سيجنوصور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

سيغنوصور هو جنس من ديناصورات الثيريزينوصوريد التي عاشت في ما يُعرف الآن بجنوب شرق منغوليا خلال العصر الطباشيري المتأخر ، قبل حوالي 102-86 مليون سنة. اكتُشفت عينات متعددة غير مكتملة ولكنها محفوظة جيدًا في صحراء غوبي في سبعينيات القرن الماضي، وفي عام 1979 سُمّي الجنس والنوع سيغنوصور غالبينينسيس . يعني اسم الجنس سيغنوصور "السحلية البطيئة"، ويشير اسم النوع غالبينينسيس إلى منطقة غالبين. تشمل المواد المعروفة لهذا الديناصور الفك السفلي، وفقرات الرقبة والذيل، والحوض، وحزام الكتف، وعظام الأطراف. فُقدت أجزاء من العينات أو تضررت منذ جمعها. أُعيد تصنيف بقايا من اليابان،كانت تُنسب في الأصل إلى الألوصور ، إلى سيغنوصور (نوع غير محدد) في عام 2025.

كان سيجنوصور ديناصورًا ضخمًا من فصيلة الثيريزينوصورات ، يُقدّر طوله بحوالي 6-7 أمتار (20-23 قدمًا) ووزنه بحوالي 1.3 طن (1.4 طن قصير) . كان يمشي على قدمين، مع جذع جسمه مائلًا للأعلى. كان رأسه صغيرًا بمنقار في طرف فكيه، وعنقه طويلًا ونحيلًا. كان فكه السفلي منحنيًا للأسفل من الأمام، وكانت أسنانه مميزة بوجود نتوءات إضافية وحواف قاطعة ثالثة في بعض الأسنان الخلفية. كانت أطرافه الأمامية قوية بثلاثة أصابع تحمل مخالب كبيرة، أما قدميه فكانت بأربعة أصابع تدعم القدم - باستثناء الثيريزينوصورات، كانت جميع الثيروبودات الأخرى ذات أقدام بثلاثة أصابع. كان الجزء الأمامي من الحوض مُهيأً لدعم البطن المتضخم. كان عظم العانة ملتفًا للخلف، وهي سمة لا تُرى إلا في الطيور والديناصورات الأقرب صلة بها.   

كانت انتماءات سيغنوصور غامضة في البداية، وحصل على عائلة خاصة به من الثيروبودات، وهي عائلة سيغنوصوريداي، ولاحقًا، بعد تحديد أجناس ذات صلة، على رتبة فرعية ، هي سيغنوصوريا. وقد اقتُرحت مخططات تصنيف بديلة إلى أن وُصفت أقارب أكثر اكتمالًا في تسعينيات القرن الماضي، مما أكد انتماءها إلى الثيروبودات. كما أظهرت الأحافير الجديدة أن عائلة سيغنوصوريداي كانت مرادفًا ثانويًا لعائلة ثيريزينوصوريداي التي سُميت سابقًا. ويُعتقد أن سيغنوصور وأقاربه كانوا حيوانات بطيئة الحركة، وكما تشير سماتهم غير العادية، كانوا في الغالب عاشبين، في حين أن معظم مجموعات الثيروبودات الأخرى كانت لاحمة. وربما استخدمت الثيريزينوصورات أطرافها الأمامية الطويلة، وأعناقها الطويلة، ومناقيرها عند الرعي ، وأمعائها الكبيرة لمعالجة الطعام. ويُعرف سيغنوصور من تكوين بيان شيره ، حيث عاش جنبًا إلى جنب مع الثيريزينوصورات الأخرى إيرليكوصور وإنيغموسورس . من المحتمل أن تكون هذه الأجناس ذات الصلة قد تم تقسيمها إلى مناطق متخصصة .

تاريخ الاكتشاف

مواقع أحافير الديناصورات التي تعود إلى العصر الطباشيري في منغوليا؛ تم العثور على سيجنوصور في المنطقتين C و D (على اليمين، موقعي أمتغاي وخارا-خوتول).

في عام 1973، اكتشفت بعثة سوفيتية منغولية مشتركة، كانت تُجري أبحاثًا في تكوين بايان شيريه بمنطقة أمتغاي في صحراء غوبي جنوب شرق منغوليا، أحافير تضمنت هيكلًا عظميًا جزئيًا لديناصور غير معروف . وخلال عامي 1974 و1975، تم الكشف عن المزيد من البقايا في منطقتي أمتغاي وخارا خوتول؛ ورغم أن الهياكل العظمية كانت غير مكتملة، إلا أن العظام المستخرجة كانت محفوظة جيدًا. ومن بين المواقع الأخرى المذكورة في المراجع العلمية بايشين تساف وأوريلبي خودوك. وقد وصف عالم الحفريات ألتانغيريل بيرل هذه الأحافير علميًا في عام 1979، وأطلق على الجنس والنوع الجديدين اسم سيغنوصور غالبيينسيس . ويُشتق اسم الجنس من الكلمة اللاتينية segnis (بطيء) والكلمة اليونانية القديمة sauros (سحلية). أما اسم النوع فيشير إلى منطقة غالبيين في صحراء غوبي. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

تُحفظ العينة الأصلية من موقع أمتغاي في الأكاديمية المنغولية للعلوم تحت رقم العينة IGM 100/80 (المعهد المنغولي للجيولوجيا، المعروف سابقًا باسم GIN). وتشمل هذه العينة الفك السفلي، وعظم العضد غير المكتمل ، وعظمي الكعبرة والزند المكتملين (عظام الساعد)، وسلاميات الأصابع، وعظم مخلب الطرف الأمامي، وحوض شبه مكتمل ، وعظم الفخذ الأيمن غير المكتمل ، وست فقرات عجزية ، وعشر فقرات ذيلية من مقدمة الذيل، وخمس عشرة فقرة من الجزء الخلفي من الذيل، والضلع البطني الأول ، وشظايا من الأضلاع الظهرية. وقد تم تصنيف عينتين إضافيتين كعينات نمطية مساعدة . تتضمن العينة IGM 100/82 من موقع خارا خوتول عظمة فخذ، وعظمة قصبة ، وعظمة شظية (عظام الساق)، وعظام رسغ القدم ، وعظام مشط القدم، وخمس سلاميات أصابع القدم بما في ذلك ظفر القدم، وشظايا من الأضلاع، وعظمتي حرقفة كاملتين ، والجزء العلوي من عظمة الإسك ، والجزء السفلي من عظمة العانة . أما العينة IGM 100/83 فتتضمن عظمة الكتف الغرابية اليسرى (حزام الكتف)، وعظمة الكعبرة، وعظمة الزند، وأظافر الطرف الأمامي، وشظية من فقرة عنقية . [ 1 ] [ 4 ] في عام 1980، نسب بيرل وعالم الحفريات رينشن بارسبولد عينة أخرى إلى جنس سيغنوصور ؛ وهي العينة IGM 100/81 من موقع أمتغاي، والتي تضمنت عظمة قصبة وشظية يسرى. [ 5 ] [ 4 ]

طابع بريدي من أذربيجان صدر عام 1994، يحمل صورة قديمة مُعاد بناؤها لـ Segnosaurus (يسار) و Oviraptor استنادًا إلى البقايا المجزأة المعروفة في ذلك الوقت.

في عام ١٩٨٣، أدرج بارسبولد عينتين إضافيتين هما GIN ١٠٠/٨٧ و١٠٠/٨٨. إلا أنه في عام ٢٠١٠، اقترحت عالمة الحفريات ليندسي إي. زانو أن هاتين العينتين قد تشيران إلى النمطين المساعدين IGM ١٠٠/٨٢ وIGM ١٠٠/٨٣ (اللذين سبق إدراجهما في عام ١٩٧٩)، وذلك لأن الترجمة الروسية الإنجليزية لمقال بارسبولد تحتوي على عدة أخطاء مطبعية فيما يتعلق بأرقام العينات. كما لاحظت زانو أنه بحلول وقت دراستها، كانت هناك العديد من المشاكل المتعلقة بعينات سيغنوصور IGM، بما في ذلك التلف الذي لحق بها منذ جمعها، واختفاء عناصر من النمط الأصلي، والتعرف غير الصحيح على العناصر المخصصة، ووجود أكثر من فرد يحمل نفس رقم العينة. تضمنت العناصر النموذجية التي تمكن زانو من الوصول إليها عام 2010 عظمة حرقفية متضررة بشدة، وعظمة عجزية تفتقر إلى الأضلاع العجزية اليسرى مع تلف يمنعها من الالتحام جيدًا ببقية عظمة الحرقفية، وعظمة عانة وعظمة إسكية تفتقران إلى أجزائهما العلوية. وتم العثور على المزيد من العظام التي تحمل رقم العينة IGM 100/82، لكنها لم تُذكر في وصف بيرل، بينما كان مكان وجود بعض العناصر النموذجية المساعدة مجهولًا. [ 3 ] [ 4 ] وفي إعادة وصف عام 2016 للفك السفلي النموذجي، الذي لم يُدرس إلا قليلًا منذ عام 1979، أفاد زانو وزملاؤه أن غالبية تيجان الأسنان قد تضررت بعد جمعها، وأن معظمها كان يفتقر إلى أطرافها. ومن بين نصفي الفك السفلي، فإن النصف الأيمن شبه مكتمل؛ إذ لم يكن مفقودًا سوى الجزء الخلفي والجزء الأمامي العلوي من ارتفاق الفك السفلي (المنطقة التي يلتقي فيها نصفي الفك السفلي). إن نصف الفك السفلي الأيسر متفتت ويحتفظ بالجزء الأمامي مع بعض الإزاحة في العظم نتيجة للسحق. [ 6 ]

في عام 1991، أبلغ عالم الحفريات مينورو تامورا وزملاؤه عن فقرات وعظام أطراف وأسنان من تكوين جوبو الذي يعود إلى العصر الطباشيري المتأخر في كوماموتو ، اليابان، ونسبوها إلى نوع غير محدد من جنس الألوصور ، مما يجعله أحدث ممثل لهذا الجنس. لكن في عام 2025، وجد عالما الحفريات أندريه بوريجو وأوكتافيو ماتيوس عظمة فخذ مشابهة لعظمة فخذ سيجنوصور ، ولاحظا وجود بقايا أخرى من الثيريزينوصورات في الموقع، ولذلك أعادا تصنيف هذه البقايا إلى نوع سيجنوصور . [ 7 ] [ 8 ]

وصف

الحجم مقارنة بالإنسان

كان سيغنوصور ثيريزينوصورًا ضخم الجسم، يُقدّر طوله بحوالي 6-7 أمتار (20-23 قدمًا) ووزنه بحوالي 1.3 طن (1.4 طن قصير) . [ 9 ] [ 10 ] [ 6 ] مع ذلك، قدّر كامبيوني وإيفانز في عام 2020 كتلة جسمه بـ 4.17 طن متري (4.60 طن قصير) . [ 11 ] لا تزال المعلومات المتوفرة عن سيغنوصور غير مكتملة، ولكن باعتباره ثيريزينوصورًا ، كان يمشي على قدمين، وذو بنية قوية، مع جذع مائل للأعلى مقارنةً بالثيروبودات الأخرى . كان رأسه صغيرًا، وله منقار قرني في طرف فكيه، وعنق طويل ونحيل. لم تكن أصابعه طويلة بشكل خاص، لكنها كانت تحمل مخالب كبيرة. كان الجزء الأمامي من حوضه مُهيأً لدعم بطنه المنتفخ. [ 9 ] [ 6 ] [ 1 ] من المعروف أن الثيريزينوصورات كانت تمتلك ريشًا بسيطًا وبدائيًا ، كما يتضح من أحافير الأجناس القاعدية (أو "البدائية") مثل بيبياوصور - ثاني ديناصور غير طائر معروف محفوظ بمثل هذه الأغطية بعد سينوسوروبتريكس - وجيانشانغوصور . [ 12 ] [ 13 ] نظرًا لأن معظم الثيريزينوصورات غير معروفة بشكل كامل، فمن غير المؤكد عدد السمات التشريحية المستخدمة لتمييز سيغنوصور المنتشرة على نطاق واسع بين المجموعة؛ لا يمكن مقارنة العديد من الأجناس بشكل مباشر لأن العظام المكافئة غير محفوظة. [ 4 ] [ 6 ]   

