الخشب

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
يقوم نسيج الخشب (الأزرق) بنقل الماء والمعادن من الجذور إلى الأعلى.

الخشب هو أحد نوعي الأنسجة الناقلة في النباتات الوعائية ، والآخر هو اللحاء ؛ وكلاهما جزء من الحزمة الوعائية . تتمثل الوظيفة الأساسية للخشب في نقل الماء من الجذور إلى أجزاء النبات مثل السيقان والأوراق، ولكنه ينقل أيضًا العناصر الغذائية . [ 1 ] [ 2 ] كلمة "خشب " مشتقة من الكلمة اليونانية القديمة ξύλον ( xúlon )، والتي تعني " خشب "؛ وأشهر أنسجة الخشب هو الخشب نفسه، على الرغم من وجوده في جميع أنحاء النبات. [ 3 ] وقد صاغ كارل ناغلي هذا المصطلح عام 1858. [ 4 ] [ 5 ]

بناء

التركيب التخطيطي لخلايا الخشب
التركيب التخطيطي لخلايا الخشب

أكثر خلايا الخشب تميزاً هي العناصر الوعائية الطويلة التي تنقل الماء. وتتميز القصيبات والعناصر الوعائية بشكلها؛ فالعناصر الوعائية أقصر، وتتصل ببعضها لتشكل أنابيب طويلة تسمى الأوعية . [ 6 ]

يحتوي الخشب أيضًا على نوعين آخرين من الخلايا: الخلايا البرنشيمية والألياف . [ 7 ]

يمكن العثور على نسيج الخشب (الزيلم) في:

في المراحل الانتقالية للنباتات ذات النمو الثانوي ، لا تكون الفئتان الأوليان متنافيتين، على الرغم من أن الحزمة الوعائية عادة ما تحتوي على الخشب الأولي فقط.

يتبع نمط التفرع الذي يظهره الخشب قانون موراي . [ 8 ]

الخشب الأولي والخشب الثانوي

يتشكل الخشب الأولي خلال النمو الأولي من البروكامبيوم . ويشمل الخشب الأولي والخشب الثانوي. يتطور الخشب الثانوي بعد الخشب الأولي ولكن قبل الخشب الثانوي. يتميز الخشب الثانوي بأوعية وقصبات أوسع من الخشب الأولي. [ 9 ]

يتشكل الخشب الثانوي أثناء النمو الثانوي من الكامبيوم الوعائي . وعلى الرغم من وجود الخشب الثانوي أيضًا في أفراد مجموعتي عاريات البذور (الجنيتوفيتا والجنكوفايتا ) ، وبدرجة أقل في أفراد السيكادوفايتا ، فإن المجموعتين الرئيسيتين اللتين يمكن العثور فيهما على الخشب الثانوي هما:

  1. الصنوبريات ( Coniferae ): يوجد ما يقارب 600 نوع معروف من الصنوبريات. [ 10 ] جميع الأنواع تمتلك نسيج الخشب الثانوي، وهو متجانس نسبيًا في تركيبه ضمن هذه المجموعة. العديد من الصنوبريات تنمو لتصبح أشجارًا طويلة: يُستخدم نسيج الخشب الثانوي لهذه الأشجار ويُسوّق كخشب لين .
  2. كاسيات البذور ( Angiospermae ): يوجد ما يقارب 250,000 نوعًا معروفًا من كاسيات البذور [ 10 ] . ضمن هذه المجموعة، يُعدّ الخشب الثانوي نادرًا في ذوات الفلقة الواحدة . [ 11 ] تتحول العديد من كاسيات البذور غير ذوات الفلقة الواحدة إلى أشجار، ويُستخدم الخشب الثانوي لهذه الأشجار ويُسوّق كخشب صلب .

الوظيفة الرئيسية – نقل المياه إلى الأعلى

تتصل أوعية الخشب والقصبات في الجذور والسيقان والأوراق لتشكل نظامًا متصلًا من قنوات نقل الماء يصل إلى جميع أجزاء النبات. ينقل هذا النظام الماء والعناصر الغذائية المعدنية الذائبة من الجذور إلى جميع أنحاء النبات. كما يُستخدم لتعويض الماء المفقود أثناء النتح والتمثيل الضوئي. يتكون عصارة الخشب بشكل أساسي من الماء والأيونات غير العضوية، على الرغم من أنها قد تحتوي أيضًا على عدد من المواد الكيميائية العضوية. يتم النقل بشكل سلبي، دون الاعتماد على الطاقة التي تستهلكها عناصر القصبات نفسها، والتي تموت عند النضج وتفقد محتوياتها الحية. يصبح نقل العصارة إلى الأعلى أكثر صعوبة مع ازدياد ارتفاع النبات، ويُعتقد أن نقل الماء إلى الأعلى بواسطة الخشب يحد من أقصى ارتفاع للأشجار. [ 12 ] ثلاث ظواهر تُسبب تدفق عصارة الخشب:

القوة الأساسية التي تُحدث حركة الماء الصاعدة بفعل الخاصية الشعرية في النباتات هي قوة الالتصاق بين الماء وسطح أوعية الخشب. [ 16 ] [ 17 ] توفر الخاصية الشعرية القوة اللازمة لتحقيق التوازن، مُوازنةً بذلك قوة الجاذبية. وعندما تُزيل عملية النتح الماء من الأعلى، يصبح التدفق ضروريًا للعودة إلى حالة التوازن. [ 14 ]

ينتج سحب النتح عن تبخر الماء من أسطح خلايا الأوراق . يؤدي هذا التبخر إلى انخفاض سطح الماء داخل مسام جدار الخلية . وبفعل الخاصية الشعرية ، يتشكل الماء على هيئة تجاويف مقعرة داخل المسام. يسحب التوتر السطحي العالي للماء هذا التقعر إلى الخارج، مولدًا قوة كافية لرفع الماء إلى ارتفاع يصل إلى مئة متر من سطح الأرض إلى أعلى أغصان الشجرة .

يتطلب النتح أن تكون الأوعية الناقلة للماء صغيرة القطر للغاية؛ وإلا فإن التكهف سيؤدي إلى تمزق عمود الماء . ومع تبخر الماء من الأوراق، يُسحب المزيد منه عبر النبات لتعويضه. عندما يصل ضغط الماء داخل نسيج الخشب إلى مستويات قصوى نتيجة لانخفاض كمية الماء القادمة من الجذور (إذا كانت التربة جافة، على سبيل المثال)، فإن الغازات تتسرب من المحلول مكونة فقاعة  - وهي ما تُعرف بالانسدادة ، والتي تنتشر بسرعة إلى الخلايا المجاورة، ما لم تكن هناك نقرات محاطة بجدار (تحتوي هذه النقرات على بنية تشبه السدادة تُسمى الحلقة، والتي تسد الفتحة بين الخلايا المجاورة وتمنع انتشار الانسدادة). حتى بعد حدوث الانسدادة، تستطيع النباتات إعادة ملء نسيج الخشب واستعادة وظيفته. [ 18 ]

نظرية التماسك والتوتر

نظرية التماسك والتوتر هي نظرية تجاذب بين الجزيئات تفسر عملية تدفق الماء إلى أعلى (عكس قوة الجاذبية ) عبر نسيج الخشب في النباتات. وقد اقترحها جون جولي وهنري هوراشيو ديكسون عام 1894. [ 19 ] [ 20 ] وعلى الرغم من الاعتراضات العديدة، [ 21 ] [ 22 ] إلا أنها النظرية الأكثر قبولًا على نطاق واسع لنقل الماء عبر الجهاز الوعائي للنبات، استنادًا إلى الأبحاث الكلاسيكية لديكسون-جولي (1894)، ويوجين أسكينازي (1845-1903) (1895)، [ 23 ] [ 24 ] وديكسون (1914، 1924). [ 25 ] [ 26 ]

