعة جامعة برينستون.
  10. ↑ كامبيوني، نبراسكا؛ إيفانز، دي سي (2020). " دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . PMID 32869488. S2CID 221404013 .  المعلومات الداعمة
  11. ↑ هولتز، تي آر؛ ري، إل في (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . دار راندوم هاوس. رقم ISBN 978-0-375-82419-7.قائمة الأجناس لمعلومات وزن هولتز 2012
  12. ↑ زانو، إل إي، وماكوفيكي، بي جيه (2013). لا يوجد دليل على التطور الاتجاهي لكتلة الجسم في ديناصورات الثيروبود العاشبة. وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، 280(1751)، 20122526.
  13. 1 2 مولينا-بيريز، ر.؛ لارامندي، أ. (2016). حقائق وأرقام عن الديناصورات: الثيروبودات والديناصورات الأخرى . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 270. doi : 10.1515/9780691190594 . ISBN  978-84-16641-15-4JSTOR j.cdb2hnszb . S2CID 198839986 .​  
  14. ↑ دايموند، سي سي؛ كابين، آر جيه؛ بروكس، جيه إس (2011). "الريش والديناصورات والإشارات السلوكية: تحديد فرضية العرض البصري للوظيفة التكيفية للريش في الديناصورات اللاحمة غير الطائرة". BIOS . 82 ( 3): 58-63 . doi : 10.1893/011.082.0302 . JSTOR 23033900. S2CID 98221211 .  
  15. ↑ لاوتنشلاغر، س.؛ لورانس، م. و.؛ بيرل، أ.؛ زانو، ل. إ.؛ إميلي، ج. ر. (2014). "التشريح القحفي لإرليكوصور أندروزي (ديناصورات، ثيريزينوصوريات): رؤى جديدة مبنية على إعادة بناء رقمية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (6): 1263-1291 . Bibcode : 2014JVPal..34.1263L . doi : 10.1080/02724634.2014.874529 . S2CID 1815309 . 
  16. هيدريك ، بي . بي.؛ زانو، إل. إي.؛ وولف، دي. جي.؛ دودسون، بي. (2015). " المخلب الكسول: علم العظام وعلم الحفريات لـ Nothronychus mckinleyi و N. graffami (ديناصورات: ثيروبودا) والاعتبارات التشريحية للثيريزينوصوريات المشتقة" . PLOS ONE . 10 (6) e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H . doi : 10.1371/journal.pone.0129449 . PMC 4465624. PMID 26061728 .  
  17. 1 2 3 سينتر، ب.؛ جيمس، ر.هـ. (2010). "ارتفاعات الورك للديناصورات الثيروبودية العملاقة دينوشيروس ميريفيكوس وثريزينوصور تشيلونيفورميس، وآثارها على عرضها في المتاحف وعلم البيئة القديمة" (ملف PDF) . نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي (14): 1-10 .
  18. ↑ تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه (2013). "لماذا امتلكت الصوروبودات أعناقًا طويلة؛ ولماذا تمتلك الزرافات أعناقًا قصيرة" . PeerJ . 1 e36 . arXiv : 1209.5439 . Bibcode : 2012arXiv1209.5439T . doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838. PMID 23638372 .  
  19. 1 2 3 4 5 6 بارسبولد، ر. (1983). "الديناصورات آكلة اللحوم من العصر الطباشيري في منغوليا" [ الديناصورات آكلة اللحوم من العصر الطباشيري في منغوليا ] (PDF) . معاملات البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 19 : 89.ورقة مترجمة
  20. ^ بيرل، أ. (1979). "Segnosauridae - مجموعة جديدة من الديناصورات الجينية الحديثة من منغوليا" [ Segnosauridae - عائلة جديدة من الثيروبودات من أواخر العصر الطباشيري في منغوليا ] . معاملات البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 8 : 45 – 55.ورقة مترجمة
  21. ^ بارسبولد، ر. بيرل، أ. (1980). "Segnosauria، رتبة فرعية جديدة من الديناصورات آكلة اللحوم" (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 25 (2): 190- 192.
  22. ^ بارسبولد، ر. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [ ملامح الطيور في مورفولوجية الديناصورات المفترسة ] . معاملات البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 24 : 96 – 103.ورقة مترجمة
  23. ↑ بول، جي إس (1984). "ديناصورات سيغنوصورية: بقايا مرحلة الانتقال من البروصوروبود إلى الأورنيثيسكية؟" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (4): 507-515 . Bibcode : 1984JVPal...4..507P . doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  24. ↑ بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. الصفحات 185-283 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  25. ↑ غوتييه، ج. (1986). "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور" . مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . 8 : 45.
  26. ↑ "ملخص الأوراق. الاجتماع السنوي التاسع والأربعون لجمعية علم الحفريات الفقارية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (3): 1A– 51A. 1989. JSTOR 4523276 . 