الفك السفلي والأسنان السفلية

كان فك سيجنوصور السفلي منخفضًا ومستطيلًا، ولكنه قوي نسبيًا وغير منتظم الشكل مقارنةً بفك إرليكوصور ، الذي كان أكثر رشاقة . يبلغ طول نصف الفك السفلي الأيمن شبه المكتمل 379 ملم (14.9 بوصة) من الأمام إلى الخلف، و 55.5 ملم (2.19 بوصة) عند أعلى نقطة، و 24.5 ملم (0.96 بوصة) عند أدنى نقطة. كان عظم الفك السفلي ، وهو العظم الحامل للأسنان والذي يشكل معظم الجزء الأمامي من الفك السفلي، معقد الشكل مقارنةً بعظام الثريزينوصورات المبكرة. كان الجزء الحامل للأسنان شبه مستطيل ومنحدرًا للأسفل عند النظر إليه من الجانب، مع قوس واضح على امتداد الجزء العلوي من الطرف الأمامي - وهو شكل أكثر حدة مما هو معروف في الثريزينوصورات الأخرى. كان الجزء الأمامي من عظم الفك السفلي منحرفًا بشدة للأسفل بزاوية 30 درجة تقريبًا، وهي سمة فريدة لهذا الجنس. عندما يتمفصل كل نصف من الفك السفلي مع الآخر، يشكلان ارتفاقًا فكيًا سفليًا عريضًا على شكل حرف U، عديم الأسنان، يمتد لأعلى باتجاه الأمام كما هو الحال في الإرليكوصور والنيمونغوصور . تمتد المنطقة الأمامية الواسعة عديمة الأسنان من عظم الفك السفلي لمسافة 25.5 ملم (1.00 بوصة) على نصف الفك السفلي الأيمن للنموذج الأصلي. نسبيًا، يمثل الجزء عديم الأسنان من عظم الفك السفلي 20% من صف أسنانه، الذي يبلغ طوله 150.3 ملم (5.92 بوصة) . بالمقارنة، كانت المنطقة عديمة الأسنان في الإرليكوصور حوالي 12% من طول صف الأسنان، وكانت شبه معدومة في الجيانشانغوصور . يتناقص ارتفاع عظم الفك السفلي باتجاه أقصى امتداد لصف الأسنان، ثم يتسع بشكل حاد ليتصل بالعظم فوق الزاوي خلفه؛ في المقابل، يقترب الجزء الخلفي من عظم الفك السفلي في الإرليكوصور تدريجيًا من العظم فوق الزاوي في قوس لطيف. [ 6 ] [ 1 ]          

النصف الأيمن من الفك السفلي للنموذج الأصلي في المنظر الخارجي والداخلي، مع تمييز العظام المكونة بألوان مختلفة؛ عظم الفك السفلي (الأخضر) كان يحمل الأسنان.

تميز سيجنوصور بين الثيريزينوصورات بكون الجزء الخلفي من الفك السفلي خاليًا من الأسنان. واقتصرت الأسنان على الثلثين الأماميين من الفك السفلي، الذي احتوى على 24 سنخًا (تجاويف سنية) على غرار جيانشانجوصور ، ولكن على عكس إرليكوصور ، الذي كان فكه السفلي بأكمله تقريبًا مسننًا، حيث احتوى على 31 سنخًا. وكان صف أسنان سيجنوصور غائرًا ومحددًا برف على الجانب الخارجي، كما هو الحال في جميع الثيريزينوصورات المتطورة. وعلى عكس التصنيفات الأخرى ذات الصلة، اقتصر الرف على الجزء الخلفي من الفك السفلي، ولم تكن الحافة المرتفعة التي تحدده بارزة بنفس القدر. وتميز سيجنوصور بوجود نتوء منخفض يرتفع بين السنخ الخامس والرابع عشر، يقسم الفك السفلي إلى جزأين متساويين تقريبًا في الحجم، أمامي وخلفي. فوق هذا النتوء مباشرةً، اخترق عظم الفك السفلي صف من الثقوب كما في جيانشانغوصور وألكساسوصور ، والتي أصبحت أقل انتظامًا في المنطقة المحيطة بارتفاق الفك السفلي، حيث يلتقي نصفي الفك السفلي من الأمام. في المقابل، كان هذا الصف محاذيًا تمامًا للنتوء وعلى جانبه في إيرليكوصور . أما الأخدود الميكيلي الذي يمتد على طول الجانب الداخلي للفك السفلي، فكان موقعه أعمق مما هو عليه في إيرليكوصور، وكان له عمق ثابت حتى موضع السن الثالث عشر، وبعد ذلك اتسع. تميزت عناصر الفك السفلي خلف عظم الفك السفلي (العظم الطحالي ، والعظم فوق الزاوي، والعظم الزاوي ، والعظم قبل المفصلي ) عن تلك الموجودة في الثيريزينوصورات الأخرى، إذ كانت رشيقة وخطية، مما ساهم في جعل الجزء الخلفي من نصف الفك السفلي مستطيلًا وشبه مستطيل. [ 6 ] كان العظم فوق الزاوي طويلًا وشبيهًا بالسيف، وكان العظم الزاوي يشبه الجناح، وكان العظم قبل المفصلي ضيقًا ومنحنيًا، وكان العظم الطحالي رقيقًا ومثلث الشكل. وكانت الفتحة الفكية الخارجية، وهي فتحة في الجانب الخارجي من الفك السفلي، أكبر من تلك الموجودة لدى الإرليكوصور لأن العظم فوق الزاوي كان ضحلًا من الأعلى إلى الأسفل. [ 1 ]

الأسنان الأمامية السفلية، تظهر الحواف المطوية (lf) والأسنان الإضافية (ad)

كان لدى سيغنوصور أقل عدد من الأسنان في الفك السفلي؛ 24 سنًا في كل نصف، تم تحديده من عدد تجاويف الأسنان، بالإضافة إلى امتلاكه أكبر الأسنان المعروفة بين الثيريزينوصورات. كانت أسنان الفك السفلي على شكل ورقة شجر، وتحمل تيجانًا كبيرة الحجم، طويلة نسبيًا، مضغوطة جانبيًا مع انحناء طفيف عند الحافة العلوية للأطراف. بالمقارنة، كانت أسنان إرليكوصور أصغر حجمًا، متناظرة، وأبسط. ازداد حجم قواعد التيجان قليلاً باتجاه الخلف عبر صف الأسنان، مما يعكس انخفاضًا في الضغط الجانبي. كانت الأسطح الأمامية للتيجان والجوانب الخارجية محدبة، بينما كانت الجوانب الداخلية مقعرة. امتد نتوء سميك على طول الجانب الداخلي بالقرب من النصف العلوي للتاج، وكان محاطًا بأخاديد ضعيفة بالقرب من الحواف الأمامية والخلفية للأسنان، ويصل تقريبًا إلى عنق السن (المنطقة الانتقالية بين التاج والجذر). بشكل عام، كانت الأسنان الأمامية الثمانية عشر متماثلة الشكل نسبيًا (من نفس النوع)، على الرغم من أن تاج السن الثاني كان أقصر وأكثر استدقاقًا؛ ربما كان هذا صحيحًا أيضًا بالنسبة للسن الأول، لكنه لم يُحفظ. كما انخفضت الأسنان الخلفية في الصف في الارتفاع النسبي باتجاه الخلف. بالمقارنة، كانت الأسنان الأمامية الأربعة أو الخمسة في الفك السفلي للإرليكوصور مخروطية الشكل (كونيدونت) مع انتقال تدريجي إلى أسنان ورقية الشكل (فوليودونت). [ 6 ] [ 1 ]

كانت أسنان الفك السفلي متراصة بإحكام، لكنها لم تكن متلاصقة تمامًا، حيث تتقارب تيجان الأسنان عند منتصف طولها. كانت النتوءات السنية (الأسنان المسننة) كبيرة ومنتفخة، وتتناقص في الحجم قليلًا باتجاه أطراف الأسنان، حيث بلغ عددها حوالي 5-6 نتوءات لكل 3 مم (0.12 بوصة) . انطوت الحواف الأمامية القاطعة لأعلى لتغطي السطح الداخلي للتيجان في الأسنان من الثالث إلى الثامن عشر، لكن هذه الطيات كانت غائبة في التيجان الثانية، وربما الأولى أيضًا. كانت النتوءات السنية عمودية تقريبًا على طرف تيجان الأسنان، لكنها موازية لارتفاع التاج على الطية الأمامية، وذات سطح مثلثي على الجانب الخلفي. وُجدت سلسلة من النتوءات السنية الإضافية (بالإضافة إلى تلك الموجودة على الحواف القاطعة) تبرز من الأسطح الأمامية للطيات القاطعة، مما جعل الحواف الأمامية للتيجان أكثر خشونة. كانت الحواف الخلفية للأسنان مُعدّلة بشكل كبير، ومتشعبة (منقسمة إلى قسمين) بالقرب من عنق السن، حيث شكّلت سطحًا مثلثيًا مسطحًا بارزًا، يمتد من تاج السن ويتلامس أو يقترب من الحواف المطوية على الحافة الأمامية للأسنان خلفه (يوجد هذا الترتيب في الأسنان من 2 إلى 12). تُعرف هذه الحواف المتشعبة في أنواع أخرى من الديناصورات اللاحمة من فصيلة التيتانوران ، حيث تُعتبر تشوهات ناتجة عن الصدمات، أو استبدال الأسنان بشكل غير طبيعي ، أو عوامل وراثية. على الرغم من أن الحالة في سيغنوصور كانت مشابهة، إلا أنها كانت موجودة بشكل موحد في جميع أسنان الفكين السفليين، ولا يبدو أنها كانت تشوهًا، بل ساهمت في زيادة خشونة نقاط التلامس بين قواعد الأسنان. [ 6 ]  

كانت الأسنان الثانية والعشرون والثالثة والعشرون من الفك السفلي لسيغنوصور أصغر بكثير من بقية الأسنان، وشبه مخروطية الشكل، ولها حافة ثالثة إضافية ذات نتوءات على جوانبها الداخلية. معظم تيجان الأسنان الخلفية الأخرى متضررة، لذا فإن خصائصها الكاملة غير معروفة. يبدو أن الحافة الإضافية على السن 23 كانت مسننة بالكامل، بينما اقتصرت النتوءات على الجانب القاعدي لتاج السن 22. كان سيغنوصور فريدًا بين جميع الثيروبودات المعروفة بامتلاكه ثلاث حواف. أما السنخ الرابع عشر على الفك السفلي الأيمن للنموذج الأصلي، فهو مغطى بنمو عظمي يبدو مرضيًا (بسبب إصابة أو مرض)، لكن الأسنان في ذلك الجزء من الفك السفلي متضررة، لذا لا يمكن تحديد كيفية تأثر الأسنان بذلك. تحمل الأسنان في نفس منطقة الفك السفلي الأيسر ثلاث حواف بارزة، على الرغم من عدم وجود أي مؤشرات خارجية تدل على وجود مرض قد يكون سببًا في هذه الحالة، وبالتالي لا يمكن الجزم أو استبعاد أن تكون هذه السمة ناتجة عن مرض. استبدل السيغنوصور أسنانه على شكل موجات تمتد من مؤخرة الفكين إلى مقدمتهما، وشملت من اثنين إلى ثلاثة تيجان نابتة. بعض الأسنان النابتة بالكامل تظهر عليها آثار تآكل في حوافها الخلفية، على عكس ما يُلاحظ في أنواع الثيريزينوصورات الأخرى. يبدو أن نسيج المينا كان غير منتظم بشكل عام، وكانت جذور الأسنان شبه دائرية. [ 6 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