الماء جزيء قطبي . عندما يقترب جزيئان من الماء من بعضهما، تتشكل رابطة هيدروجينية بين ذرة الأكسجين ذات الشحنة السالبة الجزئية في أحدهما وذرة الهيدروجين ذات الشحنة الموجبة الجزئية في الآخر. تُعد قوة التجاذب هذه، إلى جانب قوى التجاذب بين الجزيئات الأخرى ، أحد العوامل الرئيسية المسؤولة عن ظهور التوتر السطحي في الماء السائل. كما أنها تسمح للنباتات بامتصاص الماء من الجذور عبر نسيج الخشب إلى الأوراق. [ 14 ]

يفقد النبات الماء باستمرار من خلال عملية النتح. فعندما يفقد جزيء ماء، يُسحب جزيء آخر معه بفعل التماسك والتوتر السطحي. ويُعدّ سحب النتح، الذي يعتمد على الخاصية الشعرية والتوتر السطحي للماء، الآلية الأساسية لحركة الماء في النباتات. مع ذلك، فهي ليست الآلية الوحيدة، إذ أن أي استخدام للماء في الأوراق يُجبر الماء على الانتقال إليها. [ 14 ]

يُحدث النتح في الأوراق توترًا (فرق ضغط) في جدران خلايا النسيج المتوسط. وبسبب هذا التوتر، يُسحب الماء من الجذور إلى الأوراق، بمساعدة التماسك (قوة التجاذب بين جزيئات الماء الفردية، نتيجة الروابط الهيدروجينية) والالتصاق ( التصاق جزيئات الماء بجدران الخلايا المحبة للماء في النباتات). وتعتمد آلية تدفق الماء هذه على جهد الماء (يتدفق الماء من الجهد العالي إلى الجهد المنخفض)، وقواعد الانتشار البسيط . [ 27 ]

على مدار القرن الماضي، أُجريت أبحاثٌ كثيرةٌ حول آلية نقل عصارة الخشب؛ واليوم، لا يزال معظم علماء النبات متفقين على أن نظرية التماسك والشد هي الأنسب لتفسير هذه العملية، ولكن طُرحت نظرياتٌ متعددة القوى تفترض آلياتٍ بديلةً عديدة، بما في ذلك تدرجات الضغط الأسموزي الطولي في الخلايا والخشب ، وتدرجات الجهد المحوري في الأوعية، وتدرجات الضغط السطحي المدعومة بالهلام وفقاعات الغاز. [ 28 ] [ 29 ]

قياس الضغط

رسم تخطيطي يوضح تركيب قنبلة ضغط

حتى وقت قريب، كان قياس فرق الضغط (الشفط) الناتج عن سحب النتح يتم بشكل غير مباشر فقط، وذلك بتطبيق ضغط خارجي باستخدام جهاز ضغط لموازنته. [ 30 ] وعندما طُوّرت تقنية القياس المباشر باستخدام مسبار الضغط، ثارت بعض الشكوك في البداية حول صحة النظرية الكلاسيكية، لأن بعض الباحثين لم يتمكنوا من إثبات وجود ضغوط سالبة. إلا أن القياسات الحديثة تُؤكد صحة النظرية الكلاسيكية في معظمها. ويعتمد نقل المواد في نسيج الخشب على مزيج [ 31 ] من سحب النتح من الأعلى وضغط الجذور من الأسفل، مما يجعل تفسير القياسات أكثر تعقيدًا.

تطور

ظهر نسيج الخشب مبكرًا في تاريخ الحياة النباتية الأرضية. عُثر على نباتات أحفورية ذات نسيج خشب محفوظ تشريحيًا من العصر السيلوري (منذ أكثر من 400 مليون سنة)، وقد وُجدت آثار أحفورية تُشبه خلايا الخشب الفردية في صخور العصر الأوردوفيسي الأقدم . [ 32 ] يتكون أقدم نسيج خشب حقيقي وقابل للتمييز من قصبات خشبية ذات طبقة تقوية حلزونية حلقية مُضافة إلى جدار الخلية . هذا هو النوع الوحيد من نسيج الخشب الموجود في أقدم النباتات الوعائية، ولا يزال هذا النوع من الخلايا موجودًا في الخشب الأولي (أول نسيج خشب مُتشكل) لجميع المجموعات الحية من النباتات الوعائية. طورت عدة مجموعات من النباتات لاحقًا خلايا قصبات خشبية مُنقرة بشكل مستقل من خلال التطور التقاربي . في النباتات الحية، لا تظهر القصبات الخشبية المُنقرة أثناء النمو إلا عند نضج الخشب الثانوي (بعد الخشب الأولي). [ 9 ]

في معظم النباتات، تعمل القصيبات المنقرة كخلايا نقل أساسية. أما النوع الآخر من العناصر الوعائية، الموجود في كاسيات البذور، فهو عنصر الوعاء . تتصل عناصر الوعاء من طرف إلى طرف لتشكيل أوعية يتدفق فيها الماء بحرية، كما هو الحال في الأنابيب. يُعتبر وجود أوعية الخشب (وتُسمى أيضًا القصبات [ 33 ] ) أحد الابتكارات الرئيسية التي أدت إلى نجاح كاسيات البذور . [ 34 ] مع ذلك، لا يقتصر وجود عناصر الوعاء على كاسيات البذور، فهي غائبة في بعض السلالات القديمة أو "القاعدية" لكاسيات البذور: (مثل: Amborellaceae ، و Tetracentraceae ، و Trochodendraceae ، و Winteraceae )، وقد وصف آرثر كرونكويست خشبها الثانوي بأنه "بدائي عديم الأوعية". اعتبر كرونكويست أن أوعية نبات الجنيتوم متقاربة مع أوعية كاسيات البذور. [ 35 ] إن مسألة ما إذا كان غياب الأوعية في كاسيات البذور القاعدية حالة بدائية أمر محل خلاف، وتنص الفرضية البديلة على أن عناصر الأوعية نشأت في سلف كاسيات البذور وفُقدت لاحقًا.

صور توضح عناصر الخشب في ساق شجرة التين ( Ficus alba ): تم سحقها في حمض الهيدروكلوريك، بين الشرائح والأغطية الزجاجية.

للقيام بعملية التمثيل الضوئي، يجب على النباتات امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. إلا أن هذه العملية لها ثمنها: فبينما تكون الثغور مفتوحة للسماح بدخول ثاني أكسيد الكربون ، قد يتبخر الماء. [ 36 ] يُفقد الماء بمعدل أسرع بكثير من امتصاص ثاني أكسيد الكربون ، لذا تحتاج النباتات إلى تعويضه، وقد طورت أنظمة لنقل الماء من التربة الرطبة إلى موقع التمثيل الضوئي. [ 36 ] كانت النباتات البدائية تمتص الماء بين جدران خلاياها، ثم طورت القدرة على التحكم في فقدان الماء ( واكتساب ثاني أكسيد الكربون ) من خلال استخدام الثغور. وسرعان ما تطورت أنسجة متخصصة لنقل الماء على شكل هيدرويدات، ثم قصبات، ثم خشب ثانوي، يليه طبقة داخلية، وأخيرًا الأوعية. [ 36 ]

أدت المستويات العالية لثاني أكسيد الكربون في العصرين السيلوري والديفوني، عندما بدأت النباتات باستعمار اليابسة، إلى انخفاض الحاجة إلى الماء نسبيًا. ومع امتصاص النباتات لثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، ازداد فقدان الماء أثناء امتصاصه، مما أدى إلى تطور آليات نقل أكثر تطورًا. [ 36 ] ومع تطور آليات نقل الماء، وظهور طبقة الكيوتيكل المقاومة للماء، تمكنت النباتات من البقاء دون أن تكون مغطاة باستمرار بطبقة رقيقة من الماء. وقد فتح هذا التحول من تقلبات الماء إلى ثباته آفاقًا جديدة للاستعمار. [ 36 ] لذا، احتاجت النباتات إلى بنية داخلية قوية تحتوي على قنوات طويلة وضيقة لنقل الماء من التربة إلى جميع أجزاء النبات فوق سطحها، وخاصة إلى الأجزاء التي تحدث فيها عملية التمثيل الضوئي. [ 32 ]

