ورق مطحون

يشمل النسيج الأساسي للنباتات جميع الأنسجة التي لا تنتمي إلى النسيج الجلدي أو الوعائي . يُعدّ النسيج الأساسي أحد الأنظمة النسيجية الرئيسية الثلاثة: النسيج الواقي، والنسيج الأساسي، والنسيج الوعائي، ولكل نظام منها دور ووظيفة مختلفة داخل أنسجة النبات. يمنع النظام الواقي الجفاف وفقدان الماء، بينما ينقل النظام الوعائي الماء والجزيئات للحفاظ على التواصل بين مختلف أعضاء النبات، أما النسيج الأساسي فهو مسؤول عن الدعم الهيكلي والقوة، والنشاط الأيضي ، والتخزين، وعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 1 ]} ويمكن تقسيمه إلى ثلاثة أنواع بناءً على طبيعة جدران الخلايا. يقع هذا النظام النسيجي بين النسيج الجلدي ويُشكّل الجزء الأكبر من جسم النبات.

1. تتميز خلايا البرنشيم بجدران أولية رقيقة ، وعادةً ما تبقى حية بعد نضجها. يشكل البرنشيم النسيج "الحشو" في الأجزاء الرخوة من النباتات، ويتواجد عادةً في القشرة ، والمحيط ، والنخاع ، والأشعة النخاعية في الساق والجذر الأساسيين .
2. تتميز خلايا النسيج الكولنشيمي بجدران أولية رقيقة مع وجود بعض المناطق ذات التثخين الثانوي. يوفر النسيج الكولنشيمي دعماً ميكانيكياً وهيكلياً إضافياً، لا سيما في مناطق النمو الجديد.
3. تتميز خلايا النسيج الصلب بجدران ثانوية سميكة متخشبة ، وغالبًا ما تموت عند نضجها. يوفر النسيج الصلب الدعم الهيكلي الرئيسي للنبات. ^{[ 2 ]}
4. توجد الخلايا الهوائية في النباتات المائية. وهي معروفة أيضاً بأنها خلايا برنشيمية ذات تجاويف هوائية كبيرة محاطة بخلايا غير منتظمة تشكل أعمدة تسمى الترابيق .

مقطع عرضي لورقة يظهر أنواعًا مختلفة من الأنسجة الأساسية

النسيج البرنشيمي هو نسيج أساسي متعدد الاستخدامات، يشكل عادةً النسيج "الحشو" في الأجزاء الرخوة من النباتات. وهو يُشكل، من بين أمور أخرى، القشرة (المنطقة الخارجية) والنخاع (المنطقة المركزية) للسيقان، وقشرة الجذور، والنسيج المتوسط ​​للأوراق، ولب الثمار، والسويداء للبذور . غالبًا ما تكون خلايا النسيج البرنشيمي خلايا حية، وقد تظل خلاياها إنشائية ، أي أنها قادرة على الانقسام الخلوي عند تحفيزها. تتميز هذه الخلايا بجدران خلوية رقيقة ومرنة من السليلوز ، وعادةً ما تكون متعددة الأوجه عند تقاربها، ولكنها قد تكون كروية الشكل تقريبًا عند عزلها عن الخلايا المجاورة. تتميز خلايا النسيج البرنشيمي عمومًا بحجمها الكبير، حيث تحتوي على فجوات مركزية كبيرة تسمح لها بتخزين وتنظيم الأيونات والفضلات والماء . غالبًا ما يتكون النسيج المتخصص في تخزين الغذاء من خلايا النسيج البرنشيمي. ^{[ 3 ]}

تؤدي خلايا البرنشيم مجموعة متنوعة من الوظائف:

• في الأوراق ، تُشكّل هذه الخلايا طبقتين من خلايا النسيج المتوسط ​​مباشرةً أسفل بشرة الورقة، وهما المسؤولتان عن عملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات. ^{[ 4 ]} تُسمى هاتان الطبقتان بالنسيج البرنشيمي العمادي والنسيج المتوسط ​​الإسفنجي . قد تكون خلايا النسيج البرنشيمي العمادي مكعبة أو مستطيلة. أما خلايا النسيج البرنشيمي في النسيج المتوسط ​​للأوراق فهي خلايا متخصصة تُسمى خلايا الكلورنشيمي (خلايا برنشيمي تحتوي على بلاستيدات خضراء). وتوجد خلايا البرنشيمي أيضًا في أجزاء أخرى من النبات.
• تخزين النشا والبروتين والدهون والزيوت والماء في الجذور والدرنات (مثل البطاطس ) وسويداء البذور ( مثل الحبوب ) والفلقات (مثل البقوليات والفول السوداني ).
• الإفراز (مثل خلايا النسيج البرنشيمي المبطنة للجزء الداخلي من قنوات الراتنج )
• التئام الجروح وإمكانية تجدد النشاط المرستيمي
• توفر وظائف متخصصة أخرى مثل التهوية ( النسيج الهوائي ) الطفو وتساعد النباتات المائية على الطفو.
• تقوم خلايا الكلورينكيما بعملية التمثيل الضوئي وتصنيع الغذاء.