  27. ↑ نورمان، د.ب. (1990). "ثيروبودا إشكالية: السيلوروصورات". في: ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 280-305. ISBN   978-0-520-06727-1.
  28. ↑ راسل، د.أ.؛ دونغ، ز. (1993). "صلة قرابة ثيروبود جديد من صحراء ألكسا، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2107-2127 . Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . doi : 10.1139/e93-183 .
  29. ↑ كلارك، جيه إم؛ بيرل، أ؛ نوريل، إم (1994). "جمجمة إرليكوسورس أندروزي، وهو "سيغنوصور" من العصر الطباشيري المتأخر (ثيروبودا، ثيريزينوصوريداي) من منغوليا". مجلة المتحف الأمريكي (3115): 1-39 . hdl : 2246/3712 .
  30. ↑ راسل، د.أ. (1997). "ثيريزينوصوريات". في كوري، ب.ج.؛ باديان، ك. (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 729-730 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  31. ↑ شو، إكس؛ تانغ، Z .؛ وانغ، XA (1999). “ديناصور تريزينوصورويد ذو هياكل غلافية من الصين”. طبيعة . 339 (6734): 350– 354. بيب كود : 1999Natur.399..350X . دوى : 10.1038/20670 . S2CID 204993327 . 
  32. ↑ هارتمان، س.؛ مورتيمر، م.؛ وال، و.ر.؛ لوماكس، د.ر.؛ ليبينكوت، ج.؛ لوفليس، د.م. (2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .  
  33. ↑ أنكيتين، ج.؛ أنطوان، ب.-أ.؛ تاسي، ب. (2007). "حيوانات تشاليكوثيرين من العصر الميوسيني الأوسط (الثدييات، فرديات الأصابع) من فرنسا، مع مناقشة حول تطور سلالة تشاليكوثيرين" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 577-608 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x .
  34. 1 2 راسل، د.أ؛ راسل، د.إ (1993). "تقارب الثدييات والديناصورات". ناشيونال جيوغرافيك للبحوث والاستكشاف . 9 (1): 70-79 . ISSN 8755-724X . 
  35. ↑ فيوريلو، أ. ر.؛ مكارثي، ب. ج.؛ كوباياشي، ي.؛ تومسيتش، س. س.؛ تايكوسكي، ر. س.؛ لي، ي.-ن.؛ تاناكا، ت.؛ نوتو، س. ر. (2018). "ارتباط غير عادي لآثار أقدام الهادروصور والثيريزينوصور ضمن صخور العصر الطباشيري المتأخر في منتزه دينالي الوطني، ألاسكا" . التقارير العلمية . 8 (11706): 11706. Bibcode : 2018NatSR...811706F . doi : 10.1038/ s41598-018-30110-8 . PMC 6076232. PMID 30076347 .  
  36. ^ نيسوف، لوس أنجلوس (1995). ديناصورات العالم الغربي: بيانات جديدة عن المجموعات والبيئات والجغرافيا القديمة [ الديناصورات في شمال أوراسيا: بيانات جديدة حول التجمعات والبيئة والجغرافيا القديمة] ] (PDF) (بالروسية). سانت بطرسبرغ: معهد القشرة الأرضية، جامعة سانت بطرسبرغ. ص 45 – 46. ورقة مترجمة
  37. ↑ لاوتنشلاغر، س. (2014). "التنوع المورفولوجي والوظيفي في مخالب الثيريزينوصور وآثاره على تطور مخالب الثيروبود" . وقائع الجمعية الملكية ب . 28 (1785) 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305. PMID 24807260 .  
  38. ↑ لي، إس. أ.؛ ريتشاردز، ز. (2018). "الأذرع القوية بشكلٍ مدهش لديناصورات الثيريزينوصور" . مُعلِّم الفيزياء . 56 (7): 432-435 . Bibcode : 2018PhTea..56..432L . doi : 10.1119/1.5055323 .
  39. ↑ تشين، زيتشوان؛ لياو، تشون-تشي؛ بنتون، مايكل جيه؛ رايفيلد، إميلي جيه. (16 فبراير 2023). " تحليلات الفضاء الوظيفي تكشف وظيفة وتطور أكثر مخالب الديناصورات اللاحمة غرابةً" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 6 (1): 181. doi : 10.1038/s42003-023-04552-4 . PMC 9935540. PMID 36797463 .  
  40. ↑ فونستون، جي إف؛ كوري، بي جيه؛ إيبرث، دي إيه؛ رايان، إم جيه؛ تشينزوريج، تي؛ ديمشيج، بي؛ لونجريتش، إن آر (2016). "أول موقع عظمي للأوفيرابتوروصور (ديناصورات: ثيروبودا): دليل على السلوك الاجتماعي في ثيروبود مانيرابتوران" . التقارير العلمية . 6 (35782) 35782. رمز Bibcode : 2016NatSR...635782F . doi : 10.1038/srep35782 . PMC 5073311. PMID 27767062 .  