خلال العصر السيلوري، كان ثاني أكسيد الكربون متوفرًا بكثرة، لذا لم تكن هناك حاجة تُذكر للماء للحصول عليه. وبحلول نهاية العصر الكربوني، عندما انخفضت مستويات ثاني أكسيد الكربون إلى ما يقارب مستوياتها الحالية، فُقد ما يقارب 17 ضعفًا من الماء لكل وحدة امتصاص لثاني أكسيد الكربون . [ 36 ] ومع ذلك، حتى في تلك الأيام المبكرة "السهلة"، كان الماء ثمينًا، وكان لا بد من نقله إلى أجزاء النبات من التربة الرطبة لتجنب الجفاف . استغل هذا النقل المبكر للماء آلية التماسك والشد المتأصلة فيه. يميل الماء إلى الانتشار نحو المناطق الأكثر جفافًا، وتتسارع هذه العملية عندما ينتقل الماء عبر نسيج ذي مسافات صغيرة. في الممرات الصغيرة، مثل تلك الموجودة بين جدران خلايا النبات (أو في القصبات)، يتصرف عمود الماء كالمطاط - فعندما تتبخر الجزيئات من أحد طرفيه، فإنها تسحب الجزيئات التي خلفها على طول القنوات. لذلك، كان النتح وحده هو القوة الدافعة لنقل الماء في النباتات المبكرة. [ 36 ] مع ذلك، وبدون أوعية نقل مخصصة، لا تستطيع آلية التماسك والشد نقل الماء لأكثر من 2 سم تقريبًا، مما يحد بشدة من حجم النباتات الأولى. [ 36 ] تتطلب هذه العملية إمدادًا ثابتًا بالماء من أحد طرفي السلسلة للحفاظ عليها؛ ولتجنب استنزافه، طورت النباتات طبقة خارجية مقاومة للماء . ربما لم تكن هذه الطبقة الخارجية المبكرة تحتوي على مسام، لكنها لم تغطِ سطح النبات بالكامل، مما سمح باستمرار تبادل الغازات . [ 36 ] مع ذلك، كان الجفاف في بعض الأحيان أمرًا لا مفر منه؛ تتكيف النباتات المبكرة مع هذا الأمر بتخزين كميات كبيرة من الماء بين جدران خلاياها، وعندما يحدث ذلك، تصمد في الأوقات الصعبة بتعليق دورة حياتها مؤقتًا حتى يتم توفير المزيد من الماء. [ 36 ]  

أنبوب مخطط من أواخر العصر السيلوري/أوائل العصر الديفوني. يصعب رؤية الخطوط في هذه العينة، حيث تحجب طبقة كربونية معتمة جزءًا كبيرًا من الأنبوب. تظهر الخطوط بالكاد في بعض المواضع على النصف الأيسر من الصورة  - انقر على الصورة لعرضها بحجم أكبر. مقياس الرسم: 20  ميكرومتر

للتخلص من قيود صغر الحجم والرطوبة الثابتة التي فرضها نظام النقل البرنشيمي، احتاجت النباتات إلى نظام نقل مائي أكثر كفاءة. خلال العصر السيلوري المبكر ، طورت خلايا متخصصة، متخشبة ( أو تحتوي على مركبات كيميائية مشابهة) [ 36 ] لتجنب الانكماش؛ وتزامنت هذه العملية مع موت الخلايا، مما سمح بتفريغ محتوياتها الداخلية ومرور الماء من خلالها. [ 36 ] كانت هذه الخلايا الأوسع والميتة والفارغة أكثر توصيلًا للماء بمليون مرة من طريقة النقل بين الخلايا، مما أتاح إمكانية النقل لمسافات أطول، ومعدلات انتشار أعلى لثاني أكسيد الكربون .

أقدم الأحافير الكبيرة التي تحمل أنابيب نقل الماء هي نباتات العصر السيلوري المصنفة ضمن جنس كوكسونيا . [ 37 ] تتميز نباتات أغلاوفيتون وهورنيوفيتون ، وهي نباتات ما قبل القصبات المائية من العصر الديفوني المبكر، ببنية مشابهة جدًا للهيدرويدات الموجودة في الطحالب الحديثة. واصلت النباتات ابتكار طرق جديدة لتقليل مقاومة التدفق داخل خلاياها، مما زاد من كفاءة نقل الماء. تُعد الأشرطة الموجودة على جدران الأنابيب، والتي ظهرت بالفعل منذ العصر السيلوري المبكر فصاعدًا، [ 38 ] ابتكارًا مبكرًا لتسهيل تدفق الماء. [ 39 ] خضعت الأنابيب الشريطية، وكذلك الأنابيب ذات الحفر في جدرانها، لعملية التخشب [ 40 ] ، وعندما تُشكل قنوات أحادية الخلية، تُعتبر قصبات مائية . تتميز هذه القصبات، التي تُمثل "الجيل التالي" من تصميم خلايا النقل، ببنية أكثر صلابة من الهيدرويدات، مما يسمح لها بتحمل مستويات أعلى من ضغط الماء. [ 36 ] قد يكون للقصبات الهوائية أصل تطوري واحد، ربما ضمن نباتات القرنيات، [ 41 ] يجمع جميع النباتات الوعائية (لكنها ربما تكون قد تطورت أكثر من مرة). [ 36 ]

يتطلب نقل الماء تنظيمًا، وتُوفّر الثغور تحكمًا ديناميكيًا . [ 42 ] فمن خلال تعديل كمية تبادل الغازات، يمكنها الحد من كمية الماء المفقودة عن طريق النتح. وهذا دورٌ هامٌ في حال عدم ثبات إمداد الماء، ويبدو أن الثغور قد تطورت قبل القصبات، إذ توجد في نباتات الحزازيات القرنية غير الوعائية. [ 36 ]

من المحتمل أن يكون الغشاء الداخلي قد تطور خلال العصر السيلي-الديفوني، لكن أول دليل أحفوري على وجود مثل هذا التركيب يعود إلى العصر الكربوني. [ 36 ] يغطي هذا التركيب في الجذور نسيج نقل الماء وينظم تبادل الأيونات (ويمنع دخول مسببات الأمراض غير المرغوب فيها وغيرها إلى نظام نقل الماء). كما يمكن للغشاء الداخلي أن يوفر ضغطًا صاعدًا، يدفع الماء خارج الجذور عندما لا يكون النتح كافيًا.

بمجرد أن طورت النباتات هذا المستوى من التحكم في نقل الماء، أصبحت متجانسة الماء حقًا، قادرة على استخلاص الماء من بيئتها عبر أعضاء شبيهة بالجذور بدلًا من الاعتماد على طبقة رقيقة من الرطوبة السطحية، مما مكنها من النمو إلى أحجام أكبر بكثير. [ 36 ] ونتيجة لاستقلالها عن محيطها، فقدت قدرتها على تحمل الجفاف  - وهي سمة مكلفة للحفاظ عليها. [ 36 ]

خلال العصر الديفوني ، ازداد قطر الخشب الأقصى مع مرور الوقت، بينما ظل القطر الأدنى ثابتًا تقريبًا. [ 39 ] وبحلول منتصف العصر الديفوني، استقر قطر القصبات في بعض السلالات النباتية ( الزوستيروفيلوفيات ). [ 39 ] تسمح القصبات الأوسع بنقل الماء بسرعة أكبر، لكن معدل النقل الإجمالي يعتمد أيضًا على المساحة الكلية للمقطع العرضي لحزمة الخشب نفسها. [ 39 ] ويبدو أن زيادة سُمك الحزمة الوعائية ترتبط أيضًا بعرض محاور النبات وارتفاعه؛ كما أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بظهور الأوراق [ 39 ] وزيادة كثافة الثغور، وكلاهما يزيد من الطلب على الماء. [ 36 ]