يختلف شكل خلايا البرنشيم باختلاف وظيفتها. ففي النسيج المتوسط ​​الإسفنجي للورقة، تتراوح أشكال خلايا البرنشيم من شبه كروية ومرتبة بشكل فضفاض مع مسافات بينية واسعة، ^{[ 4 ]} إلى متفرعة أو نجمية الشكل ، متصلة فيما بينها عند نهايات أذرعها لتشكيل شبكة ثلاثية الأبعاد، كما هو الحال في الفاصوليا الحمراء (Phaseolus vulgaris) وغيرها من النباتات المتوسطة . ^{[ 5 ]} تشكل هذه الخلايا، إلى جانب الخلايا الحارسة للبشرة في الثغور ، نظامًا من الفراغات والحجرات الهوائية التي تنظم تبادل الغازات. في بعض الدراسات، تُعتبر خلايا بشرة الورقة خلايا برنشيمية متخصصة، ^{[ 6 ]} ولكن التصنيف الحديث السائد منذ زمن طويل هو تصنيف البشرة كنسيج جلدي نباتي ، والبرنشيم كنسيج أساسي. ^{[ 7 ]}

أشكال النسيج البرنشيمي:

• متعدد الأوجه (يوجد في النسيج العمادي للورقة)
• كروي
• نجمية الشكل (توجد في سيقان النباتات ولها مسافات هوائية متطورة بينها)
• مستطيل (يوجد أيضًا في نسيج النسيج العمادي للورقة)
• مفصص (يوجد في النسيج الإسفنجي والنسيج المتوسطي لبعض النباتات)

يتكون النسيج الكولنشيمي من خلايا مستطيلة ذات جدران سميكة بشكل غير منتظم . توفر هذه الخلايا الدعم الهيكلي، خاصةً في البراعم والأوراق النامية (كما هو الحال، على سبيل المثال، في الخيوط المرنة في سيقان الكرفس ). عادةً ما تكون خلايا الكولنشيمي حية، ولها جدار خلوي أولي سميك فقط ^{[ 8 ]} يتكون من السليلوز والبكتين. يتأثر سمك الجدار الخلوي بشدة بالإجهاد الميكانيكي الواقع على النبات. قد تكون جدران الكولنشيمي في النباتات المهتزة (لمحاكاة تأثيرات الرياح وغيرها) أكثر سمكًا بنسبة 40-100% من تلك الموجودة في النباتات غير المهتزة. ^{[ 9 ]}

هناك أربعة أنواع رئيسية من النسيج الكولنشيمي:

• النسيج الكولنشيمي الزاوي (يزداد سمكه عند نقاط الاتصال بين الخلايا)
• النسيج الكولنشيمي المماسي (خلايا مرتبة في صفوف منتظمة ومتكاثفة عند الوجه المماسي لجدار الخلية)
• النسيج الكولنشيمي الحلقي (جدران خلوية سميكة بشكل منتظم)
• النسيج الكولنشيمي الفجوي (النسيج الكولنشيمي ذو المسافات بين الخلايا)

توجد خلايا الكولنشيم في أغلب الأحيان بجوار الأنسجة النامية الخارجية مثل الكامبيوم الوعائي ، وهي معروفة بزيادة الدعم الهيكلي والسلامة.