استعادة الحياة

كان عظم الكتف (لوح الكتف) لدى سيجنوصور مستقيمًا ومسطحًا عند طرفه العلوي، وملتحمًا بعظم الغراب، مُشكِّلًا ما يُعرف بالكتف الغرابي. كان عظم الغراب عريضًا جدًا، مستطيل الشكل، وسميكًا في المنتصف. بلغ طول عظم العضد الضخم 560 ملم (22 بوصة) ؛ وكان له ساق أسطواني تقريبًا ولقمات واضحة المعالم للتمفصل مع عظمي الكعبرة والزند في الساعد. كان العرف الدالي الصدري، حيث تتصل العضلة الدالية بالجزء الأمامي العلوي من عظم العضد، متطورًا بشكل جيد. [ 1 ] تميز عظم العضد عن عظام العضد لدى الثيريزينوصورات الأخرى، إذ كان مستقيمًا وليس على شكل حرف S ، ولم يكن متوسعًا أو منحرفًا للأمام عند طرفه العلوي. كما لم يكن عظم العضد متوسعًا في المنتصف، ولم تكن اللقيمة الداخلية متطورة بشكل جيد. كان غياب هذه السمات أقرب إلى الأورنيثوميموصورات والترودونتيدات منه إلى الثيريزينوصورات الأخرى. [ 4 ] كان عظم الكعبرة ضخمًا أيضًا - حوالي 60% من عظم العضد - وله ساق مستقيمة. وكان عظم الزند أكثر سمكًا من الكعبرة وأطول قليلًا - حوالي 70% من عظم العضد - وملتويًا قليلًا على طول محوره الأوسط. كانت اليد ثلاثية الأصابع. كانت عظام السلاميات مسطحة من الأعلى إلى الأسفل، ولم تكن التجاويف المفصلية على جوانبها متطورة بشكل كبير. كانت السلامية الأولى للإصبع الأول طويلة ورفيعة، بينما كانت السلاميتان الأولى والثانية للإصبع الثاني قصيرتين. كان ظفر الإصبع الثالث أطول قليلًا من السلامية الثانية ومسطحًا تمامًا من الأعلى إلى الأسفل، وهو ما قد يكون سمة فريدة للسيغنوصور . كان هذا الظفر شديد الانحناء، ومدببًا جدًا، ومضغوطًا من جانب إلى آخر. كانت الحديبة السفلية، حيث تتصل أوتار العضلات القابضة بالظفر، سميكة وقوية. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 14 ]  

حوض النموذج الأصلي المعاد بناؤه في المنظر الجانبي الأيسر وعظم مشط القدم في المنظر العلوي

كان حوض سيجنوصور قويًا وله فصوص حادة موجهة جانبيًا في المقدمة. كان الحوض قصيرًا من الأمام، وهي سمة موجودة لدى الثيروبودات الشبيهة بالطيور ولكنها غير شائعة بين الثيروبودات ككل. [ 1 ] كان عظم العانة موجهًا للخلف وللأسفل بالتوازي مع عظم الإسك؛ يُعرف هذا التوجيه الخلفي لعظم العانة باسم حالة العانة الخلفية . هذه السمة معروفة فقط لدى الطيور وأقرب أقاربها من السيلوروصورات، بينما كانت عظام العانة لدى ديناصورات الثيروبود الأخرى موجهة للأمام. [ 15 ] [ 14 ] كان عظم العانة مستطيلًا ومسطحًا جانبيًا وله نتوء بيضاوي أو "حذاء" في مقدمة طرفه السفلي. [ 5 ] [ 14 ] تميز حوض سيجنوصور عن أحواض الثريزينوصورات الأخرى بوجود نتوء بارز في الحافة العلوية لعظم الحرقفة من الجانب السفلي، وبروز واسع للنتوء الخلفي لعظم الإسك، حيث بلغ طوله ما يقارب 50% من طول النتوء السدادي من الأمام إلى الخلف . تشابهت بعض خصائص الحوض مع حوض نوثرونيكوس ، وخاصة عظمي الإسك، ولكن من غير المؤكد ما إذا كانت هذه التشابهات ناتجة عن وجود سلف مشترك بينهما دون غيرهما من الثريزينوصورات المتطورة، أو لأنهما احتفظا بخصائص أساسية فُقدت لاحقًا لدى أقاربهما الآخرين. تميز عظم الإسك لدى سيجنوصور عن عظم الإسك لدى نوثرونيكوس بوجود نتوء سدادي شبه مستطيل وفتحة سدادية شبه دائرية. كان حوض سيغنوصور مختلفًا عن حوض إنيغموسورس بوجود نتوء سدادي عميق غير ملتحم بنظيره في المنتصف، وبوجود نتوء عاني غير ملتحم، ولأن الجزء السفلي من عظم العانة كان عريضًا من الأمام إلى الخلف. كما تميز سيغنوصوررس عن كل من نوثرونيكوس وإنيغموسورس بوجود حفرة قصيرة عميقة (أخدود تنشأ منه عضلة الذيل الفخذية القصيرة ) ولأن نتوء العانة لديه كان يفتقر إلى بروز خلفي متطور. [ 4 ]

كان عظم الفخذ مستقيماً ذو مقطع عرضي بيضاوي، ويبلغ طوله 840 ملم (33 بوصة) . وُضع رأس عظم الفخذ على "عنق" طويل، وكانت اللقمتان السفليتان واضحتين. كان عظم الساق مستقيماً، أقصر قليلاً من عظم الفخذ، وملتوياً حول محوره. كان عظم الشظية طويلاً وضيقاً باتجاه طرفه السفلي. كان مشط القدم قصيراً وضخماً، ويتكون من خمس عظام - أربعة منها تعمل كعناصر داعمة وتنتهي بأربعة أصابع. وظيفياً، كانت الأقدام رباعية الأصابع (ذات الأربعة أصابع) فريدة من نوعها لدى الثريزينوصورات المتطورة؛ أما الثريزينوصورات القاعدية وجميع الثيروبودات الأخرى فكانت أقدامها ثلاثية الأصابع، حيث كان الإصبع الأول قصيراً ولا يصل إلى الأرض. خارجياً، كان مشط القدم مشابهاً لمشط القدم لدى البروسوروبودات ، وهي مرحلة تطورية مبكرة من السوروبودومورف ، وإن كان أكبر حجماً نسبياً . كانت المشاشات على عظام مشط القدم العلوية متضخمة، وهي سمة مميزة لهذا الجنس. كان الإصبع الأول أقصر من بقية الأصابع ولكنه كان بنفس أهميتها الوظيفية؛ وكان الإصبعان الثاني والثالث متساويين في الطول بينما كان الإصبع الرابع هو الأقل سمكًا. كان ظفر الإصبع قويًا، ومنحنيًا بشدة، ومسطحًا من الجانب، وأكثر استطالة من تلك الموجودة لدى البروصوروبودات. كانت الحديبة السفلية حيث تتصل أربطة العضلات القابضة قوية. في حين أن عدم وجود ضغط قوي على أظافر الأصابع ميز سيجنوصور عن إيرليكوصور من نفس التكوين، إلا أن عدم وجود الضغط كان شائعًا بين الثيريزينوصورات وبالتالي لم يكن فريدًا من نوعه في سيجنوصور . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] كانت الفقرات العنقية مسطحة التجويف ولها مراكز (أجسام) كبيرة وضخمة وأقواس عصبية منخفضة. يتكون العجز من ست فقرات ملتحمة بقوة؛ كانت مراكز هذه الفقرات عريضة ومستطيلة نسبيًا، وكان طول كل مركز منها أطول قليلًا من عرضه. لم تكن النتوءات العصبية هنا طويلة جدًا، لكنها تجاوزت مستوى عظام الحوض. كانت الفقرات الذيلية (الذيلية) الأقرب إلى الجسم ضخمة وعالية ومضغوطة نوعًا ما من الجانبين. كان القوس العصبي منخفضًا مع قناة عصبية صغيرة. كانت الفقرات الذيلية الأقرب إلى طرف الذيل مسطحة ومقعرة ولها مراكز قصيرة وضخمة. كانت النتوءات المستعرضة للفقرات الذيلية والأضلاع قوية ومستطيلة. [ 1 ] [ 5 ]  

تصنيف

عظام الجمجمة والقدم لـ Erlikosaurus ، والتي أصبحت مع Segnosaurus (كلاهما من منغوليا) أساسًا للرتبة الفرعية الجديدة Segnosauria؛ هذه المجموعة الآن مرادف ثانوي لـ Therizinosauria .

لطالما اعتُبرت مجموعة سيغنوصور وأقاربها، المصنفة الآن ضمن الثيريزينوصورات (الزواحف المنجلية)، مجموعةً غامضة. فقد أدى تنوع خصائصها، التي تُشبه خصائص مجموعات ديناصورات مختلفة، وندرة أحافيرها، إلى جدلٍ حول علاقاتها التطورية لعقودٍ بعد اكتشافها الأولي (حيثُ صُنفت عناصر الطرف الأمامي للثيريزينوصور نفسه في الأصل على أنها تنتمي إلى سلحفاة عملاقة عند وصفها عام 1954). [ 16 ] [ 17 ] [ 14 ] وفي عام 1979، لاحظ بيرل أن أحافير سيغنوصور قد تُمثل عائلةً جديدة من الديناصورات، أطلق عليها اسم سيغنوصوريداي، حيثُ يُعد سيغنوصور الجنس النمطي والعضو الوحيد فيها. وصنف بيرل سيغنوصوريداي مبدئيًا ضمن الثيروبودات، التي تُعرف تقليديًا باسم الديناصورات "آكلة اللحوم"، مُشيرًا إلى أوجه التشابه في الفك السفلي وأسنانها الأمامية. باستخدام خصائص عظام العضد ومخالب اليد، ميّز بارسبولد عائلة سيغنوصوريداي عن عائلتي الديناصورات الثيروبودية دينوشيريداي وثريزينوصوريداي، اللتين كانتا معروفتين آنذاك فقط من خلال جنسي دينوشيروس وثريزينوصوروس على التوالي، واللتين تمثلهما بشكل رئيسي الأطراف الأمامية الكبيرة الموجودة في منغوليا. [ 1 ] وفي وقت لاحق من عام 1979، وجد بارسبولد وبيرل أن خصائص الحوض لدى السيغنوصوريداي والدروميوصوريدات تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة لدى الثيروبودات "الحقيقية" لدرجة أنه ينبغي فصلها إلى ثلاث مجموعات تصنيفية من نفس الرتبة، ربما على مستوى الرتبة الفرعية داخل سوريسكيا ، وهي إحدى التقسيمين الرئيسيين للديناصورات - والآخر هو أورنيثيسكيا . [ 18 ]

في عام ١٩٨٠، أطلق بارسبولد وبيرل اسم سيغنوصوريا على رتبة فرعية جديدة من الثيروبودات، والتي تضم عائلة سيغنوصوريداي فقط. وفي المقال نفسه، أطلقا اسم إرليكوصور على جنس جديد (المعروف من جمجمة محفوظة جيدًا وهيكل عظمي جزئي) - والذي اعتبراه مبدئيًا من عائلة سيغنوصوريداي - كما أبلغوا عن حوض جزئي لسيغنوصوري غير محدد، وكلاهما من نفس التكوين الجيولوجي الذي عُثر فيه على سيغنوصورس . وقد وفرت العينات بيانات شبه كاملة عن هذه المجموعة؛ إذ جمعتها عظام الحوض الخلفية العانية، والفك السفلي النحيل، والجزء الأمامي من الفكين الخالي من الأسنان. وذكر بارسبولد وبيرل أنه على الرغم من أن بعض سماتها تشبه سمات الأورنيثيسكيات والسوروبودات، إلا أن هذه التشابهات سطحية ومختلفة عند فحصها بالتفصيل. على الرغم من اختلافها الجوهري عن الثيروبودات الأخرى - ربما بسبب انفصالها عنها في وقت مبكر نسبيًا - مما استدعى تصنيفها ضمن رتبة فرعية جديدة، إلا أنها أظهرت أوجه تشابه معها. ولأن عينة الإرليكوصور كانت تفتقر إلى الحوض، لم يكن الباحثون متأكدين من انتماء السيغنوصوري غير المحدد إلى نفس الجنس، وفي هذه الحالة سيعتبرونه جزءًا من عائلة منفصلة. [ 5 ] ورغم صعوبة المقارنة المباشرة بين الإرليكوصور والسيغنوصور نظرًا لعدم اكتمال بقاياه، فقد صرّح بيرل في عام 1981 بأنه لا يوجد مبرر لفصله إلى عائلة أخرى. [ 19 ]

كان الثيريزينوصور ، أول ثيريزينوصور معروف، معروفًا في الأصل فقط من عظام الأطراف الأمامية من منغوليا (النموذج المعروض هنا، في متحف آثال للديناصورات )، مما أدى إلى حدوث ارتباك حول صلاته بالثيروبودات الأخرى .