بينما تُتيح القصيبات الأوسع ذات الجدران المتينة إمكانية تحقيق قوى شد أعلى لنقل الماء، إلا أن ذلك يزيد من احتمالية حدوث التكهف. [ 36 ] يحدث التكهف عندما تتشكل فقاعة هواء داخل وعاء، مما يؤدي إلى كسر الروابط بين سلاسل جزيئات الماء ومنعها من سحب المزيد من الماء إلى الأعلى بفعل تماسكها. لا يمكن إزالة الانسداد من القصيبة بمجرد حدوث التكهف فيها، ولا يمكنها العودة إلى وظيفتها (باستثناء بعض النباتات المزهرة المتقدمة [ 43 ] [ 44 ] التي طورت آلية للقيام بذلك). لذلك، من المفيد جدًا للنباتات تجنب حدوث التكهف. لهذا السبب، تكون الحفر في جدران القصيبات ذات أقطار صغيرة جدًا، لمنع دخول الهواء وتكوّن الفقاعات. تُعد دورات التجمد والذوبان سببًا رئيسيًا للتكهف. يؤدي تلف جدار القصيبة حتمًا تقريبًا إلى تسرب الهواء وحدوث التكهف، ومن هنا تبرز أهمية عمل العديد من القصيبات بالتوازي. [ 36 ]

بمجرد حدوث التكهف، تمتلك النباتات مجموعة من الآليات لاحتواء الضرر. [ 36 ] تربط حفر صغيرة الأوعية المجاورة للسماح بتدفق السوائل بينها، ولكن ليس الهواء  - على الرغم من أن هذه الحفر، التي تمنع انتشار الانسداد، تُعد أيضًا سببًا رئيسيًا له. [ 36 ] تُقلل هذه الأسطح المنقرة تدفق الماء عبر الخشب بنسبة تصل إلى 30%. [ 36 ] من المرجح أن تنوع أشكال خيوط الخشب مع طوبولوجيا شبكة القصبات المقاومة بشكل متزايد لانتشار الانسداد قد سهّل زيادة حجم النباتات واستعمار الموائل الأكثر جفافًا خلال الإشعاع الديفوني . [ 45 ] بحلول العصر الجوراسي، طورت الصنوبريات حفرًا محاطة بهياكل تشبه الصمامات لعزل العناصر المتكهفة. تحتوي هذه الهياكل الحلقية-الهرمية على قرص غير منفذ (حلقة) معلق بغشاء منفذ (هرمي) بين مسامين متجاورين. عندما ينخفض ​​الضغط في إحدى القصبات الهوائية، تُسحب القرص إلى داخل المسام في ذلك الجانب، مما يعيق تدفق النسغ. [ 36 ] تتحمل بعض النباتات الأخرى ظاهرة التكهف. فعلى سبيل المثال، تنمو لدى أشجار البلوط حلقة من الأوعية العريضة في بداية كل ربيع، ولا ينجو أي منها من صقيع الشتاء. أما أشجار القيقب، فتستخدم ضغط جذورها كل ربيع لدفع النسغ إلى أعلى من الجذور، مما يؤدي إلى طرد أي فقاعات هواء.

يعتمد النمو الطولي أيضًا على سمة أخرى للقصبات الهوائية  ، وهي الدعم الذي توفره جدرانها المتخشبة. تُحتفظ بالقصبات الهوائية غير الوظيفية لتكوين ساق خشبية قوية، تُنتج في معظم الحالات بواسطة نسيج الخشب الثانوي. مع ذلك، في النباتات المبكرة، كانت القصبات الهوائية شديدة الهشاشة الميكانيكية، فاحتفظت بموقعها المركزي، مع طبقة من النسيج الصلب على الحافة الخارجية للساق. [ 36 ] حتى عندما تؤدي القصبات الهوائية دورًا هيكليًا، فإنها تُدعم بواسطة النسيج الصلب.

تنتهي القصبات بجدران تُشكّل مقاومة كبيرة لتدفق الماء؛ [ 39 ] أما الأوعية الدموية، فلها جدران طرفية مثقبة، وتُرتب على التوالي لتعمل كما لو كانت وعاءً واحدًا متصلًا. [ 39 ] ولعل وظيفة الجدران الطرفية، التي كانت الوضع الافتراضي في العصر الديفوني، هي تجنب الانسدادات الهوائية . يحدث الانسداد الهوائي عندما تتكون فقاعة هواء في القصبة. وقد يحدث هذا نتيجة التجمد، أو بسبب ذوبان الغازات من المحلول. وبمجرد تكوّن الانسداد الهوائي، لا يمكن إزالته عادةً (لكن انظر لاحقًا)؛ إذ لا تستطيع الخلية المتأثرة سحب الماء إلى الأعلى، فتصبح غير وظيفية.

باستثناء الجدران الطرفية، كانت القصبات الهوائية للنباتات ما قبل الوعائية قادرة على العمل في ظل نفس الموصلية الهيدروليكية مثل تلك الموجودة في أول نبات وعائي، كوكسونيا . [ 39 ]

يُعدّ حجم القصبات محدودًا نظرًا لأنها تتكون من خلية واحدة؛ وهذا يحدّ من طولها، وبالتالي يحدّ من قطرها الأقصى المفيد إلى 80  ميكرومترًا. [ 36 ] تزداد الموصلية مع القوة الرابعة للقطر، لذا فإن زيادة القطر لها فوائد جمّة؛ وقد تغلبت عناصر الأوعية ، المكونة من عدد من الخلايا المتصلة عند أطرافها، على هذا الحد وسمحت بتكوين أنابيب أكبر، تصل أقطارها إلى 500  ميكرومتر، وأطوالها إلى 10  أمتار. [ 36 ]

تطورت الأوعية لأول مرة خلال فترات الجفاف وانخفاض ثاني أكسيد الكربون في أواخر العصر البرمي، في نباتات ذيل الحصان والسرخسيات ونباتات السيلاجينيلا بشكل مستقل، ثم ظهرت لاحقًا في منتصف العصر الطباشيري في كاسيات البذور ونباتات الجنيتوفيت. [ 36 ] تسمح الأوعية لنفس مساحة المقطع العرضي للخشب بنقل ما يقارب مئة ضعف كمية الماء التي تنقلها القصبات! [ 36 ] وقد مكّن هذا النباتات من ملء سيقانها بألياف هيكلية أكثر، كما فتح مجالًا بيئيًا جديدًا للكروم ، التي استطاعت نقل الماء دون أن تكون بنفس سمك الشجرة التي تنمو عليها. [ 36 ] على الرغم من هذه المزايا، فإن الخشب المصنوع من القصبات أخف وزنًا بكثير، وبالتالي أرخص في التصنيع، لأن الأوعية تحتاج إلى تدعيم أكبر بكثير لتجنب التكهف. [ 36 ]

تطوير

أنماط تطور الخشب: الخشب باللون البني؛ تشير الأسهم إلى اتجاه التطور من الخشب الأولي إلى الخشب الثانوي.

يمكن وصف تطور الخشب بأربعة مصطلحات: الخشب المركزي، والخشب الخارجي، والخشب الداخلي، والخشب المتوسط . يتغير الخشب في النباتات الصغيرة من الخشب الأولي إلى الخشب الثانوي (أي من الخشب الأول إلى الخشب اللاحق ). وتُعد أنماط ترتيب الخشب الأولي والخشب الثانوي أساسية في دراسة مورفولوجيا النبات.