كان أول استخدام لمصطلح "كولنشيما" ( يُلفظ / kəˈlɛŋkɪmə , kɒ- / [ ^{10 ] [ 11 ]} ) من قِبل لينك ( ¹⁸³⁷ ) الذي استخدمه لوصف المادة اللزجة الموجودة على حبوب لقاح نبات البليتيا ( من الفصيلة السحلبية ). وفي معرض انتقاده لتسمية لينك المفرطة، ذكر شلايدن (1839) ساخرًا أن مصطلح "كولنشيما" كان من الممكن استخدامه بسهولة أكبر لوصف الخلايا تحت البشرة المستطيلة ذات الجدران الخلوية غير المتساوية السماكة. ^{[ 12 ]}

النسيج الصلب هو النسيج الذي يمنح النبات صلابته ومتانته. يُعدّ النسيج الصلب النسيج الداعم، ويساهم في الخصائص الميكانيكية للنباتات . يوجد نوعان من خلايا النسيج الصلب: الألياف الخلوية والخلايا الصلبة. تتكون جدرانها الخلوية من السليلوز والهيميسليلوز واللجنين . تُعتبر خلايا النسيج الصلب الخلايا الداعمة الرئيسية في أنسجة النبات التي توقف نموها. في أعناق الثمار، غالبًا ما تتطور الخلايا الصلبة من النسيج البرنشيمي القشري ، وتشكل حلقات أو أشرطة مع ألياف النسيج الصلب. أظهرت التجارب على ثمار التفاح أن الألياف تحافظ على صلابة وقوة شد العنق، بينما تُعدّ الخلايا الصلبة فعّالة بشكل خاص في بناء مقاومة الانحناء وتخميد الاهتزازات الناتجة عن الرياح. وبهذه الطريقة، تُساعد الخلايا الصلبة أعناق الثمار على دعم كتلة الثمار النامية، مع الحفاظ على مرونة كافية لتجنب التلف الميكانيكي ومنعها من الانكسار نتيجة للأحمال الناتجة عن وزن الثمار والرياح. ^{[ 13 ]} ألياف السكليرنشيما ذات أهمية اقتصادية كبيرة، لأنها تشكل المادة الخام للعديد من الأقمشة (مثل الكتان والقنب والجوت والرامي ) .

على عكس النسيج الكولنشيمي، يتكون النسيج السكلرنشيمي الناضج من خلايا ميتة ذات جدران خلوية سميكة للغاية ( جدران ثانوية ) تشكل ما يصل إلى 90% من حجم الخلية الكلي. يُشتق مصطلح "سكلرنشيمي " من الكلمة اليونانية σκληρός ( سكليروس )، والتي تعني "صلب". إن الجدران الصلبة السميكة هي التي تجعل خلايا السكلرنشيمي عناصر تقوية ودعم مهمة في أجزاء النبات التي توقف نموها. لا يكون الفرق بين الخلايا السكليرية واضحًا دائمًا، إذ توجد تحولات، حتى داخل النبات نفسه أحيانًا. ^{[ 14 ]}

الألياف

تنقسم ألياف النسيج الصلب إلى مجموعتين رئيسيتين مع اختلافات طفيفة في تركيبها الكيميائي وخصائصها الميكانيكية. ^{[ 15 ]}

الألياف اللينة أو اللحاء هي عمومًا خلايا طويلة ورفيعة تُعرف بالخلايا الأولية، وتوجد عادةً في خيوط أو حزم. تُسمى هذه الحزم، أو مجمل حزم الساق، بالألياف. وقد جعلتها قدرتها العالية على تحمل الأحمال وسهولة معالجتها، منذ القدم، المادة الخام للعديد من المنتجات، مثل الحبال والأقمشة والمراتب . عُرفت ألياف الكتان (Linum usitatissimum) في أوروبا ومصر لأكثر من 3000 عام ، وألياف القنب ( Cannabis sativa ) في الصين منذ نفس المدة تقريبًا. هذه الألياف، وألياف الجوت ( Corchorus capsularis ) والرامي ( Boehmeria nivea ، وهو نوع من القراص )، تتميز بنعومتها ومرونتها الفائقة لأنها تتكون أساسًا من السليلوز، وهي مناسبة جدًا لصناعة المنسوجات . مادة جدار الخلية الرئيسية فيها هي السليلوز . ^{[ 16 ]}