في عام ١٩٨٢، أبلغ بيرل عن اكتشاف أجزاء من الأطراف الخلفية تُشبه تلك الخاصة بسيغنوصور، ونسبها إلى ثيريزينوصور ، الذي عُثر على أطرافه الأمامية في الموقع نفسه تقريبًا. وخلص إلى أن عائلات ثيريزينوصوريداي، ودينوشيريداي، وسيغنوصوريداي، التي امتلكت جميعها أطرافًا أمامية متضخمة، تُمثل المجموعة التصنيفية نفسها. كان سيغنوصور وثيريزينوصور متشابهين بشكل خاص، مما دفع بيرل إلى اقتراح انتمائهما إلى عائلة واحدة باستثناء دينوشيريداي ( يُصنف دينوشيروس اليوم ضمن الأورنيثوميموصور ). [ ٢٠ ] [ ٢١ ] أبقى بارسبولد على سيغنوصور وإرليكوصور ضمن عائلة سيغنوصوريداي في عام ١٩٨٣ ، وأطلق على الجنس الجديد اسم إنيغموسورس استنادًا إلى حوض سيغنوصوري لم يكن مُحددًا سابقًا. كان تركيب حوض الإرليكوصور مجهولًا، لكن بارسبولد استبعد انتماء حوض الإنيغموسورس إليه، نظرًا للتشابه الكبير بين الإرليكوصور والسيغنوصور في جوانب أخرى، بينما كان حوض الإنيغموسورس مختلفًا تمامًا عن حوض السيغنوصور . ووجد بارسبولد أن السيغنوصورات كانت غريبة جدًا مقارنةً بالثيروبودات الأكثر شيوعًا، لدرجة أنها إما تمثل انحرافًا كبيرًا في تطور الثيروبودات، أو ربما كانت خارج المجموعة؛ ومع ذلك، أبقى عليها ضمن الثيروبودات. [ 3 ] وفي وقت لاحق من عام 1983، ذكر بارسبولد أن حوض السيغنوصورات انحرف بشكل كبير عن معيار الثيروبودات، ووجد أن تكوين عظام الحوض لديها مشابه بشكل عام لتكوين عظام الصوروبودات . [ 22 ]

إعادة بناء قديمة لـ " إرليكوصور" رباعي الأرجل يشبه البروسوروبود . كانت "السيجنوسورات" تُصوَّر غالبًا بهذه الطريقة حتى تم تحديدها بشكل قاطع على أنها ثيروبودات.

خلص غريغوري س. بول في عام 1984 إلى أن السيغنوسورات لم تكن تمتلك سمات الثيروبودات، بل كانت من البروسوروبودات المتطورة التي نجت في أواخر العصر الطباشيري ، ولديها تكيفات مشابهة لتلك الموجودة لدى الأورنيثيسكيات. ووجد أن السيغنوسورات تشبه البروسوروبودات في شكل خطمها وفكها السفلي وقدمها الخلفية؛ وتشبه الأورنيثيسكيات في شكل خديها وحنكها وعظم العانة وكاحلها؛ وتشبه الديناصورات المبكرة في جوانب أخرى. واقترح أن الأورنيثيسكيات تنحدر من البروسوروبودات، وأن السيغنوسورات كانت بقايا وسيطة من هذا الانتقال، الذي يُفترض أنه حدث خلال العصر الترياسي . وبهذا، اعتبر أن للسيغنوسورات مكانة مماثلة للديناصورات العاشبة بشكل عام، كما هو الحال بالنسبة للثدييات أحادية المسلك بالنسبة للثدييات. وجد أن ذلك غير مرجح، لكنه لم يستبعد احتمال أن تكون السيغنوسورات قد انحدرت من الثيروبودات، أو أن تكون السيغنوسورات والبروسوروبودات والأورنيثيسكيات قد انحدرت كل منها بشكل مستقل من الديناصورات المبكرة. [ 23 ] اعتبر ديفيد ب. نورمان فكرة بول مثيرة للجدل و"من المؤكد أنها ستثير الكثير من الجدل" في عام 1985. [ 24 ] في عام 1988، أكد بول أن السيغنوسورات كانت من البروسوروبودات الشبيهة بالأورنيثيسكيات التي نجت في وقت متأخر، واقترح هوية سيغنوصورية للثيريزينوصور . كما وضع السيغنوسورات ضمن الفيتودينوصورات ، وهي رتبة عليا أنشأها روبرت باكر في عام 1985 لتضم جميع الديناصورات العاشبة. [ 25 ] في دراسة أجراها عام 1986 حول العلاقات المتبادلة بين ديناصورات السوريسكيات، خلص جاك غوتييه إلى أن السيغنوسورات كانت من البروسوروبودات. مع أنه أقرّ بوجود أوجه تشابه بينها وبين الأورنيثيسكيات والثيروبودات، إلا أنه اقترح أن هذه السمات قد تطورت بشكل مستقل. [ 26 ] وفي ملخص مؤتمر عام 1989 حول العلاقات المتبادلة بين السوروبودومورف، اعتبر بول سيرينو أيضًا السيغنوصورات من البروسوروبودات، استنادًا إلى سمات الجمجمة. [ 27 ]

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه لـ Alxasaurus من الصين موجود في متحف رويال تيريل ، وقد أكدت اكتماليته أن الثيريزينوصورات هي من الثيروبودات

في مقال استعراضي نُشر عام ١٩٩٠ ، وجد بارسبولد وتيريزا ماريانسكا أن السيغنوصوريات مجموعة نادرة وشاذة من السوريسكيات، ذات موقع غير محدد بين السوروبودومورفات والثيروبودات، وربما أقرب إلى الأولى. وبناءً على ذلك، أدرجوها تحت اسم Saurischia sedis mutabilis (الموقع قابل للتغيير). واتفقا على أن الأطراف الخلفية التي نُسبت إلى ثيريزينوصور عام ١٩٨٢ كانت سيغنوصورية، لكنهما لم يعتبرا ذلك مبررًا كافيًا لتصنيف ثيريزينوصور نفسه كسيغنوصور، لأنه لم يكن معروفًا إلا من خلال أطرافه الأمامية. [ ٢٨ ] في عام ١٩٩٣، وصف ديل أ. راسل ودونغ تشي مينغ الجنس الجديد ألكساسورس من الصين؛ وكان هذا الجنس آنذاك أكثر أنواع الثيروبودات الكبيرة اكتمالًا من عصره ومكانه. على الرغم من تشابه ألكساسورس مع البروسوروبودات في بعض الجوانب، إلا أن الشكل المورفولوجي الدقيق لأطرافه ربطه بالثيريزينوصور والسيغنوسورات. وبفضل حفظ أطرافه الأمامية والخلفية، أثبت ألكساسورس صحة تصنيف بيرل للأطراف الخلفية للسيغنوسورات ضمن الثيريزينوصور . لذا، اقترح راسل ودونغ أن السيغنوصورات مرادف ثانوي للاسم الأقدم ثيريزينوصورات، وأن ألكساسورس هو الممثل الأكثر اكتمالًا المعروف حتى الآن. كما أطلقوا على الرتبة التصنيفية الأعلى الجديدة اسم ثيريزينوصورويديا لتضم ألكساسورس والثيريزينوصورات، نظرًا لاختلاف الجنس الجديد نوعًا ما عن أقاربه. وخلصوا إلى أن الثيريزينوصورات كانت من الثيروبودات التيتانورية، وهي الأقرب صلةً بالأورنيثوميميدات والترودونتيدات والأوفيرابتوريدات، والتي جمعوها معًا في مجموعة الأوفيرابتوروصورات (لأنهم وجدوا أن المانيرابتورا - التصنيف التقليدي لهذه المجموعة - غير صالح، وكان التصنيف الأعلى للثيروبودات في حالة تغير مستمر). [ 29 ] [ 30 ]

جزء من الطرف الأمامي للثيريزينوصور القاعدي بيبيوصور مع آثار لهياكل تشبه الريش ، متحف علم الحيوان القديم في الصين

قبل بيرل وزملاؤه، في دراسةٍ أُعيد فيها وصف جمجمة إرليكوصور عام ١٩٩٤ ، مساواة فصيلة سيغنوصوريداي بفصيلة ثيريزينوصوريداي، واعتبروا الثيريزينوصورات من الثيروبودات المانيرابتورية، وهي المجموعة التي تضم أيضًا الطيور الحديثة (لأنهم وجدوا المانيرابتورا صحيحةً من خلال تحليلهم). كما ناقشوا الفرضيات السابقة البديلة المتعلقة بانتماء الثيريزينوصورات، وأظهروا عيوبها. [ ٣١ ] في عام ١٩٩٥، رفض ليف أ. نيسوف فكرة أن الثيريزينوصورات من الثيروبودات، واعتبرها مجموعةً متميزةً ضمن السوريسكيا. [ ٣٢ ] في عام ١٩٩٦، وجد توماس ر. هولتز الابن أن الثيريزينوصورات تتجمع مع الأوفيرابتوروصورات في تحليلٍ تطوري للثيروبودات السيلوروصورية. [ 33 ] صاغ راسل اسم ثيريزينوصوريا للمجموعة الأوسع في عام 1997. [ 30 ] في عام 1999، وصف شينغ شو وزملاؤه بييبياوصور ، وهو ثيريزينوصور صغير وقاعدي من الصين، مما أكد انتماء المجموعة إلى ثيروبودات السيلوروصوريات، وأن أوجه التشابه مع البروصوروبودات قد تطورت بشكل مستقل. ونشروا أول مخطط تصنيفي يوضح العلاقات التطورية للثيريزينوصوريا، وأظهروا أن بييبياوصور احتفظ بخصائص ثيروبودات وسيلوروصورات أكثر قاعدية، مما ربطه بالثيريزينوصورات. كما يشير الحفاظ على تراكيب شبيهة بالريش في بييبياوصور إلى أن هذه السمة كانت أكثر انتشارًا بين الثيروبودات مما كان يُعتقد سابقًا. [ 12 ]

بحلول أوائل القرن الحادي والعشرين، تم اكتشاف العديد من أنواع الثيريزينوصورات، بما في ذلك بعضها خارج آسيا، وكان أولها نوثرونيكوس من أمريكا الشمالية عام 2001. كما تم اكتشاف أنواع أساسية ساهمت في إلقاء الضوء على التطور المبكر لهذه المجموعة، مثل فالكاريوس عام 2005. لم تعد الثيريزينوصورات تُعتبر نادرة أو شاذة، بل أصبحت أكثر تنوعًا في خصائصها، بما في ذلك الحجم، مما كان يُعتقد سابقًا، وأصبح تصنيفها ضمن ثيروبودات مانيرابتورا مقبولًا بشكل عام. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] مع ذلك، ظل موقع الثيريزينوصورات ضمن مانيرابتورا غير واضح؛ ففي عام 2017، وجد آلان إتش. تيرنر وزملاؤه أنها تنتمي إلى مجموعة أوفيرابتوروصورات، بينما وجد زانو وزملاؤه في عام 2009 أنها تمثل المجموعة الأكثر قاعدية ضمن مانيرابتورا، محصورة بين أورنيثوميموصورات وألفاريزصوريات . [ 37 ] [ 38 ] على الرغم من توفر المزيد من الأحافير، ظلت العلاقات المتبادلة داخل المجموعة غير مؤكدة حتى عام 2010، عندما أجرت زانو التحليل التطوري الأكثر تفصيلاً لمجموعة ثيريزينوصوريات حتى ذلك الحين. وأشارت إلى صعوبة الوصول إلى العينات الأصلية، وتلفها، واحتمالية فقدانها، وندرة بقايا الجمجمة، ووجود عينات مجزأة ذات عناصر متداخلة قليلة، باعتبارها أهم العقبات التي تحول دون تحديد العلاقات التطورية داخل المجموعة. وقد تأثر موقع سيغنوصوروس وبعض أنواع الثيريزينوصوريات الآسيوية الأخرى بهذه العوامل؛ وذكرت زانو أن هناك حاجة إلى المزيد من العينات المحفوظة بشكل أفضل وإعادة اكتشاف العناصر المفقودة. كما راجعت زانو تصنيف ثيريزينوصورويديا لاستبعاد فالكاريوس، وأبقته ضمن المجموعة الأوسع ثيريزينوصوريات، التي أصبحت المرادف الأقدم لسيغنوصوريات. [ 4 ] بحلول عام 2015، ظل سيجنوصوروس أحد أشهر أنواع الثيريزينوصورات، وفقًا لكريستوف هندريكس وزملائه. [ 13 ]

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات داخل مجموعة Therizinosauria وفقًا لدراسة أجراها هانيونغ بو وزملاؤه عام 2013، والتي استندت إلى تحليل زانو لعام 2010، مع إضافة الجنس القاعدي Jianchangosaurus : [ 39 ]

علم الأحياء القديمة

عناصر معروفة من مختلف أنواع الثيريزينوصورات معروضة وفقًا للمقياس، مع وجود سيجنوصور في الجزء العلوي الأوسط.