الخشب الأولي والخشب الثانوي

مع نمو النباتات الوعائية الصغيرة ، تتشكل حزمة أو أكثر من الخشب الأولي في سيقانها وجذورها. يُطلق على أول نسيج خشب يتطور اسم "الخشب الأولي". يتميز الخشب الأولي عادةً بأوعية أضيق تتكون من خلايا أصغر. تحتوي بعض هذه الخلايا على جدران بها تغلظات على شكل حلقات أو حلزونات. وظيفيًا، يمكن للخشب الأولي أن يمتد: إذ يمكن للخلايا أن تنمو في الحجم وتتطور أثناء استطالة الساق أو الجذر. لاحقًا، يتطور "الخشب الثانوي" في حزم الخشب. عادةً ما تكون أوعية وخلايا الخشب الثانوي أكبر حجمًا؛ وتحتوي الخلايا على تغلظات عادةً ما تكون إما على شكل قضبان عرضية سلمية (سلالمية) أو صفائح متصلة باستثناء الثقوب أو النقر (منقرة). وظيفيًا، يُكمل الخشب الثانوي نموه بعد توقف الاستطالة عندما لا تعود الخلايا بحاجة إلى النمو في الحجم. [ 46 ] [ 47 ]

أنماط الخشب الأولي والخشب الثانوي

توجد أربعة أنماط أساسية لترتيب البروتوكسيلم والميتاكسيلم في السيقان والجذور.

  • يشير مصطلح "النسيج المركزي" إلى الحالة التي يشكل فيها الخشب الأولي أسطوانة واحدة في مركز الساق، ويتطور من المركز إلى الخارج. وبالتالي، يوجد الخشب الأولي في اللب المركزي، بينما يوجد الخشب الثانوي في أسطوانة تحيط به. [ 48 ] كان هذا النمط شائعًا في النباتات البرية المبكرة، مثل نباتات " الراينيوفيت "، ولكنه غير موجود في أي من النباتات الحية. [ 49 ]

أما المصطلحات الثلاثة الأخرى فتستخدم عندما يكون هناك أكثر من خيط واحد من الخشب الأولي.

  • يُستخدم مصطلح "النسيج الخارجي" عندما يوجد أكثر من فرع واحد من الخشب الأولي في الساق أو الجذر، ويتطور الخشب من الخارج إلى الداخل باتجاه المركز، أي باتجاه المركز. وبالتالي، يكون الخشب الثانوي أقرب إلى مركز الساق أو الجذر، بينما يكون الخشب الأولي أقرب إلى المحيط. وتُعتبر جذور النباتات الوعائية عمومًا ذات نمو خارجي. [ 46 ]
  • يُستخدم مصطلح "النمو الداخلي" عندما يوجد أكثر من خيط واحد من الخشب الأولي في الساق أو الجذر، ويتطور الخشب من الداخل إلى الخارج باتجاه المحيط، أي بشكل طارد مركزي. وبالتالي، يكون الخشب الأولي أقرب إلى مركز الساق أو الجذر، بينما يكون الخشب الثانوي أقرب إلى المحيط. عادةً ما تتميز سيقان النباتات البذرية بنمو داخلي. [ 46 ]
  • يُستخدم مصطلح "النمو الميزاركي" عندما يكون هناك أكثر من خيط واحد من الخشب الأولي في الساق أو الجذر، ويتطور الخشب من منتصف الخيط في كلا الاتجاهين. وبالتالي، يتواجد الخشب الثانوي على كل من الجانبين المحيطي والمركزي للخيط، مع وجود الخشب الأولي بين الخشب الثانوي (وربما محاطًا به). تتميز أوراق وسيقان العديد من السرخسيات بنمو ميزاركي. [ 46 ]

تاريخ

في كتابه "De plantis libri XVI" (عن النباتات، في 16 كتابًا) (1583)، اقترح الطبيب وعالم النبات الإيطالي أندريا سيزالبينو أن النباتات تستمد الماء من التربة ليس عن طريق المغناطيسية ( كما يجذب الحديد المغناطيسي) ولا عن طريق الشفط ( الفراغ )، بل عن طريق الامتصاص، كما يحدث في حالة الكتان والإسفنج والمساحيق. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] وكان عالم الأحياء الإيطالي مارسيلو مالبيغي أول من وصف ورسم أوعية الخشب، وهو ما فعله في كتابه "Anatome plantarum ..." (1675). [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ ملاحظة 1 ] على الرغم من أن مالبيغي كان يعتقد أن الخشب لا يحتوي إلا على الهواء، إلا أن الطبيب وعالم النبات البريطاني نهميا جرو ، الذي عاصر مالبيغي، كان يعتقد أن العصارة تصعد عبر اللحاء وعبر الخشب. [ 56 ] مع ذلك، وفقًا لجرو، فإن الخاصية الشعرية في الخشب ترفع العصارة بضع بوصات فقط؛ ولرفع العصارة إلى قمة الشجرة، اقترح جرو أن تنتفخ الخلايا البرنشيمية، وبالتالي لا تضغط العصارة في القصيبات فحسب، بل تدفع أيضًا بعض العصارة من البرنشيم إلى القصيبات. [ 57 ] [ ملاحظة 2 ] [ 58 ] في عام 1727، أثبت رجل الدين وعالم النبات الإنجليزي ستيفن هيلز أن النتح في أوراق النبات يتسبب في انتقال الماء عبر الخشب. [ 59 ] [ ملاحظة 3 ] بحلول عام 1891، أثبت عالم النبات البولندي الألماني إدوارد ستراسبرغر أن نقل الماء في النباتات لا يتطلب أن تكون خلايا الخشب حية. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ وصف مالبيغي أوعية الخشب لأول مرة وأطلق اسم الخلايا القصبية. من الصفحة. 8 من (Malpighi، 1675): "... haec tubulosa sunt & subrotunda، identidem tamen angustantur، & perpetuoبراءة الاختراع، nullumque، ut observare Potui، الفكاهة المتدفقة: Argentea lamina L، in spiram contorta، componuntur، ut facile terration، (velut in Bombycinis tracheis Expertus sum،) in hanc oblongam & continuatam fasciam resolved Lamina haec, si ulterius microscopio lustrtur, particulis squamatim componitur at the tracheis حشرة sspiralibus hisce vasculis, seu ut verius loquar, القصبات الهوائية, ligneae fibrae M Adstant, quae secundum. المنتجات الطولية، والثبات الكبير & robur, transversalium utriculorum ordines N superequitant, ita ut fiat veluti storea.” (... هذه الأوعية أنبوبية الشكل ومستديرة نوعًا ما، لكنها غالبًا ما تضيق، وهي مفتوحة دائمًا، ولا يُفرز أي منها، على حد علمي، سائلًا: فهي تتكون من صفائح فضية L ملتوية على شكل حلزون، على الرغم من أنه يمكن فكها بسهولة، عن طريق التمزيق، إلى هذا الشريط الطويل المتصل نوعًا ما (كما فعلتُ في قصبات دودة القز). هذه الصفيحة، إذا تم فحصها بدقة أكبر بالمجهر، تتكون من جزيئات تشبه الحراشف؛ وهو ما يُلاحظ أيضًا في قصبات الحشرات. على هذه الأوعية الحلزونية، أو كما سأقول بشكل أدق، "القصبات"، توجد خيوط خشبية M ، والتي تمتد في الطول لتغطي - لمزيد من القوة والصلابة - صفوفًا من الخلايا المستعرضة N ، بحيث تُبنى مثل حصيرة.)
  2. أدرك جرو حدود الخاصية الشعرية (من الصفحة ١٢٦): "... الأنابيب الزجاجية الصغيرة [أي الأنابيب الشعرية] المغمورة في الماء، ستمنحه [أي الماء] صعودًا لبضعة بوصات؛ ومع ذلك، هناك فترة زمنية معينة ، وفقًا لقطر الأنبوب ،لا يرتفع بعدها." اقترح جرو الآلية التالية لصعود النسغ في النباتات (من الصفحة ١٢٦): "لكن الخلايا البرنشيمية [ أي الخلايا البرنشيمية] DP، التي تحيط به [أي عمود القصبات]، كونها منتفخة وممتلئة بالنسغ ، تضغط عليه؛ وبالتالي لا تضيق قطره قليلًا فحسب، بل تنقل أو ترشح أيضًا جزءًا من عصارتها إليه : وبهاتين الوسيلتين،سيُجبر النسغ على الصعود إلى أعلى فيه."
  3. ↑ أوضح هيلز أنه على الرغم من أن الخاصية الشعرية قد تساعد في رفع الماء داخل الخشب، إلا أن النتح هو ما يتسبب في حركة الماء فعليًا عبر الخشب. من (هيلز، 1727)، صفحة 100: "وبنفس المبدأ [الشعري]، نرى في التجارب السابقة كيف تمتص النباتات الرطوبة بقوة عبر أوعيتها الشعرية الدقيقة؛ وهذه الرطوبة، إذ تُنقل في عملية النتح (أي النتح) (بفعل الحرارة)، تُتيح لأوعية العصارة فرصة جذب إمدادات جديدة باستمرار تقريبًا، وهو ما لا يمكنها فعله لو كانت مشبعة تمامًا بالرطوبة: لأنه بدون النتح، يجب أن تركد العصارة بالضرورة، على الرغم من أن أوعية العصارة مُهيأة بشكل غريب، بفضل دقتها الفائقة، لرفع العصارة إلى ارتفاعات كبيرة، بما يتناسب عكسيًا مع أقطارها الدقيقة جدًا."