  41. 1 2 3 إيبرث، د.أ. (2018). "الطبقات الجيولوجية والتطور البيئي القديم لتتابع بارونغويوت-نيميغت الغني بالديناصورات (العصر الطباشيري العلوي)، حوض نيميغت، جنوب منغوليا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 29-50 . Bibcode : 2018PPP...494...29E . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.018 .
  42. أووكي ، ك.؛ كريمر، ب.؛ كوت، م.؛ بوشيرينز، هـ. (2020 ) . "تفضيلات النظام الغذائي والمناخ المستنتجة من نظائر الأكسجين والكربون في مينا أسنان تاربوصور باتار (تكوين نيميجت، العصر الطباشيري العلوي، منغوليا)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 537 (109190): 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . S2CID 182937778 . 
  43. 1 2 فونستون، جي إف؛ ميندونكا، إس إي؛ كوري، بي جيه؛ بارسبولد، آر؛ بارسبولد، آر. (2018). "تشريح وتنوع وبيئة الأوفيرابتوروصور في حوض نيميغت". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 101-120 . Bibcode : 2018PPP...494..101F . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.023 .
  44. 1 2 هولتز، تي آر (2014) . "حل لغز الأيدي المروعة". مجلة نيتشر . 515 (7526): 203-205 . Bibcode : 2014Natur.515..203H . doi : 10.1038/nature13930 . PMID 25337885. S2CID 205241353 .  
  45. ^ ماكولبيكوف، مينيسوتا (2002). "الزهور المنغولية المنغولية ومواقعها الطبقية" (PDF) . مجموعة ذكريات فسيفولود أندريفيتش فاخرامييف .
  46. ↑ ويشامبل، د.ب.؛ باريت، ب.م.؛ كوريا، ر.أ.؛ لويف، ج.ل.؛ شينغ، ش.؛ شيجين، ز.؛ ساهني، أ.؛ غوماني، إ.م.ب. (2004). "توزيع الديناصورات" . في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 596-598 . ISBN   0-520-24209-2.
  47. ↑ تشينزوريغ، ت.؛ كوباياشي، ي.؛ تسوغتباتار، ك.؛ كوري، ب. ج.؛ تاكاساكي، ر.؛ تاناكا، ت.؛ إيجيما، م.؛ بارسبولد، ر. (2018). "الأورنيثوميموصورات من تكوين نيميغت في منغوليا: التباين والتنوع المورفولوجي للأيدي" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 91-100 . Bibcode : 2018PPP...494...91C . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.031 .
  48. ↑ فانتي، ف.؛ بيل، ب. ر.؛ كوري، ب. ج.؛ تسوغتباتار، ك. (2020). "حوض نيميغت - أحد أفضل المختبرات الميدانية لتفسير النظم البيئية الأرضية في أواخر العصر الطباشيري" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 1-4 . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.07.014 .
  49. ↑ شتشيتشورا، ج. (1978). "الأوستراكودا في المياه العذبة من تكوين نيميغت (العصر الطباشيري العلوي) في منغوليا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 38 : 65-121 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2021 .
  50. ↑ نيوبري، إم جي؛ برينكمان، دي بي؛ وينكلر، دي إيه؛ فريدمان، إي إيه؛ نيومان، إيه جي؛ فاولر، دي دبليو؛ وودوارد، إتش إن (2013). "عناصر فقرات الفك والعمود الفقري لأسماك عظمية من تكوين نيميجت العلوي (الكامباني-الماستريختي) في منغوليا، وإعادة تحديد فقرات العمود الفقري للأسماك الموجودة مع الثيروبود رابتوركس كريجشتايني". في: أراتيا، جي؛ شولتز، إتش-إس؛ ويلسون، إم في إتش (محررون). أسماك حقبة الحياة الوسطى 5 - التنوع العالمي والتطور . دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. الصفحات 291-303 . ISBN  978-3-89937-159-8.
  51. ^ دانيلوف، إي جي؛ هيراياما، ر.؛ سوخانوف، VB. سوزوكي، س. واتابي، م.؛ فيتيك، إن إس (2014). "السلاحف ذات القشرة الناعمة الطباشيرية (Trionychidae) في منغوليا: تنوع جديد وسجلات ومراجعة" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 12 (7): 799– 832. بيب كود : 2014JSPal..12..799D . دوى : 10.1080/14772019.2013.847870 . S2CID 86304259 . 
  52. ↑ تيرنر، أ.هـ. (2015). "مراجعة لـ Shamosuchus وParalligator (Crocodyliformes، Neosuchia) من العصر الطباشيري في آسيا" . PLOS ONE . 10 (2) e0118116. Bibcode : 2015PLoSO..1018116T . doi : 10.1371/journal.pone.0118116 . PMC 4340866. PMID 25714338 .