يُعدّ فالكاريوس، الذي عاش في العصر الطباشيري المبكر في أمريكا الشمالية، أقدم أنواع الثيريزينوصورات المعروفة ؛ إذ أظهرت عظامه الحوض والأسنان كأول سماتٍ طرأ عليها تغييرٌ عن النمط العام للمانيرابتوران في الثيريزينوصورات، مما يعكس على الأرجح تحوّلها من التغذية على اللحوم إلى التغذية على النباتات. [ 36 ] [ 40 ] تُعرف الثيريزينوصورات بشكلٍ رئيسي من العصر الطباشيري في آسيا وأمريكا الشمالية، بينما لا تزال البقايا المحتملة من عصورٍ وأماكن أخرى موضع جدل. وبما أن الثيريزينوصورات معروفةٌ بأنها عاشت في جميع أنحاء قارة لوراسيا العظمى (التي كانت تضم ما يُعرف اليوم بأمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا)، فقد اقترح زانو سيناريوهين لتوزيعها الجغرافي القديم في عام 2010. أحد الاحتمالات هو أنها انتشرت من خلال التباين الجغرافي ، حيث كانت الثيريزينوصورات موجودة في المناطق التي أصبحت فيما بعد آسيا وأمريكا الشمالية قبل التصدع الذي قسم هذه المناطق في أواخر العصر الترياسي . الاحتمال الآخر هو أن الثيريزينوصورات القاعدية انتشرت بين آسيا وأمريكا الشمالية عبر أوروبا بعد حدث التصدع وقبل منتصف العصر الباريمي ؛ فقبل ما بين 132 و138 مليون سنة، ربط جسر بري  مؤقت أمريكا الشمالية بأوروبا، وبعد ذلك انفصلت الكتلتان الأرضيتان عن بعضهما، مما يفسر التباين المورفولوجي الكبير بين الثيريزينوصورات القاعدية، مثل بيبياوصور من آسيا وفالكاريوس من أمريكا الشمالية، على الرغم من تزامن وجودهما. كما يُشير وجود الثيريزينوصور المتطور نوثرونيكوس ، الأقرب صلةً بالأجناس الآسيوية، في أمريكا الشمالية خلال مرحلة التورونيان من العصر الطباشيري المتأخر المبكر ، إلى وجود تبادل حيواني بين أمريكا الشمالية وآسيا عبر جسر بري في أواخر العصر الطباشيري المبكر قبل ذلك (خلال الأبتيان / الألبيان )، وهو ما يُلاحظ أيضًا في بعض مجموعات الديناصورات الأخرى. [ 4 ]

علم الأحياء القديمة

هياكل عظمية مُعاد بناؤها لثيريزينوصورات أمريكا الشمالية، نوثرونيكوس (الكبير) وفالكاريوس ، في وضعيات حديثة ثنائية القدم، متحف التاريخ الطبيعي في يوتا

في عامي 1979 و1981، ذكر بارسبولد وبيرل أن عظم مشط القدم القصير والضخم، وأصابع القدم الكبيرة والمتباعدة بشكل غير عادي، تشير إلى أن سيجنوصور وأقاربه لم يكونوا متكيفين مع الحركة السريعة، ربما لأن ذلك لم يكن مطلوبًا في نمط حياتهم؛ واقترح بارسبولد وبيرل أنهم ربما كانوا برمائيين . [ 18 ] [ 19 ] واتفق بارسبولد وماريانسكا في عام 1990 على أن الأقدام القصيرة والعريضة والجذوع الضخمة للمجموعة تشير إلى أنها كانت حيوانات بطيئة الحركة. [ 28 ] في عام 1988، صوّر بول هيكلًا عظميًا لـ"سيغنوصور" (وهو مزيج من أجناس مختلفة) يشبه البروسوروبود، في وضعية رباعية الأرجل. [ 25 ] استنادًا إلى البقايا الأكثر اكتمالًا لـ "ألكساسورس " ومفصل عموده الفقري، خلص راسل في عام 1993 إلى أن إعادة بناء بول للهيكل العظمي كانت غير دقيقة، وأن أذرع الثيريزينوصورات كانت مرفوعة عن الأرض. [ 41 ] في عام 1995، اقترح نيسوف أن مخالب الثيريزينوصورات الطويلة كانت تُستخدم للدفاع ضد المفترسات، وأن صغارها ربما استخدمت مخالبها للتنقل بين الأشجار، على طول جذوعها وفي قممها، بطريقة مشابهة للكسلان . [ 32 ]

في دراسة أجراها ستيفان لاوتنشلاغر وزملاؤه عام 2012 حول التشريح الداخلي لجمجمة الإرليكوصور وغيرها من الثيريزينوصورات التي احتفظت بهياكل دماغية ، وجدوا أن هذه الديناصورات كانت تتمتع بحواس شم وسمع وتوازن متطورة . وقد يكون للحاستين الأوليين دور في البحث عن الطعام، والهروب من المفترسات، والسلوك الاجتماعي. كما كانت هذه الحواس متطورة لدى السيلوروصورات السابقة، لذا فمن المحتمل أن الثيريزينوصورات قد ورثت هذه الصفات من أسلافها اللاحمة واستخدمتها لأغراض غذائية مختلفة. [ 42 ] وفي دراسة أخرى أجراها لاوتنشلاغر عام 2014 حول وظيفة مخالب أيدي الثيريزينوصورات، وجد أنها لم تكن تُستخدم للحفر، إذ كان يتم ذلك باستخدام مخالب القدم، لأنه كما هو الحال في المانيرابتورات الأخرى، فإن الريش الموجود على الأطراف الأمامية كان سيعيق هذه الوظيفة. لم يستطع تأكيد أو نفي احتمال استخدام مخالب اليد للدفاع، أو القتال، أو تثبيت الجسم بالإمساك بجذوع الأشجار أثناء الرعي الجائر ، أو للعرض الجنسي، أو للإمساك بالشريك أثناء التزاوج. واستبعد إلى حد كبير حفرها للجحور، نظراً لحجمها. [ 43 ]

عش يُنسب إلى الثيريزينوصورات، متحف ديناصورلاند للأحافير

تم تحديد بيض ديناصورات يحتوي على أجنة من نوع ديندرووليثيداي من تكوين نانتشاو في الصين، ووُصفت هذه البيوض على أنها تنتمي إلى الثيريزينوصورات، وذلك من قِبل مارتن كوندرات وزملاؤه في عام 2007. يشير نمو الأجنة وعدم وجود ديناصورات بالغة بالقرب من الأعشاش إلى أن صغار الثيريزينوصورات كانت قادرة على الحركة منذ الولادة، وبالتالي مغادرة أعشاشها للتغذية بمفردها، بشكل مستقل عن والديها. [ 44 ] [ 14 ] في ملخص مؤتمر عام 2013، أفاد يوشيتسوغو كوباياشي وزملاؤه عن موقع تعشيش لديناصورات ثيروبودية من تكوين جافخلانت في منغوليا، يحتوي على ما لا يقل عن 17 مجموعة بيض ضمن مساحة 22 × 52 مترًا (72 قدمًا × 171 قدمًا) . احتوت كل مجموعة على ثماني بيضات كروية ذات أسطح خشنة؛ وكانت البيضات متلامسة ومرتبة في بنية دائرية بدون فتحة مركزية. حدد الباحثون البيض على أنه من نوع ديندرووليثيد، وبالتالي من نوع ثيريزينوصور. مع أن الثيريزينوصورات غير معروفة في هذا التكوين الجيولوجي، إلا أنه يقع فوق تكوين بيان شيره حيث عُثر على سيغنوصور وإرليكوصور وإنيغموسورس . تشير مجموعات البيض المتعددة إلى أن بعض الثيريزينوصورات كانت تعشش في مستعمرات، مثل الهادروصورات والبروسوروبودات والتيتانوصورات والطيور . وُجد البيض في طبقة جيولوجية واحدة ، مما يوحي بأن الديناصورات قد تعششت في الموقع مرة واحدة فقط، ولم تُظهر ولاءً للموقع (أي لم تكن تعود دائمًا إلى نفس الموقع للتكاثر). [ 45 ]   

النظام الغذائي والتغذية

النصف الأيمن من الفك السفلي للنموذج الأصلي معروض من الجانب الداخلي (أ)، والجزء العلوي (ج)، والجزء السفلي (د)، والنصف الأيسر معروض من الجانب الداخلي (ب)، مقارنة بفكوك الثيريزينوصورات الأخرى (وفقًا للمقياس في أسفل اليمين).

أدت الخصائص غير المألوفة للثيريزينوصورات إلى تفسيرات متعددة لسلوكها الغذائي؛ إذ لا يوجد دليل مباشر على نظامها الغذائي، مثل محتويات المعدة وآثار التغذية. في عام 1970، اقترح أناتولي ك. روزديستفنسكي أن الثيريزينوصور - العضو الوحيد المعروف من هذه المجموعة آنذاك - استخدم مخالبه الكبيرة لفتح تلال النمل الأبيض أو جمع الثمار من الأشجار. [ 14 ] وأشار بارسبولد وبيرل في عامي 1979 و1980 إلى أن خصائصها المميزة ربما عكست اتجاهًا تطوريًا مختلفًا عن تلك الخاصة بالثيروبودات الأكثر شيوعًا، والتي كان يُنظر إلى العديد منها على أنها مفترسات فعالة ونشطة. ففكها الرقيق، وأسنانها ومناقيرها الصغيرة والضعيفة، وأقدامها القصيرة والمدمجة، كلها تشير إلى أنها لم تكن لتستخدم ترسانة الثيروبودات الأخرى للحصول على الطعام، بل ربما كانت تفترس الأسماك. [ 18 ] [ 5 ] في عام 1983، ذكر بارسبولد أن المنقار القرني في مقدمة الفكين والأسنان الضعيفة في الخلف من السمات الشائعة بين الديناصورات العاشبة، لكنها ليست كذلك بين الديناصورات اللاحمة من فصيلة الثيروبودات، ورجّح أن هذا قد يشير إلى تحوّل السيغنوصورات إلى التغذية على النباتات. [ 3 ] في عام 1984، اقترح بول أنها كانت عاشبة نظرًا لتشابه جماجمها مع جماجم ديناصورات البروسوروبود والأورنيثيسكيا، والتي تشمل مناقير قرنية، وصفوف أسنان متداخلة، ورفًا جانبيًا في الفكين يدل على وجود خدود. ومثل الأورنيثيسكيا، كانت قادرة بالتالي على تقطيع النباتات ومعالجتها ومضغها بطريقة متطورة. كما أشار إلى أن عظام الحوض تحتوي على شفرات متوهجة جانبيًا في المقدمة تشبه تلك الموجودة في السوروبودات لدعم أمعاء كبيرة تُستخدم لتخمير الطعام ومعالجته. [ 23 ] ذكر نورمان في عام 1985 أن احتمال كون سيجنوصوروس من آكلات الأسماك المائية يمكن أن يفسر أسنانه الصغيرة المدببة وأقدامه العريضة وربما المكففة، لكنه وجد من الغريب سبب امتلاكه منقارًا قرنيًا. [ 24 ]