مراجع

الاقتباسات

  1. ↑ بورسل، آدم. "الخشب واللحاء" . علم الأحياء الأساسي . مؤرشف من الأصل في 2016-05-04.
  2. ↑ روبرتس، كيث، محرر. (2007). دليل علم النبات . المجلد 1 ( طبعة مصورة). جون وايلي وأولاده . ص 185. ISBN    978-0-470-05723-0.
  3. ↑ مانكي ، ريتشارد ب. (1977). توفير الطاقة: تقرير فرقة عمل صندوق القرن العشرين المعنية بسياسة الطاقة في الولايات المتحدة ( طبعة مصورة). دار تاتا ماكجرو هيل للتعليم. ص 42. ISBN   978-0-07-065617-8.
  4. ^ ناجيلي ، كارل (1858). "Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel" [ نمو الجذع والجذر بين النباتات الوعائية وترتيب الخيوط الوعائية في الساق ] . Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (مساهمات في علم النبات العلمي) (باللغة الألمانية). 1 : 1 – 156. من ص. 9: "سوف أموت جيدًا من الكامبيوم في كل مرة وفي كل مكان يتم فيه استخدام اللحاء والزيلم." (سأسمي جزأين النسيج الدائم، اللذين يتكونان من الكامبيوم ظاهريًا وداخليًا، "اللحاء" و"النسيج الخشبي".)
  5. ↑ بوفات، روجر (1989). "اللحاء". التطور الجنيني، وتمايز الخلايا، وبنية النباتات الوعائية . الصفحات 287-368 . doi : 10.1007/978-3-642-73635-3_10 . ISBN  978-3-642-73637-7.
  6. ↑ رافين، بيتر أ.؛ إيفرت، راي ف.؛ إيشهورن، سوزان إي. (1999). بيولوجيا النباتات . دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 576-577 . ISBN  978-1-57259-611-5.
  7. ↑ نسيج الخشب (Xylem) مؤرشف بتاريخ 16 سبتمبر 2011 في موقع Wayback Machine . موسوعة بريتانيكا
  8. ↑ ماكولوه، كاثرين أ.؛ سبيري، جون س.؛ أدلر، فريدريك ر. (2003). "نقل الماء في النباتات يخضع لقانون موراي". مجلة نيتشر . 421 (6926): 939-942 . Bibcode : 2003Natur.421..939M . doi : 10.1038/nature01444 . PMID 12607000. S2CID 4395034 .  
  9. 1 2 "أنواع الخلايا، الخشب" . propg.ifas.ufl.edu . تم الاسترجاع في 27-07-2025 .
  10. 1 2 جود، والتر س .؛ كامبل، كريستوفر س.؛ كيلوج، إليزابيث أ .؛ ستيفنز، بيتر ف .؛ دونوهيو، مايكل ج. (2002). تصنيف النبات: منهج تطوري ( الطبعة الثانية). دبليو إتش فريمان . ISBN  0-87893-403-0.
  11. ↑ ديكسون، دبليو سي (2000). تشريح النبات المتكامل (صفحة 196) . إلسيفير ساينس. ISBN 978-0-08-050891-7تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2017-11-06 .
  12. ↑ كوخ، جورج دبليو؛ سيلت، ستيفن سي؛ جينينغز، غريغوري إم؛ ديفيس، ستيفن دي (2004). "حدود ارتفاع الأشجار". مجلة نيتشر . 428 (6985): 851-854 . Bibcode : 2004Natur.428..851K . doi : 10.1038/nature02417 . PMID 15103376. S2CID 11846291 .  
  13. ↑ كنوبلاوخ، مايكل؛ كنوبلاوخ، يان؛ مولندور، دانيال ل.؛ سافاج، جيسيكا أ.؛ بابست، بنجامين أ.؛ بيشر، سييرا د.؛ دودجن، آدم س.؛ جنسن، كاري هـ.؛ هولبروك، ن. ميشيل (2016-06-02). "اختبار فرضية مونش لنقل النسغ لمسافات طويلة عبر اللحاء في النباتات" . eLife . 5 e15341 . Bibcode : 2016eLife...515341K . doi : 10.7554/eLife.15341 . ISSN 2050-084X . PMC 4946904. PMID 27253062 .   
  14. 1 2 3 4 فينتوراس، مارتن د.؛ سبيري، جون س.؛ هاكي، أوي ج. (2017). "هيدروليكا نسيج الخشب في النبات: ما نفهمه، والبحوث الحالية، والتحديات المستقبلية" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء النباتي التكاملي . 59 (6): 356-389 . Bibcode : 2017JIPB...59..356V . doi : 10.1111/jipb.12534 . ISSN 1672-9072 . PMID 28296168 .  
  15. ↑ تيبتس، تيم جيه؛ إيورز، فرانك دبليو (2000). "ضغط الجذور والتوصيلية النوعية في نباتات الليان المعتدلة: نبات Celastrus orbiculatus الدخيل (من الفصيلة Celastraceae) مقابل نبات Vitis riparia الأصلي (من الفصيلة Vitaceae)" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 87 (9): 1272-1278 . Bibcode : 2000AmJB...87.1272T . doi : 10.2307/2656720 . JSTOR 2656720. PMID 10991898 .  
  16. ↑ كروزيات، بيير وريشتر، هانو. فسيولوجيا النبات. مؤرشف بتاريخ 28-12-2008 في أرشيف الإنترنت . سيناور أسوشيتس.
  17. ↑ يو، أنتوني ر.؛ فلاورز، تيموثي ج. (2007). نقل المواد المذابة في النبات . أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل للنشر . ص 221. ISBN  978-1-4051-3995-3.
  18. ↑ نارديني، أندريا؛ لو غولو، ماريا أ.؛ ساليو، سيباستيانو (2011). "إعادة ملء الأوعية الخشبية المسدودة: هل هي مسألة تفريغ اللحاء؟". علوم النبات . 180 (4): 604-611 . Bibcode : 2011PlnSc.180..604N . doi : 10.1016/j.plantsci.2010.12.011 . ISSN 0168-9452 . PMID 21421408 .  
  19. ↑ ديكسون، هنري هـ.؛ جولي، ج. (1894). "حول صعود العصارة" . حوليات علم النبات . 8 : 468-470 .
  20. ↑ ديكسون، هنري هـ.؛ جولي، ج. (1895). "حول صعود العصارة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 186 : 563-576 . doi : 10.1098/rstb.1895.0012 .
  21. ↑ تايري، إم تي (1997). "نظرية التماسك والتوتر لصعود العصارة: جدليات حالية" . مجلة علم النبات التجريبي . 48 (10): 1753-1765 . doi : 10.1093/jxb/48.10.1753 .
  22. ↑ وانغ، ز.؛ تشانغ، س.-س.؛ هونغ، س.-ج.؛ شينغ، ي.-ج.؛ تساو، هـ.-ك. (2012). "الارتفاع الشعري في قناة دقيقة ذات شكل وترطيب عشوائيين: حلقة التخلف". لانغمير . 28 (49): 16917-16926 . doi : 10.1021/la3036242 . PMID 23171321 . 
  23. ^ أسكيناسي، إي. (1895). "Ueber das Saftsteigen" [ في صعود النسغ ] . Botanisches Centralblatt (في المانيا). 62 : 237 – 238.
  24. ^ أسكيناسي، إي. (1895). "Ueber das Saftsteigen" [ في صعود النسغ ] . Verhandlungen des Naturhistorisch-medizinischen Vereins zu Heidelberg (وقائع جمعية التاريخ الطبيعي والطبي في هايدلبرغ) . السلسلة الثانية (باللغة الألمانية). 5 : 325 - 345.
  25. ↑ ديكسون، هنري هـ. (1914). النتح وصعود العصارة في النباتات . لندن، إنجلترا، المملكة المتحدة: ماكميلان وشركاه.
  26. ↑ ديكسون، هنري هـ. (1924). تيار النتح . لندن: مطبعة جامعة لندن . ص 80. 
  27. ↑ كامبل، نيل (2002). علم الأحياء . سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: بيرسون إديوكيشن، إنك . ص 759. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  28. ↑ زيمرمان، أولريش (2002). "ما هي القوى الدافعة لرفع الماء في قناة الخشب؟". فيزيولوجيا النبات . 114 (3): 327-335 . Bibcode : 2002PPlan.114..327Z . doi : 10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x . PMID 12060254 . 
  29. ↑ تايري، ميلفين ت. (1997). "نظرية التماسك والشد لصعود العصارة: جدليات حالية" . مجلة علم النبات التجريبي . 48 (10): 1753-1765 . doi : 10.1093/jxb/48.10.1753 .
  30. ↑ يمكن تحديد ضغط الجهد المائي في نسيج الخشب بساق نباتك باستخدام قنبلة شولاندر. bio.usyd.edu.au
  31. ↑ ماك إلرون، أندرو جيه؛ تشوات، بريندان؛ غامبيتا، جريج أ؛ برودرسن، كريج ر. (2013). "امتصاص الماء ونقله في النباتات الوعائية" . مشروع المعرفة التعليمية للطبيعة .
  32. 1 2 مورفي، تيرينس م.؛ روست، توماس ل.؛ باربور، مايكل ج. (2015). "23: النباتات الوعائية المبكرة" (ملف PDF) . علم الأحياء النباتية . تم الاسترجاع في 23 يوليو 2025 .
  33. ^ "بنية النباتات والفطريات|Digitális Tankönyvtár" . regi.tankonyvtar.hu (باللغة الهنغارية) . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-04-02 .
  34. ↑ كارلكويست، س.؛ شنايدر، إي. إل. (2002). "انتقال القصبة الهوائية إلى عنصر الوعاء في كاسيات البذور يتضمن سمات مستقلة متعددة: نتائج تصنيفية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 89 (2): 185-195 . Bibcode : 2002AmJB...89..185C . doi : 10.3732/ajb.89.2.185 . PMID 21669726 . 