الألياف الصلبة: على عكس الألياف اللينة التي توجد في الغالب في ذوات الفلقة الواحدة . ومن الأمثلة النموذجية ألياف العديد من الأعشاب ، ونبات الأغاف السيزالاني ( السيزال )، واليوكا ، والفورميوم تيناكس ، والموز النسيجي ، وغيرها. تحتوي جدران خلاياها، بالإضافة إلى السليلوز، على نسبة عالية من اللجنين . تصل قدرة تحمل الفورميوم تيناكس  إلى 20-25 كجم/مم²، وهي نفس قدرة تحمل سلك فولاذي جيد (25  كجم/مم²)، لكن الألياف تتمزق بمجرد تعرضها لإجهاد كبير، بينما يتشوه السلك ولا يتمزق إلا عند تعرضه لإجهاد قدره 80  كجم/مم². دُرست عملية زيادة سمك جدار الخلية في الكتان . ^{[ 17 ] [ 18 ]} بدءًا من مركز الليف، تترسب طبقات زيادة سمك الجدار الثانوي واحدة تلو الأخرى. ويؤدي النمو عند طرفي الخلية إلى استطالة متزامنة. أثناء النمو، تبدو طبقات المادة الثانوية كأنابيب، حيث تكون الطبقة الخارجية أطول وأقدم من الطبقة التي تليها. بعد اكتمال النمو، تُستكمل الأجزاء المفقودة، بحيث يصبح الجدار أكثر سمكًا بشكل متساوٍ حتى أطراف الألياف.

تنشأ الألياف عادةً من الأنسجة المرستيمية ، ويُعدّ الكامبيوم والبروكامبيوم مركزَي إنتاجها الرئيسيين. وترتبط عادةً بالخشب واللحاء في الحزم الوعائية. وتكون ألياف الخشب متخشبة دائمًا ، بينما تكون ألياف اللحاء سليلوزية . وتوجد أدلة موثوقة على الأصل التطوري لخلايا الألياف من القصيبات . ^{[ 19 ]} خلال التطور، تعززت قوة جدران خلايا القصيبات، وفُقدت قدرتها على نقل الماء، وانخفض حجم النقر. أما الألياف التي لا تنتمي إلى الخشب فتُسمى ألياف اللحاء (خارج حلقة الكامبيوم)، وهي ألياف مُرتبة بأنماط مميزة في مواقع مختلفة من الساق. وقد صاغ ميتينيوس مصطلح "النسيج الصلب" ( Sclerenchyma ) عام 1865. ^{[ 20 ]}

التصلبات

الخلايا الصلبة هي الشكل المختزل للخلايا الصلبة ذات الجدران السميكة والمتخشبة للغاية. ^{[ 21 ]}

هي حزم صغيرة من نسيج السكلرنشيما في النباتات ، تُشكّل طبقات متينة، مثل لبّ التفاح والملمس الخشن للكمثرى ( Pyrus communis ). تتنوع أشكال السكلرشيدات، فقد تكون خلاياها متساوية الأقطار، أو ذات بنية أولية، أو متشعبة، أو ذات تفرعات معقدة. يمكن أن تتجمع في حزم، أو تُشكّل أنابيب كاملة تقع على المحيط، أو قد توجد كخلايا منفردة أو مجموعات صغيرة من الخلايا داخل أنسجة البرنشيم . ولكن بالمقارنة بمعظم الألياف، تُعتبر السكلرشيدات قصيرة نسبيًا. من الأمثلة المميزة عليها السكلرشيدات القصيرة ، أو الخلايا الحجرية (التي سُمّيت بالخلايا الحجرية لصلابتها) في الكمثرى والسفرجل ( Cydonia oblonga )، وتلك الموجودة في ساق نبات الشمع ( Hoya carnosa ). تملأ جدران الخلايا معظم حجم الخلية، ويظهر بوضوح تراكب الجدران ووجود نقر متفرعة. تُسمى هذه النقر المتفرعة بالنقر المتشعبة. تتكون قشرة العديد من البذور مثل بذور المكسرات وكذلك نوى الثمار ذات النواة مثل الكرز والخوخ من الخلايا الصلبة. ^{[ 13 ]}

تُستخدم هذه التراكيب لحماية الخلايا الأخرى. ^{[ 22 ]}

• ماوسيث، جيمس د. (2012). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات (  الطبعة الخامسة). سودبري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-1-4496-6580-7.
• مور، راندي؛ كلارك، دبليو. دينيس؛ وفودوبيتش، داريل إس. (1998). علم النبات (الطبعة الثالثة). ماكجرو هيل. ISBN 0-697-28623-1.
• كريسبيلز إم جيه، سادافا دي إي. (2002) النباتات، الجينات، والتكنولوجيا الحيوية للمحاصيل. جونز وبارتليت، رقم ISBN 0-7637-1586-7