تُظهر عملية الترميم مساحة كبيرة خلف الأرجل ناتجة عن عظم العانة المتجه للخلف ؛ ربما كانت الثيريزينوصورات "تجلس" على أحواضها أثناء التغذية

في عام 1993، اعتبر راسل ودونغ أن صغر حجم الرأس، والمناقير غير الحادة، ووزن الجسم الكبير للثيريزينوصورات تتوافق مع نظامها الغذائي النباتي. [ 29 ] وفي عامي 1993 و1997، اقترح راسل أن الثيريزينوصورات كانت تجلس على أحواضها وتستند على أطرافها الخلفية، مستخدمةً أذرعها الطويلة ومخالبها ورقابها المرنة للوصول إلى أوراق الأشجار والشجيرات بمناقيرها. وكان بإمكانها الوصول إلى ارتفاعات أعلى أثناء وقوفها ورعيها على قدمين. وهذا يوازي طريقة استخدام بعض الثدييات العاشبة لأطرافها الأمامية في التعامل مع النباتات؛ فقد اعتبر راسل أن حيوانات الكاليكوثير والكسلان الأرضي المنقرضة ، بالإضافة إلى الغوريلا ، تتطور بشكل متقارب مع الثيريزينوصورات. نظرًا لأن بقايا الثيريزينوصور غالبًا ما تُعثر عليها في رواسب ترسبت في بيئات الأنهار والبحيرات، فقد ذكر راسل أنها ربما كانت تتغذى على الشجيرات والأشجار على ضفاف الأنهار . [ 30 ] [ 41 ] واستنادًا إلى مجموعة الأحافير في تكوين بيسيكتي في أوزبكستان، اقترح نيسوف في عام 1995 أن الثيريزينوصور ربما كانت جزءًا من أنظمتها البيئية المائية الغنية بالمغذيات، وإن كان ذلك ربما بشكل غير مباشر، من خلال التغذي على الدبابير التي كانت بدورها تتغذى على جيف الفقاريات المائية. ووجد أن هذا يتوافق مع اقتراح روزديستفنسكي بأن الثيريزينوصور ربما كانت تتغذى على الحشرات الاجتماعية . [ 32 ] في ملخص مؤتمر عام 2006، قدمت سارة بيرش النطاق المستنتج لحركة أذرع الثيريزينوصور نيمونغوصور، وخلصت إلى أن الحركة الكلية عند المفصل الحقاني العضدي في الكتف كانت دائرية تقريبًا، وموجهة جانبيًا ونحو الأسفل قليلًا، وهو ما يختلف عن النطاقات البيضاوية الأكثر توجيهًا للخلف وللأسفل لدى الثيروبودات الأخرى. وقد تكون هذه القدرة على مد أذرعها إلى الأمام بشكل ملحوظ قد ساعدت الثيريزينوصورات على الوصول إلى أوراق الشجر والإمساك بها. [ 46 ]

في عام 2009، ذكر زانو وزملاؤه أن الثيريزينوصورات كانت المرشحة الأبرز بين الثيروبودات للأكل النباتي، وسردوا السمات المرتبطة بهذا النظام الغذائي. وشملت هذه السمات أسنانًا صغيرة متقاربة وخشنة؛ وأسنانًا رمحية الشكل ذات معدل استبدال منخفض؛ ومنقارًا في مقدمة الفكين؛ وصفًا للأسنان غائرًا يوحي بخدود ممتلئة؛ وعنقًا طويلًا؛ وجمجمة صغيرة؛ وسعة معوية كبيرة جدًا كما يتضح من محيط الأضلاع عند الجذع والنتوءات الخارجية لعظمي الحوض؛ وفقدان التكيفات المتعلقة بالجري في الأطراف الخلفية، بما في ذلك تطور أقدام رباعية الأصابع وظيفيًا. وجد زانو وزملاؤه أن الفروع التصنيفية في قاعدة المانيرابتورا - الأورنيثوميموصوريا، والثريزينوصورات، والأوفيرابتوروصوريا - لديها أدلة مباشرة أو مورفولوجية على التغذية على النباتات، مما يعني إما أن هذا النظام الغذائي قد تطور بشكل مستقل عدة مرات في الثيروبودات السيلوروصورية، أو أن الحالة البدائية للمجموعة كانت على الأقل تغذية اختيارية على النباتات، مع ظهور التغذية على اللحوم فقط في المانيرابتورات الأكثر تطورًا. [ 38 ] ووجد زانو وبيتر ج. ماكوفيكي، في عام 2011، أن الثريزينوصورات وبعض مجموعات الديناصورات العاشبة الأخرى التي امتلكت مناقير وأسنانًا لم تتمكن من فقدان أسنانها تمامًا لأنها كانت تفتقر إلى الطواحين المعدية (القانصة) وكانت بحاجة إلى الأسنان لمعالجة الطعام، وأن النظام الغذائي الغني بالألياف والقائم على الأوراق للثريزينوصورات والأركوصورات الأخرى ربما يكون قد حال دون تطور منقار كامل. [ 47 ] وجد لاوتنشلاغر في عام 2014 أن أيدي الثيريزينوصورات كان يجب أن تكون قادرة على توسيع نطاق الحيوان إلى نقطة لا يمكن الوصول إليها بالرأس إذا كانت تُستخدم للرعي وسحب النباتات. ومع ذلك، في الأجناس التي حُفظت فيها عناصر الرقبة والأطراف الأمامية، كانت الرقاب مساوية في الطول أو أطول من الأطراف الأمامية، لذا فإن سحب النباتات لن يكون منطقيًا إلا إذا تم سحب الأجزاء السفلية من الأغصان الطويلة للوصول إلى أجزاء الأشجار التي يصعب الوصول إليها. [ 43 ]

الأسنان الخلفية للفك السفلي تُظهر الحافة القاطعة الثالثة (lc)، وهي سمة فريدة لـ Segnosaurus بين الثيروبودات

ذكر زانو وزملاؤه في عام 2016 أن الثيريزينوصورات تُصنف عمومًا ضمن طيف التغذية المختلطة والعاشبة، مع ميل نحو التغذية النباتية المكثفة. ورغم استخدام سمات تشريحية متنوعة لدعم هذه الفكرة، فقد اعتُبرت مورفولوجيا الأسنان بسيطة نسبيًا وذات تخصصات فريدة قليلة مقارنةً بالديناصورات العاشبة الأخرى. تشمل التعديلات القليلة زيادة التناظر في أسنان الإرليكوصور وتضخم النتوءات السنية في السيغنوصور . حدد زانو وزملاؤه سمات جديدة ومعقدة في أسنان الفك السفلي للسيغنوصور ، بما في ذلك وجود نتوءات إضافية ونتوءات مطوية ذات حواف أمامية مسننة، مما يشير إلى أن السيغنوصور كان يتمتع بدرجة أعلى من معالجة الطعام عن طريق الفم مقارنةً بالثيريزينوصورات الأخرى. وقد أدت هذه السمات مجتمعةً إلى تكوين سطح خشن قابل للتفتيت بالقرب من قاعدة تيجان الأسنان، وهو ما يميز السيغنوصور، ويشير إلى أنه كان يستهلك موارد غذائية فريدة أو يستخدم استراتيجيات تغذية متخصصة للغاية. نظراً لوجود أدلة على وجود أنواع من الثيريزينوصورات المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية في نفس الوقت ضمن تكوينات جيولوجية متعددة ، فمن المحتمل أن يكون لتقسيم الموارد البيئية بينها دور في نجاحها التطوري. يدعم هذا الافتراض وجود سيغنوصور، ذي الأسنان المتخصصة للغاية، والذي عاش في نفس فترة إرليكوصور ذي الأسنان غير الواضحة نسبياً، مما يشير إلى اختلافهما في الحصول على الغذاء ومعالجته والموارد. ويتعزز هذا الاستنتاج أيضاً بالاختلاف الكبير في تقديرات كتلة أجسام الثيريزينوصورات المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية في تكوين بيان شيره، والذي وصل إلى 500%. [ 6 ]

في دراسة أجريت عام ٢٠١٧ حول تقسيم الموارد البيئية لدى الثيريزينوصورات باستخدام المحاكاة الرقمية، وجد لاوتنشلاغر أن فكوك سيغنوصور السفلية تعرضت لأقل مستويات الإجهاد أثناء التغذية الخارجية. وقد ساعد سيغنوصور وإرليكوصور طرف الفك السفلي المنحني للأسفل ومنطقة الارتفاق، وربما المنقار أيضًا، المعروف بقدرته على تخفيف الإجهاد والضغط. في المقابل، كانت فكوك الثيريزينوصورات القاعدية الأكثر استقامة واستطالة -وهي سمة مميزة لأسلافها السيلوروصورية- الأكثر تعرضًا لأعلى مستويات الإجهاد والضغط. وكان سحب الرأس للأسفل أثناء الإمساك بالنباتات أكثر ترجيحًا من الحركة الجانبية أو العلوية، على الرغم من أن هذا السلوك كان أكثر احتمالًا لدى سيغنوصور وإرليكوصور بفضل فكوكهما التي تخفف الإجهاد. يُظهر اختلاف قوة العضة النسبية بين سيغنوصور وإرليكوصور ، اللذين عاشا في نفس المنطقة، أن الأول كان قادرًا على التغذي على نباتات أكثر صلابة، بينما تشير متانة الثاني إلى مرونة أكبر في أسلوب تغذيته، نظرًا لانخفاض مستويات الإجهاد خلال عمليات محاكاة التغذية. وقد اتفق لاوتنشلاغر على أن النوعين كانا متكيفين مع أنماط مختلفة من التغذية واختيار الطعام؛ إذ كان سيغنوصور أكثر تكيفًا لاستخدام أسنانه في الحصول على الطعام أو معالجته، بينما استخدم إرليكوصور منقاره في الغالب للتقطيع وعضلات رقبته أثناء البحث عن الطعام. ويشير اختلاف الحجم بين سيغنوصور وإرليكوصور (حيث يُقدر أن وزن الأول كان أكبر من وزن الثاني) إلى أن هذه التأثيرات كانت مُعززة ، وأن هناك آليات أخرى لتقسيم مواردهما، مثل اختلاف الارتفاع. ولأن أنواع الثيريزينوصور الأخرى كانت أكثر تباعدًا في الزمان والمكان، فقد تكون عوامل أخرى غير المنافسة داخل مجموعتها قد ساهمت في تنوعها، مثل التكيف مع أنواع مختلفة من النباتات والمنافسة مع أنواع أخرى من الحيوانات العاشبة. [ 48 ]

في عام ٢٠١٨، أشارت لوريدانا ماكالوسو وزملاؤها إلى أن وركي الثيريزينوصورات كانا مميزين، إذ كان جسم عظم العانة ملتفًا للخلف بينما كان الجزء السفلي منه بارزًا للأمام بقوة. وبينما كان حجم الأمعاء الأكبر، المرتبط بالتغذية على النباتات، قادرًا على دفع جسم العظم للخلف، فقد اقترحوا أن الجزء السفلي من عظم العانة كان مقيدًا بعضلات تنفسية بالغة الأهمية للتهوية الدرعية - أي التنفس باستخدام أكياس هوائية إضافية - مما يُظهر أهمية هذا النمط من التنفس. [ ٤٩ ] وفي دراسة أجراها علي نابافي زاده عام ٢٠١٩ حول عضلات الفك، خلص إلى أن الثيريزينوصورات كانت تتغذى بشكل أساسي عن طريق تحريك فكيها لأعلى ولأسفل، وكانت ترفع فكيها بشكل متساوي، بحيث تتلامس الأسنان العلوية والسفلية لكل جانب في آن واحد. كما ساهمت مواقع منشأ ومرتكز عضلات الفك في تعزيز قوة إغلاق الفك. [ 50 ] وجد ديفيد ج. بوتون وزانو في عام 2019 أن الديناصورات العاشبة تتبع بشكل رئيسي نمطين متميزين للتغذية، إما معالجة الطعام في الأمعاء - والتي تتميز بجمجمة رشيقة وقوة عض منخفضة - أو عن طريق الفم، والتي تتميز بخصائص مرتبطة بمعالجة واسعة النطاق. وُجد أن سيغنوصور ، إلى جانب ديناصورات ديبلودوكويد وتيتانوصور، ودينوشيريد وأورنيثوميموصورات أورنيثوميميد، وكايناغناثيدات ، يندرج ضمن الفئة الأولى، بينما كان إرليكوصور أكثر شبهاً ببعض أنواع السوروبودومورف والأورنيثيسكيان، مما يشير إلى أن هذين النوعين من الثيريزينوصورات كانا منفصلين وظيفياً ويشغلان بيئات مختلفة. [ 51 ]