  35. ↑ كرونكويست، أ. (أغسطس 1988). تطور وتصنيف النباتات المزهرة . نيويورك، نيويورك: مطبعة حديقة نيويورك النباتية. ISBN 978-0-89327-332-3.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 سبيري، جيه إس (2003). "تطور نقل الماء وبنية الخشب". المجلة الدولية لعلوم النبات . 164 (3): S115– S127 . Bibcode : 2003IJPlS.164S.115S . doi : 10.1086 / 368398 . JSTOR 3691719. S2CID 15314720 .  
  37. ↑ إدواردز، د.؛ ديفيز، ك. ل.؛ آكس، ل. (1992). "حزمة ناقلة وعائية في نبات كوكسونيا البري المبكر ". مجلة نيتشر . 357 (6380): 683-685 . Bibcode : 1992Natur.357..683E . doi : 10.1038/357683a0 . S2CID 4264332 . 
  38. ↑ نيكلاس، ك. ج.؛ سموكوفيتس، ف. (1983). "دليل على وجود خيط موصل في نباتات العصر السيلوري المبكر (اللاندوفيريان): دلالات على تطور النباتات البرية". علم الأحياء القديمة . 9 (2): 126-137 . Bibcode : 1983Pbio....9..126N . doi : 10.1017/S009483730000751X . JSTOR 2400461. S2CID 35550235 .  
  39. 1 2 3 4 5 6 7 8 نيكلاس، ك. ج. (1985). "تطور قطر القصبات في النباتات الوعائية المبكرة وتأثيره على التوصيل الهيدروليكي للحزمة الخشبية الأولية". التطور . 39 ( 5): 1110-1122 . doi : 10.2307/2408738 . JSTOR 2408738. PMID 28561493 .  
  40. ↑ نيكلاس، ك.؛ برات، ل. (1980). "أدلة على وجود مكونات شبيهة باللجنين في أحافير نباتية من العصر السيلوري المبكر (اللاندوفيريان)". مجلة ساينس . 209 (4454): 396-397 . Bibcode : 1980Sci...209..396N . doi : 10.1126/science.209.4454.396 . PMID 17747811. S2CID 46073056 .  
  41. ↑ كيو، واي إل؛ لي، إل؛ وانغ، بي؛ تشين، زد؛ كنوب، في؛ غروث-مالونيك، إم؛ دومبروفسكا، أو؛ لي، جيه؛ كينت، إل؛ ريست، جيه؛ وآخرون . (2006). " أعمق الاختلافات في النباتات البرية المستنتجة من الأدلة الجينومية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (42): 15511-15516 . Bibcode : 2006PNAS..10315511Q . doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID 17030812 .   
  42. ↑ ستيوارت، دبليو إن؛ روثويل، جي دبليو (1993). علم الأحياء القديمة وتطور النباتات . مطبعة جامعة كامبريدج.
  43. ↑ كوراتكار، سانجاي (24-02-2016). "التجويف والانسداد في النباتات الوعائية (مع رسم توضيحي)" . مناقشة بيولوجية .
  44. ↑ جونسون، دانيال م.؛ ماكولوه، كاثرين أ.؛ وودروف، ديفيد ر.؛ مينزيرك، فريدريك س. (يونيو 2012). "هوامش الأمان الهيدروليكية وانعكاس الانسداد في السيقان والأوراق: لماذا تختلف الصنوبريات عن كاسيات البذور؟" (ملف PDF) . علوم النبات . 195 : 48-53 . Bibcode : 2012PlnSc.195...48J . doi : 10.1016/j.plantsci.2012.06.010 . PMID 22920998. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 مارس 2021. 
  45. ↑ بودا، مارتن؛ هوجيت، بريت أ.؛ براتس، كيرا أ.؛ واسون، جاي و.؛ ويلسون، جوناثان ب.؛ برودرسن، كريج ر. (2022-11-11). "الفشل الهيدروليكي كمحرك رئيسي لتطور شبكة الخشب في النباتات الوعائية المبكرة" . مجلة ساينس . 378 (6620): 642-646 . Bibcode : 2022Sci ...378..642B . doi : 10.1126/science.add2910 . ISSN 0036-8075 . PMID 36356120. S2CID 253458196 .   
  46. 1 2 3 4 فوستر، أ.س.؛ جيفورد، إ.م. (1974). علم التشكل المقارن للنباتات الوعائية ( الطبعة الثانية). سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. الصفحات 55-56 . ISBN   978-0-7167-0712-7.
  47. ↑ تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل؛ كرينغز، إم. (2009). علم النباتات القديمة، بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية ( الطبعة الثانية). أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك برس. الصفحات 207 وما بعدها، 212 وما بعدها. ISBN   978-0-12-373972-8.
  48. ↑ وايت، أ. توبي؛ كازليف، م. آلان. "مسرد المصطلحات" . palaeos.com . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2010.
  49. ↑ كاسلمان، إيما؛ توميسكو، ألكساندرو إم إف (13 يونيو 2025). "توصيف وتمييز أقدم النباتات الخشبية الحقيقية الأوراق بناءً على تشريح الخشب الثانوي: تطوير المنهجية وتطبيقها" . حوليات علم النبات . doi : 10.1093/aob/mcaf122 . ISSN 0305-7364 . 
  50. ^ سيسالبينو ، أندريا (1583). De plantis libri XVI [ في النباتات، في 16 كتابًا ] (باللاتينية). جورجيو ماريسكوتي. ص. 4. من ص. 4: "An quædam sicca sicca secundum naturam humem trahunt? ut lintea, spongiæ, pulveres: ..." (أو [كما] تجذب الأشياء الجافة [أي تمتص] وفقًا لطبيعة السائل؟ [مثل] الكتان والإسفنج والمساحيق: ...) 
  51. ↑ بيلوريني، كريستينا (2016). عالم النباتات في توسكانا عصر النهضة: الطب وعلم النبات . روتليدج . ص 72. ISBN  978-1-317-01149-1.
  52. ↑ كريمر، بول جيه؛ بوير، جون إس. (1995). العلاقات المائية للنباتات والتربة . دار النشر الأكاديمية . ص 2. ISBN  978-0-08-092411-3.
  53. ^ مالبيغي ، مارسيلو (1675). Anatome plantarum: Cui subjungitur appendix, iteratas & auctas ejusdem Authoris de ovo incubato observes continens [ تشريح النباتات: يُضاف إليه ملحق يحتوي على ملاحظات المؤلف المتكررة والموسعة حول البويضة المحتضنة ] (باللاتينية). يوهانيس مارتن. ص. 8. 
  54. ↑ جانسن، ستيفن؛ شينك، هـ. يوشين (2015). "حول صعود العصارة في وجود الفقاعات" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 102 (10): 1561-1563 . Bibcode : 2015AmJB..102.1561J . doi : 10.3732/ajb.1500305 . ISSN 0002-9122 . PMID 26400778 .  
  55. ↑ لازنبي، إليزابيث م. (1995). تاريخ النباتات العام لجون راي: الكتاب الأول - ترجمة وتعليق (ملف PDF) . المجلد 1. التعليق. جامعة نيوكاسل أبون تاين . ص 160. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 14 أغسطس 2018.  
  56. ↑ جرو، نحميا (1682). تشريح النباتات: مع فكرة عن تاريخ فلسفي للنباتات: والعديد من المحاضرات الأخرى . طُبع بواسطة دبليو. راولينز. ​​الصفحات 124-125 . في معظم أيام السنة، يرتفع [أي العصارة] في اللحاء، أي في الحافة الداخلية المجاورة للخشب، وفي الربيع، في الخشب نفسه أو من خلاله، وهناك فقط. 
  57. ↑ جرو، نحميا (1682). تشريح النباتات: مع فكرة عن تاريخ فلسفي للنباتات: والعديد من المحاضرات الأخرى . طُبع بواسطة دبليو. راولينز. ​​ص 126. 
  58. ↑ أربير، أغنيس (1913). "نحميا جرو 1641-1712" . في أوليفر، فرانسيس و. (محرر). صناع علم النبات البريطاني: مجموعة من السير الذاتية لعلماء نبات معاصرين . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 58. 
  59. ↑ هيلز، ستيفن (1727). إحصاءات الخضراوات: أو، سرد لبعض التجارب الإحصائية على عصارة الخضراوات: ... لندن ، إنجلترا: دبليو. وجيه. إينيس وتي. وودوارد. ص 100. ISBN  978-0-356-03012-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  60. ^ ستراسبرجر ، إدوارد (1891). Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen [ حول بنية ووظيفة الحزم الوعائية في النباتات ] . Histologische Beiträge [المساهمات النسيجية]. المجلد. ثالثا. غوستاف فيشر. الصفحات من 607 إلى 625. Aufsteigen giftiger Flüssigkeiten bis zu bedeutender Höhe in der Pflanze [صعود السوائل السامة إلى ارتفاعات كبيرة داخل النبات]  
  61. ^ ستراسبرجر ، إدوارد (1891). Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen . Histologische Beiträge. المجلد. ثالثا. غوستاف فيشر. الصفحات من 645 إلى 671. Die Leitungsfähigkeit getödteter Pflanzentheile [قدرة الأجزاء الميتة من النباتات على توصيل [الماء]].  
  62. ↑ جانسن، ستيفن؛ شينك، هـ. يوشين (2015). "حول صعود العصارة في وجود الفقاعات" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 102 (10): 1561. Bibcode : 2015AmJB..102.1561J . doi : 10.3732/ajb.1500305 . ISSN 0002-9122 . PMID 26400778 .  