البيئة القديمة

مقارنة أحجام الديناصورات من تكوين بيان شيره ( سيجنوصور الخامس من اليمين، باللون الأحمر الداكن)

عُثر على أحافير سيغنوصور  في تكوين بيان شيريه في منغوليا، والذي يعود تاريخه إلى ما بين 102 و86 مليون سنة مضت، خلال مرحلتي السينوماني والتوروني من العصر الطباشيري المتأخر، وذلك استنادًا إلى التحليل المغناطيسي القديم وقياسات اليورانيوم-الرصاص في الكالسيت . [ 52 ] [ 53 ] وُجدت البقايا في رمال رمادية ضعيفة التماسك تحتوي على تكتلات داخلية ، وحصى، وحجر طيني رمادي. [ 28 ] يقع تكوين بيان شيريه فوق تكوين بارونبايان وتحت تكوين جافخلانت. ترسبت رواسب هذه التكوينات بفعل الأنهار والبحيرات المتعرجة على سهل فيضي (أرض منبسطة تتكون من رواسب أنهار المرتفعات) في مناخ شبه جاف . [ 54 ] [ 55 ]

كانت الثيريزينوصورات أكثر أنواع الثيروبودات وفرةً في تكوين بيان شيره من حيث التنوع البيولوجي ؛ فبالإضافة إلى سيغنوصور ، شملت المجموعة إيرليكوصور ، وإنيغموسورس ، ودونيكوس . [ 55 ] [ 56 ] وشملت الثيروبودات الأخرى التيرانوصور خانخولو ، والأورنيثوميموصور غاروديميموس ، والدرومايوصور أكيلوباتور . [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] وشملت الديناصورات الأخرى الأنكيلوصور تالاروروس ، [ 52 ] والهادروصور غوبيهادروس ، [ 60 ] والسوروبود إركيتو ، [ 61 ] والسيراتوبسيان غراسيلسيراتوبس . [ 62 ] عُثر أيضًا على بيض ديناصورات، بعضها صُنِّف على أنه من عائلة Dendroolithidae، بالإضافة إلى آثار أقدام ديناصورات وتماسيح . يتميز هذا التكوين بتنوع ووفرة السلاحف، وتشمل اللافقاريات فيه قشريات الأوستراكودا ورخويات المياه العذبة. [ 52 ] [ 28 ] [ 55 ] من المحتمل أن يكون تكوين بايان شيره متزامنًا مع تكوين إيرين داباسو في منطقة منغوليا الداخلية بالصين، حيث عُثر أيضًا على أحافير ثيريزينوصور مشابهة لتلك الخاصة بـ Segnosaurus و Erlikosaurus . [ 63 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بيرل، أ. (1979). "Segnosauridae - novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii" [ Segnosauridae - عائلة جديدة من Theropoda من العصر الطباشيري السفلي في منغوليا ] (PDF) . ترودي – سوفميستنايا سوفيتسكو-مونجولسكايا باليونتولوجيتشيسكايا إكسبيديتسيا (بالروسية). 8 . تمت الترجمة بواسطة سيسكرون، سي؛ Welles, SP: 45– 55. أرشفة (PDF) من الإصدار الأصلي في 28 تشرين الثاني (نوفمبر) 2012.
  2. ↑ غلوت، د. ف. (1997). الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون: ماكفارلاند وشركاه. ص 806-807 . ISBN  978-0-89950-917-4.
  3. ١ ٢ ٣ ٤ بارسبولد، ر. (١٩٨٣). "Khishchnye dinosavry mela Mongoliy" [ ديناصورات لاحمة من العصر الطباشيري في منغوليا ] (ملف PDF) . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). ١٩. ترجمة سيسكرون، س.؛ ويلز، س.ب.: ٥١-٥٢ ، ٧٦، ١٠٨-١٠٩ . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ١٣ مارس ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه في ٢١ سبتمبر ٢٠١٩ .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 زانو، ل. إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 507-508 ، 512-515 ، 522-524 ، 527، 533، 538-539 . Bibcode : 2010JSPal...8..503Z . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 بارسبولد، ر.؛ بيرل، أ. (1980). "Segnosauria، رتبة تحتية جديدة من الديناصورات آكلة اللحوم" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 25 (2): 187– 195. أرشفة من الإصدار الأصلي في 21 أيلول 2019.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 زانو، جنيه ; تسوجتباتار، ك.؛ تشينزوريج، T.؛ جيتس، تا (2016). "تخصصات تشريح الفك السفلي وأسنان Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)" . بيرج . 4 . e1885. دوى : 10.7717/peerj.1885 . بمك 4824891 . بميد 27069815 .  
  7. ↑ تامورا، مينورو؛ أوكازاكي، يوشيهيكو؛ إيكيجامي، ناوكي (1991). "وجود ديناصورات لاحمة وعاشبة من التكوين العلوي لمجموعة ميفوني، اليابان". مذكرات كلية التربية، جامعة كوماموتو (باللغة اليابانية) (40): 31-45 .
  8. ^ بوريجو، أندريه؛ ماتيوس، أوكتافيو (2025). " Allosaurus europaeus (Theropoda: Allosauroidea) إعادة النظر وتصنيف الجنس" . تنوع . 17 (1): 29. دوى : 10.3390/d17010029 . ردمك 1424-2818 . 
  9. 1 2 بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 162، 166-167 . ISBN   978-0-691-16766-4.
  10. ↑ هولتز ، تي آر جونيور (2012). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . نيويورك: راندوم هاوس. ص 382. ISBN  978-0-375-82419-7.
  11. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). "دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN 1469-185X . PMID 32869488. S2CID 221404013 .   
  12. 1 2 شو، إكس.؛ تانغ، زد.؛ وانغ، إكس. (1999). "ديناصور ثيريزينوصورويد ذو هياكل جلدية من الصين". مجلة نيتشر . 399 (6734): 350-354 . Bibcode : 1999Natur.399..350X . doi : 10.1038/20670 . S2CID 204993327 . 
  13. 1 2 هندريكس، سي.؛ هارتمان، إس. إيه.؛ ماتيوس، أو. (2015). "نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 12 (1): 27-29 . مؤرشف من الأصل في 22 يونيو 2018.
  14. 1 2 3 4 5 6 كلارك، جيه إم؛ ماريانسكا، تي؛ بارسبولد، آر. (2004). "ثيريزينوصورويديا". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 151-164 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  15. ↑ بارسبولد، ر. (1979). "حوض العانة الخلفي في الديناصورات اللاحمة". مجلة نيتشر . 279 (5716): 792-793 . Bibcode : 1979Natur.279..792B . doi : 10.1038/279792a0 . S2CID 4348297 . 
  16. ↑ زانو، ل. إي. (2006). "حزام الكتف والطرف الأمامي للثيريزينوصورويد البدائي فالكاريوس يوتاهينسيس (ثيروبودا، مانيرابتورا): تحليل الاتجاهات التطورية ضمن ثيريزينوصورويديا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (3): 636. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 636:TPGAFO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86166623 . 
  17. ↑ هولتز، تي آر (2000). "الثيروبودات". في فارلو، جي أو؛ بريت-سورمان، إم كيه (محرران). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 404. ISBN  978-0-253-21313-6.
  18. ١ ٢ ٣ بارسبولد، ر .؛ بيرل، أ. (١٩٧٩). " تعديل حوض السحالي والتطور الموازي للديناصورات المفترسة " (ملف PDF) . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). ٨. ترجمة ويلش، WR: ٣٩-٤٤ . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ١٨ سبتمبر ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ٢٠ يناير ٢٠٢٠ .
  19. 1 2 بيرل، أ. (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii" [ Segnosauridae الجديدة من العصر الطباشيري العلوي لمنغوليا ] (PDF) . ترودي – سوفميستنايا سوفيتسكو-مونجولسكايا باليونتولوجيتشيسكايا إكسبيديتسيا (بالروسية). 15 . تمت الترجمة بواسطة سيسكرون، سي؛ ويلز، SP: 50-59 .
  20. ↑ بيرل، أ. (1982). "طرف خلفي لثيريزينوصور من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا" (ملف PDF) . مشاكل في جيولوجيا منغوليا (باللغة الروسية). 5. ترجمة ويلش، WR: 94-98 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2020 .
  21. ^ لي ، YN. بارسبولد، ر. كوري، بيجاي؛ كوباياشي، Y.؛ لي، هـ. جودفروت، P.؛ إسكويلييه، FO؛ تشينزوريج، ت. (2014). "حل الألغاز طويلة الأمد لأورنيثوميموصور العملاق Deinocheirus mirificus ". طبيعة . 515 (7526): 257–260 . بيب كود : 2014Natur.515..257L . دوى : 10.1038 / طبيعة 13874 . بميد 25337880 . S2CID 2986017 .  
  22. ↑ بارسبولد، ر. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [ السمات "الطيرية" في مورفولوجيا الديناصورات المفترسة ] (ملف PDF) . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 24. ترجمة ويلش، WR: 96-103 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2020 .
  23. 1 2 بول، جي إس (1984). "ديناصورات سيغنوصورية: بقايا مرحلة الانتقال من البروصوروبود إلى الأورنيثيسكيا؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (4): 507-515 . Bibcode : 1984JVPal...4..507P . doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  24. 1 2 نورمان، د.ب. (1985). "ثيروبودات مختلطة". الموسوعة المصورة للديناصورات: نظرة أصلية وجذابة على الحياة في مملكة الديناصورات . نيويورك: كريسنت بوكس. ص 52-53 . ISBN  978-0-517-46890-6.
  25. 1 2 بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 185، 283. ISBN  978-0-671-61946-6.
  26. ↑ غوتييه، ج. (1986). "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور" . مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . 8 : 45. مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2019.
  27. ↑ سيرينو، ب. (1989). "أحادية عرق البروسوروبود وتطور السوروبودومورف القاعدي". ملخص الأوراق. الاجتماع السنوي التاسع والأربعون لجمعية علم الحفريات الفقارية . مجلة علم الحفريات الفقارية . المجلد 9، العدد 3، ملحق. ص 39أ. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0272-4634 . JSTOR 4523276 .     
  28. 1 2 3 4 بارسبولد، ر.؛ ماريانسكا، ت. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". في: ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات (الطبعة الأولى ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 408-415 . ISBN   978-0-520-06727-1.
  29. 1 2 راسل، د.أ.؛ دونغ، ز.م. (1993). "صلة قرابة ثيروبود جديد من صحراء ألكسا، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2107-2127 . Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . doi : 10.1139/e93-183 .
  30. 1 2 3 راسل، د.أ. (1997). "ثيريزينوصوريات". في كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 729-730 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  31. ↑ كلارك، جيه إم؛ ألتانغيريل، بي؛ نوريل، إم. (1994). "جمجمة إرليكوسورس أندروزي ، وهو "سيغنوصور" من العصر الطباشيري المتأخر (ثيروبودا، ثيريزينوصوريداي) من منغوليا". مجلة المتحف الأمريكي (3115): 2، 32-36 . hdl : 2246/3712 .
  32. 1 2 3 نيسوف، ل. أ. (1995). ديناصورات شمال أوراسيا: بيانات جديدة حول التجمعات، والبيئة، والجغرافيا الحيوية القديمة (ملف PDF) . ترجمة: بلاتونوفا، ت. سانت بطرسبرغ: جامعة سانت بطرسبرغ الحكومية. الصفحات 13، 18، 45-46 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 27 ديسمبر 2019 . 
  33. ↑ هولتز، تي آر (1996). " التصنيف التطوري لسيلوروصوريا (ديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (3): 536-538 . Bibcode : 1996JPal...70..536H . doi : 10.1017/S0022336000038506 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306452. S2CID 87599102 .   
  34. ↑ كيركلاند، جيمس آي.؛ وولف، دوغلاس جي. (2001). "أول ثيريزينوصوريد مؤكد (ديناصورات؛ ثيروبودا) من أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 410-414 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0410:FDTDTF ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . JSTOR 20061971. S2CID 85705529 .   
  35. ↑ تشانغ، إكس.-إتش.؛ شو، إكس.؛ تشاو، زد.-جيه.؛ سيرينو، بي.؛ كوانغ، إكس.-دبليو.؛ تان، إل. (2001). "ديناصور ثيريزينوصورويد طويل العنق من تكوين إيرين داباسو الطباشيري العلوي في منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية" (ملف PDF) . فقاريات آسيوية . 39 (4): 282-290 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016.
  36. 1 2 كيركلاند، جي آي؛ زانو، إل إي ؛ سامبسون، إس دي؛ كلارك، جي إم؛ دي بليو، دي دي (2005). " ديناصور ثيريزينوصورويد بدائي من العصر الطباشيري المبكر في يوتا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 435 (7038): 84-87 . Bibcode : 2005Natur.435...84K . doi : 10.1038/nature03468 . PMID 15875020. S2CID 4428196 .  
  37. ↑ تيرنر، أ.هـ؛ ب.، د.؛ كلارك، ج.أ؛ إريكسون، ج.م؛ نوريل، م.أ (2007). "درومايوصوريد قاعدي وتطور الحجم الذي سبق طيران الطيور" . مجلة ساينس . 317 (5843): 1378-1381 . رمز Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . 
  38. 1 2 زانو، إل إي ؛ جيليت، دي دي؛ أولبرايت، إل بي؛ تيتوس، إيه إل (2009). "ثيريزينوصور جديد من أمريكا الشمالية ودور التغذية على النباتات في تطور الديناصورات "المفترسة" . وقائع : العلوم البيولوجية . 276 (1672 ) : 3505-3511 . doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . ISSN 0962-8452 . JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396 .    
  39. ↑ بو، هـ.؛ كوباياشي، ي.؛ لو، ج.؛ شو، ل.؛ وو، ي.؛ تشانغ، هـ.؛ تشانغ، ج.؛ جيا، س. (2013). كلايسينز، ليون (محرر). "ديناصور ثيريزينوصور قاعدي غير عادي ذو ترتيب أسنان أورنيثيسكي من شمال شرق الصين" . PLOS ONE . 8 (5) e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P . doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID 23734177 .  
  40. ↑ زانو، ل. إي. (2010). "علم عظام فالكاريوس يوتاهينسيس (ديناصورات: ثيروبودا): توصيف تشريح الثيريزينوصورات القاعدية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (1): 225. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  41. 1 2 راسل، د.أ؛ راسل، د.إ (1993). "تقارب الثدييات والديناصورات". بحث ناشيونال جيوغرافيك . 9 : 70-79 . ISSN 8755-724X . 
  42. ↑ لاوتنشلاغر، س.؛ رايفيلد، إي. جيه.؛ ألتانغيريل، ب.؛ زانو، إل. إي .؛ ويتمر، إل. إم.؛ بتلر، آر. جيه. (2012). " التشريح الداخلي لجمجمة الثيريزينوصورات وآثاره على الوظائف الحسية والمعرفية" . PLOS ONE . 7 (12) e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L . doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID 23284972 .  
  43. 1 2 لاوتنشلاغر، س. (2014). "التنوع المورفولوجي والوظيفي في مخالب الثيريزينوصور وآثاره على تطور مخالب الثيروبود" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1785) 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305. PMID 24807260 .  
  44. ↑ كوندرات، م.؛ كروكشانك، أ. ر. إ.؛ مانينغ، ت. و.؛ نودز، ج. (2007). "أجنة ثيروبودات ثيريزينوصورويد من العصر الطباشيري العلوي في الصين: تشخيص وتحليل أنماط التعظم". مجلة علم الحيوان . 89 (3): 231-251 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x .
  45. ↑ «أول سجل لمستعمرة تعشيش ديناصورات من منغوليا يكشف عن سلوك التعشيش لدى الثيريزينوصورويدات» . جامعة هوكايدو . 2013. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 21 ديسمبر 2019 .
  46. ↑ بورش، س. (2006). مدى حركة المفصل الكتفي العضدي للثيريزينوصور نيمونغوصور يانجي (ديناصورات: ثيروبودا) . مجلة شيكاغو للباحثين البيولوجيين. المجلد 3. ص 20.  
  47. ↑ زانو، ل. إي .؛ ماكوفيكي، ب. ج. (2011). "التشكل البيئي النباتي وأنماط التخصص في تطور ديناصورات الثيروبود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (1): 232-237 . Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133. PMID 21173263 .  
  48. ↑ لاوتنشلاغر، س. (2017). " تقسيم المكانة الوظيفية في الثيريزينوصورات يُقدّم رؤى جديدة حول تطور التغذية النباتية لدى الثيروبودات" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 60 (3): 375-387 . Bibcode : 2017Palgy..60..375L . doi : 10.1111/pala.12289 . S2CID 90965431. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2019 . 
  49. ↑ ماكالوسو، ل.؛ تشوب، إ.؛ مانيون، ب. (2018). "التغيرات التطورية في اتجاه عظم العانة لدى الديناصورات ترتبط ارتباطًا أقوى بنظام التهوية منها بالتغذية على النباتات". علم الأحياء القديمة . 61 (5): 703-719 . Bibcode : 2018Palgy..61..703M . doi : 10.1111/pala.12362 . S2CID 133643430 . 
  50. ↑ نابافي زاده، أ. (2019). " عضلات الجمجمة في الديناصورات العاشبة: دراسة استقصائية للتنوع التشريحي المُعاد بناؤه وآليات التغذية" . السجل التشريحي . 303 (4): 1104-1145 . doi : 10.1002/ar.24283 . PMID 31675182. S2CID 207815224 .  
  51. ↑ بوتون، دي جيه؛ زانو، إل إي (2019). " التطور المتكرر لأنماط التغذية المتباينة في الديناصورات غير الطائرة" . علم الأحياء الحالي . 30 (1): 158-168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611. S2CID 208652510 .  
  52. 1 2 3 هيكس، جيه إف؛ برينكمان، دي إل؛ نيكولز، دي جيه؛ واتابي، إم. (1999). "تحليلات المغناطيسية القديمة وحبوب اللقاح لطبقات العصر الألبي إلى السانتوني في بين شيره، وبرخانت، وخورين دوخ، شرق صحراء غوبي، منغوليا". أبحاث العصر الطباشيري . 20 (6): 829-850 . Bibcode : 1999CrRes..20..829H . doi : 10.1006/cres.1999.0188 .
  53. ^ كورومادا، ي.؛ أوكي، س. أوكي، ك. كاتو، د.؛ سانيوشي، م. تسوجتباتار، ك.؛ ويندلي، فرنك بلجيكي. إيشيجاكي، س. (2020). "عصر الكالسيت U-Pb لتكوين باين شاير الحامل للفقاريات الطباشيرية في صحراء جوبي الشرقية في منغوليا: فائدة الكاليش لتحديد العمر" . تيرا نوفا . 32 (4): 246– 252. بيب كود : 2020TeNov..32..246K . دوى : 10.1111/ter.12456 .
  54. ↑ خاند، ي.؛ بادامغاراف، د.؛ أريونشيميج، ي.؛ بارسبولد، ر. (2000). "النظام الطباشيري في منغوليا وبيئاته الترسيبية". التطورات في علم الأحياء القديمة وعلم الطبقات . 17. إلسيفير: 49-79 . doi : 10.1016/S0920-5446(00)80024-2 . ISBN 978-0-444-50276-6.
  55. 1 2 3 لي، يو.-ن.؛ لي، هـ.-ج.؛ كوباياشي، ي.؛ باولينا-كاراباخال، أ.؛ بارسبولد، ر.؛ فيوريلو، أ.ر.؛ تسوغتباتار، ك. (2019). "سلوك حركة غير عادي محفوظ ضمن مسار تمساح من تكوين بايانشايري العلوي من العصر الطباشيري في منغوليا وآثاره البيولوجية القديمة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 533 109239. Bibcode : 2019PPP...53309239L . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109239 . hdl : 11336/121962 . S2CID 197584839 . 
  56. ↑ كوباياشي، يوشيتسوغو؛ زيلينيتسكي، دارلا ك.؛ فيوريلو، أنتوني ر.؛ تشينزوريغ، تسوغتباتار (2025). "ثيريزينوصور ثنائي الأصابع بمخلب كيراتيني محفوظ من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا" . iScience . 28 (4). Bibcode : 2025iSci...28k2141K . doi : 10.1016/j.isci.2025.112141 . ISSN 2589-0042 . PMC 12131255 .  
  57. ^ جاريد فوريس ت. زيلينيتسكي، دارلا ك.؛ كوباياشي، يوشيتسوجو؛ موديستو، شون P.؛ تيرين، فرانسوا؛ تسوتسومي، هيروكي؛ تشينزوريج، تسوغتباتار؛ تسوغتباتار، خيشيجاف (11 يونيو 2025). “الديناصور المنغولي الجديد وتطور اليوتيرانوصوريا”. طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-025-08964-6 .
  58. ^ بارسبولد، ر. (1981). "الديناصورات آكلة اللحوم بلا أسنان في منغوليا " . المعاملات، البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 15 : 28−39. S2CID 195060070 . ورقة مترجمة
  59. ↑ بيرل، أ.؛ نوريل، م.أ.؛ كلارك، ج. (1999). "نوع جديد من ديناصورات المانيرابتوران ثيروبود – أكيلوباتور جيجانتيكوس (درومايوصوريداي) – من العصر الطباشيري العلوي في بورخانت، منغوليا". مساهمات من قسم الجيولوجيا والمعادن، المتحف الوطني لمنغوليا (101): 1– 105. OCLC 69865262 . 
  60. ↑ تسوغتباتار، ك.؛ ويشامبل، د.ب.؛ إيفانز، د.س.؛ واتابي، م.؛ مبودوزيس، ج.م. (2019). " هادروسورويد جديد (ديناصورات: أورنيثوبودا) من تكوين باينشاير الطباشيري المتأخر في صحراء غوبي (منغوليا)" . PLOS ONE . 14 (4) e0208480. Bibcode : 2019PLoSO..1408480T . doi : 10.1371/journal.pone.0208480 . PMC 6469754. PMID 30995236 .  
  61. ↑ كسيبكا، د.ت.؛ نوريل، م. (2006). " إركيتو إليسوني ، ديناصور سوروبود طويل العنق من بور غوفي (مقاطعة دورنوغوف، منغوليا)" . مجلة المتحف الأمريكي (3508): 1-16 . doi : 10.1206/0003-0082(2006)3508 [ 1:EEALSF ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5783 . S2CID 86032547 . 
  62. ^ سيرينو، جهاز الكمبيوتر (2000). “السجل الحفري والنظاميات وتطور pachycephalosaurs و ceratopsians من آسيا”. في بنتون، إم جي؛ شيشكين، MA؛ أونوين، مارك ألماني؛ كوروتشكين، إن (محرران). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 480 – 516. ISBN  978-0-521-54582-2.
  63. ↑ كوري، بي جيه؛ إيبرث، دي إيه (1993). "علم الأحياء القديمة، وعلم الرسوبيات، وعلم البيئة القديمة لتكوين إيرين داباسو (العصر الطباشيري العلوي)، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". أبحاث العصر الطباشيري . 14 (2): 127-144 . Bibcode : 1993CrRes..14..127C . doi : 10.1006/cres.1993.1011 .
  • Wikimedia Commons logoوسائط متعلقة بـ Segnosaurus على ويكيميديا ​​كومنز
  • Wikispecies logoبيانات متعلقة بـ Segnosaurus في ويكي سبيشيز