مراجع عامة

  • سي. وي؛ إي. ستودل؛ إم. تي. تايري؛ بي. إم. لينتيلهاك (مايو 2001). "أساسيات قياس ضغط الخشب المباشر". النبات، الخلية والبيئة . 24 (5): 549-555 . Bibcode : 2001PCEnv..24..549W . doi : 10.1046/j.1365-3040.2001.00697.x . S2CID 5039439 . وهو المصدر الرئيسي المستخدم في الفقرة المتعلقة بالبحوث الحديثة.
  • ن. ميشيل هولبروك؛ مايكل ج. بيرنز؛ كريستوفر ب. فيلد (نوفمبر 1995). "ضغوط الخشب السلبية في النباتات: اختبار لتقنية موازنة الضغط". مجلة ساينس . 270 (5239): 1193-1194 . Bibcode : 1995Sci...270.1193H . doi : 10.1126/science.270.5239.1193 . S2CID 97217181 . وهو أول اختبار مستقل منشور يظهر أن قنبلة شولاندر تقيس بالفعل التوتر في الخشب.
  • بوكمان، دبليو تي؛ جيه إس سبيري؛ جيه دبليو أوليري (ديسمبر 1995). "ضغط مائي سلبي مستمر وهام في الخشب". مجلة نيتشر . 378 (6558): 715-716 . رمز Bibcode : 1995Natur.378..715P . doi : 10.1038/378715a0 . S2CID 31357329 . هذا هو الاختبار المستقل الثاني المنشور الذي يثبت أن قنبلة شولاندر تقيس بالفعل التوتر في الخشب.
  • كامبل، نيل أ.؛ جين ب. ريس (2002). علم الأحياء (  الطبعة السادسة). بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  • كينريك، بول؛ كرين، بيتر ر. (1997). أصل النباتات البرية وتنوعها المبكر: دراسة تصنيفية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ISBN 978-1-56098-730-7.
  • محمد، أ. ف.؛ ر. ساتلر (1982). "بنية الأوعية في نبات الجنيتوم وأصل كاسيات البذور". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 69 (6): 1004-1021 . doi : 10.2307/2442898 . JSTOR 2442898 . 
  • ميلفين ت. تايري؛ مارتن هـ. زيمرمان (2003). بنية الخشب وصعود العصارة (الطبعة الثانية  ). سبرينغر. ISBN 978-3-540-43354-5.تحديث حديث للكتاب الكلاسيكي حول نقل الخشب الذي ألفه الراحل مارتن زيمرمان
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Xylem على ويكيميديا ​​كومنز